第五章 多孔动物门:海绵
繁殖与个体发育
多数研究者认为海绵的原始卵裂形式是辐射卵裂,这种卵裂方式存在于许多寻常海绵中,即是其他的三个纲中都未见到辐射卵裂。还有三种全裂方式:混乱卵裂(chaotic),又叫安那其(anarchic)卵裂[我超,安!]。混乱卵裂没有特定·的图式,看起来是随机的,是许多寻常海绵的特点。Table palintomy[暂未找到译名],卵裂沟斜斜地穿过动物-植物轴,这存在于一些钙质海绵中(石灰海绵亚纲Calcaronea)。这种卵裂方式令人想起团藻[对,那个绿藻]和几种群体原生动物。然而,钙质海绵亚纲也有及其独特的翻转过程,使得一些研究者认为palintomy是一种异常的卵裂。多极卵裂Polyaxial cleavage是Halisarca属的特点,可能也是Calcinea (Calcarea)的特点。其以8细胞期至16细胞期之间形成垂直于表面的卵裂沟为特征,对称轴从中心以一定角度辐射出去。然而,16细胞期后,卵裂变为混乱的。
已经识别了七种幼虫:
Trichimella(六放海绵Hexactinellida)
Calciblastula(钙质海绵: 钙质海绵亚纲Calcinea)
两囊幼虫amphiblastula (钙质海绵: 石灰海绵亚纲Calcaronea)
cinctoblastula (同骨海绵纲Homoscleromorpha),
disphaerula (寻常海绵纲: Halisarcidae),
直接发育(寻常海绵纲、四射海绵目的Tetilla)
实胚幼虫parenchymella (大多数寻常海绵纲).
游泳的海绵幼虫(例如,两囊幼虫、cinctoblastula、实胚幼虫)前端具纤毛的一极推测对应于其他后生动物幼虫的动物极,正是这个幼虫区域产生了内部领细胞层,而后端的阿米巴样细胞产生了成体海绵的外层(扁细胞层)。
钙质海绵纲
据了解,所有钙质海绵都是胎生的。在 钙质海绵亚纲中,卵母细胞在中胶层内发育并增大(通过吞噬邻近的变形细胞)。胚胎也在中胶层中发育,完全等裂产生腔囊胚。某些物种的腔囊胚有两种类型的细胞:具纤毛外部细胞和一两个后部颗粒细胞。在幼虫释放后,幼虫附着在基质之前,在某些物种中,一些细胞会失去纤毛并通过内移(ingression)进入囊胚腔。
在石灰海绵亚纲中,卵母细胞从领细胞分化并进入中胶层。经过一段时间的生长后,它们会迁移到海绵的外围。完全等裂,前三次分裂是经向的。第四次(至少在 Leucosolenia 中)是倾斜的,几乎与群体绿藻 团藻Volvox 中的卵裂完全相同——一种被称为table palintomy的卵裂(见上文)。由此产生的胚胎是一个杯状的囊胚,在最靠近领细胞层的一侧有一个小开口。虽然大多数细胞继续在同一方式分裂,形成单层上皮,但少数直接位于领细胞层下的细胞则不会;这些细胞仍然比其他细胞大得多,它们的细胞质充满了大卵黄颗粒。石灰海绵亚纲的胚胎最不寻常的特征是纤毛,它发生于小卵裂球上,伸入囊胚腔内部(其他海绵都伸向外部),这被称为 stomoblastula。为了抵达最终的取向,胚胎从内而外翻转过来。最后形成前部有纤毛细胞、后部有颗粒细胞、内部有富含营养的变形细胞的两囊幼虫。
六放海绵纲
32细胞期前是不同步的完全等裂,第一次经裂,第二次要么是赤道面卵裂equatorial,要么是旋转的rotational。16-32细胞期时,形成空心的囊胚。接下来的卵裂时不等的,形成小细胞排列在外部,大细胞富含卵黄排列在内部。大细胞不等卵裂,渐渐填充了囊胚腔,最后包被了外部的小细胞。很独特的,大细胞会互相融合,形成一个多核体,即新生的trabecular syncytium。小细胞保持分离,形成最后的领细胞;领细胞是多纤毛的,也和其他海绵不同。
寻常海绵纲
完全卵裂,相等或不等,往往是混乱卵裂,某些物种的卵裂球有大有小。小卵裂球产生纤毛,最终大小卵裂球分层,具纤毛的小细胞覆盖整个胚胎表面。这被称为多极分层multipolar delamination。这时可能是空心的或者实心的。
Halisarca属十分独特。完全缺乏骨针,有混合的发育途径。全部雌雄异体,胎生。完全等裂,空心囊胚。细胞通过单极和多极内移进入囊胚腔。外部细胞产生纤毛,内部细胞成为原细胞archaeocytes。此时的胚胎可以产生三种不同的幼虫(即使是同一个个体的子代):第一个是个腔囊胚,单层细胞围绕着一个小腔。第二个时实胚幼虫,外部一层细胞,包裹着内部一团变形细胞。第三中具有两层上皮细胞,围绕着一个小腔,这种幼虫称为disphaerula。三种幼虫在外部有纤毛表示极性,以 left-handed方向旋转。
同骨海绵纲
同骨海绵是均黄卵isolecithal,rich in yolk inclusions,被一层来自亲本的内扁细胞和共生细菌包裹。全裂等裂,第三次后变得不规则,不同步,形成一个桑椹胚。64细胞期,外层分化。接近表面的卵裂球分裂变快,而内部的细胞迁移到表层,最后胚胎变成单层细胞,内部包裹着亲本细胞和共生细菌。细胞由内而外的迁移,不仅是海绵中独一份,在整个后生动物中也是独一份。这被称为multipolar egression多极外移。
同骨海绵的幼虫曾被称为两囊幼虫,因为他看起来一部分有纤毛,而另一部分没有,与真正的两囊幼虫类似;然而它们的形态发生完全不同,并且实际上是完全覆盖纤毛的。这种幼虫被称为cinctoblastula,描述了其细胞核内的类结晶体。这种类结晶体形成了围绕后端的一个环。观察过的幼虫都以left-handed方式旋转。