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== 前言…… ==
耗能分析 生化篇

后面有时间写写分子篇（挖坑ing）

参考书籍：《生物化学（'''第三版'''）》 王镜岩 朱圣庚

写上来的内容基本都有和杨书进行对比以及进行资料查询 但毕竟主要参考书籍是旧版 若有错误欢迎指正

== 正文 ==

=== 糖 ===

==== 1.糖异生 ====
耗能反应一共有四步，分别是

===== 丙酮酸生成草酰乙酸 =====
反应由'''丙酮酸羧化酶'''催化，消耗一个ATP

反应式为

丙酮酸＋ATP＋CO<sub>2</sub>→草酰乙酸＋ADP＋Pi

===== 草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸 =====
反应由'''磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶'''催化，消耗一个GTP，相当于一个ATP

反应式为

草酰乙酸＋GTP→磷酸烯醇式丙酮酸＋GDP＋Pi＋CO<sub>2</sub>

===== 甘油酸-3-磷酸生成甘油酸-1,3-二磷酸 =====
反应由'''磷酸甘油酸激酶'''催化，消耗一个ATP

反应式为

甘油酸-3-磷酸＋ATP→甘油酸-1,3-二磷酸＋ADP＋Pi

===== 甘油酸-1,3-二磷酸生成甘油醛-3-磷酸 =====
反应由'''甘油醛-3-磷酸脱氢酶'''催化，消耗一个NADH

这个NADH由于是在细胞质内消耗的，所以要考虑穿梭系统，如果是甘油磷酸系统就是1.5个ATP，如果是苹果酸-天冬氨酸穿梭系统就是2.5个（不过我们一般按2.5来计算）

反应式为

甘油酸-1,3-二磷酸＋NADH＋H<sup>＋</sup>→甘油醛-3-磷酸＋NAD<sup>＋</sup>＋Pi

===== 总结… =====
生成一分子葡萄糖需要两分子3-磷酸甘油醛，一共需要2(1＋1＋1＋2.5)＝11个ATP

总反应式为

2丙酮酸＋4ATP＋2GTP＋2NADH＋6H<sub>2</sub>O→葡萄糖＋4ADP＋2GDP＋6Pi＋2NAD<sup>＋</sup>＋2H<sup>＋</sup>

==== 2.乳糖合成 ====
耗能的地方为UDP-葡萄糖（UDPG）的合成，产生一分子焦磷酸，相当于两分子ATP

反应式为

葡萄糖-1-磷酸＋UTP→UDPG＋PPi

UDP-葡萄糖＋半乳糖-1-磷酸→葡萄糖-1-磷酸＋UDP-半乳糖

UDP-半乳糖＋葡萄糖→乳糖＋UDP

理论上产生半乳糖-1-磷酸也要一分子ATP，但这个反应产生的葡萄糖-1-磷酸进入糖酵解后可以节省一分子ATP，两者抵消

==== 3.糖原合成 ====

===== 主链 =====
糖基的来源是UDPG，先是葡萄糖在'''己糖激酶（葡萄糖激酶）'''的催化下合成葡萄糖-6-磷酸，接着在'''磷酸葡萄糖变位酶'''的作用下变成葡萄糖-1-磷酸，再在'''UDP-葡萄糖焦磷酸化酶'''的催化下形成UDPG，一共需要相当于三分子ATP的能量，即主链上每延长一个糖原单位需要三分子ATP

反应式为

葡萄糖＋ATP→葡萄糖-6-磷酸＋ADP

葡萄糖-6-磷酸→葡萄糖-1-磷酸

葡萄糖-1-磷酸＋UTP→UDPG＋PPi

注意，糖原合成需要“引物”，起引物作用的是一个叫做生糖原蛋白的东西，上面带着一个α-1,4葡萄糖单位的寡糖分子，连接在Tyr残基的酚基上。生糖原蛋白有自催化作用，可以催化大约8个葡萄糖单位的连续合成，自动糖基化的糖基供体也是UDPG。后续糖链的延长需要糖原合酶的参与。

===== 支链 =====
由'''糖原分支酶（1,4→1,6-转葡糖基酶/4→6-转糖基酶）'''催化，从非还原端约7个葡萄糖残基处切断，转移到同一个或其他的糖原分子某个葡萄糖上连接。

