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在 20 世纪的大部分时间里，三个门——帚虫、苔藓动物（= 外肛动物）和腕足纲——都具有一种称为触手冠的独特摄食结构，被认为是一个可能的后口动物分支。触手冠动物的主要统一特征是触手冠本身、纤毛触手摄食结构（ciliated tentacular feeding structure）和相关的epistome（一种肌肉瓣，其功能是将捕获的食物颗粒从触手冠移动到口里）。它们与后口的结合基于一系列发育特征，包括辐射 不确定卵裂、肠体腔（enterocoely）以及次生性而不是从胚孔产生的口（即“后口”）。此外，在所有三个门中，成体被组织成三个不同的部分，每个部分都有自己的体腔囊（coelomic cavity）（或paired cavities）。这个特征最初被称为 archicoely，指的是“archicoelomate”概念，即三个区域化的体腔是后口动物的一个基本特征。这种 Archicoelomate 状况也见于后口 棘皮，半索，ridge索动物门。发育特征被认为将它们与原口区分开来，在原口中，胚孔发育为口，通常不会发生辐射卵裂。在后口中，口是作为胚胎前端的第二个开口（即 deutero，“第二”;stome，“口”）形成的。

然而，随着分子系统发育学的出现，可以肯定的是，这三个触手冠动物门是与螺旋原口类而不是后口相连的，并且它们的发展方面似乎具有类似后口动物的特征可能是次要来源或已被重新解释[为其他的形式]。长期以来，人们一直怀疑类似于辐射卵裂的东西可能是两侧对称动物内的原始卵裂模式（大多数 demosponges 也有辐射卵裂），而“触手冠动物属于螺旋动物”的发现表明辐射卵裂和后口是触手冠动物门保留的多形性发育特征（亦或是重新获得的）。在原口的帚虫动物门中，口是从囊胚孔的一部分（原口）发育而来的，并且同时发生辐射卵裂和螺旋状卵裂（卵裂模式至少部分地取决于卵的大小）。另一方面，特定的腕足类通过原口样或后口样发育模式发育出口。尽管苔藓虫胚胎辐射卵裂，但由此产生的卵裂球排列和细胞谱系表现出几个螺旋状特征。分子系统发育学还将原属后口动物的毛颚动物门 Chaetognatha 置于原口谱系中。换言之，发育程序似乎比以前想象的更灵活（和同质化homoplastic，2023年联赛考点[笑]），即使是经典的后口动物分支之外的门也可以表现出 后口类型的发育。

Archicoelomate 概念识别三个不同的身体区域（前端的prosome前体、中部的mesosome中体和后部的metasome后体），每个区域都有自己的coelomic cavities（前体腔protocoel,中体腔mesocoel,后体腔metacoel）。这种情况也称为tripartite或三分体制trimeric body plan。然而，自 2000 年以来的发育学研究表明，有的物种中前体腔并不含有真正的体腔，或者可能在许多物种中完全不存在，我们为每个门讨论这一点。伟大的美国动物学家利比·海曼 （Libbie Hyman） 在 1950 年代指出，触手冠动物的成体体腔和后口的三分体腔之间的对应关系在胚胎学和成体形态学上都缺乏支持。事实上，海曼对触手冠动物中的杂糅的特征感到沮丧。她实际上倾向于将它们分入原口，尽管腕足类中形成肠体腔，而苔藓虫和腕足类中没有螺旋卵裂。她最终以“触手冠动物构成了原口动物和后口动物之间的连接纽带，但这种联系的细节无法被阐明。”的结论自慰。几乎没有比这更模糊的系统发育声明了。[笑]

随着分子系统发育学证实 触手冠动物是原口，使用术语 “prosome”、“mesosome” 和 “metasome” 来描述它们的身体结构可能是模棱两可的，这些区域与后口动物的同源性现在受到质疑。这同样适用于内肛动物，这是另一个原口类群，其身体区域通常被称为“前体”、“中体”和“后体”，尽管他们连真体腔都没有。羽鳃纲的“触手·冠”（tentacular crown，直译就是触手の王冠，而触手冠动物的触手冠是lophophore ）（半索动物门;第 25 章）也具有带有体腔性内腔的中体触手。然而，羽鳃类触手和真正的触手冠之间的同源性很可能是无效的，因为前者的触手并没有完全包围口。

尽管触手冠动物门不再被认为是后口动物，但分子系统发育学确实表明它们组成一个单系群，即触手冠动物分支。然而，该分支在冠轮动物中的确切位置仍然是个谜，内肛动物是否也属于 触手冠动物仍未解决，因为一些分析将它们与 苔藓动物联系起来，而另一些分析将它们与 圆环动物归为一类群;在后一种情况下，它们在 触手冠动物之外。

乍一看，我们在这里考虑的三个 触手冠动物门可能看起来彼此并不密切相关。然而，除了分子系统发育分析之外，它们还因共同拥有触手冠和epistome而联合起来（尽管大多数苔藓虫没有epistome）;没有其他动物门具有这些结构。触手冠是从中体长出的的纤毛触手生长物，包含中体腔的延伸。它围绕着口，但不包围肛门。所有触手冠动物都是固着的（sessile），有一个 U 形的肠道，通常具有非常简单的、通常是暂时性的生殖系统。几乎都分泌以管状、贝壳或分离的外骨骼为形式的外壳，这一特征已被用来证明与其他 lophotrochozos 的亲缘关系是合理的。

除了少数淡水苔藓虫外，触手冠动物完全是海洋动物。全部底栖，生活在管状 （帚虫） 或分泌的壳或外壳中。帚虫 是一个小群，仅有2个属，约 15 种已知的独居或群居物种。而苔藓虫构成了一个由大约 6,300 种现存的多样化分类群（另外约 15,000 种已经灭绝）。腕足类或lamp shell包括大约 440 种现存物种。然而，腕足类已经留下了数千种化石物种（超过 12,000 种已描述的已灭绝物种）的记录，作为更伟大过去的证据，它们在寒武纪早期就已经得到充分确立。从奥陶纪到石炭纪，腕足类在数量和多样性上都蓬勃发展，但此后它们的数量和种类都在下降。

=== 触手冠动物的分类学历史 ===
触手冠动物有着漫长而曲折的分类历史。苔藓虫的最早记录是 16 世纪报道的各种苔藓虫。除了少数例外，早期的动物学家将它们视为植物类，并将它们归入 Zoophyta 分类单元，这种误解一直持续到 1700 年代。1729 年，法国医生和博物学家让-安德烈·佩松纳尔 （Jean-André Peyssonal） 终于确定了苔藓虫的动物本性，1742 年，法国博物学家伯纳德·德·朱西厄 （Bernard de Jussieu） 注意到群落的分离性质，并创造了“polypidespolyps”一词来指代个体动物。尽管如此，当时大多数著名的工作者（例如，林奈和居维叶）继续坚持将他们放在Zoophyta 中，与刺胞动物近缘。

最终（1820 年），法国动物学家和解剖学家 H. M. D. de Blainville 注意到苔藓虫的完整肠道，并将它们“提升”到刺胞动物之上。到 1831 年，人们为这些动物创造了两个名字——Bryozoa（由德国动物学家克里斯蒂安·戈特弗里德·埃伦伯格 （Christian Gottfried Ehrenberg） 发明）和Polyzoa（由英国人 J. Vaughan Thompson 发明）。就在苔藓虫被认定为一个单独的群体（以一个或另一个名称）时，同时发生的事件进一步使这个问题变得混乱。Entoprocts（=Kamptozoa）被描述，大多数工作者将其放入Bryozoa，而其他人则认识到苔藓虫与其他触手冠动物之间的关系。所有这些都在 1843 年在亨利·米尔恩-爱德华兹 （Henri Milne-Edwards） 的Molluscoides（拟软体动物）概念中严重纠缠在一起，包括了苔藓虫和海鞘。Hatschek 后来在 1891 年将苔藓虫门和 内肛动物 提升到不同的门。腕足类从 1600 年代就为人所知（至少知道化石），并与软体动物近缘。这种错误的观点一直持续到 19 世纪后期。

