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= 第15章 结论 =
我们在前14章中讲述的行为与适应故事不可避免地过于简化。如果将所有"如果"和"但是"都包含在一份无可挑剔的谨慎论述中，将使本书篇幅加倍而可读性减半。然而，我们并不想给读者留下所讨论的观点已被所有进化生物学家完全接受的印象。事实远非如此，即使我们的基本假设仍不时受到挑战。

= 我们的主要前提有多合理？ =

= 自私基因还是个体最大化？ =

= 基因与个体之争 =
我们对自然选择的讨论采用了两种交替的表达方式。一种强调基因层面的选择，使用诸如"设想某个编码特定行为的基因；它何时会在种群中传播？"的表述。如第1章所述，这种方法并不意味着存在专门"编码"利他主义、恶意、长尾羽等特质的基因，而只是说明个体之间存在与相关行为或结构相关的遗传差异。另一种方式强调个体最大化其适合度，使用诸如"个体应如何调整某种行为以最大化后代数量"的表述，或通过建立进化稳定策略（ESS）模型。同样如第1章所述，这种方法并不假设动物有意识地追求适合度最大化，只是说明自然选择会导致生物体表现出这种特征。

照片 \circleddash Arpat Ozgul

Nakagawa等（2007）展示了如何通过元分析（meta-analysis）评估家麻雀（''Passer domesticus''）的喙基尺寸是否作为地位标志。Cotton等（2004b）回顾了关于条件依赖性表达（condition dependent expression）（如代价信号所要求的）的证据，发现数据支持不足。Scott-Phillips与Kirby（2010）综述了关于人类语言进化的实验室实验。

Keller与Surette（2006）从行为生态学视角出色论述了细菌的信号传递。Kohler等（2009）和Rumbaugh等（2009）证明了群体感应（quorum sensing）对寄生虫致病力（virulence）的重要性，并讨论信号理论如何解释临床模式。

Jackson等（2004）通过几何学应用展示了蚂蚁如何传递路径方向信息。Tobias与Seddon（2009）证明环境条件如何使信号从共同利益转向冲突，以秘鲁蚁鸟（''Hypocnemis peruviana''）的二重唱与信号干扰为例。Radford等（2011）表明尽管存在偷窃寄生（kleptoparasitism），鹩哥与画眉鸟的互动可能互惠，因画眉鸟从鹩哥的警戒中获得净收益。

# 请举例说明哪些指标已被夸大。你将如何验证这些猜想？
# 讨论Hamilton与Zuk（1982）假说（第7章所述）更可能涉及指标（indices）还是代价信号（handicaps），以及如何进行实证检验。
# 酵母信息素（pheromone）的产生是否为配偶质量的代价信号（handicap signal）案例（Pagel, 1993; Smith & Greig, 2010）？
# Lachmann等（2001）对比了两种情境：通过信号产生成本维持诚实性（此时信号本身具有代价），与通过不诚实信号的社会成本维持诚实性（此时信号相对无代价）。如何通过实验区分这两种类型？它们是否都代表代价信号？
# 鸟类延长的尾羽是否可能成为代价信号（Norberg, 1994; Thomas & Rowe, 1997; Rowe等, 2001; Neuman等, 2007）？
# 讨论群体感应（quorum sensing）是否可能在物种间发生。
# Backwell等（2000）指出44%的招潮蟹个体虚假表征螯肢强度。这种高频欺骗如何得以维持？
# 探讨"信息"概念在分类与定义通讯（communication）中的应用（Scott-Phillips, 2008, 2010; Rendall等, 2009; Font & Carazo, 2010; Scarantino, 2010; Seyfarth等, 2010）。
# 比较细菌（本章）与蚂蚁（Franks等, 2008）的群体感应机制。
# 动物是否可能进化出自欺能力（Trivers, 2000, 2011）？如何验证？

但是这些观点有多合理，以及在遗传层面与个体层面之间来回切换的正当性如何？显然，野外生物学家观察到的是个体死亡、生存和繁殖；但进化的结果是种群中基因频率的变化。要阐明从基因到个体的联系，有必要区分自然选择过程与其在个体中导致的设计或目的。自然选择的过程涉及基因随时间变化的动态。具体来说，通过影响某些可遗传性状（如行为）的形式来提高携带者个体适合度（fitness）的基因，其频率会随时间推移而增加。其结果是，提高适合度的可遗传性状会随时间累积，自然选择导致种群中个体平均适合度上升（注意个体间的冲突意味着这与整体种群适合度不同）。这将使生物体表现得仿佛被设计成适合度最大化的样子。

