维管植物的结构

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总论

  • 维管植物包括蕨类植物、裸子植物、被子植物。
  • 对维管植物结构的描述可从细胞结构、组织结构、器官结构三个层次进行。

细胞结构

图1:植物细胞(绿豆木质部的薄壁细胞)
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图2:细胞壁的整体结构
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图3:纤维素分子的相邻葡萄糖残基能通过氢键相连
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图4:纹孔
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图5:次生胞间连丝的形成
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图6:次生细胞壁的纤维素排列方式
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图7:次生细胞壁分层
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图8:次生细胞壁的纤维素微纤维的排列通常是高度有序的
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图9:纹孔
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图10:管胞、导管分子的纹孔
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图11:角质层褶皱
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图12:叶绿体
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图13:类囊体
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图14:有色体和衰老体的区别
  • 与动物细胞相比,植物细胞的不同点有:
    1. 细胞膜外有坚硬的细胞壁。
    2. 细胞骨架没有中间丝,但有FtsZ蛋白,见细胞周期
    3. 没有中心粒。
    4. 有两种过氧化氢酶体(Peroxisomes):叶过氧化氢酶体(Leaf Peroxisome,参与光呼吸)、乙醛酸循环体(Glycoxysome,存在于富含脂质且代谢旺盛的细胞,如刚萌发的种子,参与脂质动员)。
    5. 有酸性的液泡(Vacuole),液泡膜称为Tonoplast,液泡中的液体称为细胞液(Cell Sap),主要存储次级代谢物。
    6. 有质体(Plastid),不同形态的质体有不同的功能。

细胞壁

  • 植物细胞分裂时,最先形成的细胞壁结构是中胶层(Middle Lamella)。
  • 中胶层源于细胞板(Cell Plate),主要是果胶质(Pectin),含少量蛋白质,无纤维素。
  • 细胞分裂结束后,子细胞立即开始在中胶层内侧分泌含有纤维素的细胞壁,称为初生细胞壁(Primary Wall)。
  • 部分细胞还会在初生细胞壁内形成次生细胞壁(Secondary Wall)。
  • 初生细胞壁和次生细胞壁都是在细胞壁基质(Cell Wall Matrix)的基础上插入纤维素微纤维(Cellulose Microfibril),次生细胞壁的微纤维更紧密。
  • 果胶质成分复杂,主要是带负电荷的酸性多糖:
    • 基本物质是同型半乳糖醛酸聚糖(Homogalacturonan,HG)和I型鼠李糖半乳糖醛酸聚糖(Rhamnogalacturonan I,RG I)。
    • HG有两种变体:II型鼠李糖半乳糖醛酸聚糖(RG II)、木糖半乳糖醛酸聚糖(Xylogalacturonan)。
    • 同型半乳糖醛酸聚糖是约200个半乳糖醛酸通过α1→4糖苷键相连。
    • 木糖半乳糖醛酸聚糖是HG被木糖通过α1→3修饰的结果,侧链只有一个残基。
    • RG II修饰方式高度复杂,侧链残基有芹菜糖(Apiose)、槭树酸(Aceric Acid,3-羧基-5脱氧-木糖)、2-O-甲基-岩藻糖、2-O-甲基-木等。
    • RG II可以通过硼酸交联。
    • RG I由鼠李糖α1→4葡萄糖醛酸α1→2交替组成主链,支链主要是阿拉伯糖半乳糖聚糖。
    • 有观点认为RG I实际上是HG的一种支链。
    • 除了上述物质,果胶质还含有一些酸性较弱或中性的多糖,包括阿拉伯糖聚糖(Arabinan)、半乳糖聚糖(Galactan)。
  • 果胶质中的糖链通过Ca2+、Mg2+相互交联,难溶于水。(用草酸或EDTA把金属离子去除后,则易溶于水)
  • 细胞壁基质除含果胶质,还含半纤维素(Hemicellulose),主要有两类:
    • 木葡聚糖(Xyloglucan,XyG)。
      • XyG以通过β1→4糖苷键相连的葡聚糖为主链。
      • 每隔若干个葡萄糖残基,就会有2-3个连续的残基被木糖通过α1→6糖苷键修饰。
      • 木糖可以进一步被葡萄糖、果糖、阿拉伯糖修饰形成糖链,有些普遍存在的侧链结构被赋予单字母表示。
      • 糖基可以与甲酸成酯。
    • 葡糖酸阿木聚糖(Glucuronoarabinoxylan,GAX)。
      • GAX以通过β1→4糖苷键相连的木糖为主链。
      • 一般植物中阿拉伯糖通过α1→2糖苷键修饰木糖;鸭拓草亚纲(见下文)中一般通过α1→3修饰。
      • 葡萄糖醛酸通过α1→2修饰木糖。
    • 双子叶植物和一半以上的单子叶植物,主要含有XyG,也含少量侧链简单的GAX,称为I类细胞壁。
    • 鸭拓草亚纲(Commelinid),包括凤梨科(Bromeliad)、棕榈科(Arecaceae)、姜科(Zingiberaceae)、禾本科(Poales),主要含GAX,也含少量侧链简单的XyG,称为II类细胞壁。
    • 禾本科植物还含有一种无侧链不分支的葡聚糖,糖苷键既有β1→4也有β1→3。(类似物质在冰岛衣(一种地衣)、木贼(一种蕨类植物)中也被发现,进化上独立)
    • 有些蕨类植物主要含有以甘露糖为主链的多糖(Mannan),称为III类细胞壁。(此物质少量存在于所有被子植物,同时发现有些藻类中它替代纤维素形成微纤维)
  • 半纤维素的亲水性较果胶差,需在碱性环境下溶解。
  • 细胞壁中的大部分蛋白质含大量羟脯氨酸(Hydroxyproline),称为HRGP(Hydroxyproline Rich Glycoprotein)。
  • 大部分羟脯氨酸有3-4个阿拉伯糖组成的糖链修饰。
  • 肽链只占HRGP的质量的1%,它在中央形成一个杆状结构,糖链围绕在其四周。
  • 最主要的HRGP是伸展蛋白(Extensin),它与动物细胞中的胶原蛋白序列相似。
  • 除了富含羟脯氨酸的蛋白质,细胞质基质中还有富含脯氨酸和甘氨酸的蛋白质。
  • 纤维素由葡萄糖通过β1→4糖苷键连接形成,无支链。(合成过程见糖类代谢
  • 纤维素分子不会形成螺旋结构,因为相邻葡萄糖残基会通过氢键相连。(图3)
  • 相邻的纤维素分子间也能通过氢键对齐。
  • 纤维素微纤维由许多纤维分子平行排列组成,旋光性很强,因此高纤维素的细胞壁通常有明显的双折射现象(Birefringence)。
  • 有些细胞会用胼胝质(Callose,通过β1→3糖苷键相连的葡聚糖)补充纤维素,包括:生长的花粉管、被真菌感染的细胞。
  • 细胞壁的整体结构:(图2)
    • 纤维素是骨架。
    • 相邻的纤维素微纤维通过半纤维素交联。
    • 果胶质将若干纤维素微纤维绑在一起。
    • 果胶质分子之间通过钙桥或镁桥交联。
  • 细胞壁上有胞间连丝(Plasmodesmata),可以连接两个相邻细胞的细胞质。
  • 胞间连丝处细胞壁变薄,细胞壁和细胞膜之间有胼胝质。(图4)
  • 光面内质网穿过胞间连丝,内质网和细胞膜间有蛋白相连,整个结构称为连丝微管(Desmotubule,注意它不是微管)。
  • 细胞分裂时已经存在的纹孔称为初生胞间连丝(Primary Plasmodesmata);后来细胞逐渐形成的称为次生胞间连丝(Secondary Plasmodesmata)。
  • 胞间连丝聚集的地方称为初生纹孔场(Primary Pit Field),因为它将成为真正的纹孔的中膜。
  • 胞间连丝是动态结构,其数量、通透性可根据需要快速调节。
  • 胞间连丝直径很小,但胼胝质可被荧光标记,故光学显微镜下可观察胞间连丝。
  • 细胞死亡时,胼胝质会快速膨胀,关闭胞间连丝,使之不影响周围细胞。
  • 次生细胞壁出现于纤维细胞、石细胞、管胞、导管分子、植物毛发(如棉花)。
  • 次生细胞壁的纤维素微纤维排列通常高度有序。(图8)
  • 伸长的细胞的微纤维排列有如下几种方式:(图6)
    • 螺旋状(Spiral),是最常见最基本的方式。
    • 管状(Tubular),微纤维几乎垂直于细胞长轴。(纤维细胞不会出现)
    • 纤维状(Fibrous),微纤维几乎平行于细胞长轴。
  • 次生细胞壁的形成通常不连续,因而有明显分层。(图7)
  • 部分细胞的次生细胞壁还含有木质素(Lignin,一种植物次级代谢物),进一步提高细胞坚硬度,这些细胞称为木细胞。(包括石细胞、管胞、导管分子)
  • 木细胞加厚过程中通常经历环纹、螺纹、网纹、孔纹四个阶段。
  • 植物外表的表皮细胞和木栓细胞的细胞壁有次生加厚,但加厚部分几乎无纤维素,只有角质素(Cutin,表皮细胞,根的表皮没有)和木栓质(Suberin,木栓细胞)。
  • 角质素加在初生细胞壁的外面。
  • 角质层增长很快,常形成褶皱(Cuticular Folding),能保持干燥。
  • 角质素的外部常有蜡质(Epicuticular Wax),也能保持干燥,在巴西棕榈上最明显,也可在霜白菜、李子、葡萄上看见。(但在有褶皱的角质层上没有)
  • 木栓细胞最里面通常还有一层三生细胞壁(Tertiary Wall),有纤维素。
  • 次生细胞壁在初生细胞壁的胞间连丝部位有纹孔(Pit),提供通道。(图9)
  • 管胞、导管分子的纹孔,其次生细胞壁向内凹陷,见图10。(称为Bordered Pit)
  • 角质素对蒸腾作用的抑制比木栓质差。
  • 花粉细胞的细胞壁外有孢粉素(Sporopollenin)。