1846 年，德国动物学家约翰内斯·穆勒 （Johannes Müller） 首次通过幼虫描述了帚虫，他认为它们是成虫，并将它们命名为 Actinotrocha brachiata。1854 年，Karl Gegenbaur 将这些动物识别为幼虫阶段。这些成虫于 1856 年被发现，由英国医生和动物学家 T. Strethill Wright 描述，他将它们命名为 Phoronis。最后，在 1867 年，著名的俄罗斯胚胎学家亚历山大·科瓦列夫斯基 （Alexander Kowalevsky） 研究了“Actinotrocha（辐轮幼虫）”的，并建立了这两个阶段之间的关系。直到今天，“辐轮幼虫 ”这个名字仍然是 phoronid 幼虫的总称。

1857 年，奥尔巴尼·汉考克 （Albany Hancock） 认识到腕足类和苔藓虫之间的关系，但整件事被内肛动物门和米尔恩-爱德华兹 （Milne-Edwards） 的“拟软体动物”概念所干扰。Hinrich Nitsche 在 1869 年进行了一次勇敢的尝试，将 内肛动物门和苔藓虫分开，在 1880 年代，Otis Caldwell 和 Thomas Masterman 都提出了三个 触手冠动物门之间密切关系的想法。这一观点在 1888 年得到了 Hatschek 的支持，当时他建议建立一个Tentaculata门，包括苔藓，帚虫和腕足，但不包括内肛，从而建立了我们今天所认识的 触手冠动物类群。从那时起，曾多次尝试将这些动物中的部分或全部联合成一个已经建立了单一的分类单元，包括 1902 年 Anton Schneider 的 Lophophorata（最初仅包括帚虫和苔藓动物门）。Hyman （1959） 为这三个类群保留了单独的门地位，这种安排从那时起一直很流行。

不久的过去，一些工作者恢复了可能存在“内肛-外肛近缘”的想法，并认为这两个群体与 圆环动物在一个称为 Polyzoa 的类群中密切相关。然而，这并未得到最近的大规模系统发育工作的支持。内肛和外肛之间的亲缘关系也可以基于直接的比较理由被拒绝。内肛不具有触手冠-epistome 复合物。此外，它们缺乏任何真体腔或三分体制的痕迹。两类群的摄食水流几乎相反，食物捕获和运输的方法也完全不同。内肛动物具有ducted gonads，而苔藓虫则没有。内肛动物的卵裂是螺旋状的，而苔藓虫的卵裂是辐射的。幼虫形式，特别是变态过程，在两类群中明显不同。出芽和 U 形内脏等相似之处是肤浅的，并且在许多群体固着动物中很常见。因此，我们得出结论，苔藓虫和 内肛动物 是远亲原口，这一结论得到了一些最近的分子系统发育研究的支持，但尚未完全解决。外肛动物 这个名字经常用来代替苔藓虫，承认肛门位于触手冠环之外，而在 内肛动物 中，它位于触手冠环内，而口在承载触手冠的边缘上。

== 触手冠动物体型呈现 ==
所有的 触手冠动物都适应于为底栖和悬浮物摄食，后者是触手冠本身的主要功能。身体前部区域，或前体，被简化为一个小的瓣状结构，称为epistome（在某些谱系中丢失），这与头部的整体缩小、中体作为触手冠以及固着的生活方式有关。metasome 容纳了大部分内脏。U 形肠线显然有利于生活在管子、隔室和壳中;这样的动物不会像 “弄脏它们的巢穴”。我们在一些具有类似习性的其他群体中看到了类似的适应，例如星虫的弯曲肠道和一些管居多毛类的纤毛粪便排出沟。在触手冠动物中，这种情况不仅可以防止粪便在外壳中积聚，而且通常会使肛门接近纤毛产生的外排水流。近年来，已经表明，在一些 帚虫 和 brachiopods 以及所有裸唇纲苔藓虫中不存在 epistome coelom（前体腔），而在 被唇纲苔藓虫中，epistoma腔和触手冠腔之间存在开放的连接。

帚虫 最清楚地显示了上述特征，并保留了可能的ancestrula形式的蠕虫形状。从进化上讲，苔藓虫利用了无性繁殖、colonialism和小体型。缓解了长途内部运输问题，苔藓虫失去了循环和排泄系统。腕足类进化出一对包裹和保护身体和触手冠的瓣膜（valves）或壳。因此，腕足类不是像帚虫和苔藓虫那样将触手冠暴露在水中，而是将水吸入它们的外套膜腔进行悬浮摄食，这种动作类似于双壳类软体动物。生活在底栖表面上的具有柔软部分（例如触手冠）的固着动物可能会受到高水平的捕食——因此腕足类壳的选择性优势是显而易见的。帚虫 是运动的，以至于它们的身体可以在管内迅速缩回，从而保护柔软的部分。苔藓虫完全固定在它们的外壳中，但由于肌肉和液压机构的独特布置，苔藓虫本身具有独特的可伸缩性。

== 帚虫动物门 ==
所有 帚虫 都占据自己分泌物的圆柱形管，它们可以在其中自由移动。这些动物通常以聚集形式出现，在某些物种中，这些聚集是由无性繁殖引起的。它们的几丁质管通常粘结在坚硬的基质上或垂直埋在柔软的沉积物中（图 16.1;框 16A）。它们被分配到两个属，Phoronis 和 Phoronopsis，而其单系性受到质疑，大约有 15 个广泛分布的物种。门名显然来源于拉丁语 Phoronis，即 Io 的姓氏（根据神话，她变成了一头牛，在地球上漫游，最终回到了她以前的身体）。回想一下，这些蠕虫最初是从漂浮在海中的幼虫阶段开始描述的，直到很久以后，成虫才被认为是同一生命周期的一部分。成年 帚虫 分布在潮间带沙或泥滩中，深度约为 400 m。

=== 帚虫的体型呈现 ===
大多数成年 帚虫 的长度从 1 到 25 厘米不等。蠕虫状身体几乎没有区域特化，除了明显的 触手冠和end bulb的适度膨胀，它容纳了胃，也有助于将动物固定在它们的管中。裂隙样的口位于带有触手的 lophophoral ridges之间，并被一个皮瓣（即epistome）覆盖。Ridge的侧面明显盘绕，位于肛门和成对的肾孔两侧（图 16.2 和 16.3）。在提到 帚虫 时使用术语 “anterior” 和 “posterior” 可能会产生误导。在变态中，真正的前端（口部）和后部（肛门端）由于腹面的快速生长和扩大而非常靠近（图 16.4）。背表面缩小到成人口腔和肛门之间的小区域。由于这些情况，我们将成虫的两个“末端”称为 lophophoral 端和 stomach （= ampullar） 端（触手冠端和胃端=壶腹端）（图 16.1A）。