因此，基因视角与个体视角并非对立，而只是观察同一事物的不同方式。若问"我们预期作用于基因的自然选择会产生何种生物体？"，答案将是"被设计成适合度最大化的生物体"，而适合度最广义的定义是广义适合度（inclusive fitness）（框15.1）。其精妙之处在于将基于基因的进化理论转化为关于个体行为的理论，这正是野外工作者可观察的内容，也是理论家能轻松用ESS理论建模的对象。这也澄清并证明了为何有时使用意向性语言（如利他主义、恶意或"试图最大化适合度"）——自然选择的动态将使个体表现得仿佛具有意向或目的。

自然选择  作用于基因将导致  个体的行为  仿佛在试图  或已被设计成  最大化其  适合度……

……因此基因视角与个体视角是等效的

然而，尽管通常可假设遗传方法与个体方法的等效性，但在极少数情况下二者会出现分歧。若某个基因能以个体或基因组中其他基因为代价提高自身传递率，则可能被选择这样做。第10章讨论过X驱动因子（X drivers）和雄性杀手（male killers）等性别比例扭曲者如何实现这点。这类案例中必须采用基因视角来解释行为。尽管如此，这类"超自私"基因极为罕见，因为基因传递到下一代的最佳方式通常是提高携带者的繁殖成功率。超自私基因通常与繁殖相关特征（如可被扭曲以利己的性别比例）相关联。相比之下，觅食或躲避捕食者等行为很难想象基因如何在不提高个体成功率的情况下增加自身传递率。

= 遗传冲突可能发生…… =
……但相对罕见……

遗传冲突对行为影响相对罕见还有另外两个原因。首先，即使在基因可扭曲事物以利己的情况下，基因组其余部分可能联合抑制这种扭曲，正如Egbert Leigh（1971）生动描述的"基因议会"。其次，行为生态学家研究的性状多为多基因构建的相对复杂适应。这类性状的进化需要多基因协同作用，而遗传冲突会阻碍该过程。因此，若关注适应解释，我们聚焦的正是遗传冲突相对不重要的性状。

综上所述，只要假设个体内遗传冲突相对不重要，基因方法与个体方法就是等效的。这在理论上成立，ESS理论的成功也验证了其经验有效性……

……且不太可能  导致复杂适应

= 框15.1 适应与设计 =

= 适应主义的发展 =
适应（adaptation）问题在于解释生物体看似被设计过的经验事实。William Paley（1802）在其著作《Natural Theology》中对此问题进行了特别清晰的阐述，讨论了从蜜蜂的螫针、有袋类的育儿袋和骆驼的胃到啄木鸟的舌头等性状。在论及眼睛时，他惊叹瞳孔和晶状体如何能被调控以应对光线强度的变化或观察物体的距离，并指出眼睛优于当时望远镜的性能。他随后运用我们如今所称的比较方法（comparative approach），考察哺乳动物、鱼类、鸟类和鳗鱼在眼睛解剖结构上的变异，提出这种变异是因为每个物种拥有更适合其生存环境的眼睛。Paley对这种与环境相契合现象的解释是：这为知晓"光学最深奥法则"的智能设计者的"适应之手"提供了证据，并由此证明了仁慈神祇的存在。

适应主义的发展。(a) William Paley（1743–1805）将适应问题表述为需要解释生物体表观设计性的命题。照片\circledcirc National Portrait Gallery。(b) Charles Darwin（1809–1882）通过自然选择（Natural Selection）理论解决了适应问题。(c) R.A. Fisher（1890–1962）展示了如何通过基因频率（gene frequencies）变化描述自然选择。照片\circledcirc National Portrait Gallery。(d) Bill Hamilton（1936–2000）证明自然选择促使生物最大化的适合度（fitness）是广义适合度（inclusive fitness）。图片由W.D. Hamilton家族提供。

如第1章所述，Darwin（1859）表明设计性表象可通过自然选择产生，无需神圣设计者。重要的是，达尔文的自然选择理论既解释了适应发生的进程（或动力学，dynamics），也阐明了这种进程如何导致设计性表象。该进程是：与更高繁殖成功（reproductive success）相关的可遗传性状将在自然种群中被选择并积累。这导致了适应的表观目的性——生物体将表现出仿佛被设计来最大化其繁殖成功（适合度）的特征。

达尔文之后，适应研究领域出现了两大概念突破。首先，Fisher（1930）通过展示如何用基因频率变化描述自然选择，将达尔文理论与孟德尔遗传学（Mendelian genetics）统一。他证明与更高个体适合度相关的基因频率会增加，从而导致平均适合度上升，使得个体看似被设计来最大化其适合度。其次，如第11章所述，Hamilton（1964）证明必须考虑亲属效应，生物体表观设计所最大化的适合度应是广义适合度，而不仅仅是直接繁殖成功。此后，行为生态学（behavioural ecology）领域成为检验达尔文理论最富成果的试验场之一。

……换言之，进化稳定策略（ESS）方法的经验成功表明，忽略个体内遗传冲突（genetic conflicts）的可能性通常是合理的。此外，即使在遗传冲突起重要作用的情形中，最易发现其存在的方式通常是通过ESS理论与经验数据的偏差。

