第七章 刺胞动物门：海葵，珊瑚，水母及其亲属

刺胞动物门是一个高度多样化的生物群落，包括水母、海葵、珊瑚和常见的实验室水螅，以及许多不太为人熟知的形式，如水螅、海扇、管水母、海葵和内寄生的粘体动物（Endocnidozoa）（图框 7A，图 7.1）。目前已描述的现存物种约有 13,300 种，它们都是捕食者（或高度改造的寄生虫）。该门中出现的惊人多样性大部分源于其自然历史的三个基本方面。第一，是拥有cnidae——独特的管状结构，包含在细胞囊内，有助于捕获猎物、防御、运动和附着。没有其他动物群产生刺胞动物，所有刺胞动物都产生刺细胞。第二，它们倾向于通过无性繁殖形成群体或个体集合；群体可以达到单个非模块化个体无法达到的尺寸和形态。第三，许多种类的刺胞动物都表现出二型性生命周期，这种生命周期可以包括两种完全不同的形态：水螅状体和有性水母状，以及许多海洋动物的幼虫状体。二型性生命周期具有重大的进化意义，涉及刺胞动物生物学的几乎每个方面¹ 。息肉状的刺胞动物、浮浪幼虫、刺一样的或粘附的刺细胞、独特的上皮肌肉细胞以及外胚层-内胚层神经网络是定义该门的一些关键解剖学共衍生性状（图 7.44）。

刺胞动物是组织结构级别的双胚层后生动物。它们具有辐射对称性（身体轴线位于口-反口平面）、触手、内皮衍生的不完整胃管腔（作为其唯一的“体腔”）和主要来自外胚层的中间层（称为间充质mesenchyme或中胶层mesoglea）²。它们缺乏头化，中央神经系统，独立的呼吸、循环和排泄器官（方框 7B）。在水螅状和水母状中均保持这种基本的体态（图 7.2）。大多数情况下，辐射对称性被改进为双辐射对称性或四辐射对称性或其他程度的辐射对称性（动物对称性在第 3 章中讨论过）。

注释：

1.当一个物种的生命周期中同时存在水螅体和水母体阶段时，它就经历了世代的交替，有时也被称为“世代交替（metagenesis）”。

2.在动物学文献中，有一套适用于非三胚层物种的术语经常被混淆、误用，而且通常很混乱。这些术语包括“间充质mesenchyme”、“中胶层mesoglea”、“中质mesohyl”、“collenchyme（中文？）”、“parenchyme（中文？）”和“共骨coenenchyme”。在本书中，这些术语的使用方式如下：间质mesenchyme（希腊语，意为“中间汁液”）是指位于最外层和最内层细胞层（例如表皮和胃皮层）之间的原始结缔组织，全部或大部分来自胚胎外胚层（及其衍生物）。间充质通常由两部分组成：一种称为中胶层mesoglea的非细胞胶状基质，以及各种细胞和细胞产物（例如纤维）。当没有（或很少）细胞物质存在时，这一层简称为中胶层mesoglea。间充质是海绵的典型中间层，位于扁细胞层（外层）和领细胞层（内层）之间（此处也被称为中质mesohyl），也是双胚层动物刺胞动物和栉水母的典型中间层，位于内胚层（胃层）和外胚层（表皮层）之间。当细胞物质稀疏或密集时，间质有时可能分别被称为collenchyme或parenchyme。术语“parenchyme”有时也用于三胚层无体腔动物（如扁形动物和异体腔动物）的间充质层，其中致密层包括来自外中胚层和内中胚层的组织。

在一些群居刺胞动物中，特别是珊瑚纲水螅，个体嵌入并产生于一团间充质，间充质中穿孔有消化循环通道，这些通道在群体成员之间连通。术语共骨coenenchyme是指这种由共同的基底物质组成的整个基质，其本身被一层表皮覆盖。

更令人困惑的是，一些生物学家对“间充质mesenchyme”一词还有另一种非常不同的用法。脊椎动物胚胎学家有时用该术语来指真（内）中胚层的一部分，所有结缔组织、血管、血细胞、淋巴系统和心脏都源于此。因此，对脊椎动物胚胎学家来说，“间充质细胞”一词通常表示胚胎中胚层中发现的任何能够分化成此类组织的未分化细胞。偶尔，棘皮动物胚胎学家和非脊椎脊索动物专家也会这样使用“间充质”一词。在后一种情况下，研究人员通常指的是注定要成为中胚层的细胞，因此更好的术语可能是“原始”或“初期中胚层细胞”。由于这种混淆，一些作者在指海绵和双胚层后生动物的中间层时，更喜欢使用“中胶层mesoglea”一词来代替“间充质mesenchyme”。然而，我们坚持“间充质”的先前定义，并希望这一注释能减少而不是增加混乱。

拼写方面需要注意：通过将词尾 e 改为 a，可以改变其中一些术语的含义。动物最好使用“-chyme”作为词尾，植物最好使用“-chyma”。因此，“mesenchyma”是指植物根部木质部和韧皮部之间的组织；“collenchyma”是指某些原始叶组织（薄壁组织？）。“parenchyma”是一个非常通用的植物学术语，用于指代各种支持组织（厚角组织？）【译者注：这里似乎原文说反了，collenchyma一般指厚角组织，parenchyma一般指薄壁组织】。不幸的是，动物学家偶尔会（不正确地）使用相同的拼写。

————————待处理————————
框7A-刺胞动物的分类 

珊瑚亚门(Subphylum Anthozoa)
 珊瑚纲(Class Anthozoa)：Anemones海葵,sea pens海笔,gorgonians柳珊瑚,corals珊瑚
  八放珊瑚亚纲(Subclass Octocorallia)。Octocorals
   目 Helioporacea
   目 Alcyonacea
    亚目 Protoalcyonaria
    亚目 Stolonifera
    亚目 Alcyoniina
    亚目 Scleraxonia
    亚目 Calcaxonia
   目 Holaxonia
   目 Pennatulacea
 SUBCLASS HexACOrALLiA. Anemones and stony 
corals
 Order ZOANTHAriA 
Order ACTiNiAriA
 Order ANTiPATHAriA
 Order COrALLiMOrPHAriA 
Order SCLerACTiNiA
 SUBCLASS CeriANTHAriA
 SUBPHYLUM eNdOCNidOZOA Parasites of  
annelids, bryozoans, and aquatic vertebrates
 CLASS POLYPOdiOZOA (MONOTYPiC: Polypodium 
hydriforme)
 CLASS MYxOZOA
 SUBCLASS MYxOSPOreA
 Order BivALvULidA
 Order MALACOSPOreA
 SUBPHYLUM MedUSOZOA
 CLASS HYdrOZOA. Hydroids and hydromedusae
 SUBCLASS TrACHYLiNA
 Order LiMNOMedUSAe
 Order TrACHYMedUSAe
 Order NArCOMedUSAe
 Order ACTiNULidA
 SUBCLASS HYdrOidOLiNA
 Order THeCATA (= LePTOMedUSAe, CALYPTOBLASTeA)
 Order ATHeCATA (= ANTHOMedUSAe, 
GYMNOBLASTeA)
 SUBOrder CAPiTATA
 SUBOrder APLANULATA
 SUBOrder fiLiferA
 Order SiPHONOPHOrA
 SUBOrder CYSTONeCTA
 SUBOrder COdONOPHOrA
 CLASS STAUrOZOA. Stalked jellyfish
 CLASS CUBOZOA. Sea wasps and box jellyfish
 Order CHirOdrOPidA
 Order CArYBdeidA
 CLASS SCYPHOZOA. Jellyfish
 Order COrONATAe
 Order SeMAeOSTOMeAe
 Order rHiZOSTOMeAe

刺胞动物除了一些水螅纲动物和一些粘体动物外，都是海洋动物；内陆水域中仅描述了几十种刺胞动物。大多数是固着（水螅型）或浮游（水母型）捕食者，尽管有些采用滤食，有些物种寄生在共生的“藻类”细胞内（例如甲藻、蓝藻），它们可以从中获取次生能量，并且一个分支（粘体动物）是严格寄生的。自由生活的刺胞动物大小不一，从几乎微观的水螅型和水母型到 2 米宽、触手 25 米长的单个水母。珊瑚和管水母等群落可能大小达数米。该门可能可以追溯到前寒武纪，但人们对其寒武纪的历史的了解更为确定。其成员在其漫长的历史中在各种生态环境中发挥着重要作用，就像今天一样。