==== 体壁、体腔和支持 ====
帚虫的体壁包括柱状细胞的表皮，上面覆盖着非常薄的角质层。表皮内有感觉神经元和各种腺细胞（图 16.2A），后者负责产生粘液和几丁质以构建管子。触手冠的表皮有密集的纤毛。表皮及其基底膜的内部是一层薄薄的环肌、一些有限的斜肌（diagonal muscle）和一层厚厚的纵肌，可以让动物快速缩回管中。Peritoneum（体腔膜？）排列在纵肌上，形成体腔外界。尽管腔体长期以来一直被描述为三分的，但在前体腔的上皮衬里中存在物种之间的结构差异。超微结构研究表明，在至少两种 Phoronis 物种中，上唇的上皮肌细胞衬里缺乏adherent cell junctions（真上皮组织的关键部分）。然而，粘附连接存在于 Phoronopsis harmeri的 epistoma肌上皮衬里中。真上皮组织形成了collar（中体腔）和躯干（后体腔）的体腔内层，不论是Phoronis还是Phoronopsis。无论前体腔作为真正的体腔的有效性如何，作为一种解剖结构，它仅限于某些物种的epistome内的单个小腔。不成对的中体腔在触手冠环中形成一个腔环，并延伸到每个触手中（图 16.2B）。前体腔和中体腔沿着epistome的外侧区域彼此连接。（ The protocoel and mesocoel are connected to one another along the lateral regions of the epistome.）后体腔形成躯干腔，它与中体腔由transverse septum（直译：横隔）隔开。在个体发生上，后腔是一个不间断的腔，只有一个腹中肠系膜（midventral mesentery）。然而，后来形成次级mesenteries，产生四个纵向间隙（图 16.2A）。体腔液包含几种自由游荡的细胞或 coelomocytes，包括吞噬性变形虫样细胞（phagocytic amebocytes）。

支撑由腔室的静水压特性和体外的管提供。体壁的肌肉相当脆弱，尤其是那些在环状层的肌肉，一旦从它们的管中取出，帚虫 就只能进行有限的运动。然而，通常情况下，end blub茎的体壁被压在管子上，将蜗杆固定到位。当受到干扰时，动物只会收缩到管子中;触手冠本身是不可伸缩的。

该管由表皮腺细胞分泌。刚产生时，几丁质分泌物是粘性的，但在与水接触时，它会凝固成柔韧的羊皮纸状连贯物。栖息于软基质的帚虫（例如 Phoronopsis harmeri），在管形成的粘性阶段，沙粒和其他材料的碎片粘附在管上。在某些物种中，管子彼此交织在一起，整个缠结的聚集体附着在基质上或实际上嵌入钙质石头或贝壳中（例如，Phoronis hippocrepia）。

==== 触手冠、摄食和消化 ====
触手冠的触手是中体的空心具纤毛的突出，每个触手都包含一个盲端血管和一个腔体延伸部分（图 16.2B）。触手呈双排，从两个ridge上升起，呈圆形或螺旋状，就像 Phoronopsis californica 一样（图 16.1、16.2 和 16.3）。ridge彼此靠近，形成一个狭窄的食物槽，狭缝状的口位于其中（图 16.1C）。因为 触手冠ridge的两侧部分是卷曲的，所以许多触手被压实成一个小区域。

帚虫是纤毛-粘液悬浮物摄食者。触手冠纤毛产生一股水流，在两排触手之间passed down，然后在触手之间流出。食物残渣被困在食物凹槽内的粘液中，然后通过纤毛沿着凹槽传递到口腔。当水流在触手之间流过并离开食物槽区域时，一些水流被引导到肛门和肾孔上，离开动物（图 16.1C）。

消化道呈 U 形，但简单且不盘绕（图 16.2C）。口被epistomal flap覆盖，向内通向一个短的buccal tube，然后是食管和狭窄的prestomach。在end bulb内，肠道（gut）延伸到胃中，从中延伸出肠道（intestine）。肠道向 触手冠弯曲，通向短的直肠（rectum）和肛门。肠道由peritoneal mesenteries支撑（图 16.2A）。

消化道的大部分显然来源于内胚层，除了肛门和幼虫肠道的初始形成是由外胚层内陷形成的。有些部位是肌肉质的，但只是很弱，食物的大部分运动是通过纤毛作用。一条由致密纤毛细胞形成的背中部的strip出现在prestomach并延伸到胃中，它可能负责将食物引导到肠道的那一部分。腺细胞发生在食管中，但其功能仍不确定。胃壁上的暂时性合胞体隆起是该器官细胞内消化的部位。

==== 循环、气体交换和排泄 ====
帚虫 包含一个发达的循环系统，该系统由两条主要的纵血管组成，血液在身体的 触手冠端和 胃端进行交换（图 16.2D，E）。这些血管被应用了各种名称，具体取决于它们在体内的位置。这些术语经常令人困惑，因为血管的位置沿躯干的长度而变化，并且它们并不像名称所暗示的那样明确地是背侧、内侧、外侧或腹侧。因此，这里优先使用术语“输入”和“输出”，它们指的是血管血液相对于触手冠的血流方向。

输入血管从end blub区域无分支地延伸到 lophophores 的基部。在其大部分长度中，它或多或少位于肠道的下降部分和上升部分之间。在中体中，输入血管分叉，在叶状触手的基部形成一个输入的“环”（U 形）血管。一系列的触手冠血管，每个触手一个，从输入环血管中伸出。这些血管中的每一个都与一个输出的“环形”血管（也是 U 形）相连，该血管从中排出血液。因此，输入血环和输出血环彼此相对，它们通常共享通往 lophophoral 触手的开口，血液在其中来回移动，因为每个触手中只有一个血管。单向 flap valves在很大程度上防止回流到输入血管环中。

输出环的两臂联合形成主输出血管，该血管贯穿躯干。该血管与许多分支或称为毛细血管盲囊（capillary ceca）的简单盲憩室相连，它们将血液带到靠近肠壁和其他器官的地方。在围绕胃和肠道（intestine）第一部分的end blub中，血液通过hemal (stomachic) plexus从输出血管流向输入血管（图 16.2D，E）。血液实际上离开了这里的血管，流经器官及其边界peritoneum层之间的空间。因此，从技术上讲，系统此时是开管式循环;然而，血流在这些通道的范围内是定向的。血液主要通过血管壁的肌肉作用通过循环系统。

血液和胃壁的密切联系表明，营养物质被循环液从胃中吸收并输送到整个过程中他身体。触手冠的触手也可能是最重要的气体交换场所。含氧血液从触手冠流入输出血管，然后分配到躯干的所有部分。血液中含有'''有核红细胞'''，'''血红蛋白（hemoglobin）'''是呼吸道色素。

一对后肾管（metanephridia）位于躯干中，各有两个开口在后体腔的肾口（图 16.2E 和 16.3A）。在每个肾管中，肾口（一大一小）与弯曲的nephridioduct相连，该nephridioduct通向与肛门相邻的肾孔。尽管对 帚虫 的排泄生理学几乎一无所知，但已观察到颗粒结晶物质从肾孔中排出，可能代表沉淀的含氮废物。肾管还充当释放配子的途径。渗透调节问题在潮下的（subtidally） 帚虫物种中可能无关紧要。然而，人们对居住在潮间带和/或河口栖息地的物种面临的渗透挑战知之甚少。

==== 神经系统 ====
帚虫 的神经系统相当弥漫，缺乏明显的脑神经节。这种情况无疑与久坐不动的生活方式和成头作用（cephalization）的整体减少有关。大多数神经系统与体壁密切相关，要么位于表皮内（intraepidermal），要么位于表皮下（ immediately subepidermal）。在整个身体中，表皮和环肌之间存在一层神经纤维。简单的感觉神经元从这一层中单独或成束地伸出，并作为唯一的受体结构延伸到体表。运动神经元向内延伸到肌肉层。