= 群体选择（Group selection） =
在本书开篇，我们基本否定了群体选择作为作用于个体或自私基因（selfish genes）的选择之可行替代方案。我们承认其原理上可行，但指出群体选择成为强大进化力量所需条件在自然界中不太可能频繁满足。然而这并非普遍接受的观点。不时有论文或专著声称群体选择比我们认为的更重要，能解释个体层次选择无法解释的现象，且被过度否定（Sober & Wilson, 1998; Nowak, 2006; Traulsen & Nowak, 2006; Wilson & Wilson, 2007）。我们应如何看待这些主张？

首先需要明确的是，这些主张基于比第1章讨论的简单"群体差异灭绝（differential extinction of groups）"模型更精巧的模型。这些"新"群体选择模型的核心特征是将种群划分为群体（"特征群体（trait groups）"或"繁殖群（demes）"），在其中选择……

图15.1 新群体选择。携带–等位基因的个体相对更具合作性，而携带^+等位基因的个体则不然。在群体内部，携带^+等位基因的个体会获得相对优势（频率上升）。在群体之间，–等位基因频率较高的群体表现更好，并对下一代贡献更大。–等位基因是否扩散取决于这些群体内和群体间选择分量的相对重要性。改编自Harvey (1985)。

= 新群体选择…… =
支持或反对合作性状（cooperative traits）（或任何其他性状）的过程（图15.1）。群体经历选择后，整个种群会重新混合，再分裂成新的群体进行下一轮选择。这种种群结构的后果是：合作者在群体内部处于相对劣势（因其自我牺牲行为），但含有合作者的群体比无合作者的性状群体更可能对下一代作出贡献。当群体间选择分量超过群体内选择分量时，合作性状就会扩散。

……与汉密尔顿规则（Hamilton’s rule）的预测一致……

我们应首先问：这类模型是否给出与广义适合度理论（inclusive fitness theory）不同的预测，并能解释新情境中的利他行为？答案是否定的，它们只是看待自然选择动态的不同视角，给出的预测完全相同（Hamilton, 1975; Grafen, 1984; Frank, 1986; Queller, 1992）。新群体选择方法指出合作行为受以下因素促进：增加群体收益；降低个体成本；提高遗传变异中群体间（between-group）相对于群体内（within-group）的比例。然而这在数学上等价于汉密尔顿规则的预测：利他行为在高B、低C和高r时更易被选择。

既然数学等价，是否意味着群体选择方法与广义适合度方法同样有效？并非如此，因为群体选择方法未能导出等效的最大化原则（maximizing principle）。这需要回到达尔文关于自然选择过程（process，动态）与结果产物（product，设计）的区分。广义适合度或群体选择理论均可用于预测自然选择的动态过程，各自在不同情境建模中可能更具优势。但若关注生物体如何被设计行为（适应），即它们表面最大化的目标，答案将是它们看似在最大化广义适合度（inclusive fitness），而非群体适合度。行为生态学的实证成功正基于将生物体视为适合度最大化者的理论框架，而这源于广义适合度理论。相反，个体仅在极端情况下（群体内个体间无冲突，群体内选择可忽略）才会被选择为最大化群体适合度——当然在此情形下，它们仍被选择为最大化广义适合度（Gardner & Grafen, 2009）。

……但未形成  最大化  原则

此外，群体选择方法通常更难以实施，且常引发混淆（West et al., 2007a）。

新群体选择  方法的局限性……  ……模型开发更难……  ……与实证数据联系更难……  ……导致误解……  （1）理论层面，个体水平模型（individual level models）通常更易构建并扩展至不同生物学场景。因此，尽管可为利他行为或性比（sex ratio）等性状建立抽象的群体选择模型，但开发可应用于具体物种并进行检验的模型则困难得多。  （2）个体方法（individual approach）通常更易与实证数据对接，因其强调易于理解和测量的参数，如B、C和r。  （3）可能由于缺乏选择与最大化的直接联系，群体选择方法常导致误解。例如错误认为亲缘选择（kin selection）是群体选择的子集，或群体选择可应用于广义适合度理论不适用的场景。  （4）群体选择文献还导致"利他"等术语的奇怪用法。该文献将行为重新定义为：只要在群体内具有相对适合度劣势即为利他，不论群体间分量。由于后者可能压倒前者（如帮助行为的副产品收益（by-product benefits）惠及群体内所有成员时，见第12章），这意味着即使某行为提高了所谓"利他者"的直接繁殖成功率，仍可被定义为利他（表15.1）！