在亚洲，人们经常食用水母，几个世纪以来，水母一直是中国菜肴中不可或缺的一部分。人们食用的水母约有 35 种，大多数属于根口目，这种水母往往身体更坚硬，烹煮后口感更脆。最近，新大陆也开始出现水母捕捞业（用于出口到亚洲），从加拿大到秘鲁和阿根廷。大多数渔业作业将捕获物加工成半干产品，而不是冷冻加工产品。在亚洲，水母经常被吹捧为一种传统中药，有助于治疗关节炎、高血压、癌症、溃疡和无数其他疾病。然而，人类食用水母也曾被观察到轻度至重度过敏反应。在俄罗斯，人们将水母添加到水泥中以增加其强度。海龟、企鹅、翻车鱼和其他鱼类都是水母的重要捕食者。

刺胞动物在世界各地的民间传说中扮演着各种角色。在萨摩亚，珊瑚形海葵 Rhodactis howesii ，又名 mata-malu，煮熟后可作为节日菜肴食用。但生吃 mata-malu 会导致死亡，是萨摩亚人自杀的传统手段。夏威夷人把毒性沙海葵 (Palythoa toxica ) 称为 limu-make-o-Hana（“致命的哈纳海藻”）。夏威夷人过去常常将这种刺胞动物涂抹在矛尖上，其中的毒素称为海葵毒素。有趣的是，海葵毒素可能是由一种未鉴定的共生细菌产生的，而不是刺胞动物本身。它是已知的最强毒素之一，比箭毒蛙毒素（batrachotoxin）和麻痹性贝类毒素（saxitoxin）更致命。

框7B-刺胞动物门的特征

1.具有外胚层和内胚层的双胚层后生动物被外胚层（主要）衍生的无细胞间充质或部分细胞间充质所隔开 
2.具有初级辐射对称性，通常改造为双辐射或四辐射其他程度的辐射对称性，以及口腹原体轴 
3.具有称为cnidae的独特刺状或粘性结构，最常见的称为刺丝囊，每个刺丝囊驻留在一个细胞中并由一个细胞产生——刺细胞
4.肌肉组织主要由上皮肌肉细胞（=上皮细胞+营养肌肉细胞）形成，来源于外胚层和内胚层（成体的表皮层和胃层）
5.无性水螅型和有性水母型交替出现，但这个基本形式有很多变化（例如，珊瑚纲中没有水母型阶段） 
6.具有单个“体腔”，即内胚层衍生的胃循环腔（腔肠），它是囊状、隔裂或分支的，但只有一个开口同时用作口和肛门 
7.没有头部、中枢神经系统或离散的气体交换、排泄或循环结构 ）
8.以裸露且大部分非极性神经元的简单神经网络作为神经系统 
9.通常与浮游幼虫（纤毛、能动、原肠幼虫）一起出现

分类历史和分类

和海绵一样，刺胞动物的性质也曾长期存在争议。亚里士多德称其刺状触手为水母 Acalephae (akalephe)，水螅为 Cnidae (knide)，这两个名字都源于“荨麻”一词。文艺复兴时期的学者认为它们是植物，直到 18 世纪，刺胞动物的动物性质才得到广泛认可。18 世纪的博物学家将它们与海绵和其他一些群体一起归入林奈的“植虫动物”类别，该类别的生物被认为介于植物和动物之间。拉马克将水母类刺胞动物、栉水母和棘皮动物归为“辐射动物”类别。

19 世纪初，伟大的挪威博物学家迈克尔·萨斯 (Michael Sars) 证明水母和息肉只不过是同一类生物的不同形式。萨斯还证明，钵口水母属、柱口水母属和碟状水母属实际上代表了某些钵水母（钵水母）生命史的不同阶段。这些名称保留了下来，现在用来标识生命周期中的这些阶段。德国动物学家鲁道夫·洛伊卡特 (Rudolph Leuckart) 最终认识到两大“辐射”类群——多孔动物门/刺胞动物门/栉水母门和棘皮动物门之间的根本区别，并于 1847 年为前者创造了腔肠动物 (Coelenterata) 这个名称（希腊语 koilos，“腔”；enteron，“肠”），因为他认为“肠”是唯一的体腔。 1888 年，奥地利动物学家 Berthold Hatschek 将 Leuckart 的腔肠动物门分为如今公认的三个门：多孔动物门、刺胞动物门和栉水母门。刺胞动物门和栉水母门现在被普遍认为是不同的门，分子分析也支持这一观点。刺胞动物系统学最近取得的一项重要进展是证实粘液动物（以前被归类为原生动物）实际上是高度进化的寄生刺胞动物。粘液动物一直被认为是原生动物，直到 1899 年捷克动物学家 Antonín Štolc 提出它们应该被认为是退化的刺胞动物，因为它们的孢子具有刺丝囊状结构。随着时间的推移，粘液动物的多细胞性质

粘液动物及其极囊与刺胞动物刺丝囊的结构和发育相似性逐渐被人们认识到。自 21 世纪初以来，分子数据支持将粘液动物归类为刺胞动物。2002 年，1850 年首次发现的神秘后生动物 Buddenbrockia plumatellae 被重新解释为粘液动物。Buddenbrockia 是一种能运动的蠕虫状生物，栖息在淡水苔藓虫的体腔中。它有四条纵向肌索带、角质层状体表、无消化道、类似刺胞动物的极囊和类似粘液动物的感染性孢子（包括极囊），这些孢子在体腔内形成。在其被重新发现后不久，人们便清楚 Buddenbrockia plumatellae 与 Tetracapsula bryozoides（一种已知的软孢子虫，也被称为 Myxosporidium bryozoides）是同一种生物，而且，另一种粘液虫 Tetracapsula bryosalmo-nae 是鲑鱼增生性肾病 (PKD) 的罪魁祸首。Polypodiozoa 纲包含一个已知物种（Polypodium hydriforme），它是鲟鱼（鲟鱼和匙吻鲟）的细胞内寄生虫；Polypodiozoa 曾被认为与 Hydrozoa 纲同属一类，现已证实是 Myxozoa 的姊妹群，两者形成一个称为 Endocnidozoa 的寄生虫演化支（框 7A，见下文）。

因此，刺胞动物由三个主要谱系组成：珊瑚虫门，一种缺乏水母的息肉状谱系；水母动物门，一个多样化的演化支，包括主要表现出运动水母形式以及具有水母和息肉状生命阶段的形式的物种；以及内寄生动物门，一种高度简化的专性内寄生虫演化支。

刺胞动物门的分类

————————待编辑————————

亚门 ANTHOZOA 类 Anthozoa。

海洋。海葵、海笔、软珊瑚、柳珊瑚、管状珊瑚和石珊瑚（图 7.1A-F）。3 单独或群居；无水母体阶段（个体均为息肉状）；刺胞动物表皮和腹皮；体腔肠被纵向（口-反口）肠系膜分开，肠系膜的自由边缘形成厚的绳状肠系膜丝；间充质厚；触手数量为 8 条（八放珊瑚）或 6 条的倍数（六放珊瑚），包含体腔肠的延伸；口咽（= 放线咽）从口延伸到体腔肠，带有一个或多个纤毛沟（虹吸沟）；息肉可以进行有性生殖和无性生殖；配子来自腹皮。已描述的现存物种约有 7,200 种，分为三个亚纲：八放珊瑚亚纲、六放珊瑚亚纲和铈放珊瑚亚纲。

3 我们一般使用“海葵”一词来表示任何单独的海葵动物息肉，但我们将“海葵”一词限制为海葵目的海葵。

八放珊瑚亚纲八放珊瑚。息肉有 8 条中空、边缘羽状触手和 8 条完整（完美的）肠系膜，每条肠系膜在沟侧（朝向单个管状沟）有牵开肌；大多数物种有嵌入间充质的游离或融合钙质骨片，但有些物种没有骨片；匍匐茎或共生组织连接息肉。目前已确认四个目，但亚目群可能会有相当大的修订，特别是在 Alcyonacea 中。

