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= 12：维管形成层 =
维管形成层(vascular cambium)是产生次生维管组织的分生组织。它是一种侧生分生组织，与位于茎和根顶端的顶端分生组织不同，它位于这些器官的侧面。维管形成层与顶端分生组织（第6章）一样，由原始细胞及其最近衍生的细胞组成。在三维层面上，维管形成层通常在茎、根及其分支的木质部周围形成一个连续的圆柱形鞘（图12.1）。当轴的次生维管组织呈离散束状时，形成层可能仍局限于束状形式。在大多数经历次生生长的叶柄和叶脉中，它也以条状形式出现。在针叶树的叶子（针叶）中，通过维管形成层的活动，维管束在第一年后会有所增厚（Strasburger, 1891; Ewers, 1982）。在被子植物中，较大的叶脉可能具有初生和次生维管组织；较小的叶脉通常完全是初生的。在常绿物种的叶子中，形成层活动比在落叶物种中更为显著（Shtromberg, 1959）。

== ❙ 形成层的组织结构 ==
维管形成层的细胞不符合通常对分生组织细胞的描述，即那些具有致密细胞质、大细胞核和近似等径形状的细胞。虽然静止的形成层细胞具有致密的细胞质，但它们含有许多小液泡。活跃的形成层细胞高度液泡化，基本上由一个大的中央液泡组成，周围环绕着一层薄而致密的细胞质。

=== 维管形成层包含两种类型的原始细胞：纺锤形原始细胞和射线原始细胞 ===
从形态上看，形成层原始细胞有两种形式。一种类型的原始细胞，纺锤形原始细胞(fusiform initial)（图12.2A），长度是宽度的几倍；另一种，射线原始细胞(ray initial)（图12.2B），略微拉长到接近等径。术语“纺锤形”意味着细胞形状像纺锤。然而，纺锤形细胞的中部近似棱柱形，末端呈楔形。楔形的尖端在切向切面中可见，截断的末端在径向切面中可见（图12.2A）。细胞的切向面比径向面宽。''Pinus sylvestris''的纺锤形原始细胞的确切形状已被确定为长而尖、切向扁平的细胞，平均有18个面（Dodd, 1948）。

图12.1 ''Tilia''茎（A）和根（B）的横切面，每个都有周皮(periderm)和几层次生维管组织。维管形成层在次生木质部周围形成一个连续的圆柱形鞘。（A，×9.7；B，×27。)

纺锤形原始细胞(fusiform initials)产生所有长轴与它们所在器官的长轴平行的细胞；换句话说，它们产生木质部和韧皮部的纵向/轴向系统（图12.2D）。这些系统中的元素包括木质部中的管状分子(tracheary elements)、纤维和轴向薄壁细胞(axial parenchyma cells)；韧皮部中的筛分子(sieve elements)、纤维和轴向薄壁细胞。射线原始细胞产生射线细胞，即木质部和韧皮部的径向系统(radial system)（射线系统(system of rays)）的元素（图12.2E；第11、14章）。

纺锤形原始细胞在尺寸和体积上表现出广泛的变异。其中一些变异取决于植物物种。以下以毫米为单位的数据展示了不同植物中纺锤形原始细胞长度的差异：''Sequoia sempervirens''，8.70（Bailey, 1923）；''Pinus strobus''，3.20；''Ginkgo''，2.20；''Myristica''，1.31；''Pyrus''，0.53；''Populus''，0.49；''Fraxinus''，0.29；''Robinia''，0.17（Bailey, 1920a）。纺锤形原始细胞的长度在物种内部也会有所不同，部分与生长条件有关（Pomparat, 1974）。它们还表现出与单个植物发育现象相关的长度变化。通常，纺锤形原始细胞的长度随着轴的年龄增加而增加，但在达到某个最大值后，长度保持相对稳定（Bailey, 1920a；Boßhard, 1951；Bannan, 1960b；Ghouse and Yunus, 1973；Ghouse and Hashmi, 1980a；Khan, K. K., et al., 1981；Iqbal and Ghouse, 1987；Ajmal and Iqbal, 1992）。在达到最大长度后，某些物种（如''Citrus sinensis''，Khan, M. I. H., et al., 1983）的纺锤形原始细胞可能会随着轴直径的增加而逐渐缓慢地减少长度。至少在部分物种中，纺锤形原始细胞的长度倾向于从茎的顶部向基部增加，达到最大值后，在基部略微下降（Iqbal and Ghouse, 1979；Ridoutt and Sands, 1993）。纺锤形原始细胞的尺寸也可能在生长季节中发生变化（Paliwal et al., 1974；Sharma et al., 1979）。纺锤形原始细胞尺寸的变化会导致由这些原始细胞产生的木质部和韧皮部细胞发生类似的变化。然而，它们衍生物的最终尺寸仅部分取决于形成层原始细胞的尺寸，因为在细胞分化过程中也会发生尺寸变化。

=== 形成层可以是层状或非层状 ===
形成层可能是层状的（storied，stratified）或非层状的（nonstoried，nonstratified），这取决于在切向切面上细胞是否排列成水平层。在层状形成层中，纺锤形原始细胞排列成水平层，同一层细胞的末端出现在大致相同的水平上（图12.3）。这是具有短纺锤形原始细胞的植物的特征。非层状形成层常见于具有长纺锤形原始细胞的植物中，这些细胞的末端强烈重叠（图12.4）。不同植物中存在过渡类型的排列方式。''Fraxinus excelsior'' 的形成层是层状和非层状局部区域的镶嵌体（Krawczyszyn, 1977）。层状形成层在热带物种中比在温带物种中更为常见，被认为在系统发育上比非层状形成层更为先进，从非层状到层状的进化伴随着纺锤形原始细胞的缩短（Bailey, 1923）。与纺锤形原始细胞一样，射线也可能是层状或非层状的。

维管形成层的纺锤形细胞紧密排列。然而，细胞间隙（intercellular spaces）是否通过射线在木质部和韧皮部之间径向延续，一直是长期争论的主题（Larson, 1994）。在 ''Tectona grandis''、''Azadirachta indica'' 和 ''Tamarindus indica'' 的射线原始细胞（ray initials）中发现了细胞间隙，但仅在形成层不活跃时（Rajput and Rao, 1998a）。在活跃的形成层中，细胞显得紧密排列。为了解决这个问题，研究人员检查了15种温带物种的活跃和休眠形成层，包括双子叶植物（''Acer negundo''、''Acer saccharum''、''Cornus rasmosa''、''Cornus stolonifera''、''Malus domestica''、''Pyrus communis''、''Quercus alba''、''Rhus glabra''、''Robinia pseudoacacia''、''Salix nigra''、''Tilia americana''、''Ulmus americana''）和针叶树（conifers）（''Metasequoia glyptostroboides''、''Picea abies''、''Pinus pinea''）。在所有15种植物中，都发现了狭窄的径向排列的细胞间隙，这些间隙位于射线内和/或垂直相邻的射线细胞与纺锤形细胞之间的界面上，无论是在活跃的还是休眠的形成层中（Evert，未发表数据）。细胞间隙系统通过射线在次生木质部（）和次生韧皮部（secondary phloem）之间连续存在。


图12.3

黑刺槐（''Robinia pseudoacacia''）的层状形成层，如切向切面所示。在这种形成层中，纺锤形原始细胞在切向表面上排列成水平层。(\times125.)

图12.4 Nonstoried cambium of apple (Malus domestica), as  seen in tangential section. In a cambium such as this,  the fusiform initials are not arranged in horizontal tiers,  as seen on tangential surfaces. (×125.)

== ❙ 次生木质部和次生韧皮部的形成 ==
当形成层原始细胞（cambial initials）产生木质部和韧皮部细胞时，它们会进行平周分裂（periclinal division；图12.2A, B）。有时，一个衍生细胞向内朝向木质部产生，有时则向外朝向韧皮部产生，尽管不一定是交替进行。因此，每个形成层原始细胞（图12.2C和12.5）都会产生径向排列的细胞列，一列向内，另一列向外，两列在形成层原始细胞处相遇。这种径向序列可能在发育的木质部和韧皮部中持续存在，也可能在这些组织分化过程中因各种生长调整而受到干扰（图12.2C）。这些形成层分裂，向次生维管组织添加细胞，也被称为'''添加性分裂（additive divisions）。'''

添加性分裂不仅限于原始细胞，也发生在不同数量的衍生细胞中。在休眠期，木质部和韧皮部细胞或多或少在靠近原始细胞的地方成熟；有时，成熟的木质部和韧皮部之间只留下一层形成层（图12.6A）。但有些维管组织——通常只有韧皮部——可能会以未成熟的状态越冬（图12.6B）。

在形成层活动的高峰期，细胞添加发生得如此迅速，以至于当原始细胞产生新细胞时，较老的细胞仍然具有分生能力。因此，一个由或多或少未分化细胞组成的宽区域会积累起来。在这个区域内，即'''形成层区（cambial zone）'''，在给定的径向细胞列中，只有一个细胞被认为是原始细胞，因为它在平周分裂后，两个结果细胞中的一个仍然作为原始细胞，另一个则被释放到分化的木质部或韧皮部中。原始细胞很难与其最近的衍生细胞区分开来，部分原因是这些衍生细胞在开始分化为木质部或韧皮部之前会进行一次或多次平周分裂。然而，原始细胞是唯一能够向木质部和韧皮部产生衍生细胞的细胞。

图12.5 松树（Pinus sp.，一种针叶树）茎中的维管组织和形成层，横切面（A）和径向切面（B）。(来自Esau, 1977.)