(5) 群体选择（group selection）方法常常引出这样的问题：选择发生在哪个层次？这通常并不十分有用或信息丰富，因为选择可以发生在多个层次，不同层次（例如群体内或群体间）的相对重要性取决于所建模系统的细节（因此也取决于特定模型的细节及其参数值）。相反，如果我们问"适应（adaptation）发生在哪个层次？"，那么我们可以给出一个非常普遍的回答：它发生在个体层次，以最大化包容性适应度（inclusive fitness）（Gardner & Grafen, 2009）。

= ...导致术语使用的混淆... =

= ...并将焦点从适应转移 =
总之，尽管包容性适应度（或个体）和新群体选择方法都可以用于给出预测，但包容性适应度方法已被证明更为有用。本书前面章节记录的所有关于行为理解的进展都源于个体/包容性适应度方法，而非群体选择。包容性适应度方法的成功源于它提供了行为生态学方法核心的最大化原理，更易于发展和应用，且不易传播混淆。

<nowiki><html><body><table><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Group<nowiki></td></nowiki><nowiki><td colspan="2"></nowiki>Two cooperators<nowiki></td></nowiki><nowiki><td colspan="2"></nowiki>One cooperator<nowiki></td></nowiki><nowiki><td colspan="2"></nowiki>No cooperators<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Type of individual<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>C<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>C<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>C<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>D<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>D<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>D<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Baseline fitness<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>１<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>1<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>１<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>1<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>１<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>1<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Individual cost of cooperating<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>X<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>X<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>X<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>0<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>0<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Benefit of cooperation (shared within group)<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>6x = 3x 2<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>3x<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>3x 2<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>3x 2<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>0<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Benefit - cost<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>3x-x=2x<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>2x<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>3x X X 2 2<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>3x 2<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>0<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>0<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Fitness<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>1+2x<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>1+2x<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>1+ 2<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>1+3x 2<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>1<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>1<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki></table></nowiki><nowiki></body></nowiki><nowiki></html></nowiki>

= 主要进化转变 =
在上述讨论中，我们强调了个体被选择来最大化包容性适应度而非群体适合度。只有当这种行为同时也符合包容性适应度时，我们才会预期个体会表现得仿佛在试图最大化群体适合度，正如Wynne-Edwards最初设想的那样。这需要极其严格的条件，即群体内具有极高的亲缘关系（例如克隆性，r=1）或某种完全统一个体与群体利益的机制（如监管）（Gardner & Grafen, 2009）。

尽管这种包容性适应度与群体适合度的统一应极为罕见，但当它发生时可能产生巨大影响，因为它可能导致主要进化转变（major evolutionary transition）。主要进化转变是指原本能够独立繁殖的个体群体在转变后只能作为更大单元进行复制（Maynard Smith & Szathmary, 1995；图15.2）。在第13章中我们讨论了向真社会性（eusociality）的转变，其中社会性昆虫的群体已成为"超个体"——这代表了已发生的大约八次主要进化转变之一（表15.2）。主要转变方法清楚地表明，合作的的行为生态学问题在

图15.2 Thomas Hobbes的《利维坦》展示了一个由300多人组成的戴冠巨人形象。上方的引文来自《约伯记》，译为"地上没有权势能与他相比"。然而主要转变方法强调这正是地球上发生的现象——个体群体聚集形成更高层次的个体。  包容性适应度与群体适合度的统一可导致主要进化转变

进化进程中发挥了核心作用，因为如果个体群体要聚集形成新的、更复杂的生物体，必须解决合作问题。此外，与第12章讨论的案例类似，主要进化转变可分为涉及亲属（例如多细胞性和真社会性的演化）或非亲属（例如染色体和真核细胞的演化；Queller, 2000）的类型，因此对应合作的间接或直接利益。

表15.2 主要进化转变，每次转变都导致了新的复杂层次（Maynard Smith & Szathmary, 1995）
 <nowiki><table><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Replicating molecules<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>→<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>Populations of molecules in compartments<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Independent replicators<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>→<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>Chromosomes<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>RNA as gene and enzyme<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>→<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>DNA & protein (genetic code)<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Prokaryotes<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>→<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>Eukaryotes (cell nucleus & organelles)<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Asexual clones<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>↓<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>Sexual populations<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Protists<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>↓<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>Multicelled animals, plants & fungi (with cell differentiation,i.e.organs)<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Solitary individuals<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>→<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>Colonies (with non-reproductive worker castes)<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>Primate societies<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>→<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>Human societies (language)<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki></table></nowiki>

 # 最优模型与进化稳定策略（ESSs）  

 # 对最优模型的批评  

 我们在几乎每个章节都使用了最优性（optimality）和进化稳定策略（ESSs）的概念。这里将简要回顾针对最优性论证的一些批评意见及其在实践应用中的局限性。  

 "动物具有最优性"这一假说无法被检验。  

 如第3章所述，这种批评源于错误的概念。使用最优模型的目的并非检验动物是否具有最优性，而是检验模型中采用的特定最优性标准（optimality criterion）和约束条件是否准确描述了动物的行为。  