HeLiOPOrACeA 目 Helioporaceans。群落产生大量坚硬的钙质文石晶体骨架（不是融合的骨片），类似于千孔虫和石珊瑚；息肉单形。两个科（Lithotelestidae 和 Helioporidae）和三个属（Epiphaxum、Nanipora 和 Heliopora，“蓝珊瑚”）。

ALCYONACeA 目 软柳珊瑚和管状珊瑚。群落结壳或直立，通常巨大；通常肉质且柔韧，尽管其副组织充满骨片；息肉单态或二态；息肉肉质远端部分通常可缩进更紧凑的基部；骨骼元素由方解石和柳珊瑚素组成。有 29 个公认的科，分为 5 个异质亚目，可能仅是形态等级。

亚目 PrOTOALCYONAriA 具有单独息肉的深水八放珊瑚，仅通过有性繁殖（例如 Ignis、Taiaroa，可能还有 Haimea）。

匍匐茎亚目 A 匍匐茎亚目。简单的息肉从形成包壳片或网络的带状匍匐茎中独立出现；口盘和触手可缩进萼筒（息肉的僵硬近端部分）；有或没有骨片的间充质；在一些（例如 Cornulariidae）中，薄而角质的外部骨骼可能覆盖息肉和匍匐茎（例如

Bathytelesto、Clavularia、Coelogorgia、Cornularia、Pseudogorgia、Sarcodictyon、Telesto、Tubipora、管风琴珊瑚或管风琴“珊瑚”）。

亚目 SCLerAxONiA 包壳或直立、分枝的群落，内轴（或轴状层）主要由融合的骨片组成。包括 Corallium，一种预

用于制作珠宝的珍贵珊瑚（还有 Briareum、Melithaea、Paragogia、Parisis）。

柳珊瑚亚目 Calcaxonia。直立、分枝或不分枝的菌落，其内轴由硬蛋白性戈尔贡蛋白组成，没有中空的跨室中央核心，大量非硬性碳酸钙作为节间或嵌入戈尔贡蛋白中。主要发现于深海（例如，Australogorgia、Callogorgia、Chrysogorgia、Dendrobrachia、

Heligorgia、Isis、Plumarella、Plumigorgia、Primnoa、Warrucella）。

ALCYONiiNA 亚目软珊瑚。息肉在大量肉质间质细胞内结合在一起；共烯质通常有骨片，但缺乏轴（例如，Alcyium、Nidalia、Sarcophyton、Studeriotes、Umbellulifera、Xenia）。

亚目 HOLAxONiA 柳珊瑚。直立、分枝的群落，内轴由无游离骨针的硬蛋白柳珊瑚素组成，中央核心为中空的横腔，常含少量嵌入的非骨化 CaCO3（例如 Acanthogorgia、Eugorgia、Eunicea、Gorgonia、Ideogorgia、Muricea、Pseudopterogorgia、Swiftia）。

佩纳图拉目 海企鹅和海三色堇。群落复杂而多态；适应在柔软的底栖基质上生活；常常会发光；细长的初级轴息肉延伸至群落的长度（可达 1 米），由用于固定的基球或柄和远端柄组成，后者产生二态的次级息肉；轴息肉的腔肠具有管道中钙化角质物质的骨架轴（例如，Anthoptilum、Cavernularia、Funiculina、Halipteris、Pennatula、Ptilosarcus、Renilla、Sarcoptilus、Stylatula、Umbellula、Virgularia）。

六角亚纲 海葵和石珊瑚。单独或群居；裸露，或具有钙质骨骼或几丁质角质层，但从不具有孤立的骨片；肠系膜通常成对且为 6 的倍数；肠系膜具有纵向的牵引肌，其排列方式使得每对牵引肌要么彼此面对，要么彼此远离；肠系膜丝通常为三叶状，具有两个纤毛带，其两侧是带有刺细胞的中央带

和腺细胞；内体腔（每对肠系膜成员之间的空间）和外体腔（不同对的 2 个肠系膜之间的空间）产生一到几圈中空的触手；咽喉可能有 0 个、1 个、2 个或多个管形凹陷；刺胞动物种类繁多；内胚层虫黄藻可能很丰富。

ACTiNiAriA 目 海葵。单独或克隆；缺乏钙质骨骼，但有些种类分泌几丁质角质层；有些含有虫黄藻；柱状体通常具有特殊结构，例如疣或疣状物、acrrogi、假触手或囊泡；口触手圆锥形、指状或分枝状，通常六节排列成一个或多个圆圈；通常有 2 个管形体。一个非常成功的群体，至少有 41 个科中的 1,000 个现存物种，最大的是 Actiniidae（例如，Actinia、Adamsia、Aiptasia、Alicia、Anemonia、Anthopleura、Calliactis、Diadumene、Edwardsia、Epiactis、Halcampa、Heteractis、Liponema，

Metridium、Nematostella、Peachia、Ptychodactis、Stichodactyla、Stomphia、Triactis)。

SCLerACTiNiA 目 (= MAdrePOrAriA) 石珊瑚。群居或单独生活；息肉形态与海葵珊瑚几乎相同，只是没有管状沟和系膜丝上的纤毛叶；已知种类中约有一半存在虫黄藻；群落形成细小到巨大的钙质（霰石）外骨骼，带有板状骨骼延伸（隔膜）。

许多物种都含有共生虫黄藻，即共生藻属。4 现存的 1,300 多种

种，分为 24 个科 5（例如鹿角珊瑚、蘑菇属、

Astrangia、Balanophyllia、Dendrogyra、Flabellum、Fungia、Goniopora、Leptopsammia、Lophelia、Medrina、Montipora、Oculina、Pachyseris、Porites、Psammocora、Siderastrea、Stylophora）。

ZOANTHAriA 目 Zoantharians。群体息肉从含有腹皮管状体或管道的基垫或匍匐茎中长出；新的息肉从匍匐茎的腹皮管状体中萌发；咽部扁平，有一个管状沟；肠系膜多，但肌肉组织薄弱；无内在骨骼，但许多物种将沙子、海绵骨针或其他碎片融入厚体壁；大多数具有厚角质层；一些物种富含虫黄藻；许多物种是流行性的（例如，Epizoanthus、Isaurus、Isozoanthus、Palythoa、Parazoanthus、Thoracactis、Zoanthus）。

ANTiPATHAriA 目 黑色或多刺珊瑚。直立、分枝或鞭状群落高达 6 米；钙质轴向骨骼，通常为棕色或黑色，并被一层薄薄的共肉覆盖，

4 珊瑚礁生态系统的成功在很大程度上归功于各种无脊椎动物（特别是珊瑚）和光合甲藻共生体的强制性互利共生。这些单细胞藻类通常被称为虫黄藻，主要属于共生甲藻科，与许多种类的刺胞动物、多孔动物、无腔藻和软体动物以及一些其他原生生物共生。在大多数情况下，藻类是细胞内的，居住在复杂的宿主衍生液泡中，但在某些情况下（例如双壳类砗磲和河马），它们是细胞间的。光合固定的碳，通常以甘油和其他简单分子的形式，以通常能够满足宿主呼吸需求的速率和体积从藻类中转移出来。共生藻科的存在还有助于氮的吸收和保存，而氮是大多数珊瑚礁生态系统中有限的资源。共生藻的垂直传播（藻类从亲本传给后代）很常见，但在大多数情况下，后代必须从藻类的环境池中感染（水平传播）。后一个过程可能为宿主后代提供了与最适应当地环境条件的共生藻类类型结合的机会。最近的分子遗传学研究揭示了前一个属 Symbiodinium 中有六个左右的“类型”或分支，该属现已分为七个属：Symbiodinium、Breviolum、Cladocopium、Durusdinium、Effrenium、Fugacium 和 Gerakladium。

5 石珊瑚的分类学处于混乱状态，许多属及以上的分类单元似乎不是单系的。约有 700 种珊瑚生活在深水中，不与虫黄藻形成共生关系，其中约有二十多种珊瑚构成了礁石结构。

小的息肉，通常有 6 条（但最多 24 条）不可伸缩的触手；有无力的肠系膜；骨骼表面有刺（例如，Antipathes、Bathypathes、Leiopathes）。