因此，活跃的形成层区构成了一个或多或少宽度的、由平周分裂细胞组成的层，这些细胞组织成轴向和径向系统。在这一层中，一些研究者认为存在一个单层的形成层原始细胞，其两侧的切向壁分别向外是韧皮部母细胞（韧皮部原始细胞），向内是木质部母细胞（木质部原始细胞），并且他们将“形成层”一词的使用限制在这一假定的单层原始细胞上。其他人，包括本书的作者，则交替使用“形成层”和“形成层区”这两个术语。很明显，形成层区中某一径向细胞列的原始细胞可能与邻近径向细胞列的原始细胞在切向上并不精确对齐（Evert, 1963a; Bannan, 1968; Mahmood, 1968; Catesson, 1987）；很可能在轴周围从未存在过一个不间断的、均匀的形成层原始细胞层（Timell, 1980; Włoch, 1981）。此外，某一原始细胞可能停止参与增加性分裂，并被其衍生物取代，后者随后承担起形成层原始细胞的作用。

形成层原始细胞并不是形成层中的永久实体，而是临时的、相对短暂的过渡体，每个原始细胞都执行“原始功能”（Newman, 1956; Mahmood, 1990），这一功能由一个“继承者”或形成层原始细胞传递给下一个（Newman, 1956）。因此，形成层与顶端分生组织（第6章）有许多共同特征。在两者中，很难将原始细胞与其最近的衍生物区分开来，衍生物在某种程度上都具有分生性，并且原始细胞的位置不断变化和被取代。有人认为，原始功能从一个形成层细胞传递到另一个细胞可能有助于避免有害突变的积累，这些突变可能在长寿物种的永久原始细胞经过数百或数千次有丝分裂周期后发生（Gahan, 1988, 1989）。

== ❙ 原始细胞与其直接衍生物的比较 ==
原始细胞与其直接衍生物在细胞学特征上无法区分。这既适用于活跃分裂的形成层，也适用于休眠的形成层，在休眠的形成层中存在多层未分化细胞在完全分化的木质部和韧皮部元素之间。大多数识别形成层原始细胞(cambial initials)的尝试都是在针叶树上进行的。最早的此类尝试基于''Pinus sylvestris''形成层细胞中切向壁厚度的差异(Sanio, 1873)。Sanio注意到，在细胞板形成后，每个新的子细胞都用新的初生壁包裹("emboxed")其原生质体，这解释了为什么形成层区的径向壁总是比切向壁厚得多，以及为什么切向壁的厚度会有所不同。每个径向列中的原始细胞都有一个特别厚的切向壁。Sanio还注意到，以圆角与径向壁相交的切向壁比以锐角与径向壁相交的切向壁更老。根据这些标准，Sanio在形成层区识别出了由四个细胞组成的独特群体。现在称为'''''Sanio's four'''''，每组四个细胞由原始细胞、其最直接的衍生物和两个子细胞组成。当形成木质部时，子细胞再次分裂，产生四个木质部细胞，称为'''''expanding, 或enlarging,  four'''''(图12.7; Mahmood, 1968)。Sanio's four在形成层区的存在以及扩展的四个群体在针叶树分化木质部中的存在已得到证实(Murmanis and Sachs, 1969; Murmanis, 1970; Timell, 1980)。在形成层的韧皮部一侧尚未识别出四个细胞的群体;在那里，细胞似乎成对出现。


图12.6  

(A) 椴树（''Tilia americana''）和\mathbf{(B)}苹果（''Malus domestica''）茎的维管组织和休眠形成层的横切面。椴树的休眠形成层区仅由一到两层细胞组成，而苹果的休眠形成层区由多层细胞组成（5到11层）。在椴树的切片（A）中可以看到两个次生韧皮部的生长增量（gi），其中包含越冬的活筛管和伴胞（传导韧皮部）。在苹果的切片（B）中存在一个韧皮部增量——上方由纤维石细胞带（fs）界定。苹果切片中的增量完全由非传导韧皮部组成：其筛管已死亡，伴胞（不可辨别）已塌陷。其他细节：c，含晶细胞；cc，伴胞；cz，形成层区；f，纤维；p，薄壁细胞；r，射线；s，筛管；x，木质部。（A，\times300；B，\times394.）

图12.7

如果每个新子细胞的原生质体都被新的初生壁包裹("emboxed")，则在次生木质部产生期间的理论事件序列。木质部产生中的连续原始细胞被指定为i_{:}、i_{I}、i_{2}和i_{3};木质部母细胞为^d和d_{I};来自一对子细胞的组织细胞为t。原始分裂前的初始细胞_i位于A列。它的分裂产生了后续的初始细胞i_{I}和母细胞m(B列)，然后每个细胞都扩大到分裂前的大小(C列)。在D列中，i_{I}分裂为i_{2}和m_{I}，m分裂产生一对子细胞^{d}。D列和E列中的四个细胞组对应于Sanio's four。在F列和G列中，Sanio's four和扩大的四个都可以被识别。重绘自A. Mahmood. 1968. Australian Journal of Botany 16, 177–195, 经CSIRO Publishing, Melbourne, Australia许可。\copyright CSIRO。

除了''Quercus rubra'' (Murmanis, 1977) 和 ''Tilia cordata'' (Włoch, 1989, 如 Larson, 1994 所报道) 外，Sanio 的四分体仅在针叶树中被识别出来 (Timell, 1980; Larson, 1994)。在 ''Populus deltoides'' (Isebrands and Larson, 1973) 和 ''Tilia cordata'' (Włoch and Zagórska-Marek, 1982; Włoch and Polap, 1994) 的形成层木质部侧发现了扩展的四分体群，而在 ''Tilia cordata'' 的韧皮部侧发现了成对的细胞 (Włoch and Zagórska-Marek, 1982; Włoch and Polap, 1994)。在 ''Pyrus malus'' (''Malus domestica'') 的次生韧皮部中也发现了成对细胞存在的证据 (Evert, 1963a)。在其他木本被子植物（阔叶树）中未能或难以识别 Sanio 的四分体或扩展的四分体群，可能归因于多种因素的结合，包括某些阔叶树种休眠形成层中细胞层数相对较少、阔叶树活跃形成层中细胞分裂方式较不规律（与针叶树形成层中细胞分裂的规律性相比），以及阔叶树活跃分裂的形成层细胞外由于木质部衍生物的广泛侵入生长和侧向扩张导致的细胞径向排列的扭曲。

“子代原生质体的包裹”这一方法在针叶树中被有效用于识别形成层初始细胞，但 Catesson 和 Roland (1981) 在他们对几种落叶阔叶树的研究中对此提出了质疑。他们未能找到证据表明在周缘分裂（即新切向壁形成后）后每个子代原生质体周围会沉积完整的初生壁。相反，他们发现每个子代原生质体周围多糖的分布不均匀，多糖的溶解和沉积同时发生。通过使用温和的提取和细胞化学技术在超微结构水平上，Catesson 和 Roland (1981; 另见 Roland, 1978) 发现年轻的切向形成层细胞壁由松散的原纤维骨架和富含高度甲基化果胶的基质组成，而大部分径向壁为半纤维素。年轻的切向壁没有可识别的中层，而径向壁呈现出经典的三层结构（初生壁-中层-初生壁），中层含有大量酸性果胶 (Catesson and Roland, 1981; Catesson, 1990)。活跃扩展的径向壁的大部分——可能是特别具有可塑性和延展性的部分——似乎完全缺乏纤维素。对 ''Aesculus hippocastanum'' 主根维管形成层的免疫定位研究 (Chaffey et al., 1997a) 广泛支持了 Catesson 及其同事 (Catesson et al., 1994) 关于形成层细胞壁组成的观点。

除了细胞壁厚度的差异外，还使用了其他标准来尝试识别形成层原始细胞（cambial initials）。Bannan（1955）报告称，在''Thuja occidentalis''的径向切面中，可以通过其略微短于相邻的衍生木质部母细胞来识别功能性的原始细胞。Newman（1956）使用射线中最小的细胞（他认为这是射线原始细胞）来识别''Pinus radiata''邻近纺锤形细胞行中的原始细胞。最近经历垂周分裂（anticlinal division）的形成层细胞也被用于识别原始细胞（Newman, 1956; Philipson et al., 1971），但形成层原始细胞的垂周分裂并不频繁，且形成层衍生物也可能进行垂周分裂（Cumbie, 1963; Bannan, 1968; Murmanis, 1970; Catesson, 1964, 1974）。