 2 难以判断动物行为为何不完全符合预测。  

 简单模型通常能近似但非精确地描述动物行为。这可能源于模型对约束条件或目标的错误假设，或未测量某些成本要素。目前尚无简单方法能区分这些可能性。  

 解决该问题的途径之一是利用理论预测性状如何在个体、种群或物种间变异，而非预测种群中某个性状的单一最优值。前者依赖模型定性预测，可使用简单模型捕捉生物学关键要素；后者依赖定量预测，可能涉及复杂模型并需要近乎无限的生物学细节参数。Steve Frank（1998）认为定性方法通常是对理论的最佳运用方式。  

 # 3 动物的适应程度不足以实现最优  

 适应不足的原因……  

 使用最优性和ESS模型的主要理论依据是自然选择（natural selection）能产生高度适应的动物，模型目标即揭示其适应机制。但至少存在四个因素限制动物实现完美适应：  

 (i) 物理或生物环境波动过快，动物无法及时"追赶"适应（第4章）。第1章讨论某些鸟类种群未能随近几十年春季提前而相应调整繁殖时间时，已提供此类案例。  

 (ii) 行为的遗传基础可能限制适应。原因之一是可能缺乏新策略进化所需的遗传变异（genetic variation）。当环境变化或最优表型（phenotype）改变时，种群必须存在遗传变异才能适应新条件。但此因素通常不重要，因只要寻找遗传变异总能被发现（Lynch & Walsh, 1998）。  

 另一原因是性状可能存在遗传连锁（genetic linkage）。例如St Kilda岛Soay绵羊的毛色由TYRP1位点控制：显性G等位基因（GG/GT）导致深棕色，隐性TT基因型产生浅黄褐色（图15.3）。20年间深色表型与G等位基因频率持续下降（图15.3）。这无法用隐蔽色（第4章）或性选择（第9章）解释，因岛上无捕食者且配偶选择与毛色无关。  
相反，Gratten等人（2008）发现深色被毛频率的下降是由于对TRYP1附近其他与适合度（fitness）相关基因的选择作用，这些基因导致纯合GG型绵羊的适合度低于GT和TT型。这些连锁基因及其影响适合度的机制仍有待阐明。该研究记录了一个特殊案例：由于缺乏捕食者和被毛依赖的配偶选择，被毛颜色本身并未受到选择压力，因此可自由受连锁基因的"拖拽"影响。假设情况并非如此，若深色被毛存在选择优势，则应有选择压力打破被毛颜色与未知适合度效应之间的关联。因此，虽然遗传基础可能限制适应（adaptation），但这未必会导致进化停滞，因为遗传基础本身也受到选择作用。

ESS模型忽略遗传基础并假设所有表型（phenotype）均可实现的策略，被Alan Grafen（1984）称为"表型博弈（phenotypic gambit）"。一方面，表型博弈可视为实用主义方法，简化了模型构建；另一方面，它往往是最有效的策略。针对特定遗传模型寻求精确解可能收效甚微，因为实际存在大量遗传细节各异的可能模型（这些细节可能永远无法获知）。表型博弈为广泛模型提供了稳健近似解，其解释力可能超过特定遗传模型的精确解。关键在于表型博弈提供的近似预测可以...

...进化滞后（evolutionary lag）...

...遗传约束（genetic constraints）...

图15.3 索艾羊（Soay sheep）被毛颜色。(a)深色个体与(b)TRYP1 G等位基因（显性决定深色）在圣基尔达（St Kilda）种群中的估计频率（1985-2005）。数据来自Gratten等（2008）。照片显示深色与浅色型个体。照片\circledcirc Arpat Ozgul。

应用于多种生物类群，通过实验与比较研究促进实证检验。

（iii）可能存在协同进化军备竞赛（coevolutionary arms races）（第4章），如捕食者与猎物之间；若一方在军备竞赛中领先，另一方则表现为环境适应不良，例如被病原体（pathogen）和寄生虫（parasite）致死或致弱的宿主（Rothstein, 1986）。

（iv）个体处理相关信息的能力可能受限。多数ESS模型隐含假设个体具有环境信息的完全认知能力，例如第5章中鸭子与刺鱼能评估不同区域食物获取速率并相应调整觅食策略，或第10章中寄生蜂能估算同域产卵雌蜂数量并调整后代性比。若个体无法准确评估这些变量或存在认知偏差，则无法期待其表现"完美"。例如工蚁（worker ant）仅能通过雄蚁体味差异判断蚁后（queen）是否多次交配，进而调整性比（图13.12）。即使个体能完美感知环境特征，若信息获取成本（如时间）过高，完全认知也可能不符合最佳利益。将此类信息限制（informational constraints）纳入ESS模型，并对信息获取过程本身建模，仍是实现ESS模型定量检验的重要课题。