形珊瑚目 形珊瑚目是单独的水螅体，没有骨骼，也没有管纹；肠系膜上有纤毛带。

足底肌丝和足底盘中的肌肉（例如

Amplexidiscus、Corynactis、Rhodactis、Ricordea）。

CeriANTHAriA 亚纲 Ceriantharians 或管状海葵。肠系膜完整，但肌肉组织薄弱；有 6 个初级肠系膜（如六放珊瑚）。大型、单独、细长的息肉生活在软沉积物的垂直管中；管由相互交织的特殊刺胞动物（褶囊）和粘液构成；反口端没有足盘，具有

一个端孔；长而细的触手从口盘边缘伸出，较少的较短的唇触手环绕口；肠系膜完整；仅出现生殖腺

隔膜上生有雌雄同体；雄性先熟的雌雄同体。通常认为有两个目，即青珊瑚目和螺旋珊瑚目（例如，Arachnanthus、Botruanthus、Ceriantheomorphe、Ceriantheopsis、Cerianthus、Pachycerianthus）。直到最近，才被认为是六放珊瑚目。

亚门内生动物 海洋、咸水和淡水。变温动物、环节动物和苔藓动物的细胞内寄生虫；具有粘孢子、具有 2 个或更多壳瓣的刺胞状结构和含有刺丝囊状细丝的极囊。该亚门包含 2 个分支（Polypodiozoa 和 Myxozoa），分子系统发育分析充分支持了这一观点。

已描述的物种约有 2,200 种。

POLYPOdiOZOA 类 鲟形目鱼类卵母细胞的寄生虫。虫形，无上皮肌细胞，但有平滑肌细胞

中胶层。鱼卵母细胞内的双核细胞发育成倒置的浮游幼虫，在宿主产卵期间，幼虫会翻转成具有刺胞和碎片的触手匍匐茎，当释放到淡水中时，会分散成无性繁殖的水母，其配子会感染宿主鱼。已知一种，水母。

粘液纲

粘孢子亚纲海洋和淡水物种，通常有硬壳；生命周期包括脊椎动物中的粘孢子阶段和海洋环节动物中的放线孢子阶段。约有 2,200 个已描述的物种（图 7.1O）。

目 BivALvULidA 每个粘孢子有 2 个瓣膜；肠道和组织寄生虫（例如，

Ceratomyxa、Henneguya、Myxidium、Myxobolus、Sphaerospora；粘菌属似乎是多系的）。

多瓣目 (MULTIVALvULidA) 每个粘孢子具有 2 个以上的瓣膜（例如，库多亚属 (Kudoa) 和三孢属 (Trilospora)）。

软囊亚纲 A 只有一个目，即软囊目，和一个科，即囊孢子科。苔藓虫的淡水寄生虫；特征-

由软壁孢子和在囊状体形式内形成的孢子组成（例如，Buddenbrockia，Tetracapsuloides）。

亚门 MedUSOZOA 水母亚门。海洋和淡水；自由游动和固着形式；水母通过侧芽和内口子生长而产生；表皮生殖腺；失去与 4 个口周小窝相关的中胶内肌；失去初级息肉触手，转变为中空结构；胃丝和冠状肌缺失。身体通常为四辐射状，或罕见地为五辐射状。4 个纲中描述了约 3,900 个现存物种。

星形水母纲 柄水母（图 7.1G 和 7.15E）。小型固着个体，由底栖无纤毛的浮浪幼虫发育而成，其生命周期复杂但尚不明确；浮浪幼虫发育成固着的星形水螅体，星形水螅体又发育成具有柄状粘盘的星形水母，个体通过该粘盘附着在基底上（不存在高度运动的水母阶段）；星形水母具有

8 根带有触手的“臂”，没有软膜；大多数物种可能以有性生殖为主，但至少有一种物种（Haliclystus antarcticus）已知有无性生殖。约有 50 种，大多数分布在北半球（例如 Calvadosia、Haliclystus、Lucernaria）。分子系统发育分析表明，尽管与 trachyline 水螅纲有相当大的形态趋同，但微小的南极物种 Microhydrula limopsicola（以前在 Limnomedusae 中发现）实际上是 Haliclystus antarcticus 生命周期中的一个生命阶段。

立方体水母纲 海黄蜂和箱形水母（图 7.1I 和 7.15A）。水母体长 1-30 厘米，大部分无色；每个水螅体通过完全变态产生单个水母（不发生横裂），水母钟形体横截面近正方形；

具有复杂视觉结构的海蜂；中空的辐间触手悬挂在刀片状的伞状体上，伞状体的每个角上各有一根；无褶边的钟状边缘向内拉，形成一个软膜状结构（软膜），肠道憩室延伸到软膜内。刺丝囊型刺丝虫；刺有剧毒，有时对人类有致命危险，因此得名“海黄蜂”。立方水母是游泳健将，分布在所有热带海域（以及一些温带地区，例如南非西海岸和纳米比亚），但在印度洋-太平洋地区尤其丰富。

CHirOdrOPidA 目 Pedalia 分枝成手状结构，每个分枝长出触手；体外受精物种包括已知致命属，尽管毒性各不相同

由于触手的差异，在这个顺序中

表面积和毒液输送方式（例如，

鲎属（学名：Chironex、Chiropsalmus、Chiropsella）。

CArYBdeidA 目卵胎生物种；毒液可诱发伊鲁坎吉综合征，这是一种通常不会危及生命，但中毒后会出现身体和心理不适的症状。五个科：浮游的 Alatinidae（Alatina、Keesingia、Manokia），其胃管开口呈 T 形；两个科没有胃管角，胃管开口呈皱眉形，即 Carukiidae（Carukia、Gerongia、Malo、Morbakka）和 Tamoyidae（例如 Tamoya），它们也没有胃丝；

蜈蚣科（Carybdea）的蜈蚣孔呈心形；三足蜈蚣科（Tripedalia、Copula）的蜈蚣有求偶和“交配”行为。

钵水母纲 水母（图 7.1H 和 7.15B-D）。息肉状个体（钵口水母）体型小，不显眼，但寿命通常很长；有些物种没有息肉；息肉存在时，通过无性芽接（横裂）产生水母；腔肠体被 4 个纵向（口-无口）肠系膜分开；无软膜水母，通常具有厚的中胶层（或厚角组织层）、明显的色素沉着、丝状或头状触手和产生垂片的边缘凹口；感觉器官

呈凹口状，与触手交替；刺胞动物具有复杂的视觉结构；配子来自胃皮；刺胞动物存在于表皮和胃皮中，仅存在刺丝囊；口可能位于或不位于柄上；通常没有环道。钵水母完全是海洋生物；浮游、底栖或附着。约 200 种，分为三个目。

冠状纲高钟形纲被环绕外伞的冠沟分成上部和下部；钟形纲边缘被称为“足节”的胶状增厚物深深地扇贝化，由此产生触手、钩节和边缘垂节；生殖腺位于 4 个胃血管隔膜上。体型小到中等；主要栖息于深海；有些含有虫黄藻（例如，Atolla、Linuche、Nausithoe、Periphylla、Stephanoscyphistoma）。

SeMAeOSTOMeAe 目口角伸展成 4 个宽阔的、胶状的、褶边状裂片；胃有胃丝；中空的边缘触手含有放射状管道的延伸；没有冠状沟或足；生殖腺位于褶皱上

属于腹皮水母目。该目包括温带和热带海洋中大多数典型的水母；体型中等到非常大（有些水母的钟形部分直径可达几米）（例如，水母目、金水母目、霞水母目、海水母目、Phacellophora 目、Sanderia 目、Stygiomedusa 目）。

rHiZOSTOMeAe 目缺乏中央口；四个口叶的褶边在口上融合，因此有许多吸盘“口”

（孔口）从 8 个分支臂状附肢上的复杂管道系统开口；钟形体无边缘触手或足状触手；胃无胃丝；生殖腺位于胃皮褶皱上。小型至大型水母，使用发达的下伞肌肉组织有力地游动；主要出现在低纬度地区（例如，Cassiopea、Cephea、Eupilema、Mastigias、Rhizostoma、Stomolophus）。

