脊椎动物的心脏

总论

脊椎动物都有循环系统和心脏，进化上同源。
早期脊椎动物是单循环（Single Circulation），血液离开心脏后先进入呼吸器官，后进入其它器官。
鸟类和哺乳类有双循环（Double Circulation），血液离开心脏后，一部分进入呼吸器官，一部分进入其它器官，交替进行，但两者进化上不同源。
肺鱼、两栖类、爬行类的循环系统都是单循环与双循环之间的过渡。

心脏的解剖学

图1：胸部骨骼

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图2：胸部骨骼

图3：胸廓内部的结构

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图4：纵膈切面，示心脏位置

图5：横膈膜上的心脏

图6：心包膜

图7：去除心脏的纵膈

图8：去除心脏的纵膈，右侧

图9：去除心脏的纵膈，左侧

图10：去除心包膜的心脏

图11：心脏的背侧

图12：冠状动脉和冠状静脉

图13：心脏的内部结构简图

图14：心脏横切图

图15：心脏瓣膜

图16：横心包窦

图17：横心包窦

图18：心肌的纤维骨架

图19：各心脏瓣膜的关系

图20：右心房

图21：右心室

图22：左心室

图23：左心房和左心室

图24：主动脉瓣膜

注：本节以人的心脏为例。

心脏周围的组织（图1、2、3、4、5、6、7、8、9、16、17）

胸部的骨骼由胸廓（Thoracic Cage）、胸带（Pectoral Girdle）组成。
胸带由肩胛骨（Scapula）、锁骨（Clavicle）组成。
胸廓由胸骨（Sternum）、12对肋骨（Ribs）、12块胸椎骨（Thoracic Vertebrae）、肋软骨（Costal Cartilage）、胸椎间盘（Thoracic Intervertebral Disc）组成。
心脏的相对位置见图2、3。（注意横膈膜（Diaphragm））
- 两个胸腔之间的空间称为纵膈（Mediastinum）。
- 有时纵膈胸膜（Mediastinal Pleura）也是纵膈的一部分。
- 竖直方向上，纵膈从上胸廓（Superior Thoracic Aperture）延伸至横膈膜。
- 前后方向上，纵膈从胸骨和肋软骨延伸至胸椎。
- 纵膈包含胸部除肺以外的全部器官。
- 以胸骨柄关节（Manubriosternal Joint）和T4胸椎下端所在平面为界，将纵膈分为上纵膈、下纵膈（Superior/Inferior Mediastinum）。
- 上、下纵膈分界线（称为Transverse Thoracic Plane）经过胸骨的胸骨角（Sternal Angle）结构。
- 心脏主要位于下纵膈，从T5胸椎延伸至T8胸椎，从第3根肋骨延伸至第5根肋骨。
- 心脏上方的大血管主要位于上纵膈。
- 下纵膈以心脏的前后为界，分为前纵膈、中纵膈、后纵膈（Anterior/Middle/Posterior Mediastinum）。
心脏的绝对位置：第5肋间隙后侧，中轴线左侧9 cm处。
心脏有心包膜（Pericardium）包被。
- 心包膜由纤维心包（Fibrous Pericardium）和浆膜心包（Serosal Pericardium）组成。
- 纤维心包在外侧，与四周组织相连，以固定位置。
  - 纤维心包前方通过胸骨心包韧带（Sternopericardial Ligament）与胸骨相连。
  - 纤维心包上方与大血管的外膜（Tunica Adventitia）和气管前筋膜（Pretracheal Fascia）相连。
  - 纤维心包后方与后纵膈的疏松结缔组织相连。
  - 纤维心包下方通过心包膈韧带（Pericardiacophrenic Ligament）与横膈膜的中央肌腱相连。
- 纤维心包由坚硬的胶原纤维组织组成。
- 浆膜心包由光滑的浆膜细胞（Serous Membrane，能分泌液体的中皮细胞）组成。
- 浆膜心包折叠形成两层：体壁层（Parietal Layer）、内脏层（Visceral Layer）。
- 浆膜心包两层之间有空腔（Pericardial Cavity），腔内有少量液体。
- 上述液体有减小心脏跳动时的摩擦的功能。
- 浆膜心包的折叠部位：包括大动脉和肺动脉的一圈、包括上下腔静脉、四个肺静脉的一圈。
- 上述两个圈之间的空腔较大，称为横心包窦（Transverse Pericardial Sinus）。
- 上述第二个圈边上（左心房后方）有一空腔较大部位，称为斜心包窦（Oblique Pericardial Sinus）。
- 横心包窦可以通过一个手指，手术时有重要功能。
- 浆膜心包内脏层又称心外膜（Epicardium）。
心脏偏向身体左侧，左肺上叶（Superior Lobe）有心切迹（Cardiac Notch）。