正如Catesson（1994）所指出的，识别形成层原始细胞的困难源于对与衍生物产生相关的分子事件以及衍生物分化的早期步骤几乎完全不了解。在光学和电子显微镜水平上，最早可识别的标志是细胞增大和细胞壁增厚。到那时，导致细胞决定和分化的生化过程已经进行得很深入。对细胞壁结构、组成和发育的初步研究提供了一些关于形成层衍生物中最早发生的细胞壁变化的信息，包括形成层韧皮部和木质部两侧衍生物细胞壁中微纤维骨架早期生物合成的差异（Catesson, 1989; Catesson et al., 1994; Baïer et al., 1994），以及从厚壁休眠的形成层细胞到薄壁活跃分裂细胞再到分化中的形成层衍生物的皮质微管排列的变化（Chaffey et al., 1997b, 1998）。

对''Populus'' spp.维管形成层的生化和果胶免疫定位研究表明，果胶分布和组成的差异可以用作木质部和韧皮部细胞分化的早期标志（Guglielmino et al., 1997b; Ermel et al., 2000; Follet-Gueye et al., 2000）。这些研究证实了早期的一项研究结果，表明在形成层木质部一侧的细胞中，果胶分布和钙定位与韧皮部一侧的细胞在非常早期的决定阶段就有所不同（Baïer et al., 1994）。果胶甲酯酶（pectin methylesterase）的免疫定位（该酶控制甲基化程度，从而控制细胞壁的可塑性）也揭示了在活跃分裂的形成层细胞及其直接衍生物中酶的不同分布（Guglielmino et al., 1997a）。最初，这些酶仅存在于高尔基体中，后来则同时存在于高尔基体和细胞壁连接处，表明中性果胶甲酯酶的活性也可能被视为形成层衍生物分化的早期标志（Micheli et al., 2000）。

== ❙ 发育变化 ==
随着次生木质部()核心厚度的增加，形成层向外移动，其周长也随之增加。这种增加是通过细胞分裂实现的，但在乔木物种(arborescent species)中，它还涉及复杂的侵入生长(intrusive growth)、原始细胞(initials)的丧失以及从纺锤状原始细胞(fusiform initials)形成射线原始细胞的现象。形成层的变化反映在木质部或韧皮部细胞径向排列的变化中，这可以通过连续的切向切片(tangential sections)观察到。通过追踪这些变化，可以重建形成层过去发生的事件。

针叶树(conifers)形成层的事件可以安全地从管胞(tracheids)数量和方向的变化推断出来，因为管胞在分化过程中经历相对较少的伸长(顶端侵入生长)和横向扩张。相比之下，形成层模式在硬木(hardwoods)的次生木质部中通常保存得不好。硬木中的纤维伸长通常比针叶树中的管胞伸长大得多。此外，分化中的导管分子(vessel elements)通常有相当大的横向扩张，这阻碍了对这种次生木质部中形成层变化的完全连续性观察。然而，在一些硬木中，每个年轮(annual ring)中木质部的末端层保留了该层形成时存在于形成层中的细胞模式(Hejnowicz和Krawczyszyn, 1969; Krawczyszyn, 1977; Włoch等, 1993)。因此，连续年轮中木质部的末端层可用于确定形成层中发生的周期性结构变化。在其他硬木中，可以通过木质部射线(xylem rays)的方向和相对位置(分裂和联合)来追踪变化(Krawczyszyn, 1977; Włoch和Szendera, 1992)。在其他一些硬木中，形成层的发育变化可以通过研究韧皮部的连续切向切片来确定，这些切片提供了大量相对未变形的韧皮部，其中容易区分生长增量，这些增量在树皮(bark)中积累(Evert, 1961)。

增加原始细胞数量的分裂称为'''增殖分裂(multiplicative divisions)'''(Bannan, 1955)。在具有层状形成层(具有短纺锤状原始细胞的形成层)的物种中，增殖分裂主要是径向垂周分裂(radial anticlinal)(图12.8A; Zagórska-Marek, 1984)。因此，两个细胞并排出现在以前只有一个细胞的地方，并且每个细胞在切向上扩大。轻微的顶端侵入生长恢复了子细胞的尖端。在草本和灌木双子叶植物中，垂周分裂通常是侧向的；也就是说，它们两次相交于同一个母细胞壁(图12.8B; Cumbie, 1969)。在具有非层状形成层(具有长原始细胞的形成层)的物种中，原始细胞通过形成或多或少倾斜或斜向的垂周壁(图12.8C–E; 假横向分裂(pseudotransverse divisions))进行分裂，每个新细胞通过顶端侵入生长伸长。由于这种生长，新的姐妹细胞在切向平面上并排排列(图12.8F, G)，从而增加了形成层的周长。在侵入生长过程中，细胞的末端可能会分叉(图12.8H, I)。在具有多列射线(multiseriate rays)的物种中，射线原始细胞也进行径向垂周分裂。虽然木质部和韧皮部母细胞有时可能进行垂周分裂，但产生新形成层原始细胞的垂周分裂仅限于形成层原始细胞：只有形成层原始细胞才能产生形成层原始细胞。

在射线原始细胞（ray initials）和纺锤状原始细胞的比例上存在广泛的变异；例如，在''Dillenia indica''中，纺锤状原始细胞占形成层区域的25\%（Ghouse and Yunus, 1974），而在无射线的''Alseuosmia macrophylla''和''A. pusilla''中则占100\%（Paliwal and Srivastava, 1969）。射线与纺锤状原始细胞的比例往往随着茎的年龄增加而增加，但达到一定限度后不再变化，从而形成该物种特有的射线细胞比例（Ghouse and Yunus, 1976; Gregory, 1977）。  

=== 从纺锤状原始细胞或其片段形成新的射线原始细胞是一种常见现象  ===
新射线原始细胞的添加维持了维管柱中射线与轴向成分之间的相对恒定比例（Braun, 1955）。这种恒定是由于随着木质部柱的增粗而添加新的射线；也就是说，新的射线原始细胞出现在形成层中。这些新的射线原始细胞来源于纺锤状原始细胞。  

新的单列射线原始细胞可能以单个细胞的形式出现，这些细胞是从纺锤状原始细胞的末端或侧面切割出来的（针叶树，Braun, 1955），或者通过这些原始细胞的横向分裂产生（草本和灌木状真双子叶植物，Cumbie, 1967a, b, 1969）。然而，射线的起源可能是一个高度复杂的过程，涉及纺锤状原始细胞横向细分为多个细胞、部分分裂产物的丢失以及部分细胞转化为射线原始细胞（Braun, 1955; Evert, 1961; Rao, 1988）。在针叶树和真双子叶植物中，新的单列射线开始时为一个或两个细胞高，逐渐达到该物种典型的高度（Braun, 1955; Evert, 1961）。  

射线高度的增加通过新形成的射线原始细胞与现有射线的结合、已建立的射线原始细胞的横向分裂以及上下相邻射线的融合来实现（图12.9）。在多列射线的形成过程中，涉及径向垂周分裂和侧向接近射线的融合。有迹象表明，在融合过程中，一些位于射线之间的纺锤状原始细胞通过横向分裂转化为射线原始细胞；其他则向木质部或韧皮部方向移动，从而从原始细胞区域消失。相反的过程，即射线的分裂，也会发生。这种分裂的常见方法涉及一个纺锤状原始细胞侵入射线原始细胞之间，从而将射线原始细胞面板分裂（图12.8I–L）。在某些物种中，射线通过射线原始细胞扩展至纺锤状大小而被分割。

在针叶树中，初始细胞(initials)的丧失现象已被广泛研究（Bannan, 1951–1962; Forward and Nolan, 1962; Hejnowicz, 1961），而在被子植物中研究较少（Evert, 1961; Cumbie, 1963, 1984; Cheadle and Esau, 1964）。纺锤形初始细胞(fusiform initials)的丧失通常是逐渐的。在初始细胞从形成层中被淘汰之前，其前体细胞无法正常扩大——甚至可能因失去膨压(turgor)而缩小——并变得形状异常。不等平周分裂(periclinal divisions)将这些细胞分离成大小不等的衍生细胞，较小的细胞仍保持为初始细胞（图12.10C, G）。因此，逐渐地，衰退的初始细胞在大小上减小，特别是在长度上（图10.12D–F）。一些短的初始细胞进入成熟阶段；也就是说，它们通过成熟为木质部或韧皮部元素而从形成层中完全消失。其他初始细胞则成为射线初始细胞，无论是否经过进一步分裂。在横切面中，初始细胞的丧失通过细胞径向排列的不连续性揭示（图12.10A）。衰退的初始细胞释放的空间通过侧向扩张和/或幸存初始细胞的侵入生长(intrusive growth)填充。在''Hibiscus lasiocarpus''（Cumbie, 1963）、''Aeschynomene hispida''（Butterfield, 1972）和''Aeschynomene virginica''（Cumbie, 1984）——这三种均为草本真双子叶植物(herbaceous eudicots)——中，纺锤形初始细胞没有完全丧失，只是转化为射线初始细胞。