水螅纲 水螅、火珊瑚和水螅水母（图 7.1J-M 和 7.8）。大多数属的世代交替（通常无性的底栖水螅体与有性的浮游水母体交替出现），尽管其中一代或另一代可能被抑制或缺失；水母通过内足动物的侧芽产生；水母体通常保留在水螅体上；水螅体通常是群居的，具有相互连接的腔肠；通常是多态的，单个水螅体被改良以用于各种功能（例如，胃虫进食，淋虫繁殖，指虫用于防御和捕获猎物等）；外骨骼（如果有）通常由几丁质或偶尔碳酸钙组成（在千螅科和柱螅科中）；水螅和水母的腔肠缺乏咽喉和肠系膜；中胶层无细胞；触手实心或空心；刺胞动物只出现在表皮中；配子来自表皮细胞；水母大多小而透明，几乎总是有褶裥（有软膜）和环状沟；口通常长在下垂的柄上；水母没有喉柄。这是一个高度多样化的群体，约有 3,500 个已描述的物种，分为 6 个目，包括来自内陆水域的几十个物种。尽管水螅的分类学

目前正处于修订（和辩论）阶段，但有相当多的证据支持存在两个被归类为亚类的单系群，即 Trachylina 和 Hydroidolina。Siphonophora 以前被认为是一个独立的亚类，但现在看来它很可能是 Hydroidolina 亚类的一部分。

亚纲 TrACHYLiNA Trachyline 水母。息肉状世代极少或不存在；水母产生的浮浪幼虫通常直接发育成辐状幼虫，辐状幼虫变态为成年水母；卷尾水母，触手通常从伞外表面伸出，远高于钟形边缘；水母大多为雌雄同体；已知有 150 多种，分为 4 个目。

LiMNOMedUSAe 目（图 7.13A-C）。淡水和海洋水螅水母具有外胚层平衡囊、中空触手和 4 条（很少 6 条）放射状管道。淡水属之间的密切关系表明

淡水物种可能有共同的祖先；这些物种是唯一具有真正息肉的藻类，息肉是一种微小的结构，可以萌发有性水母或无性藻壳，这些藻壳会爬走进行繁殖。

吃更多的水螅。Limnomedusae 包括 6 个科和许多属（例如 Astrohydra、Craspedacusta、Geryonia、Gonionemus、Limnocnida、Liriope、Monobrachium、Olindias）。

TrACHYMedUSAe 目 专指海洋水螅水母，通常具有 8 条放射状管道和实体触手；包括 4 个科——海螅水母科、蝶螅水母科、蝶螅水母科和

Rhopalonematidae：一个大的、可能非单系群目，有 6 个科和许多属（例如 Aglantha、Botrynema、Ptychogastria）。

NArCOMedUSAe 目 浮游或深海浮游水螅类，缺乏放射状管道，伞缘有裂片，胃宽大，有囊，触手坚实。包括 7 个科和许多属（例如，埃伊纳属、库尼纳属、佩根塔属、蠕虫状 Tetraplatia，以前被认为是冠状钵水母）。

ACTiNULidA 目 两个海洋科，Halammohydridae（例如，Halammohydra）和Otohydridae（例如，Otohydra）。

水螅亚纲（图 7.5 和 7.13D-F）。水螅及其水母和管水母。水螅世代通常占主导地位；水螅可能有几丁质外骨骼；口触手丝状或头状，很少分枝或缺失；群落通常多形；许多不释放自由水母，而是从孢囊或固着在水螅群落上的水母（=水母芽或生殖腺）释放配子；群落为雌雄同体。一个大类，有超过 75 个描述的科和超过 3,220 个物种。水螅在所有深度都有出现；水螅形式在滨海区非常常见。

订购 THeCATA (= LePTOMedUSAe、CALYPTOBLASTeA 或 LePTOTHeCATA)

一群具有息肉的多样化水螅，总是群居；水螅和生殖水螅被包裹在外骨骼中；自由水螅通常不存在，但如果存在，则扁平且具有平衡囊；水螅在伞下、放射状管道下方形成配子；生殖水螅（=生殖水螅）具有产生水螅芽的胚柱。Thecata 的单系性似乎可能，但该目内的关系有待进一步研究。这些是海洋滨海区最常见的一些水螅物种（例如，Abietinaria、Aequorea、Aglaophenia、Bonneviella、Campanularia、Cuvieria、Gonothyraea [图 7.1K]、Lovenella、Obelia、Plumularia、Sertularia）。

订购 ATHeCATA (= ANTHOMedUSAe、GYMNOBLASTeA 或 ANTHOATHeCATA)

水螅体单独或群居；水螅体和生殖螅体缺乏外骨骼；生殖螅体产生游离或固着的水母；一些群体在短暂的孢子囊中产生配子；游离的水母高大且呈钟形，没有平衡囊，有或没有眼斑；水母在伞下或柄上形成配子。目前的研究表明，该目是多系或并系的，此处列出的三个亚目是临时的。

CAPiTATA 亚目 一类多样化（可能非单系）的水螅类群

在生命周期的某个阶段拥有狭头刺丝囊和尖端圆形（头状）的触手；许多水母有复杂的杯状单眼。目前的研究表明可能有两个演化支，Zancleida 和 Corynida。Zancleida 包括众所周知的水螅体形式（例如，Pennaria，圣诞树水螅）和火珊瑚或千蚬（以其碳酸钙骨架和强大的刺丝囊而闻名）。千蚬科是一个小科，约有 13 种，全部生活在浅热带海域。以巨大或结壳的钙质珊瑚状骨架为特征，钙质基质被薄的表皮层覆盖；胃虫有短的头状触手，每个胃虫被 4-8 个指状虫状触手包围，每条触手位于单独的骨架杯中；生殖器位于骨骼的凹坑（壶腹）中；小型自由水母缺乏口、触手和软膜。与石珊瑚一样，千孔虫依靠与虫黄藻的共生关系生存，并且

因此局限于透光区。Zancleida 还包括众所周知的水母形式，以前称为“软骨水母”，其群落可能由胃虫、生殖虫和指虫组成；或者可能是孤独但高度特化的息肉体个体。软骨水母“动物体”附着在一个几丁质的、多室的、盘状的浮游物上，该浮游物可能有或可能没有斜帆（例如，Porpita、Velella [图 7.1M]）；它们的“生殖虫”带有水母状生殖器，这些生殖器会释放和脱落配子；并且大多数都富含虫黄藻。Corynida 包括众所周知的水母形式，例如 Coryne、Polyorchis（图 7.1L）、Sarsia 和 Slabberia。Corynida 的地位和属关系尚不清楚。

APLANULATA 亚目 该分类单元的成员缺乏有纤毛的浮浪幼虫阶段，因此得名；该类群得到了

分子系统发育分析。该亚目包括冠形目、管形目、水螅目和烛形目。水螅目虽然经常被用来代表刺胞动物，但实际上其生命周期和形态相当不寻常。

亚目 fiLiferA 这个异质（可能不是单系）分类单元目前分为 4 个主要类别（Filifera I、II、III 和 IV）中的 26 个科。Filifera I 以 Eudendriidae 科为代表，该科与其他 filiferans 的区别在于

缺乏链状刺丝囊，存在茎状生殖器和喇叭状下口。Filifera II 不太明显，但具有实心环管和大基部环刺，以及水螅触手减少。该组中的许多物种以其他无脊椎动物为食（例如 Hydrichthella

寄生于八放珊瑚上；Brinckmannia 寄生于六放珊瑚中；Proboscidactyla 寄生于多毛类管上）。Filifera III 以水螅科（例如 Clava、Hydractinia）和柱螺科（例如 Stylaster）为代表。成员

这些科中有多种形态的息肉和周围或骨骼覆盖的匍匐茎，这些匍匐茎可以是多彩的。Stylasteridae 科有 30 个属，300 多种现存物种，是其中最

种类丰富的水螅纲。柱状体骨架分泌在表皮内，并被厚的表皮层覆盖；钙质柱状体经常从息肉杯的底部升起，因此得名“柱状体”；息肉可能有触手；不产生自由水母，但固着的水母生殖器保留在群体的浅腔（壶腹部）中；几个指状体围绕着每个腹水母，尽管息肉凹陷是相连的。水螅纲