心脏的外部（图10、11、12、18）

从正面看心脏呈梯形，在空间中心脏呈倒金字塔形，比拳头略大。
心脏由左右心房（Atrium）、左右心室（Ventricle）组成。
心房外附着有心耳（Auricle），是胚胎期的心房。
上腔大静脉（Superior Vena Cava）、下腔大静脉（Inferior Vena Cava）、冠状窦（Coronary Sinus，见下文）与右心房相连。
肺动脉（Pulmonary Artery）与右心室相连，分两支。
肺静脉（Pulmonary Vein）与左心房相连，分四支。
主动脉（Aorta）与左心室相连，向上形成主动脉弓（Arch of Aorta）。
主动脉弓上分出三支，从右至左依次为：头臂干（Brachiocephalic Trunk）、左颈总动脉（Left Common Carotid Artery）、左锁骨下动脉（Left Subclavian Artery）。
右心房外有界沟（Sulcus Terminalis），对应内部的界嵴（见下文）。
心脏壁由三层组成：心内膜（Endocardium）、心肌（Myocardium，最厚）、心外膜（Epicardium，见上文）。
心肌固定在纤维骨架（Fibrous Skeleton）上，它是胶原组织。
纤维骨架如图18，有4个环（Anulus Fibrosus Dexter/Sinister Cordis）和2个纤维三角（Trigonum Fibrosum Dextrum/Sinistrum Cordis）。
左心室的心脏壁最厚。
主动脉基部分出两支，为左右冠状动脉（Coronary Artery），为心肌供血。
心脏背侧，左心房和左心室之间有冠状窦，是心肌血管的静脉。
冠状动脉、冠状窦都主要在心房和心室的分界沟（Atrioventricular Groove）。

