病毒分类整理

病毒进化史

进化历史细则:1，类病毒与德尔塔病毒(以下简称丁肝病毒)繁殖方式一样，只是丁肝病毒多了一个德尔塔抗原。(蛇丁肝病毒多了一个疑似德尔塔棘突蛋白)

2，丁肝病毒的RNA是反义RNA，繁殖方式与反义RNA病毒一样(丁肝病毒：转录——德尔塔抗原催化RNA复制；反义RNA病毒：转录——基质蛋白催化RNA复制)

3，丁肝病毒生活需要细胞的DNA依赖的RNA聚合酶（主要是RNA聚合酶II——转录mRNA的RNA聚合酶）进行RNA复制（可见细胞的RNA聚合酶祖先是RNA依赖的RNA聚合酶）

4，正义RNA病毒、反义RNA病毒的RNA依赖的RNA聚合酶与逆转录病毒的逆转录酶拥有共同结构。

5，正义RNA病毒RNA复制时首先形成双链RNA，然后双链RNA转录形成正义RNA；双链RNA病毒首先进行转录形成正义RNA，最终正义RNA转录成为双链RNA，可谓是“师出同门”

6，正义RNA病毒复制时在细胞内形成小体，双链RNA病毒可直接作为小体

7，反义RNA病毒复制时不形成双链RNA，与正义RNA病毒完全不同

8，人体内有内源性博尔纳病毒基因(EBLN-1/2/3P)，而博尔纳病毒正是反义RNA病毒，可见反义RNA病毒可以整合在宿主DNA基因组中，这与逆转录病毒是一样的（可见，反义RNA病毒是逆转录病毒的祖先）

9，反义RNA病毒、逆转录病毒、拟逆转录病毒、单链DNA病毒与双链DNA病毒均可以通过内含子剪辑RNA来改变外显子的表达，这与细胞是一样的

10，逆转录病毒中的泡沫病毒有20%的概率会形成拥有双链DNA的病毒，这种病毒的生活方式与乙肝病毒一样（泡沫病毒中拥有双链DNA的病毒遗传信息流与乙肝病毒均为DNA→RNA→DNA，泡沫病毒中拥有双正义RNA的病毒遗传信息流为RNA→DNA→RNA）

11，乙肝病毒（DR1与DR2）、花椰菜花叶病毒（19S与35S）的DNA上均有两个正向重复序列（direct repeat），用以mRNA转录、pgRNA合成与病毒DNA合成。逆转录病毒的DNA上也有两个重复序列（long terminal repeat），用以mRNA转录、正义RNA合成与病毒DNA合成

12，无论是像HIV的逆转录病毒（retrovirus），还是像乙肝病毒的拟逆转录病毒（pararetrovirus），它们合成双链DNA的逆转录过程中，均会形成单链DNA，而且单链DNA也含有重复序列。而腺相关病毒这种无害的人细小病毒的单链DNA也含有重复序列（inverted repeat）

13，无论是拥有线型单链DNA的腺相关病毒，还是拥有环状单链DNA的M13噬菌体，它们均拥有重复序列以作为启动子

14，人体细胞内的DNA很多都是逆转录病毒（少数为反义RNA病毒）整合而来

15，反义RNA病毒的RNA依赖的RNA聚合酶与逆转录酶、DNA聚合酶和RNA聚合酶结构相似

16，非洲猪瘟病毒与原始细胞的DNA聚合酶均缺失外切酶修复校正功能，由此可知，原始细胞由原始双链DNA病毒进化而来。

17，原始DNA病毒的DNA聚合酶开始没有外切酶修复校正功能，修复校正功能是后期进化而来。原始细胞的DNA细胞的DNA聚合酶也是如此

18，最早出现的外切酶修复校正功能为3'→5'外切酶，最晚出现的外切酶修复校正功能为5'→3'外切酶。

19，真核细胞的染色体与现代双链DNA病毒的DNA均为线型，而细胞的末端为由重复序列组成的端粒，现代双链DNA病毒DNA的末端为重复序列。

20，真核细胞的端粒上有端粒酶用以合成替换引物的DNA，腺病毒的DNA末端有磷蛋白作为DNA复制的引物

病毒分类法

ICTV 分类法

国际病毒分类委员会（ICTV）是国际微生物学联合会发展、改进和维护通用病毒分类的唯一机构，在1966年建立起了一个病毒分类的通用系统和统一的命名法则。第七届 ICTV 会议首次规范化了病毒物种的概念，即病毒分类的分支层次中的最低分类单元。分类的主要依据是病毒颗粒的特性、抗原特性与生物特性。