IV 包括 Bougainvilliidae 科（例如 Bougainvillia、Dicoryne）、Cordylophoridae 科（例如 Cordylophora）、Pandeidae 科（例如 Pandea）、Rathkeidae 科（例如 Rathkea）和 Oceaniidae 科（例如 Turritopsis，“不朽的水母”），这些科在除水螅以外的结构上具有生殖细胞。

管水母目管水母目由大约 190 个已命名的多态性群落物种组成，具有许多不同类型的息肉和附着的改良水母（图 7.1N、7.8F、H、I 和 7.9）。大多数物种为浮游生物，但有些是底栖的和拴着的

到深达 4,300 米的海底（Codonophora：Rhodaliidae）。它们以产生生物发光、荧光和基于结构的颜色（尤其是游泳）的能力而闻名。所有动物都是群居动物，每个动物体都与独居动物同源，但生理上是整合的。动物体具有多种功能，包括进食、繁殖、保护、游泳和漂浮。

有些物种有许多种虫体类型，例如，囊虫、腹虫、触须、几种苞片和生殖器。生殖器是产生配子的雄性或雌性性水母。有些物种是雌雄同体的

（雌雄生殖器出现在同一个群体中），但大多数是雌雄同体（雌雄生殖器位于不同的群体中）。

胃虫是一种摄食性水螅体，其体节基部有一条触手，用于捕食（僧帽水螅属植物除外，其体节基部有单独的摄食和捕食触手）。

和 rhodaliids，它们有一些触手，用于固定在基质上。Gastrozooids 携带

刺丝囊电池。 网囊是高度特化的网囊区域非生殖推进水母。 苞片是大大减小的动物体（管水母独有）

其功能是保护其他动物体并帮助维持中性浮力；它们通常具有胃管或放射状管道系统的延伸。触须的作用尚不明确，但它们可能在胃管内容物的循环、消化和/或防御中发挥作用；每个触须都带有一根带有刺丝囊的触须。所有这些动物体类型都从网状体底部的一个或两个受限生长区中萌发，形成高度组织化的动物体（管状体区域）的长链，这些动物体以称为管状体的重复组的形式出现，通常包含一个头盔状苞片、一个胃管和一个或多个生殖器。气囊（如果有的话）是位于群体“前”端的充满气体的浮子，可帮助群体在水柱中保持方向，并可起到漂浮作用（它不是动物体，而是在早期发育过程中由浮浪幼虫反口端内陷形成的）。在这种情况下，“前”一词严格来说是传统惯例，并不意味着群体中存在解剖上的前后轴。管水母是主要的海洋捕食者，一些群体长达数十米（2020 年，在澳大利亚西海岸发现了一个壮观的群体，估计长度为 50 米）；大多数物种都具有生物发光性。历史上基于身体结构分为三组，但现在的分子系统发育研究表明存在两个主要演化支——Cystonectae 和 Codonophora。发现于澳大利亚南部海床深度 400 至 2,900 米的深海底栖深海生物 Dendrogramma enigmatica（图 7.1N），曾被认为是海鞘动物，现在则认为是底栖管水母的分离苞片。

亚目 CYSTONeCTA 具有前部充满气体的浮子或气囊，以及后部带有动物体的管体（例如，Physalia、Rhizophysa）。

亚目 管水母A 结构上较为复杂的管水母亚目

包括单系的 Calycophorae 和并系的 Physonectae。Calycophorae 包括大多数管水母物种，它们具有前部网体，由网囊、推动群体移动的游泳元件和

后部有管体但没有气囊（例如 Diphyes、Hippopodius、Sphaeronectes）。“Physonectans”具有顶端（无口）充满气体的浮子或气囊，可能不是水母，也不属于水母类（浮子主要充满一氧化碳，腔内衬有外胚层）；它们目前被分为几个分支，包括 Apolemiidae 和 Pyrostephidae（例如 Agalma、Apolemia、Bargmannia、Dendrogramma、Nanomia、Physophora）。

刺胞动物的身体结构

尽管刺胞动物比多孔动物和盘生动物有显著的进步，但它们仍然只具有两个胚层——外胚层和内胚层，它们分别成为成年表皮和胃皮。成年动物的中层中胶层或间充质主要来自外胚层，并且永远不会产生三胚层后生动物（即两侧对称动物）中看到的复杂器官。

刺胞动物中是否存在真正的基底膜（= 基底膜）尚有争议。我们将基底膜定义为一层薄薄的细胞外基质，上皮层可以位于其上；它含有胶原蛋白和其他蛋白质，有助于将上皮细胞固定在原位。根据这个定义，盘尾动物没有基底膜，刺胞动物和栉水母通过间充质拥有基底膜，而两侧对称动物拥有发育良好、蛋白质含量高的基底膜。而且，正如我们所见，一些海绵中也有基底膜。

刺胞动物体型的本质是径向对称（图 7.3）。如第 3 章所述，径向对称与各种结构和战略约束有关。刺胞动物是固着的、定居的或浮游的，它们不会像双侧头部生物那样进行主动的单向运动。径向对称要求某些解剖结构，特别是那些直接与环境相互作用的部分，如进食结构和感觉受体。因此，我们通常会发现一圈环绕身体的触手，可以从任何方向收集食物，以及一个分散的、非集中的神经网络，其中的感觉器官呈放射状分布。本章将进一步探讨径向对称的这些含义和其他含义。尽管息肉状体和水母状体通常被表示为彼此的倒置形式（图 7.2A-C），但刺胞动物基因表达的研究表明，息肉的口触手和水母的边缘触手不一定是同源结构（图 7.2D-F）。正如我们将看到的，息肉和水母之间的差异远远超出了动物沿其口-反口轴的方向。

尽管受到双胚层、径向对称体型的限制，刺胞动物仍然是一个极其成功且极其多样化的群体。它们的成功很大程度上归功于拥有刺胞动物科和不同二态生活史的多样性。尽管水螅和水母在外观上非常不同，但它们实际上是刺胞动物基本体型的变种（图 7.2）。然而，这两个阶段在生态上有很大不同，它们存在于同一个生活史中，使单个物种能够利用不同的环境和资源，过上“双重生活”。

咽部。内中胚层基因调控网络组成部分的这种保守性提供了令人信服的证据，表明刺胞动物（可能还有栉水母）的内胚层和咽部组织与两侧对称动物的肠道和口外胚层同源，并且两侧对称动物的内胚层和中胚层都是从祖先的内中胚层进化而来的。命运图谱实验表明，在珊瑚虫类刺胞动物和栉水母类胚胎中，定形内胚层都是从口极/动物半球产生的。它们还表明，刺胞动物和栉水母类肠道的主要开口来自胚胎的同一区域（动物半球），该区域在所有两侧对称动物中形成口。这表明，成年栉水母和刺胞动物的口极与两侧对称动物的前极同源，而胃血管开口/嘴与两侧对称动物的嘴同源。这种关系也得到了分子数据的支持。因此，所有动物的嘴似乎都是同源的，脊索动物可能除外。（脊索动物的嘴并不表达与两侧对称动物相同的一组基因）

体壁

刺胞动物上皮（外表皮和内胃真皮）包括肌上皮细胞（图 7.4 和 7.19），它们既能发挥上皮功能，又能发挥肌肉功能。这些柱状细胞带有扁平、可收缩的基部延伸部分，称为肌丝（图 7.19）。在表皮中，这些细胞被称为上皮肌肉细胞，而在胃真皮中，它们被称为营养肌肉细胞。肌丝靠在中间的中胶层或间充质上，细胞的两端形成外部身体和肠道表面。肌丝与自由表面平行，含有可收缩的肌原纤维。相邻细胞的肌丝相互连接，通常形成纵向和圆形的片状，能够像三胚层门的典型肌肉层一样收缩。

对珊瑚虫胚层形成的分子研究表明，几乎所有与两侧对称动物胚胎中内中胚层形成有关的基因，包括被确定为进化上保守的内中胚层（“核心”）基因调控网络组成部分的核心基因，都在胃腔或胃窦内壁的刺胞动物上皮组织中表达。