心脏的内部（图13、14、15、19、20、21、22、23、24）

右心房：
- 右心房分为两部分：心房壁平滑和心房壁粗糙部分。
- 内壁平滑，除了心耳内壁粗糙。
- 心房壁平滑部分有各静脉的入口，故又称静脉窦（Sinus Venarum或Sinus Venosus）。
- 下腔静脉、冠状窦的入口处有瓣膜（分别称为Eustachian/Thebesian Valve），但无功能。（上腔静脉入口无瓣膜）
- 下腔静脉的入口比上腔静脉大。
- 下腔静脉入口上方有卵圆窝（Fossa Ovalis），胎儿期有重要功能。
- 心房壁两部分分界处有界嵴（Crista Terminalis）。
- 心房壁的粗糙部分有平行的凸起，称为梳状肌（Pectinate Muscles或Musculi Pectinati）。
- 梳状肌起源于界嵴，方向与界嵴垂直。
- 右心房有窦房结（Sinoatrial Node），是心脏的起搏器。
右心室：
- 右心室壁有肌肉凸起形成的小梁（Trabeculae Carneae）结构。
- 小梁与梳状肌的区别：
  - 梳状肌凸起互相平行，小梁凸起不规则。
  - 梳状肌凸起始终附着在壁上，小梁凸起可以只在两端附着在壁上，形成“桥梁”结构。
- 肺动脉的出口处有壁较光滑部分，称为动脉圆锥（Conus Arteriosus或Infundibulum）。
- 动脉圆锥内壁边界有室上嵴（Supraventricular Crest）。
左心房：
- 左心房壁比右心房壁略厚。
- 肺静脉的入口处无瓣膜。
- 左心房壁光滑，但左心耳有梳状肌。
- 对应于右心房卵圆窝的部位，有半月凹（Semilunar Depression）。
左心室：
- 左心室的心脏壁最厚。（是右心室壁厚度的2~3倍）
- 左心室壁有小梁结构，比右心室细而多。
- 室隔的厚度与左心室心脏壁相当。
- 主动脉的出口处有壁较光滑的动脉门庭（Aortic Vestibule）。
心脏瓣膜：
- 心脏内有四个瓣膜，防止血液倒流。
- 右心房和右心室之间有三尖瓣（Tricuspid Valve）。
- 左心房和左心室之间有二尖瓣（又称僧帽瓣，Mitral Valve）。
- 肺动脉和主动脉的瓣膜（Pulmonary/Aortic Valve）由三个半月形尖（Semilunar Cusp）组成。
- 三尖瓣和肺动脉瓣膜距离较远，二尖瓣和主动脉瓣膜距离较近。
- 组织学上，瓣膜的结构由里向外分三层：纤维膜（Fibrosa，是纤维骨架的延伸）、松质（Spongiosa）、室肌（Ventricularis）组成。
- 房室瓣膜：
  - 房室瓣膜由环带（Anulus或Fibrous Ring）、瓣叶（Valve Cusp）、腱索（Tendinous Cord或Chordae Tendineae）、乳头肌（Papillary Muscle）组成。
  - 环带是纤维骨架的一部分，是瓣叶基部固定的地方。
  - 瓣叶两端的尖端通过腱索与乳头肌相连，腱索是室肌的延伸。
  - 乳头肌源于心室，是特殊的小梁结构，乳头肌收缩时瓣膜关闭，同时防止瓣膜（尤其是二尖瓣）脱垂（Prolapse）。
  - 左心室的乳头肌略大。
  - 相邻瓣叶尖端与同一个乳头肌相连。
  - 出生时瓣叶的数量不固定，一生中也不固定。
- 动脉瓣膜：
  - 动脉瓣膜有环带、瓣叶，无腱索、乳头肌。
  - 主动脉基部膨大，形成主动脉窦（Aortic Sinus）。
  - 主动脉窦被动脉瓣膜分割为三部分。
  - 冠状动脉起源于其中两个主动脉窦部分。
  - 动脉瓣膜的关闭是在收缩期结束，血压达到最大时突然发生的。