纺锤形初始细胞的丧失与产生新初始细胞的垂周分裂(anticlinal divisions)有关。新初始细胞的产生通常导致细胞数量远远超过充分周向扩张所需的细胞数量。然而，这种过量生产伴随着大量丧失，因此净增加仅代表产生数量的一小部分。丧失似乎与生长活力有关。在''Thuja occidentalis''中，当年木质部增量为3毫米宽时，存活率为20%，而在最低速率下，丧失率和新生产速率几乎相等（Bannan, 1960a）。对周长增加的适应可能是通过细胞的伸长实现的。在''Pyrus communis''中，新纺锤形初始细胞的完全丧失率计算为50%；大约另外15%转化为射线初始细胞（图12.11；Evert, 1961）。因此，只有约35%通过垂周分裂产生的新初始细胞存活并重复伸长和分裂的循环。在''Liriodendron''中，通过成熟和转化为射线初始细胞而丧失的初始细胞数量几乎等于向形成层添加的新纺锤形初始细胞数量（Cheadle and Esau, 1964）。大量证据表明，在针叶树和木本被子植物中，垂周分裂后，较长的姐妹细胞和那些具有最广泛射线接触的细胞往往存活（Bannan, 1956, 1968; Bannan and Bayly, 1956; Evert, 1961; Cheadle and Esau, 1964）。有人认为，具有最大射线接触的纺锤形初始细胞存活是因为它们处于更好的位置以竞争水分、营养物质和其他生长所需的物质（Bannan, 1951），并且选择最长的姐妹纺锤形初始细胞有助于维持次生维管组织(secondary vascular tissues)中有效的细胞长度（Bannan and Bayly, 1956）。

如前所述，垂周分裂后，产生的细胞会进行侵入性伸长(intrusive elongation)。


图 12.9  

梨树（''Pyrus communis''）韧皮部连续切向切片的绘图，展示了形成层的发育变化。在两个系列（A–E；F–L）中，每个连续的切片都更接近形成层。A–D 和 F–K 代表形成层原始细胞（cambial initials）的衍生物；E 和 L 位于形成层中。点状细胞标记了射线原始细胞（ray initial）的起源。薄壁细胞（parenchyma cells）带有细胞核；筛管分子（sieve-tube elements）、射线细胞（ray cells）和形成层细胞（cambial cells）没有细胞核。在 A–E 系列中，新的射线原始细胞来自纺锤形原始细胞（fusiform initial）侧面切割下来的片段 \mathbf{(B)}。在 \mathbf{F}{-}\mathbf{L} 系列中，新的射线原始细胞以两种方式产生：一种是从纺锤形原始细胞末端切割下来的片段 (\mathbf G)，另一种是通过相对较短的纺锤形原始细胞长度减少后转化为射线原始细胞 (\mathbf{J},\mathbf{K})。注意射线在 I 中达到其高度的方式。（所有图片，\times260。来自 Evert, 1961。）  


图 12.10  

''Thuja occidentalis'' 的维管形成层。A，横切面显示木质部和韧皮部与形成层的关系。不连续的径向列（radial file）在木质部和韧皮部中表现出来，但在形成层中没有——纺锤形原始细胞的丢失。B–G，径向切片。B，形成层区域细胞长度的差异。C，通过不对称的平周分裂（asymmetric periclinal division）缩短形成层细胞的早期阶段。D，早期，E–G，纺锤形原始细胞缩短到射线原始细胞尺寸的后期阶段。（根据 Bannan, 1953, 1955。）  

这种伸长的方向可能是极性的。例如，在 ''Thuja occidentalis'' 中，发现向下方向的伸长明显大于向上方向（Bannan, 1956）。在随后对 20 种针叶树的研究中，Bannan（1968）发现，在形成层的某些区域，两个姐妹细胞中较低的那个更有可能存活，而在其他区域则相反。尽管在一棵树内存在相当大的变异，但在一个物种内，总体趋势是较低或较高的姐妹细胞有更好的存活机会。当较低的细胞倾向于存活时，细胞伸长主要是向基的（basipetal）；当较高的细胞存活时，细胞伸长主要是向顶的（acropetal）。  

纺锤形形成层原始细胞的侵入生长（intrusive growth）通常被认为发生在径向壁之间，细胞倾斜度几乎没有变化。在这种情况下，来自特定原始细胞的细胞群位于同一径向列中。原始细胞末端的侵入生长可能发生在相邻细胞列的平周壁之间，导致细胞倾斜度的变化，并在切向平面中导致细胞群的错位。在这种情况下，单个细胞列可以由来自不同形成层原始细胞的细胞群组成（Włoch 等，2001）。

在生长速率适中的树木中，大多数增殖性（垂周）分裂发生在与季节性木质部()和韧皮部(secondary phloem)生产相关的最大生长期末期（Braun, 1955; Evert, 1961, 1963b; Bannan, 1968）。在具有非层状形成层(nonstoried cambia)的植物中，这种分裂的时间安排意味着形成层在分裂发生后立即包含较短的纺锤形原始细胞(fusiform initials)，而在分裂发生前立即包含较长的纺锤形原始细胞。随后，新存活的细胞伸长，使得原始细胞的平均长度增加，直到生长季节末期新的分裂期开始。纺锤形原始细胞平均长度的这种波动反映在其衍生物长度的变化中（表12.1）。在年轻且生长旺盛的树木中，垂周分裂(anticlinal divisions)并不严格限制在生长季节的后期，可能在整个生长季节频繁发生。


图12.11  

该图展示了梨树（''Pyrus communis''）维管形成层(vascular cambium)某一区域在七年内发生的发育变化，这些变化是通过次生韧皮部(secondary phloem)的连续切向切片确定的。每一组水平线的线性系列描绘了七年内一组相关原始细胞的变化。水平线的分叉表示一个原始细胞的分裂；侧枝表示从原始细胞侧面产生一个片段的分裂。虚线标记了失败的原始细胞，这些线的终止表示原始细胞从形成层中消失。字母R表示一个纺锤形原始细胞转化为一个或多个射线原始细胞。垂直线标识了每年的生长增量。未尝试表示生长增量宽度的差异。最老的生长增量（离形成层最远）在左侧。（来自Evert, 1961。）

表12.1 ■ 梨树（''Pyrus communis''）茎次生韧皮部(secondary phloem)某一区域7个连续生长增量中最早形成和最晚形成的元素（筛管元素(sieve-tube elements)和薄壁组织束(parenchyma strands)）的联合平均长度

<nowiki><html><body><table><tr></nowiki><nowiki><td colspan="2"></nowiki>平均长度（μm）<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>最早形成的元素<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>最晚形成的元素<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>299<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>461<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>409<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>462<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>367<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>479<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>420<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>476<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>369<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>475<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>362<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>467<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>384<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>462<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki></table></nowiki><nowiki></body></nowiki><nowiki></html></nowiki>

来源：来自Evert, 1961。

=== 形成层内可以识别出不同的区域 ===
如前所述，在非层状形成层(nonstoried cambia)中，形成层周长的增加涉及假横向(pseudotransverse)或斜向垂周(oblique anticlinal)分裂，随后是两个子细胞的顶端侵入生长(apical intrusive growth)。这两个事件的方向可能是向右\textcircled{7}或向左(S) (Zagórska-Marek, 1995)。\boldsymbol{\mathrm Z}和s构型在形成层表面的分布往往不是随机的，因此存在一个或另一个构型占主导的区域。这些区域被称为形成层域(cambial domains)（图12.12）。通常，同一域中的原始细胞的倾斜度会随时间从Z到S循环或变化，反之亦然。这些变化的规模和时间方面决定了木材的纹理是直的、螺旋的、波浪的、交错的，还是更复杂的图案(Krawczyszyn and Romberger, 1979; Harris, 1989; Włoch et al., 1993)。在产生直纹木材的形成层中，非随机定向事件的影响因其低频率而被最小化(Hejnowicz, 1971)。

在具有层状形成层(storied cambia)的物种中，向右\textcircled{7}或向左(S)的重新定向机制主要依赖于侵入生长和由于不等平周分裂(unequal periclinal divisions)导致的原始细胞部分的消除(Hejnowicz and Zagórska-Marek, 1974; Włoch, 1976, 1981)。侵入生长在原始尖端旁边产生一个新的尖端，导致分叉末端的形成。最终，不等平周分裂将原始细胞分成两个大小不等的细胞。具有旧尖端的细胞失去原始功能，成为木质部或韧皮部母细胞(Włoch and Polap, 1994)。