α(1→4)糖苷键水解的自由能为-15.5kJ/mol，而α(1→6)糖苷键水解的自由能为-7.1kJ/mol,因此α(1→4)糖苷键的水解可以驱动α(1→6)糖苷键的合成，不需要能量

==== 4.卡尔文循环 ====
每一轮卡尔文循环固定一个CO<sub>2</sub>，所以产生一分子葡萄糖需要6轮卡尔文循环

耗能反应如下

5-磷酸核酮糖生成1,5-二磷酸核酮糖，六轮循环一共6分子ATP

3-磷酸甘油酸生成1,3-二磷酸甘油酸，六轮循环一共12分子ATP

1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸，六轮循环一共12分子NADPH，相当于30分子ATP

共48分子ATP

注意，实际上六轮循环生成的是两分子二羟丙酮磷酸，但是两分子二羟丙酮磷酸生成葡萄糖的反应是不耗能的

==== 5.C<sub>4</sub>途径 ====
和C<sub>3</sub>唯一不一样的地方在于PEP要再生，丙酮酸再生为PEP需要消耗ATP并产生PPi，消耗的能量相当于两分子ATP

反应式为

丙酮酸＋ATP＋Pi→PEP＋AMP＋PPi

反应细节见[[从PPi学生化]]

等于每固定一分子CO<sub>2</sub>需要再多消耗2分子ATP，生成一分子葡萄糖要60分子ATP

==== 6.光呼吸 ====

=== 脂类 ===

==== 1.酮体生成 ====
乙酰乙酸生成D-β-羟丁酸这一步需要消耗一分子NADH，相当于2.5个ATP，这一步反应由'''D-β-羟丁酸脱氢酶'''催化

反应式为

乙酰乙酸＋NADH＋H<sup>＋</sup>→D-β-羟丁酸＋NAD<sup>＋</sup>

==== 2.脂肪酸合成（以第一个丙二酸单酰-CoA的引入为例） ====
[[文件:Screenshot 2025-07-13-21-17-10-065 com.freenotes.freenotes-edit.jpg|无|缩略图|E.''coli'' 中的脂肪酸合成（图源王镜岩生化]]
耗能反应分别是

===== 丙二酸单酰-CoA的合成 =====
由'''生物素羧化酶'''和'''转羧酶'''催化，需要生物素作为辅基（羧基载体），这三个东西在一条肽链上。消耗一个ATP