质体

  • 质体起源于远古的绿色植物(尚为单细胞生物)吞食了蓝细菌后与之内共生。(也有“氢假说”,Hydrogen Hypothesis)
  • 根据质体所含的色素不同,将质体分为原质体(Protoplast)、叶绿体(Chloroplast)、有色体(Chromoplast)、白色体(Leucoplast)、黄色体(Etioplsat)、衰老体(Gerontoplast)。
  • 质体有两层膜,内膜的选择透过性较强。
  • 质体有自己的环状DNA(无核膜),称为ptDNA,但质体中的90%的蛋白都由植物细胞核中的DNA编码。
  • 一个叶绿体中ptDNA数量可达100份,若干份ptDNA聚集在一起形成拟核(Nucleoid)。
  • 质体能自行分裂,不受细胞周期控制。
  • 最初形成的质体是原质体,在分生组织中最多,分裂频繁。
  • 在能进行光合作用的细胞中,原质体在光下变为叶绿体,在黑暗中变为黄色体。(但有些植物形成叶绿体不需要光)
  • 叶绿体内有由膜组成的类囊体(Thylakoid),在部分区域类囊体堆积形成基粒(Granum)。
  • 叶绿体基质中有淀粉粒(Starch Grain)和质体小球(Plastoglobulus,存储脂质),有时有蛋白质结晶(如植物铁蛋白,Phytoferritin)。
  • 黄色体中大量聚集形成类囊体的原料,组成原片层体(Prolamellar Body)。
  • 黄色体因含胡萝卜素而呈淡黄色,土豆的颜色即为黄色体造成。
  • 光照下(或受细胞分裂素刺激)黄色体可变为叶绿体;黑暗中叶绿体可变为黄色体。
  • 不能进行光合作用的细胞中,原质体变为白色体,主要为存储功能,包括造油体(Elaioplast)、蛋白体(Proteinoplast)、造粉体(Amyloplast,粉指淀粉)。
  • 部分叶绿体可变为有色体,仍具光合作用功能,因大量合成各类色素而带有不同颜色。
    • 球状有色体(Globular Chromoplast):最常见的有色体,色素存储在质体小球中。
    • 管状有色体(Tubular Chromoplast):色素形成丝状结晶,结晶周围有结构脂质和结构蛋白(原纤维蛋白,Fibrillin),结晶截面电镜照片类似微管,双折射现象明显。
    • 类晶体有色体(Crystalloid Chromoplast):β胡萝卜素在类囊体中结晶,结晶无蛋白质。
    • 膜状有色体(Membraneous Chromoplast):最不常见的有色体,色素嵌入类囊体膜上,类囊体膜常多层嵌套,蛋白质很少。
  • 秋天,叶子中的叶绿体有大量物质降解,质体颜色变为黄色,称为衰老体。(有色体和衰老体比较见图14)