在其他后生动物中，它的位置独立于大多数其他后生动物所共有的神经系统的口周成分。

一些刺胞动物还具有表皮下的间充质肌肉，显然是从肌上皮细胞的收缩元素中衍生出来的。例如，在海葵中，索状括约肌沉入上皮之下，作为独特的肌肉完全存在于间充质中。除了上皮肌肉细胞外，表皮还含有感觉细胞、带有刺胞的细胞（称为刺胞细胞）、腺细胞和间质细胞。后者未分化，能够发育成其他细胞类型。胃皮在组织学上与表皮有些相似（图 7.4）。除了营养肌肉细胞外，它还含有刺胞细胞（水螅纲除外）和腺细胞。

在水母类中，中间层是相当简单的、凝胶状的、基本上无细胞的中胶层。Scyphomedusae 具有非常厚的中胶层，其中散布着细胞。在十字水母、立方水母和水螅类中，中胶层是无细胞的。在珊瑚虫中，中间层通常是厚而富含细胞的间充质（见本章前面的脚注 2）。粘液动物主要是小而细胞的，没有明确界定的

除少数例外外，许多粘孢子虫的放线虫幼虫具有由单细胞组成的射线，用于附着在脊椎动物宿主的粘膜上。蠕虫状的布登布罗克虫有四块纵向肌肉，位于表皮下方，围绕着一个中空的、无肠道的体腔。

水螅型  水螅型阶段比水母型阶段更加多样化，这主要是由于它们具有无性繁殖和群落形成能力（图 7.5-7.12）。这种形式的多样性导致了息肉各部分的术语词汇量庞大。这些广泛的术语乍一看可能有点让人不知所措，但请耐心等待——我们不会在这里给你任何不必要的东西。息肉状体阶段发生在亚门珊瑚虫和水母虫中，尽管它在钵水虫、立方水虫和 Staurozoa 中发生了很大变化。一个明确的息肉状体阶段出现在

在粘液亚门中是没有的。息肉是管状结构，具有外表皮、内肠囊（腔肠），内衬胃皮，中间有一层胶状的中胶层或间充质。大多数息肉都很小，但有些海葵物种的息肉相当大；最大的是巨大的热带印度太平洋 Stichodactyla mertensii，其直径可超过一米，以及美丽的东北太平洋 Metridium farcimen，其柱子可延伸至一米高。

息肉的基本对称性是径向的，尽管由于细微的变化，大多数物种都具有双径向或四径向对称性。主体轴纵向穿过口（口端）到息肉的基部（反口端）。反口端可能形成一个踏板盘，用于附着在坚硬的基质上（如最常见的海葵）；它可能是一个圆形结构——称为软骨——适合在柔软的基质中挖掘和锚定

（如穴居海葵）；或者它可能以群居形式从普通的垫子、茎或匍匐茎中长出。

水螅类动物的口可能位于隆起的下口或口柄上，或者位于扁平的口盘上，就像珊瑚虫一样（图 7.5 和 7.6）。在珊瑚虫中

口通常是缝状的，通向肌肉发达的、外胚层衍生的咽部，咽部延伸到体肠（息肉的肠腔）。咽部通常带有一到几个纤毛沟，称为虹吸沟，它们将水驱入体肠（图 7.6）。虹吸沟的存在在一定程度上使这些息肉具有次级双径向或四径向对称性。珊瑚虫息肉带有单个虹吸沟的一侧称为沟侧，而另一侧称为沟侧。

腔肠，即胃血管腔，用于循环以及食物的消化和分配。在水螅虫水螅体中，腔肠是单个无隔室的管。在钵水螅虫（钵水螅）和十字形水螅体中，腔肠部分被四个纵向的脊状肠系膜细分，在某些十字形水螅虫和立方形水螅体中，腔肠还被一个

横隔膜（与伞缘平行的隔膜，将每个胃囊分成内袋和外袋）。在珊瑚虫息肉中，腔肠被肠系膜广泛分隔。珊瑚虫肠系膜是内体壁的突起，因此衬有胃皮层并充满间充质。它们从内体壁向咽部延伸，其中一些或全部与咽部融合成为完整的肠系膜。那些不连接到咽部的肠系膜被称为

不完整的肠系膜。在珊瑚虫息肉中，咽部下方每个肠系膜的游离内缘具有增厚的索状边缘，边缘上长有刺胞、纤毛和腺细胞，称为肠系膜丝（图 7.6 和 7.20）。在某些海葵中，这些丝状物会长出长线，称为无尾丝，自由悬挂在胃管腔中。无尾丝在防御和进食中起着作用（参见进食和消化部分）。在大多数群居珊瑚虫中，细胞间充质将单个息肉连接在一起（图 7.12）。在一些珊瑚虫中，例如软珊瑚，胃管腔通过称为管状管的管道相互连接。在珊瑚虫中，围绕口的触手包含腔肠的中空延伸部分，而在大多数水螅虫中，它们容纳一个由密集的胃皮细胞组成的实心核心。触手可能逐渐变细（丝状触手），也可能以明显的球状突起结束，球状突起内有刺细胞（头状触手）。有些水螅的触手是分枝状的，通常呈针状。

排列整齐的小羽片（例如，八放珊瑚）。

分枝水螅虫群落的单个息肉称为水螅体，它们以两种方式生长（图 7.7）。在单足生长中，第一个息肉从群落简单或分枝茎远端的生长区（水螅茎）连续伸长。这种初级（轴向）息肉甚至可能失去其水螅体（取食动物体），而仅以茎的形式存在。初级水螅体通过侧芽产生次级息肉。这些次级息肉

生长，并可能以相同的方式产生侧向的三级水螅体。在通过合足生长发育的水螅群落中，初级水螅体不会继续伸长，而是通过出芽产生一个或多个侧向水螅体，然后停止生长。新的水螅体将群落向上延伸一段距离，然后停止生长，并通过出芽产生更多的新水螅体。在这些群落中，主干或轴实际上代表了许多水螅体的组合水螅茎，水螅体的年龄沿着每个分支从基部到尖端递减。

大多数海洋水螅至少有一部分被表皮分泌的非生命蛋白质几丁质外骨骼所包围，这种外骨骼被称为外鞘（图 7.5）。有趣的是，淡水水螅没有这种外层覆盖物。外鞘内的活组织称为共鞘。外鞘可以分别以水鞘和生殖鞘的形式围绕每个水螅和生殖鞘延伸。当这种情况发生时，水螅被称为鞘；其外鞘没有围绕生殖鞘的水螅被称为无鞘。

人们已经开发出一套复杂的术语来描述水螅虫水螅体，或通常所说的“水螅虫”（图 7.5 和 7.7）。之所以采用这种特殊的命名法，是因为水螅虫群落通常是多态的，包含不止一种水螅体或虫体。术语“水螅虫”和“胃虫”是指进食的虫体，它们通常长有触手和嘴。其他常见的水螅体类型包括

防御性水螅虫（指状水螅虫）和生殖性水螅虫（淋病水螅虫或淋病水螅虫）。每个水螅虫通常从称为水螅茎（复数：水螅茎）的茎上长出。在大多数群居水螅虫中，单个水螅虫固定在称为水螅根的根状匍匐茎上，该匍匐茎生长在基质上。水螅根从水螅上长出单个或成簇的水螅虫。

胃虫捕获并吞食猎物，并为群体中的其他成员提供能量和营养。指形虫有各种尺寸和形状，全身都是刺胞动物。通常几个指形虫围绕着每个胃虫，既用于防御，也用于捕获食物。生殖虫产生水母芽，称为生殖器，这些生殖器要么被释放，要么留在群体中。无论是作为自由水母被释放还是作为附着的生殖器被保留，它们都会为水螅生命周期的有性阶段产生配子。生殖虫的活组织（共肉瘤）称为胚柱；生殖器从该组织中产生。当生殖鞘围绕胚柱时，该动物被称为生殖囊。

水螅目管水螅和珊瑚目鳞水螅是水螅类中多态性最显著的例子。管水螅目（图 7.1N、7.8F、H、I 和 7.9）是由水螅类和水母类个体组成的水螅群落，单个群落中有多达一千个水螅类。这个大目包括大量不寻常的、不太了解的物种，包括著名的僧帽水母（图 7.8F）。管水螅目中的腹水螅类实际上是