中枢神经系统包括一类群集中在口腔和肛门之间的basiepidermal的神经元细胞体（所谓的背侧“神经节”或神经丛），连接到collar神经环，该神经环位于触手冠的底部，与basiepidermal神经层相连。拟定的 帚虫 和 bryozoan 神经系统之间的共同特征可能存在于最小的 phoronid 物种 Phoronis ovalis，它有两个前神经节。其中一个神经节与其他 phoronid 物种的神经节相似，但第二个内神经节可能在形态上与苔藓虫的脑神经节相似，因此保留了潜在的多形性特征（因为 P. ovalis 可能是所有其他现存 phoronid 物种的姐妹群）。Collar神经环与触手的 frontal and abfrontal nerves以及支配中体中一些纵肌的运动神经相连。此外，一束感觉神经元从神经环延伸到每个 lophophoral organs。

帚虫在躯干中具有 1 或 2 根纵向的巨大运动纤维（在 Phoronis ovalis 中不存在）。当只有一根纵向纤维存在时，它位于左侧。这根纤维实际上起源于神经环的右侧，穿过神经环出现在左侧。该神经纤维位于表皮内，除了它沿左侧肾管向内延伸的地方。在存在两条纵向纤维的物种中，右侧纤维起源于神经环的左侧并延伸到身体的另一侧。

==== 繁殖和发育 ====
通过横裂或某种出芽形式进行无性繁殖已在少数物种中被记录下来。帚虫 还能够再生丢失的身体部位，并且 lophophoral 末端的各个部分都能够进行自体切开（autotomy）。

帚虫 有底栖成虫和浮游幼虫，尽管一种 Phoronis ovalis 有爬行的卵黄营养幼虫。雌雄异体和雌雄同体的帚虫物种都是已知的，在后一种情况下，有些是同时雌雄同体的（例如，Phoronis ijimai，= P. vancouverensis）。帚虫在环境中生成受精卵或早期胚胎，大多数在成虫的触手或母体的管内孵育胚胎，尽管在某些物种中，整个发育发生在水柱（water column）中。最近，一个物种 Phoronis embryolabi（共生生活在 axiid shrimp的洞穴中）已被证明具有潜在的胎生，这将导致雌性将完全发育的幼虫释放到环境中。

性腺是暂时性的，在 hemal plexus周围形成peritoneum增厚区域（图 16.2D）。由此产生的配子形成组织和血窦有时称为vasoperitoneal组织。配子增殖到后腔中，通常通过肾管被排出。通常体内受精，如 Phoronopsis harmeri （= P. viridis）。在这个物种中，雄性 lophophoral organs产生形状精美的spermatophores（图 16.3C），这些spermatophores被转移到雌性的后肾开口或触手。在这些雌性中，lophophoral organs被称为 nidamental腺（缠卵腺？），用作育雏区域。Phoronopsis harmeri 复杂的内部受精过程由 Russel Zimmer 阐明。接触肾孔的spermatophores释放出含有 V 形精子的阿米巴样块，这些精子沿着后肾漏斗（metanephridial funnels）进入卵巢附近的躯干腔基部。如果spermatophore接触雌性的触手，精子会通过触手壁的裂隙（lysis）进入触手冠腔，然后继续通过分隔中体腔和后腔的隔膜消化到躯干腔中，在那里受精。虽然实际上还没有观察到受精，Zimmer 的实验数据，加上受精卵产生在内部的事实，表明这种情况是最可能的解释。

发育策略因物种而异，具体模式部分取决于卵的大小以及胚胎是否被抚育。散布产卵物种的卵含有少量卵黄，并迅速发育为浮游营养的辐轮幼虫（图 16.4）。在具有nidamental glands的物种中，受精后进行育雏，直到辐轮幼虫期释放。这些物种的卵中含有适度丰富的蛋黄，在育雏期间为胚胎提供营养。Phoronis ovalis 没有髌缠卵腺，但多黄的卵会脱落到 mater�nal tube中，在那里育雏。P. ovalis 的发育不包括典型的辐轮幼虫;相反，胚胎通过自切了的的 Lophophoral 末端出现，成为纤毛状、蛞蝓状的幼虫，这些幼虫具有短的浮游生活。基于一些进化上保守的转录因子的表达，支持辐轮幼虫来源于“head-larva”的观点。

自从它们第一次被描述以来，帚虫 的进化亲缘就一直存在争议，因为一些发育和形态特征似乎同时支持后口和原口（螺旋）起源。共聚焦和 4-D 延时显微镜证实了在广播产较小的卵 （~60 μm） 的物种中出现螺旋状卵裂的早期报道。在这些物种（例如，Phoronis pallida）中，胚胎在第三次和随后的卵裂处有倾斜（而不是垂直）的细胞分裂，并伴有交替的右旋-左旋扭曲（ dextral-sinistral twists），就像典型的螺旋发育一样，尽管细胞分裂的产物是相等的。卵较大 （~100 μm） 的物种通常具有辐射卵裂（例如 Phoronis ijimai）。在这两种情况下，腔囊胚主要通过内陷来成型和原肠作用（gastrulates）。细胞标记和其他胚胎学实验表明，一些幼虫中胚层来源于外胚层细胞，尤其是在外胚层与内胚层接触的地方;剩余的中胚层来源于内胚层。此外，胚孔的一部分形成口。除了这些发育和形态特征外，分子系统发育证据还支持 帚虫 与腕足类和苔藓虫以及更典型的螺旋个员，如环节动物、Nemertean 和软体动物（即 Lophotrochozoa）的关系。

如前所述，除 Phoronis ovalis 外，所有 帚虫 都产生独特的辐轮幼虫（图 16.4A，D）。完全形成的辐轮幼虫在口上有一个preoral hood或称lobe。随着辐轮幼虫的发育，腹面上会形成一个inpocketing（称为metasomal or juvenile trunk sac）。在沉降和变态时，这个囊会外翻，扩展了腹面，使得当肠道被拉出成特征性的 U 形时，肛门和口保持彼此靠近。

如前所述，一些 Phoronis 物种的hood “coelom”结构各不相同，并且可能在幼虫发育后期消失。然而，Phoronopsis harmeri 的罩腔显然具有真正的上皮衬里，其中至少有一部分可能在变态过程中被带入到幼年epistome的腔内膜。Larva向juvenile形式的重塑因物种而异，但一般来说，头罩的神经和肌肉组织会发生组织溶解。在一些物种中，幼虫触手在过程中被重塑为juvenile的触手冠（图 16.4），但在其他物种中，幼虫触手脱落，最初的幼年垂毛虫从单独的触手芽（tentacle rudiments）形成。所有这些戏剧性的组织重排都可以在短短 15-20 分钟内发生，之后幼虫开始分泌它们的管。

== 苔藓动物门 ==
苔藓虫（希腊语 bryon，“苔藓”;zoon，“动物”），有时被称为 外肛动物（希腊语 ecto，“外面”;procta，“肛门”），由生活在海洋和淡水环境中的固着动物群落组成（框 16B;图 16.5）。大多数群落是从称为ancestrula的单个有性个体出芽的产物，但群落也可能从各种类型的resting bodies发育而来。群落形式不同物种之间很大程度上存在，而灌木样的物种早期被当作植物处理，因此可以在较旧的植物标本馆中找到标本。每个个员（zooid）通常由一个polypide、触手冠和肠道组成。这些可以缩回到cystid中，cystid是单个个员的体壁或几种个员共有的壁（图 16.6）。海洋苔藓虫来自各个深度和纬度，主要生长在或附着在固体基质上。少数物种形成在底部爬行的自由群落（见图 16.8E）。南极物种在漂浮的冰块上形成凝胶状群落。少数物种出现在淡水和微咸水中。Pectinatella magnifica 的大型凝胶状群落经常在北美密西西比河以东的溪流和池塘中遇到。同一物种的数米大漂浮群落出现在日本的 Shoji 湖，在那里它们被称为 ojassie（图 16.5L）。世界大部分地区的沿海地区孕育着茂盛的苔藓虫，这些苔藓虫通常覆盖大面积的岩石表面和藻叶。一些物种具有类似珊瑚的生长形式，可以在浅水栖息地形成微型“珊瑚礁”。其他的则形成密集的灌木状群落或凝胶状的意大利面状团块。许多结壳形式生长在其他无脊椎动物的壳或外骨骼上，有些钻入钙质底层。裸体动物科河马科的大多数成员都生长在寄居蟹栖息的软体动物壳上，有证据表明苔藓虫和甲壳个员之间存在互惠关系。这里认识到两个纲，Phylactolaemata 和 Gymnolaemata，这得到了形态学和系统发育学研究的支持，但一些作者将 Stenolaemata 视为第三类。化石记录表明，Cheilostomes 是从干群 ctenostomes 进化而来的。大约有 6,300 个现存物种被识别出来，并且有丰富的化石记录可以追溯到早奥陶纪。