到目前为止只有一小部分的病毒得到了研究，从来自人体的病毒样品中发现有20%的序列是未曾发现过的，而来自环境中（如海水、大洋沉积物等）的病毒样品则大部分的序列都是全新的。

病毒分类从域开始，结构如下，分类后缀在括号中：

域 Realm（-viria）

亚域 Subrealm（-vira）

界 Kingdom（-viriae）

亚界 Subkingdom（-virites）

门 Phylum（-viricota）

亚门 Subphylum（-viricotina）

纲 Class（-viricetes）

亚纲 Subclass（-viricetidae）

目 Order（-virales）

亚目 Suborder（-virineae）

科 Family（-viridae）

亚科 Subfamily（-virinae）

属 Genus（-virus）

亚属 Subgenus（-virus）

种 Species

ICTV 2020版分类表中总共有6个域、10个界、17个门、2个亚门、39个纲、59个目、8个亚目、189个科、136个亚科、2224个属、70个亚属与9110个种。除亚域、亚界和亚纲外，其他级别的分类单元都被使用。共有6个域、1个地位未定纲、19个地位未定科及2个地位未定属被承认。

巴尔的摩分类法

诺贝尔奖获得者生物学家戴维·巴尔的摩在1970年代提出了巴尔的摩分类系统。巴尔的摩分类法与ICTV分类法一起用于现代病毒的分类。

巴尔的摩分类法是基于病毒 mRNA 的生成机制。在从病毒基因组到蛋白质的过程中，必须要生成mRNA来完成蛋白质合成和基因组的复制，但每一个病毒家族都采用不同的机制来完成这一过程。病毒基因组可以是单链或双链的 RNA 或 DNA，可以有也可以没有反转录酶。而且，单链RNA病毒可以是正义（+）或反义（-）。这一分类法将病毒分为7类：

• 第一类是双链 DNA 病毒（如腺病毒、疱疹病毒、痘病毒）
• 第二类是单链 DNA 病毒（+）DNA（如小 DNA 病毒）
• 第三类是双链RNA病毒（如呼肠孤病毒）
• 第四类是（+）单链RNA病毒（如微小核糖核酸病毒、披盖病毒）
• 第五类是（-）单链RNA病毒（如正黏液病毒、炮弹病毒）
• 第六类是单链RNA反转录病毒（如反转录病毒）
• 第七类是双链 DNA 反转录病毒（如肝病毒）

举一个病毒分类的例子：水痘病毒，即带状疱疹病毒，属于疱疹病毒目，疱疹病毒科，甲型疱疹病毒亚科，水疱病毒属；同时，带状疱疹病毒是巴尔的摩分类法中的第一类，因为它是双链 DNA 病毒，且不含有反转录酶。 物种名称通常以[疾病]病毒的形式出现，尤其是高等动植物。

卫星

卫星（Satellite）是亚病毒因子的一类，不能单独存在，需要辅助病毒协助复制核酸，或者由辅助病毒提供衣壳蛋白来包被核酸。分为两大类：能利用自己核酸编码衣壳蛋白的为卫星病毒，不能的则称卫星核酸。如丁型肝炎病毒(HDV)必须利用乙型肝炎病毒的包膜蛋白才能完成复制周期，常见的卫星病毒还有腺联病毒(AAV)、卫星烟草花叶病毒(STMV)、卫星玉米白线花叶病毒(SMWLMV)、卫星稷子花叶病毒（SPMV)等。

类病毒

类病毒（Viroid）是一种具有传染性的单链环状RNA病原体。它比病毒要小，且没有典型病毒所有的蛋白质外壳。类病毒为严格寄生物，专一性很强。目前所有已知的类病毒均为被子植物栖居者，且多数造成疾病；它们通常透过种子或花粉传播，且整合到细胞核内进行复制。 类病毒最早由在美国工作的瑞士学者迪纳（Theodor O. Diener）于1971年在马铃薯纺锤块茎病中发现。

朊病毒

朊病毒是一种具感染性的致病因子，能引发哺乳动物的传染性海绵状脑病。朊毒体疾病（传染性海绵状脑病）和阿尔茨海默病、帕金森病同属于神经退行性疾病。最早发现于哺乳动物的传染性海绵状脑病，包括羊搔痒症、疯牛病、慢性消耗病，以及人类的克雅二氏病。它不是病毒，而是仅由蛋白质构成的致病因子。它虽然不含核酸，但可自我复制且具有感染性。朊病毒由错误折叠的朊蛋白（PrP）聚集组成。它能够诱导在神经细胞上原本是正常结构的朊蛋白转变为错误结构并进行聚集反应，借由这个机制引入新的朊蛋白，不断自我复制并传递至邻近细胞，最终扩散至整个脑部。