== ❙ 形成层细胞超微结构的季节性变化 ==
几乎所有关于维管形成层(vascular cambium)在超微结构水平上伴随分生组织活动季节性周期变化的信息都来自对温带树种的研究(Barnett, 1981, 1992; Rao, 1985; Sennerby-Forsse, 1986; Fahn and Werker, 1990; Catesson, 1994; Larson, 1994; Farrar and Evert, 1997a; Lachaud et al., 1999; Rensing and Samuels, 2004)。一般来说，硬木和软木物种的变化基本相似。一些变化——如液泡化程度和储存产物的变化——与冷适应（硬化）或去适应（去硬化）有关，并且已在其他组织中描述过(Wisniewski and Ashworth, 1986; Sagisaka et al., 1990; Kuroda and Sagisaka, 1993)。

休眠形成层的细胞特征是其原生质体的密度和细胞壁的厚度，尤其是其径向壁，在切向切面中观察时具有珠状外观（图12.13）。珠状外观是由于存在深凹陷的初生纹孔场(primary pit-fields)，这些纹孔场与增厚的壁区域交替出现。

休眠形成层( dormant cambium )的纺锤状细胞( fusiform cell )和射线细胞( ray cell )都含有大量小液泡( vacuole )(图12.14)。液泡通常含有蛋白质类物质( proteinaceous material )，其他可能含有多酚类物质( polyphenol )(如单宁 tannin )。以液滴形式存在的脂质( lipid )是休眠形成层细胞常见的贮藏产物。通常它们的周期与淀粉相反。例如，在休眠的''Robinia pseudoacacia''形成层细胞中脂滴很多，而淀粉粒却不存在(Farrar and Evert, 1997a)。活跃形成层中的细胞则相反。在向休眠过渡期间淀粉的水解( hydrolysis )可能是温带树木耐冻机制( freezing tolerance mechanism )的一个组成部分，产生的糖类作为冷冻保护剂( cryoprotectant )。

在向休眠过渡和形成层细胞壁增厚期间，高尔基体( Golgi body )活性很高，质膜( plasma membrane )含有大量内陷( invagination )。逐渐地高尔基体变得不活跃，质膜呈现出光滑的轮廓。胞质环流( cyclosis )停止。休眠的形成层细胞含有大量游离核糖体( free ribosome )，它们不以多核糖体( polysome )的形式聚集，主要是光滑的管状内质网( endoplasmic reticulum )。形成层细胞含有薄壁细胞( parenchymatous cell )典型的所有细胞质成分。

形成层的重新激活( reactivation )之前会恢复胞质环流，随后是贮藏产物的水解和大量小液泡的融合( coalescence )，形成更少更大的液泡。在''Populus trichocarpa''形成层细胞重新激活期间，更少更大的液泡的形成已被证明与{\bf K}^{+}吸收的增加有关，这可能是由质膜\mathbf{H}^{+}-ATPase的活性介导的(Arend and Fromm, 2000)。同时，质膜轮廓变得不规则，并开始形成大量小内陷。一些内陷增大，突入液泡，并将液泡膜( tonoplast )向内推。这些内陷及其内容物最终会掐断进入液泡。这是一个膜运输( membrane trafficking )频繁的时期。形成层重新激活之前，径向壁也会部分松动，特别是在细胞连接处(Rao, 1985; Funada and Catesson, 1991)。随着形成层活性的恢复，形成层细胞的径向壁变薄(图12.13B)。

纺锤状形成层细胞的皮层微管( cortical microtubule )是随机排列的(Chaffey, 2000; Chaffey et al.,  

图12.13

''Tilia americana''休眠(A)和活跃(B)形成层的切向切面。注意A中休眠纺锤状细胞径向壁的串珠状外观，以及B中分裂纺锤状细胞中的成膜体( phragmoplast )(箭头)。(两者，\times400.)

2000; Funada 等, 2000; Chaffey 等, 2002)。在纺锤形形成层细胞(fusiform cambial cells)中观察到肌动蛋白丝束(actin filament bundles)的存在(Chaffey, 2000; Chaffey 和 Barlow, 2000; Funada 等, 2000)。它们或多或少呈纵向排列或以一系列低螺距的平行螺旋形式排列。肌动蛋白丝束显然延伸至细胞的长度。形成层区射线细胞(cortical microtubules)中的微管也是随机排列的。相比之下，射线形成层细胞(ray cambial cells)中的肌动蛋白丝束比纺锤形形成层细胞中的少，并且它们是随机排列的(Chaffey 和 Barlow, 2000)。这些微管和肌动蛋白丝的排列在两种形成层细胞类型的整个季节周期中持续存在。

活跃形成层的纺锤形细胞最显著的特征是存在一个大的中央液泡(central vacuole)。

图 12.14

黑刺槐(Robinia pseudoacacia)休眠形成层横切面的电子显微照片。形成层区(cz)上方以成熟木质部\mathbf{\rho}(\mathbf{x})为界，下方紧邻韧皮部薄壁细胞(ppc)。两排纺锤形细胞右侧以射线(r)为界。注意纺锤形细胞中众多的小液泡(clear areas)。(来自 Farrar 和 Evert, 1997a, 图 2. \copyright 1997, Springer-Verlag.)

(图 12.15A)。这些细胞还具有以下特征：主要是粗糙内质网(rough endoplasmic reticulum)，核糖体(ribosomes)大多聚集成多核糖体(polysomes)，以及相当活跃的高尔基体(Golgi)。表 12.2 总结了形成层在季节周期中发生的一些细胞学变化。

纺锤形形成层细胞的细胞核也表现出季节性变化。在针叶树中，秋季和冬季的细胞核往往比春季和夏季更长更窄(Bailey, 1920b)。在硬木树种Acer pseudoplatanus(Catesson, 1980)和Tectona grandis(Dave 和 Rao, 1981)中，形成层活动停止后，核仁(nucleoli)的直径减小，呈现出静止状态，表明RNA合成处于低水平。在Abies balsamea中也观察到类似的核行为变化(Mellerowicz 等, 1993)。在香脂冷杉(balsam fir)的纺锤形形成层细胞中也证明了DNA含量的波动(Mellerowicz 等, 1989, 1990, 1992; Lloyd 等, 1996)。在生长季节结束时(加拿大新不伦瑞克省中部为9月)，香脂冷杉的间期核(interphase nuclei)保持在\mathrm<nowiki>{{\bfG}_{1}}</nowiki>期和2C DNA水平，直到12月后DNA合成(S期)恢复。DNA水平在4月形成层活动开始时达到最大值。它们在形成层生长季节期间下降，并在9月达到最低水平。

Bailey (1919, 1920c) 首次认识到纺锤形形成层细胞( fusiform cambial cells )的单核状态( uninucleate condition )，此后这一观点被其他研究者普遍接受。文献中偶尔会报道多核纺锤形细胞( multinucleate fusiform cells )的存在 (Patel, 1975; Ghouse and Khan, 1977; Hashmi and Ghouse, 1978; Dave and Rao, 1981; Iqbal and Ghouse, 1987; Venugopal and Krishnamurthy, 1989)。在所有此类案例中，推测的多核状态都是在用光学显微镜观察形成层的切向切面时发现的。这种多核外观可能是由于完全重叠的纺锤形细胞的径向直径较窄，且它们的细胞核位于同一焦平面附近所致 (Farrar and Evert, 1997b)。利用共聚焦激光扫描显微镜( confocal laser scanning microscopy )，Kitin 及其同事 (Kitin et al., 2002) 能够清楚地区分形成层中相邻的细胞层，并确定每个细胞的细胞核数量，从而证明 ''Kalopanax pictus'' 形成层中的纺锤形细胞完全是单核的。相关树种中纺锤形细胞的多核状态需要严格重新审视。

关于形成层细胞壁中胞间连丝( plasmodesmata )的分布和频率的信息很少。在 ''Fraxinus excelsior'' 中，据报道，射线细胞( ray cells )之间的切向壁中胞间连丝频率最高，而纺锤形细胞之间的切向壁中最低 (Goosen-de Roo, 1981)。在 ''Robinia pseudoacacia'' (Farrar, 1995) 中，胞间连丝分散在纺锤形细胞之间的切向壁中；也就是说，它们没有聚集在初生纹孔场( primary pit-fields )中。相比之下，射线细胞之间的切向壁中的胞间连丝则聚集在初生纹孔场中。此外，在形成层区域的所有细胞组合之间的径向壁中，胞间连丝都聚集在初生纹孔场中：包括纺锤形细胞之间、射线细胞之间以及纺锤形细胞与射线细胞之间。射线细胞之间的切向壁中胞间连丝频率（每微米细胞壁界面的胞间连丝数量）最高。纺锤形细胞之间的切向壁中胞间连丝频率最低。

== ❙ 纺锤形细胞的胞质分裂( CYTOKINESIS OF FUSIFORM CELLS ) ==
如前所述（第4章），在相对较小的液泡化细胞中，胞质分裂( cytokinesis )的启动远早于细胞分裂。

图12.15

刺槐( ''Robinia pseudoacacia'' )活跃形成层中纺锤形细胞的径向视图。A，形成层区域的视图，显示高度液泡化的单核纺锤形细胞。箭头指向最近形成的切向壁。B，分裂纺锤形细胞中的成膜体( phragmoplast )（箭头）和发育中的细胞板( cell plate )的视图。成膜体前的细胞质区域代表成膜体( phragmosome )（星号）。其他细节：n，细胞核；v，液泡。(来自 Farrar and Evert, 1997b, 图2和17。© 1997, Springer-Verlag。)