关于所有可能适应约束（constraints on adaptation）的核心观点是：这些约束并不否定ESS方法的有效性，而是提示在应用过程中需保持谨慎。事实上，通过强调清晰可检验的预测，ESS方法为识别约束提供了明确路径。

...与信息限制（information constraints）

= 4 理论定量检验常不可行 =
细心的读者可能注意到，尽管我们强调最优性与ESS模型定量预测的价值，但多数实证检验仍停留在定性层面。通常观察到动物"大致表现合理"：例如第3章中粪蝇（dung fly）交配时长为36分钟而非预测的41分钟。有人可能质疑：若检验仅能定性，定量论证是否仍有价值？此问题涉及三个层面。

= 对理论的定量或定性检验 =
(i) 在某些情况下，由于我们理解的局限或所使用实验技术的限制，检验只能是定性（qualitative）的，但这些局限是可以被克服的。一旦能够准确检验定量（quantitative）预测，观测结果与预测结果之间的差异就能帮助我们识别模型的问题所在。例如，在第1章中我们讨论了如何通过纳入繁殖成本使预测的窝卵数更接近观测值。某些情况下，定量预测依赖于过多的生物学细节，导致我们难以进行定量预测，且这种尝试的实际意义有限。例如，在第2章中我们展示了如何解释灵长类物种间性二态性（sexual dimorphism）的变异，而无需试图通过ESS模型预测特定物种的性二态性……

(iii) 在某些情况下，我们不应将定量预测视为圣杯（Holy Grail），因为定性模型的开发与检验可能是更有效的途径（Frank, 1998）。ESS模型永远是对现实世界的过度简化。此外，可能存在其他理论能产生相同的定量预测。相比之下，关于性状如何响应关键参数变异而变化的定性预测通常可以更明确地提出。例如，第10章讨论的Hamilton局部配偶竞争（local mate competition, LMC）理论，作为行为生态学领域最成功的案例之一，已在疟原虫、蠕虫、昆虫、螨类、蛇类等众多类群中获得支持。该理论的实证支持主要来自检验定性预测——当更少雌性在斑块上产卵时，雌性应产下更偏雌性的性别比（图10.4），而非检验其是否定量预测种群平均性别比。从理论角度看这是合理的——大量模型研究了将不同生活史细节纳入Hamilton模型的后果，普遍结论是：虽然这些细节会改变定量预测，但定性预测具有稳健性（West, 2009）。

另一个例子是达尔文（Darwin, 1859）的《物种起源》几乎未使用量化方法。然而，其论证的强说服力源于来自种群增长、地理分布、变异、胚胎学等多条独立的定性证据链，共同指向自然选择驱动进化的力量。

关于最优化模型（optimality models）优缺点的讨论可以持续很久，但支持它们的最有力论据是：最优化理论反复帮助我们理解适应（adaptations）。尽管已有其他研究路径被提出（Gould & Lewontin, 1979），但尚未被证明具有显著实用性。在前述章节中，我们通过觅食、集群规模、领域大小等行为案例阐释了最优化方法的应用，但该理论同样适用于生理和生化层次的适应研究。例如，许多鱼类游泳肌的经典"人字形"排列并非偶然的设计特征，这种排列使肌肉能以最大化功率输出的速率收缩（Alexander, 1975）。在生化层次，肌肉收缩能量通过三羧酸循环（Krebs cycle）氧化碳水化合物或脂肪产生。虽然更直接的氧化路径在化学上是可行的，但该循环的优势在于能最大化每个氧化分子的净能量获取（Baldwin & Krebs, 1981）。

= 因果解释与功能解释 =
行为生态学关注行为的功能解释（回答"为什么？"问题）。如第1章强调的，若混淆功能解释与因果解释（"如何发生？"），将导致大量误解。

尽管明确区分因果解释（causal explanations）与功能解释（functional explanations）至关重要，但同样重要的是认识到这两类问题是互补的，且追问“为什么？”（why）往往有助于理解“如何？”（how）的答案，反之亦然。图15.4展示了因果解释与功能解释如何相辅相成的案例。黑尾草原犬鼠（''Cynomys ludovicianus''）群居生活于地下洞穴系统，其隧道可长达15\mathrm{m}。这些隧道通常是简单的U形通道，两端各有一个通向地表的开口。长期以来，人们已知草原犬鼠会在隧道两端建造小土丘。这些土丘被认为具有瞭望点或防止洪水灌入隧道的功能。然而，细致观察发现隧道两端的土丘形态不同：一端是高耸陡峭的“火山口”（crater）状土丘，另一端则是低矮圆顶的“穹丘”（dome）（图15.4）。若土丘仅为瞭望或防洪屏障，为何形态不同？这一“为什么？”问题的答案源于对隧道内空气交换机制的理解（Vogel et al., 1973）。生活在长地下隧道中的草原犬鼠需要持续新鲜空气供应，而两端土丘的设计似乎确保了空气在隧道中的持续流动。火山口状土丘比穹丘更高且侧壁更陡，因此空气会从火山口端被吸出隧道，并从穹丘端流入。