组织结构

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图15:顶端分生组织
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图16:原体和原套
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图17:被子植物的茎尖的分生组织
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图18:根尖的分生组织
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图19:气孔的常见形态
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图20:植物毛发的几种形态
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图21:突出体
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图22:凯氏带
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图23:韧皮部
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图24:木质部
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图25:中柱结构
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图26:网状中柱
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图27:维管束结构
  • 植物的组织可分为分生组织(Meristem)和永久组织(Permanent Tissue)。
  • 永久组织可分为薄壁组织(Parenchyma)、皮组织(Dermal Tissue)、机械组织(Mechanical Supporting Tissue)、维管组织(Vascular Tissue)、分泌组织(Glandular Tissue)。
  • 永久组织的细胞一般不能分裂。
  • 永久组织不是“永久的”,特定条件下可恢复分生能力。

分生组织

  • 根(包括侧根)和茎(包括侧枝)的尖端有顶端分生组织(Apical Meristem)。
  • 初生分生组织(Primary Meristem)紧挨在顶端分生组织的后方,仍具分生组织的特征,但已可从细胞位置和形态判断将来形成的组织。
  • 顶端和初生分生组织共同构成生长锥(Vegetative Cone),细胞共同特征:体积较小,壁薄,纤维素少,缺少中央大液泡和其它存储器,细胞质中核糖体很多,质体几乎都是原质体。
  • 距离初生分生组织较远的细胞,绝大部分已分化,但少数区域的细胞仍保持分生能力,称为剩余分生组织(Residual Meristem)。
    • 很多单子叶植物的茎的基部有居间分生组织(Intercalary Meristem),使茎快速长高。(如竹子长高)
    • 双子叶植物的维管束的束中形成层(Fascicular Cambium)参与茎的次生加厚。
    • 根的周边形成层(Pericambium)参与侧根形成。
    • 很多单子叶植物的叶的基部有分生组织,在叶尖的细胞死亡脱落时补充。
    • 茎和叶的分化区常有分生组织,称为拟分生组织(Meristemoid),其细胞形成与周围细胞的结构和功能很不相同的组织,统称为异细胞(Idioblast)。(如气孔、叶原基)
    • 拟分生组织不是干细胞,不能长期存在。
  • 多年生木本植物的茎会发生次生加厚,由形成层(Cambium)和木栓形成层(Cork Cambium或Phellogen)完成。
  • 形成层和木栓形成层统称为侧生分生组织(Lateral Meristem)或次生分生组织(Secondary Meristem)。

茎尖的分生组织

  • 大部分蕨类植物的茎的最尖端是一个巨大的四面体形的母细胞(Apical Cell),子细胞以平行于向下的三个面之一的截面与母细胞分离。(图15)
  • 更高等的植物的母细胞被一群同源的细胞替代,称为母细胞复合体(Complex of Initials)。
  • 相比于初生分生组织,母细胞复合体的细胞分裂较慢,液泡较大,细胞核较小,染色质较密,G1期较长,又称不活动中心(Quiescent Center)。
  • 较低等维管植物的母细胞复合体构成组织原(Histogenic Center),可以从细胞位置判断将来形成的组织。
  • 被子植物和部分高等裸子植物的母细胞复合体分层,分为原体(Corpus)和原套(Tunica)两部分,尚不能从细胞位置和形态推断其将来形成的组织。
  • 原体是最里面的一层细胞,既能平周分裂也能垂周分裂。(注:“平周分裂”和“垂周分裂”,观察图16)
  • 原套是原体上方所有细胞,只能垂周分裂。
  • 被子植物的母细胞复合体周围有一圈边缘分生组织(也称作Lateral Meristem),下方有一群髓分生组织(Medullary Meristem)。(图17)
  • 边缘分生组织最外一层是原表皮层(Protoderm),内部是皮层分生组织(Cortical Meristem)。
  • 皮层分生组织和髓分生组织之间有部分单列的锐端细胞,构成原形成层(Procambium),源自边缘分生组织。
  • 皮层分生组织和髓分生组织构成基本分生组织(Ground Meristem)。
  • 分生组织的各部分界线不明显,杀死一部分细胞时其它部分的细胞通常能替代它。
  • 茎的生长锥上能看到小凸起,此处细胞垂周分裂明显,将来形成叶原基(Leaf Primordia)。
  • 叶原基伸出的部位,原形成层尚未分化出来,有时将产生叶原基的部位称为分化区(Differentiation Zone),将产生原形成层的部位称为组织原区(Histogenic Zone)。
  • 部分组织原区的细胞会斜向生长,伸入叶原基,将来形成叶迹。
  • 蕨类植物的叶原基顶端细胞最初是楔形,向下只有两个面,子细胞分离方式同茎尖的母细胞。

根尖的分生组织

  • 根的最尖端有根冠(Calyptra),不是分生组织,起保护作用。
  • 根冠细胞能大量分泌果胶质,形成黏液层(Mucigel),也起保护作用。
  • 根冠细胞寿命很短,易被土壤磨损脱落,很快会被初生分生组织替换。
  • 蕨类植物的根尖内部有一个四面体的母细胞,能向四个方向分裂。(图18左边)
  • 种子植物的根尖的母细胞被若干层母细胞复合体替换,裸子植物有两层,被子植物更多。(复合体也有不活动中心的特征)
  • 每层复合体所能形成的组织较为确定,杀死一部分细胞会使对应组织无法形成。
  • 根的初生分生组织的最外层也是原表皮层。
  • 单子叶植物的原表皮层与形成根冠细胞的分生组织分离,分别称为Protoderm和Calyptrogen。
  • 双子叶植物的原表皮层和形成根冠细胞的分生组织是同一群细胞,称为Dermatocalyptrogen。
  • 原表皮层里面的复合体形成皮层,相当于基本分生组织。
  • 最里面的复合体称为中柱原(Plerome),形成根的维管,相当于原形成层。(注意根没有髓分生组织)
  • 有些植物的根尖的分生组织不能明显分出上述三层,称为不定根尖分生组织。