在植物细胞中，细胞核迁移到细胞的中心。支撑细胞核的细胞质束随后聚集成一个细胞质板，即phragmosome（成膜体），它将细胞在未来的细胞板平面上平分。除了核定位和phragmosome的形成外，通常还会形成一个前期的微管带，标志着未来细胞板的平面。因此，phragmosome和前期带都定义了相同的平面。

表12.2 ■ 季节性周期中形成层的细胞学变化

来源：改编自Lachaud等，1999。注：植物铁蛋白或致密内含物的存在以及质体中淀粉的存在和季节性分布取决于植物种类。NR = 未记录。

维管形成层纺锤形细胞的胞质分裂

维管形成层中纺锤形细胞的胞质分裂(cytokinesis)特别引人关注，因为这些高度液泡化的细胞长度很大，与大多数液泡化植物细胞的相对较小尺寸形成对比。(纺锤形细胞的长度可能是其径向宽度的数百倍。)然而，当纺锤形形成层细胞纵向分裂时，它必须沿其整个长度形成新的细胞壁。在这种分裂中，phragmoplast(成膜体)的直径最初比细胞的长直径或长度短得多(图12.16)。因此，在有丝分裂后不久，phragmoplast和细胞板就到达了纺锤形细胞的纵向壁，但phragmoplast和细胞板向细胞末端推进的过程是一个延长的过程。在到达侧壁之前，phragmoplast在形成层的切向切面中表现为子核周围的光晕(图12.16A)。在细胞板与侧壁相交之后——但在到达细胞末端之前——phragmoplast表现为与侧壁相交的两条棒状结构(图12.16A)。在径向切面中，phragmoplast以切面视图出现。在那里，它们具有大致楔形的轮廓，前面呈钝凸形，后面沿细胞板逐渐变细(图12.15B和12.16B)。

在''Populus tremula'' × ''P. tremuloides''、''Aesculus hippocastanum''和''Pinus pinea''的根和茎中，callose(胼胝质)和myosin(肌球蛋白)都已被免疫定位在纺锤形形成层细胞的细胞板中，但不在phragmoplast内形成的细胞板部分(Chaffey和Barlow, 2002)。相比之下，tubulin(微管蛋白)和actin(肌动蛋白)主要局限于phragmoplast，而actin filaments(肌动蛋白丝)则定位在生长的细胞板旁边，除了phragmoplast内形成的细胞板部分。有人提出，acto-myosin(肌动蛋白-肌球蛋白)收缩系统可能在将phragmoplast推向母细胞壁中起作用(Chaffey和Barlow, 2002)。

关于维管形成层中大型、高度液泡化的纺锤形细胞的细胞分裂，已发表的超微结构研究很少(Evert和Deshpande, 1970; Goosen-de Roo等, 1980; Farrar和Evert, 1997b; Rensing等, 2002)。这些研究表明，分裂中的纺锤形细胞的有丝分裂和胞质分裂的超微结构和事件序列基本上与在较短细胞的分裂中观察到的相似，但有两个显著的例外。在所研究的五个物种中——''Tilia americana''、''Ulmus americana''(Evert和Deshpande, 1970)、''Robinia pseudoacacia''(Farrar和Evert, 1997b)、''Pinus ponderosa''和''P. contorta''(Rensing等, 2002)——纺锤形细胞中似乎不存在preprophase bands(前前期带)，尽管在这三种阔叶树物种的分裂射线细胞中发现了这种带。此外，在这五个物种中，phragmo

图12.16

''Nicotiana tabacum''维管形成层中的胞质分裂，如茎的切向(A)和径向(B–D)切面所示。部分形成的细胞板在表面(A)和侧面\mathbf{(B)}视图中。C，分裂的早期阶段；D，后期阶段。(A, B, \times120 ; C, D, \times600. )

在某些物种中，phragmosome（成膜体）并不延伸到分裂细胞的整个长度。相反，在这些物种的纺锤形细胞中，phragmosome表现为一个宽阔的细胞质板，它在phragmoplast（成膜体）之前迁移到细胞的末端。值得注意的是，Oribe等人（2001年）利用免疫荧光和共聚焦激光扫描显微镜技术，在Abies sachalinensis的纺锤形形成层细胞中也没有发现preprophase bands（前前期带）的存在；相比之下，在射线形成层细胞中观察到了preprophase bands。

据报道，preprophase bands由相对较少的微管组成，在Fraxinus excelsior的纺锤形细胞中发生（Goosen-de Roo等，1980年）。在Robinia pseudoacacia的纺锤形细胞的径向壁上也发现了类似的、相对较小的微管群，但它们并未被解释为preprophase bands（Farrar和Evert，1997b）。另一方面，在Fraxinus excelsior的纺锤形细胞径向切面中，明显延伸的phragmosomes已被图示（Goosen-de Roo等，1984年）。这些由液泡膜界定的phragmosomes由一层薄而穿孔的细胞质层组成，位于未来细胞板的平面，并包含微管和肌动蛋白丝束。尽管Arend和Fromm（2003年）指出，在Populus trichocarpa的纺锤形细胞中，“phragmosome形成一个长而扩张的细胞质束贯穿整个细胞”，但支持这一说法的充分文献尚缺。

== ❙ 季节性活动 ==
在温带地区的多年生木本植物中，生长和繁殖期与冬季的相对不活动期交替出现。这种季节性周期性也体现在形成层活动中，并发生在落叶和常绿物种中。在休眠期间，维管形成层产生新细胞的速度减慢或完全停止，维管组织或多或少地接近形成层原始细胞成熟。

春季，休眠期过后，维管形成层重新激活。长期以来，研究人员已经认识到形成层活动恢复的两个阶段：（1）形成层细胞径向增大的阶段（形成层的“膨胀”），在此期间，纺锤形细胞高度液泡化，随后是（2）细胞分裂的开始（Larson，1994年）。尽管形成层活动的恢复可能伴随着其原生质体密度的降低，但在所有温带物种中，形成层细胞在细胞分裂之前并不径向增大（Evert，1961年，1963b；Derr和Evert，1967年；Deshpande，1967年；Davis和Evert，1968年；Tucker和Evert，1969年）。在Robinia pseudoacacia中，细胞分裂在细胞扩展之前开始，此时许多形成层细胞仍然具有密集的细胞质，含有许多小液泡，并有丰富的脂滴——换句话说，当形成层细胞仍然具有许多休眠形成层的特征时（图12.17；Farrar和Evert，1997b）。

当形成层细胞(cambial cells)扩张时，它们的径向壁(radial walls)变得更薄更弱。因此，树皮(所有位于维管形成层(vascular cambium)外的组织)可以很容易地从茎上分离或剥离。这种树皮与木材的分离通常被称为“树皮滑脱(slipping of the bark)”。树皮滑脱不仅发生在形成层区域，而且可能更常见于正在分化的木质部(differentiating xylem)中，在那里管状分子(tracheary elements)已达到其最大直径但仍未形成次生壁(secondary walls)。滑脱很少发生在正在分化的韧皮部(differentiating phloem)中。形成层的膨胀和树皮的滑脱常被用作径向生长(radial growth)或形成层活动(cambial activity)的指标。然而，滑脱可能在形成层活动开始之前发生(Wilcox et al., 1956)。

一些研究者依靠形成层区域中未分化细胞(undifferentiated cells)的层数来识别形成层重新激活(cambial reactivation)或形成层活动的程度(例如，Paliwal and Prasad, 1970; Paliwal et al., 1975; Villalba and Boninsegna, 1989; Rajput and Rao, 2000)。然而，区分仍然具有分生组织特性(meristematic)的细胞和处于早期分化阶段的细胞是困难的。

正在分化的木质部的存在也被用作形成层活动的指标，因为长期以来有一种观点认为木质部和韧皮部的产生是同时开始的，或者木质部的产生先于韧皮部。在许多物种中，第一次平周分裂(periclinal divisions)的位置没有规律性，一个给定的径向列(radial file)中的两个或多个纺锤形细胞(fusiform cells)可能同时开始分裂。第一次加性分裂(additive divisions)可能朝向木质部或韧皮部，这取决于植物物种。因此，任何关于形成层活动的全面研究都需要考虑木质部和韧皮部的产生。

=== 识别木质部和韧皮部产生的相对起始和停止时间常常因形成层区域中存在 ===
图12.17

黑刺槐(Robinia pseudoacacia)形成层区域中纺锤形细胞的径向视图。细胞分裂刚刚在这个形成层中开始，其细胞仍然含有许多小液泡(vacuoles)和丰富的脂滴(lipid droplets)，这两者都是休眠形成层(dormant cambium)的特征。箭头指向最近形成的细胞壁，箭头指向正在分裂的纺锤形细胞中的成膜体(phragmoplast)。(来自Farrar和Evert, 1997b, 图1. \copyright 1997, Springer-Verlag.)