心脏的生理学

图25：心肌

图26：心肌的电位

图27：心肌的电位放大图

图28：心脏周期中的变化

注：本节以人的心脏为例。

从心脏舒张开始到心脏收缩结束称为一次心脏周期（Cardiac Cycle）。
血液从心房流入心室，从心室流入动脉，各会产生一次心声。（常被分别描述为lub，dub）
胎儿期，肺不起功能，血液通过卵圆孔（Oval Foramen）从右心房直接流入左心房。（出生后，卵圆孔的瓣膜封闭，变成卵圆窝）
胎儿期，下腔静脉的瓣膜有将血液引导至卵圆孔的功能。（出生后下腔静脉瓣膜不再有功能，有时消失）
心肌属于横纹肌，结构与骨骼肌相似。
心肌分为三类：心房肌（Atrial Muscle）、心室肌（Ventricular Muscle）、兴奋传导肌（Excitatory and Conductory Muscle）。
心房肌和心室肌收缩强，收缩时间比骨骼肌长，兴奋传导肌只能微弱收缩。
窦房结处几乎无心肌纤维，不能收缩。
相邻心肌的细胞膜通过闰盘（Intercalated Disc）相连，闰盘上有缝隙连接（Gap Junction）。
缝隙连接允许离子快速扩散，从而允许动作电位快速传导。
心肌的上述结构称为“多核体”（Syncytium）。（注：多核体不意味着一个细胞有多个细胞核，这是心肌和骨骼肌的关键区别）。
心肌有两个独立的多核体：心房多核体、心室多核体（Atrial/Ventricular Syncytium）。（两者通过心肌骨架上的房室束（Atrioventricular Bundle）相连）
房室束靠近右心房一侧膨大形成房室结（Atrioventricular Node）。
房室束向下分为两支心室束，分别通往左心室和右心室。
两支心室束末端分支形成浦肯野纤维（Purkinje Fiber）。
心肌细胞膜有两种通道：快钠通道（Fast Sodium Channel）、慢钙通道（Slow Calcium Channel或L-type Calcium Channel）。
- 骨骼肌也有快钠通道，但无慢钙通道。
- 心肌去极化时，快钠通道首先打开，引起心肌迅速更加去极化，从约-85 mV达到约+20 mV。
- 慢钙通道稍后才打开，开启时间比快钠通道长，使心肌电位只能缓慢下降。（此阶段称为“高原”（Plateau））
- 慢钙通道也允许钠离子通过。
- 引起心肌收缩的钙离子主要通过慢钙通道进入，而非内质网释放的钙离子。
- 钙离子大量进入引起细胞膜对钾离子通透性降低，也参与延缓细胞回到静息电位。
- 心肌恢复静息电位约需0.3 s。
- 心肌的电位见图26。
- 心肌的电位传导速度较慢，但浦肯野纤维除外。（传导速度主要由缝隙连接数量控制）
窦房结：
- 心肌的自发性收缩起源于窦房结。
- 窦房结的静息电位很高。（约-55 mV）
- 相比于心肌，窦房结去极化和回归静息电位都较慢。（因为静息电位下快钠通道几乎都处于失活状态）
- 少量开放的钠离子通道缓慢抬升窦房结的电位。
- 窦房结电位到达-40 mV时，慢钙通道开放，窦房结电位较快上升至0 mV。
- 约0.15 s后，慢钙通道失活，钾离子通道开放，窦房结超极化至约-60 mV，动作电位结束。
- 从窦房结出发有四束心肌纤维传导较快。
  - 其中一束走向左心房，称为前房间束（Anterior Interatrial Band）。
  - 其它三束走向房室结，分别称为前/中/后节间束（Anterior/Middle/Posterior Internodal Pathway）。
信号从窦房结传至房室结约需0.03 s，从房室结传至心室约需0.13 s。（该延迟保证心室收缩前心房的血液全部注入心室）
心脏周期：
1. 首先，动脉瓣膜关闭，房室瓣膜开放，血液依次注入心房和心室，心室舒张。（舒张期开始）
2. 舒张期中期，窦房结引起心房收缩心电图上产生P波。
3. 舒张期末期，心房血压小幅上升，称为a波。
4. 然后，房室瓣膜关闭，但动脉瓣膜尚未开启，心室收缩。（收缩期开始）
5. 收缩期开始前，房室瓣膜的乳头肌已收缩。
6. 动脉瓣膜开启前，心室心肌张力上升，但收缩程度低，心室血压快速上升，称为等容收缩期（Isovolumic Contraction）。
7. 等容收缩期前后，心电图上呈现QRS复合体（QRS Complex）。
8. 等容收缩期，心房血压小幅上升，由房室瓣膜向心房突起引起，称为c波。
9. 动脉瓣膜开启后，心室血压先上升后下降，心房血压先下降后上升，称为射血期（Ejection）。
10. 稍后，动脉瓣膜关闭，但房室瓣膜尚未开启，心房血压下降，心室血压上升（称为v波），称为等容舒张期（Isovolumic Relaxation）。
11. 射血期中期至等容收缩期结束，心电图上呈现T波。
12. 最后，房室瓣膜开启，心房血压迅速下降，心脏周期结束。
静脉窦的壁相对固定，空时产生负压，帮助血液回流，称为抽吸效应（Aspiration Effect）。
运动时，血液快速注入心房，会引起Frank-Starling反射，加快心跳速度。

其它动物的心脏

图29：心脏的基本构造

图30：盲鳗有六个“心脏”