永久组织

  • 分生组织分化形成永久组织时:
    • 细胞形成中央大液泡,细胞壁膨胀变硬(Turgor),细胞形状变圆。
    • 相邻细胞之间分离,形成细胞间隙(Intercellular Space),能逐渐膨胀至连成一个整体,通过气孔或分泌组织与外界联通。(但皮组织没有细胞间隙)
    • 细胞间隙形成的方式有三种:
      • 裂生(Schizogenous):相邻细胞的中胶层分离。
      • 溶生(Lysigenous):特定区域的细胞凋亡。
      • 破生(Rhexigenous):通过不等生长将组织撕裂。
    • 根据需要,细胞壁成分发生变化,见上文。

薄壁组织

  • 薄壁组织又名基本组织(Ground Tissue),用于填充所有未被特殊组织占据的空间。
  • 根据功能,薄壁组织可分为:存储组织(Storage Parenchyma)、储水组织(Hydrenchyma)、通气组织(Aerenchyma)、叶绿组织(Chlorenchyma)。(同一群薄壁组织可有多种功能,如叶肉组织既是叶绿组织也是通气组织)

皮组织

  • 皮组织包括表皮(Epidermis)和周皮(Periderm)的木栓层。
  • 表皮是活细胞,而周皮在细胞壁栓质化后死亡。
  • 叶的下表皮上镶嵌有气孔(Stoma)。
  • 叶的上表皮、花瓣、茎上也有少量气孔,根中没有。
  • 单子叶植物的叶的上下表皮气孔一般一样多。
  • 气孔由两个保卫细胞组成,属于薄壁组织,中间裂生形成小孔。
  • 保卫细胞旁边常还有几个薄壁细胞,称为副卫细胞(Subsidiary Cell),薄壁细胞的特征没有保卫细胞明显。
  • 气孔的形态多样,常见的4种见图19。
  • 有些植物的气孔变态形成吐水器(Hydathode)。
    • 虎耳草(Saxifraga)的吐水器吐出的液体含大量碳酸氢钙,其保卫细胞上常有一层白色盐结晶。
    • 许多植物的蜜腺(Nectary)也是吐水器。
  • 许多植物的表皮有毛发(Trichome),每根毛由单个细胞延长形成,形态非常多样。(图20)
  • 有些皮组织的“毛发”是以皮下组织的突出为基础的,是多细胞的,此类“毛发”称为突出体(Emergence)。
  • 根的表皮的最内层有凯氏带(Casparian Strip)结构,茎和叶也可能有,根的表皮的最外层也有但不明显。
  • 初生凯氏带细胞的径向壁明显木质化加厚,含大量疏水物质,细胞膜与细胞壁紧密粘连,胞间连丝消失。
  • 次生凯氏带细胞的每个面都有较薄的栓质化。
  • 此外还有三生凯氏带,细胞壁高度不规则加厚,加厚部分由纤维素组成。
  • 凯氏带的功能:阻断内外薄壁细胞的物质联系,只能通过细胞表面的运输蛋白有选择地吸收或释放物质。
  • 周皮由木栓形成层产生,向内产生一层薄壁组织,称为栓内层(Phelloderm);向外产生若干层木栓细胞,称为木栓层(Phellem)。
  • 木栓形成层产生于表皮内,周皮形成时外部的表皮死亡,逐渐脱落。
  • 木栓层的细胞死亡,细胞壁内被空气填充,因此非常轻盈,柔软,能绝热和隔辐射。
  • 木栓层的细胞壁中被填入鞣质(Tannin),使之呈褐色,能抵御昆虫和真菌。

机械组织

  • 机械组织包括厚角组织(Collenchyma)、厚壁组织(Sclerenchyma)。
  • 厚壁组织又分为石细胞(Stone Cell)、纤维细胞(Sclerenchyma Fiber)。
  • 厚角组织出现在植物正在生长的部分。(草本植物的成熟部分也有)
  • 厚角组织是活细胞,能分裂。
  • 厚角组织的细胞壁只在部分区域加厚,加厚区域只有纤维素,无木质素,不是很强。
  • 根据加厚区域,厚角组织分为角隅厚角组织(Angular Collenchyma)、片状厚角组织(Lamellar Collenchyma)。
  • 厚壁组织只出现在植物的成熟部位,是死细胞(但不总是,见下文),细胞壁极厚,木质化。
  • 石细胞呈球形,纹孔有分支,出现在木本植物的皮层和果实中。(梨的石细胞含量可用于鉴定品质)
  • 纤维细胞出现在茎中,有些单子叶植物的叶中也有,最初细胞壁没有木质化,只有受力时才会生长出次生壁。
  • 亚麻(Flax)、大麻(Hemp)、㝉麻(China Grass)、黄麻(Jute)是植物茎的纤维细胞;剑麻(Sisal)、马尼拉麻(Manila Hemp)是植物叶的纤维细胞。(其中以苎麻的纤维最长,可达50 cm,亚麻次之,可达7 cm)