=== 苔藓动物门分类 ===
'''裸唇纲''' 主要是海洋苔藓虫。具有几丁质或钙化cystid的群落;在钙化物种中，cystid壁主要是碳酸钙，frontal walls的外表面通常含有文石（aragonite）;个员相当小，在某些物种中是单态的，但特别是 cheilostomes 显示出几种类型的异个员（heterozooids）;触手冠圆形或略斜（oblique）。

'''EURYSTOMATA亚纲''' 一个高度多样化的群体，几乎完全是海洋苔藓虫。群落形式极其多变，柔软或钙化，壳状到树状;体壁缺乏连续的肌肉层;个员可变地由圆柱形修饰为各种各样;个员由孔连接，组织索通过这些孔延伸（stolonal funiculus）并与邻居的funiculus相连。

'''CTENOSTOMATA目''' Colonies vary in shape from forms with hydroidlike individual zooids devel�oping from free or creeping stolons to compact colonies;骨骼革质、几丁质或凝胶状，不钙化;触手冠突出的开口缺乏operculum;个员通常是同形的。（例如，Aethozoon， Alcyonidium， Amathia， Bowerbankia， Flustrellidra， Nolella， Victorella）

'''CHEILOSTOMATA目''' 群落形式各不相同，但通常是具有钙质壁的箱形个员;orifice有operculum;个员通常是多态的;胚胎通常在各种类型的育雏结构中发育。（例如，Bugula、Callopora、Carbasea、Cellaria、Conopeum、Cornucopina、Cribrilaria、Cryptosula、Cupuladria、Electra、Eurystomella、Flustra、Hippothoa、Integripelta、Primavelans（以前称为 Hippodiplosia）、Membranipora、Metrarabdotos、Microporella、Pentapora、Porella、Pyripora、Rhamphostomella、Schizoporella、Selenella、Thalamoporella、Tricellaria）

'''STENOLAEMATA 亚纲''' 基本灭绝;唯一幸存的亚群是 Cyclostomata。仅限海洋。Polypides位于管状钙化骨骼隔室中;个员圆柱形或喇叭形，很少多态性;每个polypides都被一个体腔囊（coelomic sac）包围，其中内壁覆盖肠道，而外壁是自由的，形成独特的membranous sac，是由腔上皮(coelomic epithelium)、一系列微小的环形肌肉和基底膜组成;membranous sac外的体腔，即囊外腔（ exosaccal cavity），在整个群落中是连续的，要么通过小的个员间孔，要么通过较大的共同腔;体腔内的funiculus，不连接邻接的个员;繁殖涉及专门的雌性个员，其中受精卵通过多胚发育，因此 gonozooid中的胚胎是克隆体。（例如，Actinopora、Crisia、Diaperoecia、Disporella、Hornera、Idmodronea、Tubulipora）

'''被唇纲''' 淡水苔藓虫。具有几丁质或凝胶状囊状的群落;个员圆柱形、大且单形性;触手冠大，通常呈马蹄形;体壁肌肉发达;整个群落的个员的body cavity开放性连接（body cavity of the zooids in open connection throughout the colonies）;一条组织索，即 funiculus，从肠道延伸到体壁，但不连接个员之间;大多数产生无性resting body，称为statoblasts。（例如，Cristatella、Hyalinella、Lophophus、Lophopodella、Pectinatella、Plumatella）

=== 苔藓动物的体型呈现 ===
苔藓虫专家开发了一些复杂的术语，特别是关于cystids的形态，并且相当令人困惑的是，一些术语被赋予了多种的定义。早期的工作者错误地认为苔藓虫实际上是由骨骼外壁和内部柔软部分两种生物组成，他们分别命名为cystid和polypides。这些术语由 Hyman （1959） 重新定义，现在相对于苔藓虫的功能形态具有很好的含义。cystid包括体外壁（ outer body wall），即每个个员的nonliving and living housing。polypides包括触手冠和可以从cystid中突出和缩回的软内脏（图 16.6）。触手冠延伸的囊状开口称为orifice，在 cheilostome目中还带有瓣状的几丁质覆盖物，或称为operculum。

苔藓虫的体壁性质不同，群落的形式也不同。它在 Ctenostomata 和 Phylactolaemata 中完全是凝胶状或几丁质的，但它在 Cheilostomata 和 Cyclostomata 中有一个内部钙化层，称为 zoecium（图 16.7）。许多研究都是基于已经清除了所有有机物质的群落，因此可以研究钙化且通常具有高度装饰性的 zoecia 的具体特征。

Gymnolaemata 包括一系列令人眼花缭乱的群落形式（图 16.5A-I）。一些 ctenostomes 具有群落，其中个员来自基质上的匍匐茎（runners）或匍匐茎（stolons）（例如，Triticella、Bowerbankia）。这显然代表了化石记录所暗示的ancestrula裸唇纲模式。在其他形式中，个员或多或少紧密地堆积在一起，相邻的个员之间有孔隙。这些群落可能是片状的，结在石头或藻类上，直立的和叶状的或树状的，或者在少数情况下是盘状的或自由生活的。

除了群落之间整体形式的差异外，许多 cheilostomes 和一些 cyclostomes 的个员在一个群落内是多态性的。典型的带触手冠、摄食的个员被称为autozooids。广泛分布的Membranipora通常仅由autozooids组成。大多数其他群落类型既有正常的autozooids，也有各种类型的非摄食动物，称为heterozooids。其中，kenozooids 是经过修饰的退化个体，例如，用于附着在基质上;各种类型的连接盘attachment discs、“固定装置holdfasts”和匍匐茎stolons都属于这一类。许多 cheilostomes 具有称为avicularia的heterozooids，每个heterozooids都有一个被修饰为可动颌（movable mandible）的operculum，它与称为rostrum的体壁的刚性延伸相连（图 16.8）。一些 avicularia 出现在个员的general layer中，而另一些则很大，位于分枝群落的侧面（图 16.8D），但更常见的类型较小，位于frontal wall或ovicells上。一种特殊类型的 avicularium 是有蒂avicularium或鸟头 avicularium，它看起来像鹦鹉的头;它通过茎附着在群落上，能够进行点头运动（图 16.8B，C）。1845 年，查尔斯·达尔文 （Charles Darwin） 根据对小猎犬号上的一只 bugulid 的观察首次描述了 Avicularia，其主要功能是保护群落免受小型生物的侵害并保持表面没有碎屑。