高度进化的息肉，嘴大，有一根长而中空的进食触手，上面有许多刺胞动物（图 7.9A）。大西洋物种 Physalia physalis 的进食触手长达 13 米。不进食的指形虫也有一根长（不分枝）的触手（图 7.9B）。生殖虫（图 7.9C）通常是分枝的；它们产生无柄的生殖虫，这些生殖虫永远不会以自由水母的形式释放出来。

管水母使用一个或多个游泳钟（游泳钟）或充满气体的浮子（气囊），或两者兼有，以帮助保持其在水中的位置。游泳钟是真正的水母类个体，具有许多与自由游泳的水母常见的结构，尽管每个游泳钟都失去了嘴、触手和感觉器官。气囊，曾经也被认为是一种改良的水母，现在已知它直接来自幼虫阶段，可能代表一种高度改良的水螅体。气囊是内衬几丁质的双壁腔。每个浮子都有一个气腺，该气腺由内衬线粒体的腺状上皮组成。腺体分泌的气体成分通常与空气相似，但在僧帽水母中，它似乎含有令人惊讶的高比例的一氧化碳。许多管水母具有调节浮标中气体的机制，以使群体保持在特定的深度，就像鱼的鳔一样。

管水母亚目以前根据群体结构分为三个亚目：带帽水母亚目包括有游泳钟但没有浮标的群体；大头水母亚目包括有小浮标的群体。

和一长串泳钟；而 Cystonecta 有一个大浮筒，没有泳钟。但最近的分子系统发育证据表明，Cystonecta 是其他管水母的姐妹群，单系的 Calyphora 嵌套在并系的 Physonectae 内，它们目前都归入 Codonophora 亚目（见分类历史和分类部分）。Calycophoran 有一个从泳钟延伸出的长管状茎，各种类型的动物体从中分出，称为 cormidia（图 7.8H）。每个 cormidia 都是群体中的群体，它通常由盾状苞片、腹水虫和一个或多个可充当泳钟的生殖器组成。cormidia 通常脱离母群体而独立存在，此时它们被称为 eudoxids。前者浮游植物的顶端浮游植物具有长茎，茎上长有一系列气囊，随后是一串长长的小球藻，因此在 Codonophora 中属于原形。包括 Physalia 在内的囊泡植物通常具有大型气囊，其基部有明显的出芽区，可产生各种水螅体和水母体（图 7.8F）。

在水螅亚目 Capitata 中，有一类以前被称为“软水母”，它们是由色彩鲜艳的海洋生物组成的，它们成群结队地在海面上漂流，偶尔被冲上岸，用它们蓝紫色的身体覆盖海滩（图 7.1M 和 7.10）。虽然它们表面上类似于一些管水母，但目前的观点认为

这些动物是大型、孤独、无口水螅体，它们倒浮在水面上，而不是坐在附着在底部的茎上。“软骨水母”的异常水母寿命短，没有功能齐全的嘴或肠道，可能依靠共生的虫黄藻获取营养。帆水母（“顺风航行者”）的反口帆在固着水螅中没有对应物。帆水母能够以一定角度航行，这类似于管水母 Physalia——这种相似性归因于趋同进化。图 7.10 比较了软骨水母和固着水螅，例如 Tubularia 或 Corymorpha。

鳍足动物包括海笔和海三色堇，它们是珊瑚虫纲中最复杂、形态最多的成员（图 7.1C、E 和 7.11D）。群体围绕一个主要的支撑茎建立，该支撑茎实际上是原发性息肉，并以规则的方式芽出侧生息肉。原发性息肉的基部（柄或花梗）固定在沉积物中，但上部暴露的部分（轴）产生轮生或排生息肉，有时联合形成新月形的“叶子”。这些息肉通常有两种不同类型。自生动物有触手并负责进食；管生动物体型较小，触手减小，负责在群体中产生水流。海笔的轴细长，呈圆柱形；在海参中，它的鳞片是扁平的，形状像一片大叶子（图 7.1E）。在奇特的深海属 Umbellula 中（图 7.1F），次级息肉向外辐射，使整个群落看起来像一个风车，安装在一个狭窄的茎的末端，这个茎可以长得比人还高。Umbellula 的第一张深海底栖照片让生物学家们绞尽脑汁多年，不知道这种荒谬的生物可能属于哪个门。

海扇贝也是群居珊瑚虫（图 7.1D 和 7.12）。有些长成丛状，而另一些则是扁平状；群落的大小和形状通常由盛行的浪涌和水流的流体动力学决定。当盛行的水流大致在一个平面上时（尽管它们可能在两个方向上来回移动），群落的分支也往往主要在一个平面上生长——垂直于水流。在混合水流区域，同一种物种往往在两个平面上生长。

水螅形水螅（水螅亚门奇异的水螅纲中唯一的物种）的表观水螅体存在于其鱼类宿主的卵细胞内，呈倒置的匍匐茎，消化面朝外。在宿主产卵之前，当卵子被注入卵黄时，水螅体会翻转，呈现正常的细胞层位置，用宿主卵黄填充其胃腔，并露出沿匍匐茎长度分布的触手。

水母型 自由水母只出现在水母亚门中。尽管水母的形态各异，但它们的多样性远低于息肉，而且更容易概括它们的解剖结构。（在阅读了息肉群落的惊人变化后，您可能会很高兴听到这个！）水母的相对一致性可能主要是由于它们的

水母通常在开放水域中有着相似的生活方式，而且不能通过无性生殖形成群落（水螅虫除外）。固着的底栖水母也存在，但相对罕见（图 7.1G）。尽管水母相对于息肉状体来说很简单，但它们的大小却有很大差异，从直径 2.0 毫米的水螅水母到 2.0 米的钵水母，并且根据它们的栖息地，可以表现出与在流体介质中运动相关的特定形态特化。在许多水母中，环管附近的放射状管通过单独的孔通向伞下表面。这些被认为是“排泄孔”，用于排出通过它们看到的废物和难以消化的物质。虽然息肉通常代表刺胞动物的营养发育阶段，但大多数水母都是有性形式。

尽管水母和水螅的体壁相似，并且都符合前面概述的刺胞动物体型，但它们的总体形态却适应了它们截然不同的生活方式。水母呈钟形或伞形，通常充满厚厚的胶状中胶层（因此得名“水母”或简称为“水母”）。凸起的上表面（反口）称为外伞；凹陷的下表面（口）是下伞。嘴位于下伞的中心，通常悬挂在下垂的管状延伸部分上，称为柄，

这种结构在水螅水母中几乎总是存在（图 7.13），但在钵水母中通常减少或消失（图 7.14）。

腔肠或胃管腔位于伞的中心区域，通过放射状管道在体内呈放射状延伸。在大多数水螅水母（水螅纲的水母）中，钟形边缘内的边缘环管连接着放射状管道的末端。由于存在四条放射状管道和四倍数的触手（水螅水母），以及肠系膜将胃分成四个胃囊（钵水母），因此大多数水母具有四放射状（=四体）对称性（图 7.3A）。大多数水螅水母具有

钟形体边缘内有一层薄薄的圆形组织，即帆膜（图 7.13）。这种水母被称为 craspedote。没有帆膜的水母，如 scyphomedusae，则被称为 acraspedote（图 7.14 和 7.15）。立方形水母拥有一个独立进化的结构，即帆膜（图 7.15A），其结构不同，但功能类似于水螅水母的帆膜。与息肉一样，水母的外表面覆盖着表皮，内表面（腔肠和管道）衬有胃皮。体积庞大的凝胶状中间层要么是大量无细胞的中胶层，要么是部分细胞的间充质。

尽管钵水母属在形态上相似，但多样性可能比以前认为的要大得多。例如，分子证据表明，海月水母 Aurelia aurita 可能由七个或更多不同的物种组成，海月水母是一种世界性的海生口水母物种，常用于无脊椎动物学实验室来说明水母结构和刺胞动物生命周期中的世代交替。虽然形态上难以区分（到目前为止），但这些遗传上不同的种群可能早在白垩纪晚期（> 65 Ma）就已分化。