维管组织

  • 维管组织包括木质部(Xylem)、韧皮部(Phloem),都用于物质运输。
  • 木质部从根部向上运输水和无机盐,韧皮部双向运输有机物。
  • 维管组织内部通常夹杂有其它组织,如机械组织、薄壁组织。
  • 韧皮部:(图23)
    • 最基本的韧皮部由筛胞(Sieve Cell)组成。
    • 筛胞是活细胞,但没有细胞核、核糖体、高尔基体、液泡膜,细胞质和细胞液混合。
    • 上下相邻两个筛胞在端壁(End Wall)处接触,端壁上的胞间连丝扩大形成筛孔(Sieve Pore),筛孔集中的部位称为筛域(Sieve Field)。
    • 筛胞中含大量P蛋白,可用于控制筛孔。(胼胝质也可控制)
    • 原始蕨类植物的筛胞无任何特殊细胞壁结构。
    • 石松(Club Moss,一种蕨类)的筛胞出现了筛孔但未明显集中成筛域。
    • 大部分被子植物的筛胞边上有伴胞(Companion Cell),此时筛胞可称为筛管分子(Sieve Tube Element)。(低级筛胞的输水能力不如筛管分子)
    • 龙葵(Nightshade,一种原始的双子叶植物)的筛孔集中成多个筛域。
    • 葫芦科(Cucurbitaceae)的端壁从斜向变为横向,同时筛孔集中成一个大筛域。
    • 伴胞的功能:
      • 支持筛管分子的代谢,如P蛋白是在伴胞中合成后通过胞间连丝运入筛胞。
      • 控制筛管分子内物质的装载和卸载。
    • 筛管分子和伴胞是同一母细胞通过不等分裂形成的。
    • 蕨类植物和裸子植物中,伴胞的功能由筛胞边上的薄壁组织完成,该组织的细胞含大量蛋白质,称为蛋白细胞(Protein Cell或Strasburger Cell)。(它们和筛胞不来自同一母细胞)
  • 木质部(图24):
    • 最基本的木质部由管胞(Tracheid)组成。
    • 管胞成熟后凋亡,只剩下木质化的细胞壁,壁上纹孔形态多样。
    • 原始的管胞类似筛胞,上下管胞在斜向壁处接触,水通过胞间连丝流动,阻力很大。
    • 被子植物中斜向壁几乎完全溶解,此时管胞称为导管分子(Vessel Element)。(某些蕨类植物和裸子植物也有导管分子,但进化上不相关)
  • 木质部和韧皮部的排列方式可从两个层面描述:中柱(Stele)结构、维管束(Vascular Bundle)结构。
    • 将植物横向切开,显露出的平面上,木质部和韧皮部总的排列方式称为中柱结构,常见类型有:(图25)
      • 原中柱(Protostele):维管组织全部集中在中央,一般木质部在内,也有例外。见于幼小的蕨类,是最原始的中柱结构。
      • 星状中柱(Actinostele):原生木质部呈环形排列,后生木质部相连形成星状,韧皮部在木质部周围。木质部突出的部位称为脊(Pole)。见于较原始的蕨类,和更高等植物的根。
      • 多体中柱(Polystele):原生木质部离中央较远,环形排列,后生木质部不再连成一个整体,罕见。
      • 编织中柱(Plectostele):从星状中柱到多体中柱的过渡形式,见于石松。
      • 管状中柱(Siphonostele):主要的木质部连成一个环状整体,环中间有髓(薄壁组织),韧皮部在环的外周,每个平面上最多分离出一个叶迹。见于某些蕨类。
      • 网状中柱(Dictyostele):截面上能看见大量不定数维管束,每个维管束都是木质部在内,韧皮部在外,是蕨类中最常见的中柱结构。
      • 真中柱(Eustele):维管束环形排列,中间有髓(薄壁组织),每个维管束中韧皮部没有围成一圈(与网状中柱的重要区别),木质部既可相连成整体,也可分开。见于被子植物的茎和单子叶植物的根。
      • 散生中柱(Atactostele):类似真中柱,但维管束散乱排列,见于单子叶植物的茎。
    • 若中柱结构中没有髓,则初生分生组织没有髓分生组织。
    • 单个维管束内,木质部和韧皮部的排列方式称为维管束结构,常见类型见图27。
    • 根据韧皮部是否完全环绕木质部,将维管束结构分为同心圆型(Concentric)和并生型(Collateral)。
    • 根据韧皮部和木质部之间是否有形成层,将维管束结构分为无限(Open)维管束和有限(Closed)维管束。
    • 大多数中柱结构都采用同心圆型,真中柱和散生中柱一定采用并生型。
    • 一种植物的维管束结构不一定处处相同。

腺组织

  • 植物利用腺组织向环境释放物质。
  • 腺组织的功能有:排泄代谢废物(如排出钙离子以防止草酸钙结晶损害细胞)、防御草食植物(如排出有毒的生物碱)、修复组织(如排出树脂堵塞受伤部位)。
  • 最常见的腺组织:乳汁管(Latex Duct)、树脂道(Resin Canal)。

器官结构

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图28:同根系和异根系
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图29:根的初生结构
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图30:侧根的内起源
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图31:根的次生加厚过程
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图32:藤类植物的不定根
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图33:支柱根
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图34:板状根
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图35:收缩根
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图36:贮藏根
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图37:气生根
图38:呼吸根
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图39:膝根
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图40:长枝和短枝(注意图下说明)
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图41:叶莲座
图42:花茎
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图43:十字轮生
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图44:互生
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图45:螺生
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图46:茎的初生结构
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图47:茎的分枝方式
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图48:常见简单花序
图50:佛焰苞
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图51:常见复合花序
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图52:常见聚伞花序
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图53:茎的形成层交替向内向外分裂
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图54:裸子植物的茎的次生结构
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图55:叶的基部
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图56:叶状柄
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图57:叶中维管束的常见组织方式
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图58:叶脉的常见分布方式
  • 植物的器官分为营养器官(Vegetative Organ)和生殖器官(Reproductive Organ)。
  • 常见营养器官:根、茎、叶;常见生殖器官:花、果实、种子。
  • 只有被子植物有花和果实,只有种子植物有种子。
  • 注:本文限于篇幅,仅介绍营养器官。