另一种类型的异质体是振鞭体（vibraculum）（图 16.8A，E），它被认为是一种改良的avicularium，具有扫过群落表面的鞭毛状operculum。振鞭体可能有助于去除沉积物颗粒和其他物质，但缺乏令人信服的证据来支持此功能。在自由生活的盘状 cheilostomes 中，例如 Selenella 和 Cupuladria，振鞭体用于运动（图 16.8E）。

Phylactolaemata 的大多数成员表现出羽毛状或叶状群落形式（图 16.5K，L）。羽毛群落直立或匍匐，通常高度分枝，如 Plumatella。在 lophopodid 群落中，凝胶状体壁形成不规则团块的表面，触手冠从中突出，如 Pectinatella 和 Lophophus 所见。非凡的 Cristatella 的群落呈凝胶状，呈蛞蝓状，能够运动，在触手冠纤毛的作用下在基质上滑行

==== 体壁、腔体、肌肉和运动 ====
体壁包括外分泌的体壁、下面的表皮和peritoneum。outer body wall可能未钙化或具有较强的钙化内层（zoecium）。在 phylactolaemates 的表皮和peritoneum之间存在圆形和纵向肌肉片，但在其他类群他们特化形成多种分离的肌肉群。

许多苔藓虫拥有华丽的和物种特异性的表面雕刻，包括刺、凹坑和突起。实验表明，cheilostome Membranipora membranacea 在被捕食性裸鳃动物啃食后，会迅速生长新的保护性表面刺。一些苔藓虫还会产生化学物质，用于抵御潜在的捕食者。这些化学物质可能都是由共生细菌合成的。

回缩和伸展（protraction）的机制因苔藓虫物种而异。具体机制在很大程度上取决于肌肉的排列、cystid的刚度程度以及coelomic compartments的形态，腔室起到流体静力骨骼的作用（见图 16.6）。

在所有苔藓虫中，主腔提供了一个充满液体的空间，肌肉直接或间接地增加液压以延长polypides。因此，当腔体被压缩时，polypides部分挤出cystid，从而延长触手冠。牵开肌（retractor muscles）起源于cystid壁的基部，并插入到口周围增厚的基底膜上，用于将polypides拉回cystid内。一般来说，polypides伸展的方法对所有苔藓虫都是通用的，但所涉及的肌肉群在形态上有很大差异。在这里，我们描述了一些如何完成这些动作的例子，同时说明了基本苔藓虫身体计划的变化。

phylactolaemates 显示出最简单的机制。它们通过收缩共同体腔周围柔性体壁的肌肉来伸展polypides。这个动作直接对体腔液施加压力，类似于在许多其他腔体动物中看到的机制。这些苔藓虫在orifice内部有一个环形的肌肉diaphragm，触手冠通过该diaphragm突出。当触手冠伸长时，diaphragm松弛；当触手冠被牵开肌撤回时，diaphragm会部分关闭orifice（图 16.6E）。

Ctenostomes 具有由凝胶状、几丁质或革状物质组成的未钙化、灵活的体壁。 transverse parietal muscles的收缩将cystid壁向内拉，从而产生延伸触手冠的体腔压力（图 16.6B）。触手冠的回缩由通常的retractor肌完成，由纵向parietal muscles辅助。当触手冠完全缩回时，括约肌收缩以关闭orifice，在某些物种中，括约肌fold a pleated collar over the end of the zooid。

Cheilostomes 和 cyclostomes 在polypides伸展和回缩的方法中显示出许多复杂的变化，但它们都依赖于coelom的恒定体积。coelom起到流体静力骨骼的作用。

Cheilostomes 具有不同程度钙化的cystids。完全僵硬的体壁将使polypides无法移动，因此cystids的各个区域未钙化，可以通过体壁的特殊肌肉群移入或移出。在大多数物种中，个员或多或少是箱状的（而不是直立的或管状的）。带有orifice的盒子的外表面称为frontal面。它有一个部分未钙化且有弹性的部分，称为frontal membrane，parietal protractor muscles的收缩将frontal membrane向内拉，从而增加体腔压力并推出polypides（图 16.6C）。当然，这个一般性机制也有变化。当polypides缩回时，operculum在orifice上方闭合，但暴露的frontal membrane在防御捕食方面表现出弱点，许多物种已经进化出或多或少复杂的保护结构（图 16.9）。一些形式，被称为cribrimorphs，具有突出在膜上的坚硬刺，在某些情况下，实际上刺之间相遇并融合，在脆弱区域上方形成一个笼子（图 16.7C）。在其他情况下，一个钙化的隔板，称为frontal shield或cryptocyst，位于frontal membrane下方，将其与内部的柔软部分分开。cryptocyst带有孔，protractor肌通过这些孔延伸（图 16.9）。最剧烈的改变出现在所谓的ascophoran（图 16.9）中，其中 frontal wall严重钙化，除了orifice下方的一个小孔。这个开口，即ascopore，通向内陷的囊状frontal membrane，称为ascus。parietal muscles插入ascus。Cheilostomes 是苔藓虫中最多样化和物种最丰富的群体。

Cyclostomes有直立的管状个员，周围环绕着严重钙化的 zoecia（图 16.6D）。体壁的不灵活和缺乏发达的肌肉片排除了直接压迫的使用，因此它们进化出一种在苔藓虫中独一无二的polypides伸展机制。与该机制相关的结构特征即是此类群被建立所依据的共衍征：membranous sac，它是从cystid壁分离出的peritoneum加上其basal membrane和一系列微小的环形肌。它通过韧带连接到体壁上，并将体腔与囊外腔（exosaccal cavity）分开。在远端，exosaccal cavity包含一系列细小的atrial dilator muscles。polypides的延长包括牵开肌和atrial括约肌的松弛以及 atrial dilators和membranous sac环形肌的收缩。在coelom和exosaccal cavity的体积恒定的情况下，polypides被挤出。当个员被large retractor muscles缩回时，atrial dilators放松，特殊的atrial括约肌有效地关闭atrial的内端。

==== 个员的互相连接 ====
如第 4 章所述，术语“群落”的明确定义有时难以捉摸。之所以出现这种困难，是因为并不总是很容易分辨一个个体在哪里结束，另一个个体在哪里开始，或者因为个体之间结构和功能交流的程度是不确定的或可变的。苔藓虫类，至少是autozooids，由polypides的元素（触手冠、肠道、神经节等）明确划分;然而，个员的互连方式因类群而异。

在 phylactolaemates 中，体腔在个员之间是连续的，不受septa的分割（图 16.6E）。每个个员都有一条称为 funiculus 的管状组织索从弯曲肠的内端延伸到体壁。所有其他苔藓虫都缺乏广泛的体腔连接，而个员则被各种结构成分隔开。

具匍匐茎的Eurystomata（例如 Bowerbankia;图 16.6B）在个员之间有沿着匍匐茎间隔的隔膜。一条组织带沿着匍匐茎穿过每个隔膜中的孔。这条索称为stolonal funiculus，与从匍匐茎产生的每个个员的funiculus相连。在大多数无匍匐茎的 Eurystomata 中，相邻动物的cystid壁被带有组织栓的孔穿透，相关动物的funiculus从中相连。在 cheilostomes 中，孔被具有许多小开口的孔板覆盖。

cyclostomes的相邻个员壁带有个员间孔interzooidal pores或common distal cavities，允许外囊腔液的交流（图 16.6D）。funiculus与内脏的其余部分一起包含在腔内，并将肠道连接到体壁上。个员之间的营养交换，例如，摄食性autozooids和非摄食性动物之间的营养交换，仍然是一个谜。

很明显，苔藓虫个员在结构上是相互连接的，要么通过直接共享腔腔空间，要么通过 funicular组织，除了神秘的cyclostomes。从功能上讲，这些联系提供了一种通过群落分发材料的方式，也许它们也用于其他公共活动。 funicular的其他特殊功能将在本章后面讨论。