图12.18

显示(A)颤杨(Populus tremuloides)和\mathbf{(B)}白橡树(Quercus alba)茎中木质部和韧皮部增量的横切面。注意木质部增量的大小远远超过韧皮部增量。细节：pi, 韧皮部增量(phloem increment); xi, 木质部增量(xylem increment). (两者, \times32 . A, 来自Evert和Kozlowski, 1967.)

越冬的韧皮部（见下文）和/或木质部母细胞（Tepper和Hollis，1967；Zasada和Zahner，1969；Imagawa和Ishida，1972；Suzuki等，1996）与初始细胞难以区分，并在春季完成其分化。通常不确定作者是否区分了这些越冬元素的成熟与新的形成层活动产生的细胞及其随后的分化。此外，关于维管组织(vascular tissue)生产的停止，术语“生产”和“分化”经常互换使用，因此并不总是明确区分通过细胞分裂产生的新细胞与这些细胞随后的分化。在细胞分裂完成后，木质部和韧皮部的分化可能会持续一段时间；因此，分化细胞的存在不能可靠地用作形成层活动的指示。只有有丝分裂(mitotic)图像和/或细胞板(phragmoplasts)的存在才能可靠地用作形成层活动的标志。

=== 一年内产生的木质部增量通常超过韧皮部 ===
在''Eucalyptus camaldulensis''中，向木质部的细胞生产量约为向韧皮部的四倍（Waisel等，1966），而在''Carya pecan''中约为五倍（Artschwager，1950）。在一些针叶树中观察到的木质部与韧皮部的比例为：''Cupressus sempervirens''为6:1（Liphschitz等，1981），''Pseudotsuga menziesii''为10:1（Grillos和Smith，1959），''Abies concolor''为14:1（Wilson，1963），而在生长旺盛的''Thuja occidentalis''中为15:1（Bannan，1955）。另一方面，在热带硬木''Mimusops elengi''中（Ghouse和Hashmi，1983），木质部和韧皮部的生产量几乎相等，而在''Polyalthia longifolia''中，韧皮部的生产量每年至少超过木质部500微米（Ghouse和Hashmi，1978）。图12.18显示了''Populus tremuloides''和''Quercus alba''中最后形成的木质部和韧皮部增量的相对大小。在这两个物种中，木质部与韧皮部的比例为10:1。

生长增量的大小在茎的横切面周围可能变化很大。在''Pyrus communis''中，一年内产生的韧皮部增量在横切面的不同部分变化不大，而季节性木质部的量变化很大（Evert，1961）。同样，在''Thuja occidentalis''中，无论相应的木质部增量大小如何，韧皮部的年增量大致相同（Bannan，1955）。

尽管没有记录木质部和韧皮部增量的相对大小，但发现生长在阿拉斯加和新英格兰的''Picea glauca''树每年产生的管胞(tracheids)数量相同，尽管阿拉斯加（北纬65度）的形成层活动期比新英格兰（北纬43度）短得多（Gregory和Wilson，1968）。阿拉斯加的白云杉通过增加形成层区域的细胞分裂速率适应了较短的生长季节。

与纺锤状原始细胞相比，射线原始细胞的平周分裂(periclinal division)速率通常较低。在''Pyrus malus'' (''Malus domestica'')中，射线原始细胞的平周分裂直到纺锤状细胞开始平周分裂约一个半月后才开始(Evert, 1963b)。这与木质部生产的开始相吻合。在此之前，形成层带(cambial zone)的射线细胞仅径向伸长，跟上主要向韧皮部发生的径向生长(radial growth)的增加。射线原始细胞的最大分裂发生在6月，分裂停止发生在7月初。之后，新形成的射线细胞径向伸长，直到径向生长完成。

在温带地区的大多数散孔材(diffuse-porous)树种和针叶树(conifers)中，新韧皮部生产和分化的启动先于新木质部生产和分化的启动。这反映在表12.3和12.4中，除了来自加利福尼亚州戴维斯的''Pyrus communis''和来自蒙大拿州博兹曼的''Malus domestica''外，这些表包括主要生长在威斯康星大学麦迪逊分校校园5公里半径范围内的树木。请注意，在冬季缺乏成熟筛管(sieve elements)的阔叶树种中，春季分化的第一批筛管来自越冬的韧皮部母细胞(phloem mother cells)(表12.3)。尽管针叶树中全年都存在一些成熟的筛管，但春季分化的第一批筛管也由越冬的韧皮部母细胞代表(表12.4)。

在温带散孔材阔叶树种''Acer pseudoplatanus'' (Cockerham, 1930; Elliott, 1935; Catesson, 1964)、''Salix fragilis'' (Lawton, 1976)、''Salix viminalis'' (Sennerby-Forsse, 1986)和''Salix dasyclados'' (Sennerby-Forsse and von Fircks, 1987)中，韧皮部生产的启动也先于木质部生产的启动。与表12.4中列出的针叶树相反，在''Thuja occidentalis'' (Bannan, 1955)、''Pseudotsuga menziesii'' (Grillos and Smith, 1959; Sisson, 1968)和''Juniperus californica'' (Alfieri and Kemp, 1983)中，木质部生产的启动先于韧皮部生产的启动。

在环孔材(ring-porous)阔叶树种中，新韧皮部和木质部的生产和分化几乎同时开始(表12.3)。对于散孔材树种''Tilia americana''和''Vitis riparia''也是如此，它们与表12.3中列出的其他散孔材树种的不同之处在于它们拥有大量越冬并继续发挥功能一年或多年的成熟筛管(第14章)。与环孔材阔叶树种不同，在环孔材裸子植物''Ephedra californica''中，木质部生产和分化先于韧皮部生产和分化(Alfieri and Mottola, 1983)。

=== 形成层活动的明显季节性也发生在许多热带地区 ===
如前所述（第11章），在许多经历严重年度旱季的热带地区，形成层活动（cambial activity）也存在明显的季节性。这些地区的大多数详细研究都是在印度的树木上进行的。表12.5展示了一些此类研究的结果。将这些研究的结果与温带阔叶树（temperate hardwoods）的研究结果进行比较是有启发性的（表12.2）。注意：(1) 与温带物种相比，热带物种的形成层活动期相对较长；(2) 只有来自台湾的亚热带物种''Liquidambar formosana''的韧皮部中不全年存在成熟的筛管分子（sieve elements）；(3) 在热带散孔材（diffuse-porous）物种中，新木质部和韧皮部生产的起始时间存在相当大的变异性。''Polyalthia''表现出两个韧皮部生产期，一个在木质部生产期之前，另一个在其后。在''Mimusops''和''Delonix''中，新木质部生产在韧皮部之前开始，''Mimusops''中仅提前一个多月，而''Delonix''中则提前五个月；(4) 在热带环孔材（ring-porous）物种中，新木质部和韧皮部的生产和分化几乎同时开始，与温带环孔材物种类似。

在一些热带植物物种中，形成层细胞或多或少持续分裂，木质部和韧皮部分子逐渐分化。根据木质部中缺乏明显的生长轮（growth rings），估计在印度雨林中生长的树木中约有75%表现出持续的形成层活动（Chowdhury, 1961）。在亚马逊盆地雨林中，这一比例下降到43%（Mainiere et al., 1983），而在马来西亚雨林中仅为15%（Koriba, 1958）。在对南佛罗里达州以西印度成分为主的木本植物区系的研究中，59%的热带物种缺乏生长轮，这显然是持续形成层活动的结果，尽管气候具有明显的季节性（Tomlinson and Craighead, 1972）。在一些热带物种中（例如，''Shorea'' spp.；Fujii et al., 1999），形成层中的细胞分裂虽然全年持续，但在某些季节明显减缓，因此在木质部中可以辨别出模糊的生长边界。关于表现出持续形成层活动的热带物种中木质部和韧皮部生产的相对时间，几乎没有任何信息可用。

表12.3 ■ 温带木本被子植物（temperate-zone woody angiosperms）的形成层活动及新韧皮部（P）和木质部（X）生产的起始时间

<nowiki><html><body><table><tr></nowiki><nowiki><td colspan="19"></nowiki>5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 12月<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td rowspan="2"></nowiki>Pyrus communis Malus sylvestris<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>1月 2月 3月<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>''<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>4月 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* 第一个功能性筛管元素来自在形成层区外缘越冬的韧皮部母细胞 R 重新激活<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>无越冬的成熟筛管元素<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td colspan="10"></nowiki>一些成熟的筛管元素全年存在<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki></table></nowiki><nowiki></body></nowiki><nowiki></html></nowiki>  

形成层活动的年度过程可以作为物种地理起源的指标（Fahn, 1962, 1995; Liphschitz and Lev-Yadun, 1986）。这一点可以通过生长在地中海和沙漠（内盖夫）地区的以色列各种木本植物的形成层活动的年度过程来证明。这些地区的温度范围使得形成层活动可以全年进行，前提是这种活动是植物的遗传特征。然而，在沙漠地区，可用土壤水分的量成为控制形成层活动的主要因素。  