  • 由种子的胚根发育出的结构(及其它部位可能发育出的类似结构)称为根,根的总的结构称为根系(Root System)。(源于胚根的称定根,源于其它部位的称不定根)
  • 根一般在地下,也可能有部分显露在地上。
  • 根的功能:固定植物、吸收地下水、储存物质、合成次级代谢物。
  • 根据根系的深度,根系可分为深根系、浅根系。
  • 根据主根和侧根的结构,根系可分为异根系(Allorhizic)、同根系(Homorhizic)。(图28)
  • 异根系(直根系)的主根向地生长,而侧根不需向地生长,一般比主根短很多。
  • 同根系(须根系):
    • 所有蕨类植物的孢子在发育时即伸出大量向地生长的根,它们生长速度差不多,称为初级同根系(Primary Homorhizy)。
    • 种子植物中的同根系,一般是发育初期主根较长,之后茎的地下部分长出大量不定根,与主根长度差不多,称为次生同根系(Secondary Homorhizy)。(几乎所有单子叶植物都是这一类型)
  • 蕨类植物的根与叶有高度对称,即地上长出一片叶,对应部位地下就长出一条根。(此现象在种子植物中罕见)
  • 根的最尖端是根冠区和分生区,见上文。
  • 分生区后方是伸长区,此处发生细胞分化,开始出现维管柱,此处根的结构称为初生结构。(图29)
  • 最外层一层细胞是根被皮(Rhizodermis),源自原表皮层。
  • 根被皮里面是一大团薄壁组织,称为皮层(Cortex),其中最内一层(Endodermis)和最外一层(Exodermis或Hypodermis)有凯氏带。
  • 皮层内包裹着维管柱,维管柱最外层是中柱鞘(Pericycle),具有分裂能力,又名周边形成层(Pericambium)。
  • 根的中柱结构是特殊的星状中柱(见上文),木质部和韧皮部的分化由外向内(外始式)。(图29)
  • 木质部和韧皮部之间有薄壁细胞,将来可形成分生组织。
  • 伸长区后方是根毛区,根被皮细胞伸出大量根毛,用于吸水。(根毛能将根的表面积扩大上万倍)
  • 根毛区的后方是分支区,能产生侧根。(图30)
    • 侧根起源于周边形成层,称为内起源(Endogenic)。
    • 首先,周边形成层的两个细胞(称为生成细胞,Founder Cell)不等分裂,形成最初的顶端分生组织。(生成细胞一般位于脊处)
    • 顶端分生组织多次不等分裂,形成四层细胞。
    • 四层细胞再反复对称分裂,推开内皮层及更外层结构,伸出侧根。
    • 侧根始终有成熟的皮层保护。
  • 多年生植物主要的根会有次生加厚现象,形成的结构称为次生结构。(图31)
    • 次生结构的形成层源于木质部和韧皮部间的薄壁细胞。
    • 木质部脊处,周边形成层的细胞分裂成多层,最内一层参与次生结构的形成层。
    • 最初的次生结构形成层呈星状,但因韧皮部附近的形成层快速向内产生木质部,很快它变成圆形。
    • 根被皮、皮层(包括内皮层)相继死亡,结构逐步消失。(根被皮在侧根伸出前即已死亡)
    • 皮层消失后,暴露的周边形成层形成周皮。
    • 初生的木质部和韧皮部逐步被推至中央和边缘,在经多年次生生长的根中几乎看不出。
    • 次生木质部和韧皮部的结构与茎的次生结构几乎一致,见下文。
  • 根的变态:
    • 藤类植物的茎上长有大量不定根,用于在各类表面固定,多数时候无营养吸收功能。(图32)
    • 沿海热带雨林地区的植物(如红树,Mangrove)有支柱根(Stilt Root),用于固定。(图33)
    • 高海拔地区的禾本科植物的茎长有不定根,功能类似支柱根。
    • 有些热带植物有板状根(Buttress Root),是地表的根极端次生生长的结果。(图34)
    • 有些植物有收缩根(Contractile Root),能把胚向地下拉。(图35)
    • 萝卜等植物有贮藏根(Storage Root),有时称为根的三生增厚。(图36)
    • 有些棕榈的茎上长短的不定根,其上有刺,称为根刺(Root Thorn)。
    • 有些植物的根完全处于地面以上,称为气生根(Aerial Root)。(图37)
      • 气生根的根被皮是死细胞,称为根被(Velamen)。
      • 气生根可以吸收雨水。
    • 热带沼泽的植物有从地下向上生长的呼吸根(Pneumatophore),因为氧气在水中溶解度低。(图38)
    • 膝根(Knee Root)是呼吸根的特殊形态,根伸出地上后又折回地下。(图39)
    • 豆科植物的根可与根瘤菌(Rhizobium,一种革兰氏阴性菌)共生形成根瘤(Root Nodule),根瘤菌生活在薄壁细胞的液泡中。