驱动空气流动的力包括粘性吸力（viscous sucking）与伯努利效应（Bernoulli effect）。粘性吸力指流动空气经过静止空气区域时带动后者运动的效应。该效应在火山口端更显著，因为火山口高于穹丘，暴露于更强的风速中。伯努利效应

因果解释与  功能解释  互为补充

图15.4 草原犬鼠洞穴的剖面示意图。典型洞穴有两个入口，一端为低矮圆顶的“穹丘”，另一端为高耸陡峭的“火山口”。入口高度与形态的差异导致空气从火山口端被吸出，从而从穹丘端流入。改编自Vogel et al. (1973)。照片\circledcirc Elaine Miller Bond。

草原犬鼠洞穴的设计旨在产生气流

指出稳态流动流体的压力随流速增加而降低。火山口上方的空气流速高于穹丘上方，且火山口内部因陡峭边缘形成极静止的空气。因此，火山口内外的压差比穹丘更大，伯努利效应促使空气从火山口端被吸出。Vogel et al. (1973)通过微型模型隧道的实验室实验及野外真实隧道内投放烟雾弹证明，该土丘系统效率极高，即使在微风中也能使隧道内空气每十分钟完全更换一次。空气交换速率与风速相关，但因土丘对称性不受风向影响。后者在草原犬鼠自然栖息地中风向多变的环境中尤为重要。

草原犬鼠洞穴案例表明，功能性问题“土丘的作用是什么？”引发了对机制问题“草原犬鼠如何获得充足新鲜空气？”的深入理解。反之，机制问题增进功能性理解的案例包括：工蚁统计蚁后交配次数的机制如何限制其产生适应性性别比例的能力（图13.12），或寄生蜂如何确定某区域内其他雌蜂的产卵数量（图10.5）。

本书涉及的优化模型（optimality models）通过整合机制（以约束条件形式）与功能（以货币形式）共同构建行为解释。

从自然史到定量模型

= 最后评论 =

= 行为生态学(behavioural ecology) =
本书所述的行为生态学(behavioural ecology)相当于现代版的自然历史(natural history)。它源自Gilbert White和Henri Fabre等博物学家对动物行为的详细描述，经Tinbergen等人的实验研究逐步发展而来。我们强调了建立可检验预测的适应概念。为说明这种方法如何从自然历史研究中发展而来，让我们构建一个关于粪蝇(dung flies)交配行为的假想研究谱系。

数百年前的博物学家只需确认当两只粪蝇叠在一起时，上方为雄性(male)而下方为雌性(female)，且二者正在交配(copulation)便已满足。百年前Darwin认识到雄性普遍存在对雌性的竞争。此阶段的粪蝇交配自然史描述会提及雄性体型大于雌性，这可能是性选择(sexual selection)的结果。四十年前"行为生态学革命"初期，某演化生物学家强调雄性骑在雌性背上不仅为了注入精子(sperm)，更要在交配后继续停留直至雌性产卵(egg laying)。通过这种护卫行为(mate guarding)，雄性确保其精子不会被其他雄性取代。一两年后，关于雄性交配时间为何是40分钟而非10、20或60分钟的解释被提出。近二十年的研究不仅揭示了最佳交配时间如何与交配双方体型相关，还指出这些最优点与精子转移及其在雌体内的运输机制有关。这些行为研究正启发着关于性冲突(sexual conflict)如何导致精液蛋白(seminal proteins)快速演化的分子水平研究。

在构建解释粪蝇交配持续时间的理论过程中，我们发现同类型分析可应用于熊蜂(bumblebees)采蜜、亲代投资(parental investment)、肺部致病菌分泌生长物质等各类问题。这种从广泛描述到定量分析和简单概括的渐进还原过程，是自然历史研究谱系发展的核心主题。

过去二十年行为生态学领域的蓬勃发展，得益于个体创造力和方法学的共同进步。这使长期悬置的问题得以解决（如累赘原理(handicap principle)是否成立），揭示某些问题远比预期重要或复杂（如性冲突），甚至颠覆传统认知（如单倍二倍性(haplodiploidy)或互惠(reciprocity)对合作演化的作用）。除经典领域外，该学科还拓展出诸多新颖方向：

(1) 寄生虫学(parasitology)  资源利用策略（第5章）与竞争者亲缘关系影响（第11章）可解释寄生虫(parasites)对宿主的危害程度差异（Herre, 1993; Frank, 1996; Read et al. 2002; Boots & Mealor, 2007）。

(2) 医学(medicine)  亲代冲突导致基因组印记(genomic imprinting)（第8章），可解释妊娠并发症（Moore & Haig, 1991）及自闭症(autism)（Badcock & Crespi, 2006）、Prader-Willi综合征（Úbeda, 2008）等疾病。