表12.4 ■ 几种温带针叶树的形成层活动以及新韧皮部（P）和木质部（\pmb{\times}）产生和分化的起始时间  

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资料来源：Abies balsamea—Alfieri and Evert, I973; Larix laricina——Alfieri and Evert, 1973; Picea mariana——Alfieri and Evert, 1973; Pinus spp.—Alfieri and Evert, 1968. 注：在这些物种中，一些最后形成的筛管细胞在冬季仍然保持功能，直到春季新的筛管元素分化。春季第一批新的筛管元素来自在形成层区外缘越冬的韧皮部母细胞。韧皮部和木质部的生产和分化停止的时间未标明。  

温带地中海起源的植物（Cedrus libani, Crataegus azarolus, Quercus calliprinos, Q. ithaburensis, Q. boissieri, Pistacia lentiscus, 和 P. palaestina）在以色列的地中海地区生长，表现出一年一度的形成层活动周期，具有休眠期，类似于它们在凉爽的北温带地区生长的对应物种（Fahn, 1995）。两种澳大利亚起源的植物（Acacia saligna 和 Eucalyptus camaldulensis）也在地中海地区生长，表现出全年大部分或全部时间的形成层活动，与它们在南半球的对应物种相同。苏丹和撒哈拉-阿拉伯起源的植物在内盖夫地区生长，也表现出或多或少的连续形成层活动。它们在沙漠中生存，要么是因为它们有深根并生长在干河谷（仅在雨季有水的河床）中，要么生长在沙丘或盐沼中。  

在智利中部半干旱地区的典型灌木 Proustia cuneifolia 和 Acacia caven 中比较了形成层活动的年度节奏（Aljaro et al., 1972）。Proustia 是一种干旱落叶灌木，表现出典型的沙漠形成层节奏，对降雨高度敏感，活动仅限于降雨充足的时期（Fahn, 1964）。它在初夏的旱季开始时失去叶子，并在冬季雨季开始前保持休眠状态。Acacia 是一种常绿植物，几乎全年都表现出形成层活动。Acacia 的适应被认为在于发展出能够汲取地下水的长根。尽管这两种灌木一起生长，但它们对相同的干旱条件有不同的策略。  

== ❙ 形成层活动的因果关系  ==
在前一章中已经讨论了激素参与形成层活动及其衍生物分化的几个方面，这里不再赘述。所有五大类植物激素（生长素(auxins)、赤霉素(gibberellins)、细胞分裂素(cytokinins)、脱落酸(abscisic acid)、乙烯(ethylene)）均已被证明存在于形成层区域，并且每种激素在不同时期都被认为与形成层活动的调控有关（Savidge, 1993; Little and Pharis, 1995; Ridoutt et al., 1995; Savidge, 2000; Sundberg et al., 2000; Mellerowicz et al., 2001; Helariutta and Bhaleroo, 2003）。然而，大量的实验证据表明，生长素(auxin)起着主导作用（Kozlowski and Pallardy, 1997）。

IAA（吲哚乙酸）水平的季节性变化常被描述为调控形成层季节性活动的主要生理因素——春季由伸长中的枝条和扩展中的叶片产生的IAA生物合成负责细胞分裂的重新启动，而夏末和秋季IAA水平的下降导致形成层活动的停止（Savidge and Wareing, 1984; Little and Pharis, 1995）。对多个物种的实验表明，形成层从活动状态到休眠状态的转变并不是由IAA或ABA浓度的变化调控的，尽管已知它们分别促进和抑制形成层活动，而是由形成层细胞对IAA的敏感性变化调控的（Lachaud, 1989; Lloyd et al., 1996）。

'''表12.5 ■ 几种热带硬木的形成层活动及新韧皮部（P）和木质部（X）产生的时间'''

<nowiki><html><body><table><tr></nowiki><nowiki><td rowspan="9"></nowiki>Liquidambarformosana Polyalthia longifolia<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>JanFebMar<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>Apr<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>MayJunJlyAugSepOctNovDec<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki><nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>* 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温带地区木本植物形成层活动的停止和休眠的开始是由短日照和低温诱导的（Kozlowski and Pallardy, 1997）。在夏末至初秋，短日照诱导了休眠的初始阶段，称为静止期（rest），在此期间，即使环境条件可能有利于生长，形成层也无法对IAA（生长素）作出反应。然后，在初冬，形成层进入休眠的静止阶段（quiescent stage），这是由低温诱导的。在有利的环境条件下（适宜的温度、充足的水分），静止的形成层能够对IAA作出反应。

蔗糖在形成层代谢中起着重要作用，其在春季和夏季细胞快速分裂和生长期间的需求最大（Sung et al., 1993a, b; Krabel, 2000）。质膜\mathbf{H}^{+}-ATPase已被定位在形成层区域、分化的木质部细胞以及''Populus'' spp.成熟木质部中导管周围的射线细胞中（Arend et al., 2002）。研究表明，由生长素上调并激活的质膜\mathrm{H}^{+}-ATPase在蔗糖通过共转运进入快速生长的形成层细胞中起作用（Arend et al., 2002）。在整个生长季节，蔗糖合酶是蔗糖代谢的主要酶（Sung et al., 1993a, b）。

形成层活动的恢复长期以来与芽的新初生生长有关。在许多散孔材阔叶树中，形成层活动通常被描述为从扩展的芽下方开始，并从那里缓慢地向主枝、树干和根部基向扩展。相比之下，在环孔材阔叶树和针叶树中，再活化事件被描述为在芽萌发之前发生，并迅速扩展到整个树干。

散孔材阔叶树与针叶树和环孔材阔叶树之间的生长模式差异并不那么明显。在环孔材''Quercus robur''和散孔材''Fagus sylvatica''之间，形成层再活化的模式没有发现根本性差异（Lachaud and Bonnemain, 1981）。在这两个物种中，形成层再活化被发现从枝条中膨大的芽向下进行，并在整个树干中同时发生。环孔材''Castanea sativa''和散孔材''Betula verrucosa''以及''Acer campestre''也发现了类似的模式（Boutin, 1985）。在散孔材''Salix viminalis''中，形成层活动比芽萌发提前了近两个月（Sennerby-Forsse, 1986）。在早期的文献中，偶尔会报道形成层再活化基向扩展的例外情况。在一些情况下，径向生长被报告为在树的许多部分同时开始，而在其他情况下，较老的部分比年轻的部分提前开始（Hartig, 1892, 1894; Mer, 1892; Chalk, 1927; Lodewick, 1928; Fahn, 1962）。许多关于形成层生长的研究主要是出于对木材形成的兴趣（Atkinson and Denne, 1988; Suzuki et al., 1996）。由于木材形成是形成层活动的结果，因此许多描述径向生长开始的报告实际上可能描述的是木质部生产的开始。

对散孔材树种''Tilia americana''形成层活动启动的详细研究表明，细胞分裂的开始和维管分化的开始并不局限于芽附近的区域（Deshpande, 1967）。细胞分裂的启动发生在树木各个层次的形成层的许多不同区域。最初的有丝分裂数量少、分散且不连续，在横切面上难以检测，需要检查大量的纵切面。最初的细胞分裂发生在形成层中，与芽中的有丝分裂活动同时开始。新产生的形成层衍生物分化为木质部和韧皮部元素的开始也是广泛的，并发生在先前“觉醒”的整个枝条系统中。进一步的形成层活动显然受到扩展枝条的影响。在叶芽（leaf-forming buds）下方的一年生枝条中，形成层活动显著加速，尤其是在芽迹下方。很快，沿着轴形成了一个形成层活动的梯度，一年生茎中的活动较大，而较老的茎中的活动逐渐减少。逐渐地，形成层活动的加速扩展到树木的较低层次。过去被认为是形成层活动的向基启动，可能更准确地说是形成层活动的向基加速。

形成层活动可以在没有来自芽的生长素或刺激的情况下启动，这一观点得到了环剥和树皮隔离研究结果的支持。在一棵九岁的''Pinus sylvestris''茎干在冬季环剥后，次年春季在环剥下方发生了形成层活动（Egierszdorff, 1981）。结论是，冬季储存在树干中的生长素允许细胞分裂的启动，而不依赖于来自顶部的生长素供应。在休眠期和生长季节的不同时间，对''Populus tremuloides''（Evert和Kozlowski, 1967）和''Acer saccharum''（Evert等, 1972）树木胸高处的圆形树皮斑块进行隔离的研究也表明，启动形成层活动并不需要从扩展芽向下移动的刺激。在所有颤杨树和一半的糖枫树中，休眠期（11月、2月或3月）隔离树皮并没有阻止隔离区域中形成层活动的启动。然而，隔离区域中正常的形成层活动以及韧皮部和木质部的发育被阻止，这表明正常的活动和发育需要来自枝条的当前转运的调节物质的供应。

{{:Esau's Plant Anatomy}}