  • 由胚芽和胚轴发育成的结构包括茎和叶,叶起源于原始植物中二歧分支的侧枝。
  • 茎的功能:提供叶的固着点,使叶的光合效率最大化,抬高生殖器官,促进植物繁殖,存储营养。
  • 茎由节(Node)和节间(Internode)交替组成,节处一般变粗,是茎上长叶子的地方。
  • 一个节(及其长的叶)和上方的节间构成一个植物体节(Phytomer)。
  • 一般长度的节间称为长枝(Elongated Shoot),常见的节间长度变异:
    • 短枝(Short Shoot):节和节之间没有明显间隔,一般是侧枝,如长松针的枝(图40)
    • 叶莲座(Leaf Rosette):长有像白菜叶那样层层紧密包裹的叶的枝。
    • 洋葱、大蒜的部分叶起贮藏功能,此时节间缩短膨大,称为球茎(Bulb)。
    • 樱草的茎称为花茎(Scape),有极端伸长的节间,见图42。
    • 有些植物能在地上或地下产生匍匐枝(Stolon或Runner),也有极端伸长的节间。
  • 一根枝上叶的排列方式称为叶序(Phyllotaxy)。
  • 三种基本叶序为:轮生(Whorled)、对生(Distichous)、螺生(Spiral)。
    • 只有轮生允许一个节上有多个叶。
    • 轮生遵循等距规则(Equidistance Rule)和交互规则(Alternation Rule)。
    • 等距规则:每个节上两个叶之间的角度总是相等的,两个叶之间的距离总是相等的。(保证光的照射面积最大)
    • 交互规则:每个节上的叶总和上一个(下一个)节的叶成一定角度。(保证光不会被相邻的叶挡住)
    • 因为有交互规则,每根枝上的叶的列数至少是每个节上的叶数的两倍。
    • 最简单的轮生是十字轮生(Decussate),每个节上有两个叶,一根枝上的叶成四列。
    • 对生:每个节上只有一个叶,相邻叶间成一定角度。
    • 若相邻叶间成180度,这种对生称为互生(Alternate)。
    • 螺生的叶不成列,若把节间缩短,节上的着叶点组成明显的螺线。
  • 茎的内部结构:(以种子植物的中柱为例)
    • 茎的最尖端是顶端分生组织和初生分生组织,见上文。
    • 初生分生组织后方是伸长区,此处原形成层开始向内产生原生木质部,向外产生原生韧皮部。(推论:木质部分化由内向外,是内始式;韧皮部分哈由外向内,是外始式)
    • 如果维管束结构是双韧型,则里面的韧皮部发育也是内始式。
    • 蕨类植物的网状中柱中,木质部和韧皮部的发育是中始式(Mesarch)。
    • 化石证据表明最早期维管植物的原中柱采用心始式(Centrarch),但不见于任何现存植物。(心始式和内始式的区别在于内始式的中心有中柱原)
    • 原形成层外部的薄壁组织称皮层(Cortex),内部的薄壁组织称髓(Medulla),皮层的最内层有时有凯氏带。
    • 有时髓的内部裂生形成空腔,称为髓腔(Medullary Cavity)。
    • 维管束之间如果分离,则两个维管束间的薄壁细胞称为髓射线(Medullary Ray)。
    • 最外层是表皮,茎的表皮有气孔。
  • 茎的分枝:
    • 蕨类植物的分枝方式一般是二分枝(Dichotomy),即顶端分生组织在发育过程中一分为二。
    • 种子植物的分枝方式变为腋芽分枝(Axillary Branching),即侧枝的顶端分生组织起源于叶原基下方的腋芽(Axile)。
    • 裸子植物中只有少部分叶边上有腋芽,被子植物中几乎所有叶边上都有腋芽。
    • 有时一个叶下方有多个芽,则除一个是腋芽外其它都是副芽(Accessory Bud)。
    • 种子植物分枝的两种基本方式:单轴分枝(Monopodial)、合轴分枝(Sympodial)。
    • 单轴分枝:主干生长方向不变,侧枝发展落后于主干。
    • 合轴分枝:侧枝发展优于主干。
      • 单歧聚伞分枝(Monochasium):最常见的合轴分枝,侧枝沿着主干原来的方向生长,而主干歪向一侧,开花,停止生长。(外观与单轴分枝没有明显不同)
      • 二歧聚伞分枝(Dichasium):主干生长方向不变,但最终终止生长开花,每个节长出2个侧枝,接替主干。
      • 多歧聚伞分枝(Pleiochasium):类似二歧聚伞分枝,但每个节处侧枝更多。
    • 花聚集的部位,茎的分枝方式往往更复杂,称为花序(Inflorescence)。
    • 花全部开在某一根枝或它的直接侧枝上,称为简单花序(Simple Inflorescence)。
    • 简单花序又进一步分为总状型(Racemose)、聚伞型(Cymose)。
    • 总状型类似于单轴分枝,主干一般能无限生长,而花开在侧枝上。
    • 常见总状型花序类型:总状花序(Raceme)、穗状花序(Spike)、肉穗花序(Spadix)、伞状花序(Umbel)、头状花序(Capitulum)、简单伞房花序(Simple Corymb)(图49)
    • 有些植物的穗状花序只开一种性别的花,一般是雄花,且其中的花同时凋谢,称为葇荑花序(Catkin)。
    • 聚伞型类似于合轴分枝,主干较短,末端开花,侧枝继续生长。
    • 常见聚伞型花序类型:二歧聚伞花序(Dichasium)、蝎尾单歧聚伞花序(Scorpioid Cyme)、螺形单歧聚伞花序(Helicoid Cyme)。
    • 将简单花序中的花替换为另一种花序,组合成的花序称为复合花序(Compound Inflorescence)。(有些资料主张将聚伞型花序归入复合花序)
    • 若组合的两种花序是相同类型,称为同花序(Synflorescence)。
    • 基本的同花序:圆锥花序(Panicle,源于总状花序)、复穗状花序(Compound Raceme)、复伞状花序(Compound Umbel)。
    • 若圆锥花序中所有的花被抬高至相同高度或呈弧形,则称为复合伞房花序(Compound Corymb)。
    • 若圆锥花序或聚伞花序中侧枝比主干高,则形成凹形圆锥花序或凹形聚伞花序(Anthela)。
    • 总状花序和穗状花序组合,称为复穗状花序(Compound Spike)。
    • 二歧聚伞花序和单歧聚伞花序(蝎尾或螺形)组合,称为二重聚伞花序(Double Cyme)。
    • 总状花序和聚伞花序组合,称为聚伞圆锥花序(Thyrse)。(若主干顶部开花,则称为类聚散圆锥花序(Thyrsoid))
    • 根据成熟个体中是否所有侧枝末端都开花(即花序不能无限生长),将花序分为封闭型(Closed)和开放型(Open)。(一般总状型花序都是开放型,聚伞型花序都是封闭型)
    • 花序(或花序的一部分)的基部常有叶“托住”,称为苞叶(Bract)。(苞叶亦可只托住一朵花)
    • 若花序基部的苞叶不止一片,则称为总苞(Involucre)。(托住花序的一部分的总苞称为Involucel)
    • 假单花(Pseudanthium)是一类特殊的花序,外观上像一朵花,但实际上由无数朵极小(且可能退化)的花(Floret)组成。
      • 天南星的苞叶非常大,称为佛焰苞(Spathe),其花序称为佛焰花序(Spadix)。
      • 大戟的花序由一个中央的雌花和五组周围的雄花组成,都高度退化。
      • 向日葵的假单花由两种花组成,外围的像花瓣的是边花(Ray Flower),中间的是极小的心花(Disc Flower)。
    • 有些植物的芽并不在腋芽的正常位置,此现象称为异位(Metatopy)。
      • 有些植物的花芽长在主干上,称为老茎生花(Cauliflory),出现于无花果、锦葵、紫荆、木菠萝、可可、葫芦木、蒲桃、番木瓜等。
      • 植物在受伤时经常会产生不定芽(Adventitious Bud)。
      • 有些植物的腋芽能脱离植株,长成新个体,如碎米芥(Cardamine)。
  • 茎的次生增厚:
    • 和根一样,茎的次生生长的形成层源自木质部和韧皮部之间的薄壁细胞。(束中形成层,Fascicular Cambium)
    • 束中形成层能引起维管束之间的髓射线中的薄壁细胞脱分化,形成束间形成层(Interfascicular Cambium)。(和根不一样,根中周边形成层脱分化)
    • 束中形成层和束间形成层共同组成形成层(Cambium)。
    • 形成层的细胞有两种:射线原始细胞(Ray Initial,球状)、纺锤状原始细胞(Fusiform Initial,细长,两端三角形),它们都交替向内和向外分裂。
    • 纺锤状原始细胞向内产生次生木质部(Wood),向外产生次生韧皮部(Bast)。(次生木质部远远多于次生韧皮部)
    • 射线原始细胞产生薄壁组织,统称为维管射线,向内产生木射线,向外产生韧皮射线,它们起径向输导功能,有大量营养贮存。
    • 单子叶植物一般不能发生次生生长,但也有特例。
    • 次生木质部:
      • 次生木质部有三大功能:支撑、输水、贮存。
      • 次生木质部的细胞有3类:管胞或导管分子、木纤维(机械组织,见上文)、木薄壁细胞。
      • 管胞和导管分子都有输水功能,但只有管胞有支撑功能。(因为导管分子的细胞壁比较薄)
      • 木纤维在被子植物中替代管胞起支撑作用,也有贮存功能。
      • 木纤维和管胞之间有过渡形态,称为纤维管胞(Fiber Tracheid)。
      • 每年4-7月长出的木质部细胞较大(早材,Earlywood),7-9月长出的木质部细胞较小,细胞壁较厚(晚材,Latewood)。(其它时间不在生长期,几乎无次生增厚)
      • 早材和晚材之间有明显的分界线,称为年轮(Annual Ring)。
      • 裸子植物的次生木质部称软木(Softwood),几乎只有管胞,常有薄壁组织组成的树脂道。
      • 裸子植物管胞的纹孔与木射线相连。
      • 被子植物的次生木质部称硬木(Hardwood),管胞分化为木纤维和导管分子。
      • 导管分子可通过纹孔相互连接,形成导管网络(Vessel Network)。
      • 导管分子亦可与木薄壁组织或木射线相连,此时木薄壁组织称为接触组织(Contact Parenchyma)。
      • 有些被子植物,早材和晚材中导管直径无明显变化,称为散孔型(Diffuse Porous);另一些中早材的导管直径明显较大,称为环孔型(Ring Porous)。(之间有过渡形态,称为半环孔型)
    • 次生韧皮部由筛胞或筛管分子、韧皮纤维组成。(无“韧皮薄壁组织”,但有韧皮射线)
    • 在生长多年的植物中,中心的薄壁细胞几乎都已死亡,此时中心无活细胞,称为心材(Heartwood),而周围仍有活细胞的部分称为边材(Sapwood)。
    • 形成层产生的同时,维管束外的部分细胞脱分化形成木栓形成层(见上文)
    • 木栓形成层的来源多样,可有:皮层最外层细胞、皮层靠外第2-3层细胞、皮层近韧皮部的细胞、表皮细胞。
  • 茎的变态:
    • 部分植物的茎中薄壁细胞大量增殖,形成贮藏茎(Storage Stem)。
    • 一些植物将部分茎藏在地下,形成根茎(Rootstock),保证严寒时不会被全部冻死。
    • 土豆的块茎(Rhizome)、洋葱的球茎(Bulb)、生姜的根状茎(Rhizome)都属于根茎。
    • 有些植物的茎的皮层含大量叶绿体,能进行光合作用,称为叶状茎(Cladode)。
    • 如果叶状茎在形态上也像叶,称为扁化枝(Platyclade)。
    • 扁化枝既可是短枝(称为Phylloclade),也可是长枝(称为Cladoclade)。
    • 仙人掌的扁化枝是长枝。
    • 干旱地区的植物的茎通常有储水功能,称为肉质茎(Succulence),以仙人掌最典型。
    • 短的侧枝可特化成棘刺(Thorn)。
    • 茎的表皮可突出形成皮刺(Prickle)。