==== 触手冠、摄食和消化 ====
触手冠（即 lophophore）在phylactolaemates（Fredericella 除外）中呈马蹄形，在gymnolaemates和cyclostomes中呈圆形。触手具有纤毛的，纤毛排列成与摄食机制相关的特征带。苔藓虫是悬浮摄食性动物，尽管也可以使用补充方法。它们主要以原生生物为食，但有些物种能够捕获和摄入更大的生物。

伸展时，gymnolaemates和cyclostomes的环形触手冠的触手在口周围竖立成漏斗状或钟形排列。每个触手沿其长度有四到五个纤毛带、一个frontal tract（环口中没有）和一对 laterofrontal and lateral bands（图 16.10）。在正常的悬浮物摄食过程中，侧纤毛会产生一股水流，该水流进入漏斗的开口端，流向口，然后在触手之间流出。一些食物残渣通过中央水流直接带到口腔区域。然而，其他潜在的食物会随着水流向触手间隙外围移动。当粒子接触到相当坚硬的laterofrontal纤毛时会发起一个触手的轻弹（flick），将粒子移向中心水流（图 16.10E）。如果颗粒未到达中心水流，则可能会发生额外的轻弹。在外侧纤毛中开始局部反转动力冲程方向，颗粒可能被抛到触手的前缘。颗粒以这种方式反复反弹，并在frontal纤毛产生的水流的影响下向口部移动。

许多苔藓虫通过各种方式补充悬浮摄食，使它们能够捕获相对较大的食物颗粒，包括活的浮游动物。一些物种，例如 Bugula neritina，能够通过将触手折叠在猎物上（by folding their tentacles over the prey）并将其拉到口中来捕获浮游动物或大型藻类。一些苔藓虫摇晃或旋转整个触手冠，显然是在更新可以摄食的水体。

群落中的所有polypides都将水输送到群落表面。这对于分枝、浓密的类型来说没有问题，但是在形成较大片状的群落中，水必须再次流走，这导致了各种类型的外流烟囱（excurrent chimneys）的形成。Polypides可能只是在一小块地方卷曲，然后形成烟囱。Membranipora 的大群落显示出规则间隔的区域，其中没有polypides，其功能是外流烟囱（图 16.11A）。其他烟囱可能由一小群不进食的雄性个员或具有退化polypides的怀孕个员形成。在叶状群落（例如，Pentapora）中，叶边缘可能起到外流区域的作用（图 16.11B）。从群落表面产生强大的外流水有助于将非食物材料和粪便推得足够远，以减少回流的可能性。这种水流在触手冠上移动的水量比单个个员能够移动的水量大，对于栖息在平静水域中的群体可能特别重要。

消化道呈 U 形（图 16.6B、C 和 16.12）。口位于触手环内，在 Phylactolaemata 中，它被一个epistome覆盖。口腔周围的纤毛使捕获的颗粒在口腔前旋转，并且不时张开口，在gymnolaemates中，颗粒通过 radiating epitheliomuscular细胞的收缩被吸入triradiate pharynx（图 16.6F）。瓣膜将咽的下端与胃的下降段分开，称为贲门（cardia），在某些物种中被修饰为grinding gizzard。贲门通向中央胃，胃中产生一个大盲囊;funiculus附着在盲囊的底部。胃的上升段或幽门（pylorus）从中央胃升起，通向直肠直肠和肛门，位于触手冠环外。括约肌控制物质从幽门流向直肠。Phylactolaemates 有一个扁平的漏斗状纤毛咽部，没有辐射的肌肉，后肠延伸为肠。

消化从贲门和中央胃的细胞外开始，并在胃的所有部位的细胞内完成。食物通过蠕动和纤毛通过肠道移动。未消化的物质被幽门纤毛旋转并形成纺锤形团块，然后传递到直肠排出。

==== 循环、气体交换和排泄 ====
苔藓虫没有结构性循环系统，因此代谢物在单个个员内的移动是通过扩散进行的。鉴于这些动物的体型小，动物体内的扩散距离很小，并且体腔液为被动运输提供了媒介。Phylactolaemates 中的共同腔体、cyclostomes中的cystid pores和大多数 Eurystomata 的funicular cords促进了个员间循环。气体交换发生在polypides的延伸部分的壁上，特别是触手冠。苔藓虫不含呼吸道色素，气体以溶解形式携带。

未消化的颗粒和废物在胃的细胞中积聚。这些废物的消除尚不完全清楚，但显然它至少部分是由形成了棕色体（brown bodies）的polypides的循环退化发生的。新的polypides通过通常的经由orifice出芽形成。在一些 Eurystomata 中，棕色体留在cystid的基部内，再生的polypides的数量可以通过棕色体的数量来评估。在其他物种中，棕色体被吸收到发育中的polypides的肠道中，并在新的polypides首次从cystid中伸出时作为第一个粪便颗粒排出。在大多数匍匐茎ctenostomes中，具有棕色体的旧cystid从群落中掉落，而整个新的个员从匍匐茎中再生。在所有情况下，都假定代谢废物被沉淀并集中在棕色小体中，从而被消除或至少变得惰性。

==== 神经系统和感觉器官 ====
与苔藓虫的无柄生活方式和缺乏分离的的头部相一致，成体神经系统和感觉器官可以预见地减少。神经元肿块或脑神经节位于咽部的肛门侧（图 16.6B，C）。从这种结构产生的是环口神经环（circumoral nerve ring）。神经从环和神经节延伸到内脏，运动和感觉神经延伸到每个触手。在一些物种中已有个员间神经纤维的报道，但其功能仍不清楚。唯一已知的感受器是触手上的触觉细胞（ laterofrontal纤毛细胞 [图 16.10B，C] 和abfrontal侧的单细胞）和avicularia上的感觉乳突（sensory papilla）（图 16.8B）。Eurystomata 幼虫有一个顶端器官，据说是感觉器官，还有一个具纤毛的梨状器官（pyriform organ），用于在沉淀前测试基质。至少一些苔藓虫在定居前表现出明显的负向地性。实验表明，这种趋地性是对重力的直接反应，但介导这种现象的机制尚不清楚。许多coronate幼虫具有发达的 ocelli，在自由游泳时具有积极的趋光性。沉降通常伴随着向负趋光性的转变。

==== 繁殖与个体发育 ====
'''有性繁殖''' 苔藓虫群落是雌雄同体的。一些物种可能在同一个动物个员中产生精子和卵子（例如，''Membranipora''），而其他物种（例如，cyclostomes）具有形状非常不同的单独雄性和雌性动物的群落。相当弥漫性的卵巢通常起源于cystid壁上peritoneum的暂时性斑块。睾丸通常在funiculus上发育（图 16.6C）。精子在体腔中分化，成熟的精子移动到触手底部的腔室，最终通过abfrontal触手尖端的小颞孔脱落。精子进入具有成熟卵子的个员的体腔，可能通过位于两个abfrontal触手基部之间的神经上孔（supraneural pore）或触手间器（intertentacular organ），使卵子受精。少数直接向水中产出受精卵的cheilostomes和ctenostomes(e.g., Electra, Membranipora, Hislopia, and some species of Alcyonidium)具有神经上孔；而神经上孔位于称为触手间器的底座上。然而，大多数物种或多或少在复杂的结构中孵育卵。

Phylactolaemates 在体壁内陷产生的胚胎囊（embryo sacs）中孕育胚胎。卵子可能会离开神经上孔，并以类似于在ctenostomes（例如，Victorella）中观察到的方法植入胚胎囊中，但尚未观察到该过程。