反应式为

生物素＋ATP＋CO<sub>2</sub>＋H<sub>2</sub>O→羧基生物素＋ADP＋Pi＋2H<sup>＋</sup>

羧基生物素＋乙酰-CoA→丙二酸单酰-CoA＋生物素

===== 乙酰乙酰-ACP生成D-β-羟丁酰-ACP =====
ACP为酰基载体蛋白

由'''β-酮酰-ACP还原酶'''催化，需要一分子NADPH，相当于2.5分子ATP

反应式为

乙酰乙酰-ACP＋NADPH＋H<sup>＋</sup>→D-β-羟丁酰-ACP＋NADP<sup>＋</sup>

===== α,β-反式-丁烯酰-ACP生成丁酰-ACP =====
反应由'''烯酰-ACP还原酶'''催化，需要一分子NADPH，相当于2.5分子ATP

反应式为

α,β-反式-丁烯酰-ACP＋NAHPH＋H<sup>＋</sup>→丁酰-ACP＋NADP<sup>＋</sup>

－

在合成软脂酸（C<sub>16</sub>）之前，每延长两个碳原子需要1＋2.5＋2.5＝6个ATP

合成一分子软脂酸一共需要42个ATP

==== 3.脂肪酸（软脂酸）链的延长 ====
发生延长位置的不同，反应耗能也不同

===== 线粒体 =====
相当于脂肪酸降解的逆反应，但是最后一步使用的还原剂是NADPH（脂肪酸降解的对应步骤用的是FADH<sub>2</sub>）

每延长两个碳原子需要5个ATP

====== β-酮酰-CoA生成L-β-羟酰-CoA ======
反应由'''3-L-羟酰-CoA酶'''催化，消耗一个NADH

反应式为

β-酮酰-CoA＋NADH＋H<sup>＋</sup>→L-β-羟酰-CoA＋NAD<sup>＋</sup>

====== α,β-反式-烯酰-CoA生成脂酰-CoA ======
由'''烯酰还原酶'''催化，消耗一个NADPH

反应式为

α,β-反式-烯酰-CoA＋NAHPH＋H<sup>＋</sup>→脂酰-CoA＋NADP<sup>＋</sup>

===== 内质网 =====
和细胞质基质中的反应相同，只是由CoA替代ACP，每延长两个碳原子需要6个ATP

==== 4.脂肪合成 ====
脂肪即三脂酰甘油（众所周知），有两个前体，分别是脂酰-CoA和甘油-3-磷酸

脂酰-CoA来自脂肪酸活化，需要的能量相当于两分子ATP（详见[[从PPi学生化]]）我们一共需要三分子脂酰-CoA，一共是6分子ATP

甘油-3-磷酸的合成有两种方式

一种是甘油磷酸化而来，催化这个反应的酶是'''甘油激酶'''，消耗一个ATP

反应式为

甘油＋ATP→甘油-3-磷酸＋ADP＋H<sup>＋</sup>

另一种是二羟丙酮磷酸还原而来，由'''甘油-3-磷酸脱氢酶'''催化

反应式为

二羟丙酮磷酸＋NADH＋H<sup>＋</sup>→甘油-3-磷酸＋NAD<sup>＋</sup>

可见这个反应消耗一个NADH，但是二羟丙酮磷酸的产生还需要一些计算，为1/2（1＋1）＝1个ATP，所以使用这种途径生成甘油-3-磷酸消耗3.5个ATP

把脂酰-CoA加到甘油-3-磷酸上不消耗能量，所以产生一分子三脂酰甘油（不考虑脂肪酸合成的话）需要1＋6＝7（甘油直接磷酸化）或3.5＋6＝9.5（二羟丙酮磷酸还原）个ATP

==== 5.磷脂合成 ====
众所周知甘油磷脂的合成有两种活化方式：活化可变的X基团或活化甘油，两者耗能不同，但不管哪种方式都会产生焦磷酸，注意甘油和X基团的载体是CDP

===== 活化甘油 =====
真核生物中PS、PI、二磷脂酰甘油（心磷脂）是这条途径

同样我们注意到有甘油-3-磷酸，在原核生物中它一般由甘油磷酸化而来，在真核生物中由二羟丙酮磷酸还原而来

反应式为

甘油-3-磷酸+2脂酰-CoA→磷脂酸

磷脂酸+CTP→CDP-二脂酰甘油+PPi

注意合成PS、PI不需要额外耗能，合成心磷脂的途径有争议，有的说法是两个磷脂酰甘油的直接缩合（王书）<ref>https://www.kegg.jp/entry/R07390</ref>，也有说法是磷脂酰甘油和CDP-二脂酰甘油反应（人卫）<ref>https://www.kegg.jp/entry/R02030</ref>

在KEGG上两个途径都找到了，见引证

看到有说法说原核生物是直接缩合，真核生物需要CDP-二脂酰甘油，这里姑且按这个计算

（以下引自lehninger8）

PS的代谢在原核生物及真菌中是活化甘油的，而在动物中只能以PC，PE同过PSS合成

心磷脂的合成可以说有三条路（除了以上还有PG与PE缩合，存在于细菌中），细菌也可以通过CDP-二酰甘油途径来合成

（引用完毕）
{| class="wikitable"
|+总结一下
!
!原核
!真核
|-
|PS/PI
|7（1+2×2+2）
|9.5（3.5+2×2+2）
|-
|心磷脂
|16[（1+2×2+2+1）×2]
|20[（3.5+2×2+2）×2+1]
|}
[[文件:Screenshot 2025-07-14-10-17-52-872 com.freenotes.freenotes-edit.jpg|无|缩略图|图源人卫《生物化学与分子生物学》图示真核生物的心磷脂合成]]

===== 活化X基团 =====
PC、PE是这条途径

反应式为

X+ATP→X-磷酸+ADP

X-磷酸+CTP→CDP-X+PPi

随后CDP-X和二脂酰甘油反应形成PC、PE

二脂酰甘油为磷脂酸水解而来，磷脂酸的合成见前文
[[文件:Screenshot 2025-07-14-10-27-13-714 cn.wps.moffice eng-edit.jpg|无|缩略图|图源人卫《生物化学和分子生物学》]]
一共消耗1+2+1+2×2=8（原核）或1+2+3.5+2×2=10.5（真核）个ATP