(3) 保育(conservation)  补充饲喂若改善雌体状况并改变其性别分配(sex allocation)模式，可能危及濒危种群（图15.5）。理解种间互利共生对''Maculinea''蝴蝶保育至关重要（Thomas et al., 2009）。

(4) 农业(agriculture)  植物通过制裁(sanctions)确保根部细菌的氮供给（图12.10）。人工氮肥减少制裁需求，导致驯化植物降低通过共生(symbiosis)获取养分的能力（Kiers et al., 2007）。

(5) 微生物学(microbiology)  病原菌(pathogenic bacteria)生长依赖公共物品(public goods)的合作生产（图11.7）。此类社会性状的动态既可解释临床模式（Kohler et al., 2009），也可用于干预策略（Brown et al., 2009）。

(6) 社会科学与人文科学。尽管进化稳定策略（ESS）思维应用于人类的研究曾历经波折，但目前几乎所有的社会科学与人文领域都涌现出新的兴趣浪潮，涵盖经济学、人类学、

图15.5 鸮鹦鹉（''Strigops habroptilus''）的性别分配与种群恢复。鸮鹦鹉是新西兰特有的极度濒危、不会飞行的夜行性鹦鹉。对雌性进行补充投喂导致后代性别比从29\%雄性变为67\%雄性。这可用Trivers和Willard（1973）假说解释：补充投喂使雌性处于更佳生理状态，促使它们选择生产雄性后代，如图10.9中的马鹿案例所示。新的补充投喂方案旨在将雌性体重提升至繁殖阈值（1.5\mathsf{kg}）以上，但控制在不过度产生雄性后代的体重上限（2\mathsf{kg}）之下。本图展示了不同补充投喂量下鸮鹦鹉种群恢复至150只个体所需的预估年数，分别对应随意投喂（深蓝线）与改良投喂方案（浅蓝虚线）。引自Robertson等（2006），经英国皇家学会许可。照片\circledcirc Mark Carwardine / naturepl.com

心理学、语言学、考古学等学科（Gintis等，2005；Henrich & Henrich，2007；Dunbar & Barrett，2009；Nettle，2009）。

(7) 地球生命史。将重大进化转变归因于合作问题的克服（第11章）这一视角，为理解地球生命史提供了比以往替代理论（如不同分类群更替说——鱼类时代→爬行类时代→哺乳类时代；Bourke，2011）更为深刻的洞见。

就在几年前，谁能想到我们能从分子水平研究性冲突？能用机器鱼实验模拟人群管控？微生物能成为研究社会行为进化的绝佳实验模型？汉密尔顿的亲缘选择思想能应用于人类疾病理解？随着这些激动人心的理念涌现，以及新实验与分析技术的应用，当下堪称行为生态学研究的黄金时代。

= 本章小结 =
本章包含三部分。第一部分评估了"自私基因"与最优性视角的进化理论价值及其局限。我们重新探讨了群体选择作为个体选择替代方案的可能性，并展示行为生态学方法如何推动主要进化转变的分类研究。最优性论点的价值可通过行为、生理与生化层面的适应研究得以阐明。

第二部分阐述了行为研究中不同问题类型（功能与因果）应如何协同作用。

最后部分讨论了行为生态学的发展及其向新研究领域的拓展。

= 延伸阅读 =
Dawkins（1982，第10章）与Grafen（2007）综述了如何从基因动态推演至个体层面的最大化与设计原理。Provine（1971）出色地梳理了达尔文主义与孟德尔学说在费舍尔、莱特和霍尔丹发展理论群体遗传学前被视为竞争性进化解释的历史脉络。

群体选择的作用近期受到West等（2007a，2008）、Wilson（2008）及Wilson与Wilson（2007）的辩论。Bourke（2011）提出，以包容适合度理论与行为生态学方法为框架的"重大转变视角"，为生命进化史提供了最深刻且科学上最令人满意的诠释。

Parker与Maynard Smith（1990）探讨了进化稳定策略/最优性方法的优缺点。Gould与Lewontin（1979）是对此方法的著名批判，Queller（1995）对其进行了趣味性评述。Grafen（1984，1991）的章节精辟概述了行为生态学方法的理论基础。Alcock（2003）生动阐述了该理论应用于人类研究引发的争议。Wehner（1987）讨论了行为功能（终极）解释如何促进对其因果（近因）机制的理解。

关于将进化稳定策略（ESS）思维应用于不同领域的影响已有若干综述，涵盖医学（Williams & Nesse, 1991; Nesse & Williams, 1996）、健康与疾病（Stearns & Koella, 2007）、农业（Denison et al., 2003）和保护生物学（Caro & Sherman, 2011）等领域。

Photo \copyright Sophie Lanfear

{{:An Introduction to Behavioural Ecology}}