一些 ctenostomes（例如 Triticella）将虫卵附着在atrial壁上，以便在polypides伸出时它们可以自由暴露。其他（例如 Victorella）将受精卵沉积到由atrial壁形成的育雏袋中，进一步的特化是受精卵保留在回缩的atrial中，当polypides退化时，整个发育都发生在那里（例如，Bowerbankia 和 Alcyonidium 物种）。

cheilostomes中出现了多种育雏方法，通常涉及形成称为ovicell的外部育雏结构（图 16.6C、16.7A、B、16.13A-D 和 16.14A）。在许多属（例如，Fenestrulina、Primavelans 和 Tegella）中，发育中的雌性个员通过 frontal壁近端部分的特化诱导发育中的远端个员（雄性或雌性）产生ovicell（图 16.13A-D）。一些物种将一个非常大的卵沉积到ovicell中，在那里发育到自由游泳的卵营养幼虫阶段。开口通常被母体个员的operculum覆盖。其他物种将一个小卵放入ovicell中，ovicell被母体polypides远端壁的延伸封闭。这种延伸被称为 oecial vesicle，起到胎盘的作用，滋养发育中的胚胎（例如 Bugula）（图 16.14A）。

苔藓虫经历辐射全裂，几乎等裂，形成腔囊胚或实囊胚。随后的发展因群体而异，但在所有情况下都涉及自由游动的分散形式。关于苔藓虫胚层的来源和命运的可靠信息很少。对于中胚层和腔室衬里尤其如此。

在 Phylactolaemates 中，受精卵进入由cystid壁形成的 brood sac，后期通过各种类型的胎盘从母体个员获得营养。腔囊胚发育成缺乏内胚层的cystidlike阶段，然后通过正常的出芽过程产生一个或多个polypides。这种“幼虫”具纤毛并逃离，在定居和变态之前短暂的游泳生活。

Eurystomata 的腔囊胚经历原肠胚形成：四个细胞分裂，每对子细胞中的一个被分流到囊胚腔，作为假定的内胚层和中胚层。最终会产生自由游泳的幼虫。大多数自由产卵的物种都有一个特征性的 laterally compressed的三角形幼虫，称为 cyphonautes，它通过三角形壳“下”边缘的纤毛环游泳（图 16.15A，B）。这种幼虫类型存在于基底 ctenostome 和 cheilostome 类群中。这些幼虫通过 U 形纤毛ridge进食，该ridge类似于成虫摄食触手的一侧，其功能类似于成虫摄食触手的一侧。它们有一个完整的肠道，可能会在浮游生物中停留数月，而抚育后代的物种的幼虫缺乏消化道，过着非常短暂的远洋生活（pelagic）（图 16.13E 和 16.14B）。这些或多或少的球状幼虫被称为coronate larva，因为几乎覆盖全身的纤毛被认为是双壳幼虫（cyphonautes larva）的延长纤毛环。尽管存在这些差异，Eurystomata 幼虫仍有一些基本的相似之处。例如，它们具有复杂的顶器apical organ、感觉梨状器官复合体和袋状的adhesive sac，这些在沉降和变态中很重要（图 16.13E、16.14B 和 16.15B）。

在cyclostomes中，每个群落仅包含一个或几个雌性个员。当小型雌性个员受精时，它的触手退化，个员长成一个大的梨形 （图 16.5G） 或不规则的 gonozooid，由邻近的autozooid 滋养。受精卵卵裂形成一个细胞球，然后经历出芽过程，形成次级胚胎，进而出芽第三级胚胎。数十个小的、实心的、无性产生的胚胎可能来自一个原代细胞球。这种现象称为多胚性，在动物界非常罕见。每个胚胎都发育成纤毛并逃逸为完全纤毛的幼虫，两极都有内陷，一个代表顶器/极，另一个代表粘性囊。幼虫在短暂的自由期后沉淀下来，并经历类似于coronate Eurystomata 幼虫所描述的变态，其frontal wall被顶端内陷外翻形成的几丁质覆盖物覆盖。

许多苔藓虫幼虫起初具有积极的趋光性，许多幼虫具有带有一组改性纤毛的色素斑点，这些纤毛被认为是对光敏感的。在浮游阶段之后，幼虫通常会变得负向趋光性，并在它们变得有能力时（即，准备在基质上定居）向底部游动。一旦与基质接触，梨状器官复合物显然被用来测试反映基质适合沉降的化学和触觉线索。一旦选择了合适的表面，adhensive sac就会外翻并分泌粘性材料进行附着。附着后，组织位置彻底重排，伴随着幼虫结构的组织溶解。

在gymnolaemates中，第一个个员，即ancestrula，通常只有一个polypides，但在几个物种中发现了两个或多个polypides（图 16.13F 和 16.15C）。沉降的 cyphonautes 幼虫使粘性囊外翻，粘性囊沿基质扩散并分泌ancestrula的基底壁。壳张开并分离，而下面的 pallial epi�thelium分泌frontal壁。corona被封闭在内环状空腔中。各种类型的冠状幼虫的变态在这个主题上显示出相当大的差异。在一种类型中（例如，Bugula;图 16.14C-E），外翻的粘性囊的外围沿着定居的幼虫的侧面延伸，最终覆盖幼虫身体的整个外壁;因此，整个cystid起源于粘性囊。在其他类型（例如 Bowerbankia）中，粘连囊再次缩回，并且 pallial上皮扩张以覆盖ancestrula的整个表面。

'''无性繁殖''' 与所有群落动物一样，无性繁殖是苔藓虫生活史中不可或缺的一部分，负责着个员的群体生长和再生。每个群落从变态的幼虫的组织开始，该幼虫从体壁发育出一个或几个个员，或者在一些 Eurystomata 中从与顶器相连的大量未分化细胞（称为blastema）中发育出来。与有性生殖一样，在摄食开始前发育的第一个个员或个员群称为ancestrula（图 16.7C 和 16.13F）。ancestrula经历出芽以产生子个员，随后形成更多的芽，依此类推。最初的子个员群可能以链状系列、板或盘的形式出现;出芽模式决定了群落的生长形式，并且物种之间差异很大。ancestrula的形状通常与出芽的个员 的形状不同（图16.7C），在少数物种中，已经观察到沿着生长的群落的动物形态的变化。

出芽仅涉及体壁的成分。在大多数 Eurystomata 中，形成一个隔板partition，将一个小腔室（发育中的个员）与亲本个员隔离开来。芽最初仅包括cystid的组成部分和一个内部腔室。然后从芽的活组织（表皮和peritoneum）产生新的polypides。表皮和peritoneum内陷，前者产生触手冠和肠道。peritoneum产生所有新的体腔衬里和 funiculus.。phylactolaemates 的出芽是相似的，只是在某些物种中，polypides首先发育，并且仅在部分物种中与亲本个员分离。环口中的萌芽需要进一步研究。

除了出芽外，淡水苔藓虫 （Phylactolaemata） 还通过形成成胚细胞进行无性繁殖（图 16.6E 和 16.16）。这些结构具有极强的抗干燥和抗冷冻能力，通常在恶劣的环境条件下大量生产。成细胞通常在真菌上形成，包括peritoneum和表皮细胞以及营养物质的储存。每个细胞团分泌一对几丁质保护瓣，不同物种的形状和装饰不同。亲本集落通常会退化，释放成细胞。一些成细胞沉到底部，但其他成细胞通过封闭的气体空间漂浮，因此被称为漂浮细胞。有些带有表面的钩或刺，并通过被动附着在水生动物或植被上而分散（图 16.16A）。随着有利条件的回归，细胞团产生一个新的个员，它脱落外壳并作为一个功能性个体附着（图 16.16B）。

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