图31：七鳃鳗的心脏

图32：鱼类的心脏

图33：肺鱼的心脏

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图34：两栖类的心脏

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图35：爬行类的心脏

所有脊椎动物都有心脏。
心脏的基本结构有四部分：静脉窦（Sinus Venosus）、心房（Atrium）、心室（Ventricle）、心球（Bulbus Cordis）。
心球在人体中即胚胎期的动脉圆锥。
有些动物的心球没有心肌，称为动脉球（Bulbus Arteriosus）。
四足类都有动脉圆锥，是心室的一部分。
有文献称总动脉为“动脉干”（Truncus Arteriosus），它不是心脏的一部分。
盲鳗：
- 盲鳗有六个“心脏”，但只有一个是真正的心脏，称为鳃心（Branchial Heart）。
- 其余五个心脏分别称为：尾心（2个，Caudal Heart）、门心（Portal Heart）、主心（2个，Cardinal Heart）。（门心也有心肌）
- 盲鳗的心脏没有神经，完全依靠Frank-Starling反射跳动。
- 盲鳗的心球很不明显。
- 尾心的跳动方式特殊：
  - 尾心的中央是一条软骨组织，四周是骨骼肌，静脉在骨骼肌和软骨之间。
  - 四周的骨骼肌交替收缩，使软骨向不同方向弯曲，对静脉施加压力，引起血液流动。
七鳃鳗：
- 七鳃鳗开始有明显的心球，是心室的一部分。
- 盲鳗的心脏有神经。
- 盲鳗的心球无心肌，有平滑肌。
鱼类：
- 鱼类的心球是一个独立的腔体，又称动脉圆锥（Conus Arteriosus，注意与人的动脉圆锥不是一个词）。
- 窦房之间、房室之间、心球内部都有瓣膜。
- 肺鱼和软骨鱼的心球有心肌，能有节律地收缩，在心室收缩结束后辅助泵血。
- 硬骨鱼的心球退化，取而代之的是腹大动脉基部的膨大，有时也称心球。
肺鱼：
- 肺鱼的心房和心室有原始的隔膜，分隔不完全，右心房较大。
- 南美肺鱼分隔程度最高；澳大利亚肺鱼分隔程度最低。
- 只有澳大利亚肺鱼的肺静脉血经过静脉窦，其它肺鱼的肺静脉血直接进入左心房。
- 肺鱼的房室瓣膜很特殊，称为房室栓（Atrioventricular Plug）。
- 肺鱼的动脉瓣膜有螺旋瓣（Spiral Valve）结构，帮助分离含氧程度不同的血。
两栖类：
- 有肺的两栖类动物，心房分隔完全，心室完全不分隔，动脉瓣膜有螺旋瓣结构。（部分蝾螈的心室有部分分隔）
- 无肺的两栖类动物，心房隔膜和螺旋瓣结构退化或无。
龟类和有鳞类（蛇类、蜥蜴类）：
- 静脉窦比两栖类略退化，但仍存在和有功能。
- 心房分隔完全，心室不分隔，心球形成三条大动脉的基部。
- 离开心室的动脉有三条：肺主干（Pulmonary Trunk）、左躯干（Left Systemic Trunk）、右躯干（Right Systemic Trunk）。
- 心室由三个腔组成：Cavum Venosum、Cavum Pulmonale、Cavum Arteriosum。
- Cavum Arteriosum与左心房相连，通过室内管（Interventricular Canal）注入Cavum Venosum，跨过一道肌肉脊流入Cavum Pulmonale。（右心房直接与Cavum Venosum相连）
- Cavum Venosum与躯干动脉相连，Cavum Pulmonale与肺主干相连。
- 心房收缩时，右心房中的血液流入Cavum Venosum，右房室瓣膜开放，同时能恰好关闭室内管，左心房中的血液同时流入Cavum Arteriosum，并被阻滞在那里。
- 此时肌肉脊较低，大部分血液流入肺主干，只有少部分流入躯干动脉。
- 心室收缩时，右房室瓣膜关闭，室内管开放，同时肌肉脊受挤压变高，Cavum Arteriosum中的血液大部分流入Cavum Venosum，少部分流入Cavum Pulmonale。
- 心室壁三个腔的收缩的时间略有不同，保证低氧的血先流光，再释放高氧的血。
鳄鱼类：
- 心房完全分隔，静脉窦注入右心房，肺静脉在成年时注入左心房，在胚胎期注入静脉窦。
- 心室完全分隔，肺动脉和左大动脉从右心室出发，右大动脉从左心室出发。
- 左大动脉和右大动脉之间有巴尼查孔（Foramen of Panizza）相连。
- 心室收缩时，左心室压力最大，左大动脉瓣膜关闭，血液进入右大动脉，并通过巴尼查孔进入左大动脉，右心室的血只进入肺动脉。
- 当鳄鱼潜水时，肺不再工作，此时血流方式有变：右心室压力显著变大（与左心室齐平甚至超过），肺动脉基部的肌肉收缩阻断，右心室血液流入左大动脉。

鸟类和哺乳类

虽然进化上不同源，鸟类和哺乳类的心脏的结构是相似的，心房和心室完全分隔，心球已经只是一个短暂的胚胎结构，形成肺动脉和大动脉的基部。