  • 从叶原基发育出的组织称为叶器官(Phyllome),它通过叶柄(Petiole)与茎相连,叶柄基部常膨大。
  • 叶柄基部常有托叶(Stipule)。
  • 叶柄上长有一个或多个叶片(Lamina),有多个叶片的称为复叶。
  • 复叶的主叶柄称为叶轴(Rhachis)。
  • 叶片之外的叶柄,其解剖结构和茎几乎一致。
  • 有时叶柄可变态为叶片的形态,称为叶状柄(Phyllode)。
  • 叶片一般是两侧对称,其中轴是叶脉的主干;多数叶片是背腹侧不同的(Dorsiventral),两侧外观不同点有:
    • 上侧气孔较少,下侧气孔较多。
    • 上侧的薄壁组织呈栅栏形,下侧的薄壁组织呈海绵形。(上侧颜色较深)
    • 下侧有毛,上侧一般无。
  • 叶的解剖结构:
    • 叶最外面是一层表皮,其细胞含大量白色体,其中有时有少量类囊体,但叶绿素很少,表皮中埋有一些气孔。
    • 表皮里面是薄壁组织,上侧是栅栏薄壁组织(Palisade Parenchyma),下侧是海绵薄壁组织(Lacunose Parenchyma),统称为叶肉(Mesophyll)。
    • 薄壁组织中埋着维管柱,有相当于内皮层和中柱鞘的细胞包被。
    • 叶中维管束的常见组织方式见图57,最常见的叶中木质部总是在上侧,韧皮部总是在下侧。
    • 叶中的维管束分为粗维管束(Major Vein)和细维管束(Minor Vein)。
    • 粗维管束有特殊的薄壁组织包裹,称为维管束鞘(Bundle Sheath)。
    • 粗维管束主要用于输水和运走光合产物。
    • 细维管束遍布整个叶片,任何细胞距最近的细维管束不超过7个细胞;细维管束直接与叶肉接触。
    • 叶脉(粗维管束)的分布有四种基本类型:
      • Uninervous:只有一条中轴,无明显分支。
      • Dichotomous:叶脉不断二叉分支。
      • Parallel:叶脉分支,方向和中轴几乎一致。
      • Reticulate:叶脉分支又与中轴相连,形成网状结构。
  • 叶的形态学名词:待编写
  • 叶的变态:待编写