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= 14：韧皮部：次生韧皮部和其结构的变化 =
由于次生韧皮部来源于维管形成层，次生韧皮部中细胞的排列与次生木质部中的排列相似。由形成层的纺锤状原始细胞衍生出的垂直或轴向细胞系统，与由射线原始细胞衍生出的水平或径向系统相互渗透（图14.1）。轴向系统的主要组成部分是筛管分子（筛胞或筛管分子，后者伴随有伴胞）、薄壁细胞和纤维。径向系统的主要组成部分是射线薄壁细胞。

在不同植物物种中，韧皮部细胞的排列可能呈现出层状、非层状或中间类型。与木质部一样，排列类型首先由形成层的形态决定（即是否为层状），其次由组织分化过程中轴向系统各元素的伸长程度决定。

许多针叶树和木本被子植物的次生韧皮部显示出每年生长增量(annual growth increments)的划分(Huber, 1939; Holdheide, 1951; Srivastava, 1963)，尽管这种划分不如次生木质部中明显，并且可能被生长条件所掩盖。如果早期韧皮部的细胞比晚期韧皮部的细胞扩张得更强烈，韧皮部中的生长增量是可以区分的。在松科中，形成了几层相对较宽的早期韧皮部筛胞，随后是一层或多或少的连续的切向薄壁组织带，最后是几层稍窄的晚期韧皮部筛管细胞(Holdheide, 1951; Alfieri and Evert, 1968, 1973)。在温带硬木 ''Ulmus americana'' 中，筛管分子(sieve-tube elements)以或多或少的明显切向带出现，宽度逐渐变化，从相对较宽的早期韧皮部元素到较窄的晚期韧皮部元素。在巴西的热带硬木 ''Citharexylum myriantbum'' (马鞭草科Verbenaceae)和 ''Cedrela fissilis'' (楝科Meliaceae)中，晚期形成的筛管元素以分散的群体出现，径向明显比早期形成的元素窄，可以可靠地用于界定韧皮部中的生长增量(Veronica Angyallossy, 个人通讯)。在 ''Pyrus communis'' 和 ''Malus domestica'' 中，未来的纤维石细胞(fiber-sclereids)和含晶细胞(crystalliferous cells)带在靠近形成层的分生组织状态(meristematic state)下越冬，成熟后可以作为界定连续生长层的标记(Evert, 1960, 1963)。许多裸子植物(gymnosperms)和被子植物(angiosperms)在次生韧皮部中形成切向纤维带(tangential bands of fibers)。这些带的数量不一定每个季节都相同，因此不能安全地用于确定韧皮部组织的年龄。然而，在有韧皮部纤维的针叶树中，早期韧皮部的纤维可能更宽且壁更厚，晚期韧皮部的纤维则更窄且壁更薄。这种模式已在 ''Chamaecyparis lawsoniana'' (Huber, 1949)、''Juniperus communis'' (Holdheide, 1951)和 ''Thuja occidentalis'' (Bannan, 1955)中观察到。在被子植物中，给定增量中首次形成的韧皮部纤维带通常比最后形成的带更宽(例如，在 ''Robinia pseudoacacia'' 中，Derr and Evert, 1967；在 ''Tilia americana'' 中，首次形成的筛管分子带也通常比随后形成的带更宽，Evert, 1962)。非传导韧皮部(nonconducting phloem)中筛管分子的崩溃以及一些其他细胞的伴随变化——特别是薄壁组织细胞的扩大——有助于掩盖生长层不同部分在开始时可能存在的结构差异。

图14.1

A, ''Thuja occidentalis'' (白柏white cedar)，一种针叶树，和B, ''Liriodendron tulipifera'' (郁金香树tulip tree)，一种硬木的次生韧皮部和维管形成层(vascular cambium)的块状图。(由I. W. Bailey提供；由J. P. Rogerson夫人在L. G. Livingston的指导下绘制。重绘。)

韧皮部射线(phloem rays)与木质部射线(xylem rays)是连续的，因为它们都起源于形成层中共同的射线原始细胞。它们共同构成了维管射线(vascular rays)。在形成层附近，同源的韧皮部射线和木质部射线通常在高度和宽度上是相同的。然而，随着次生植物体(secondary plant body)的扩展，韧皮部射线的较老部分向外位移，其宽度可能会增加，有时非常显著。在韧皮部射线扩张之前，其形态和大小的变化与同一物种的木质部射线相似。韧皮部射线可能是单列的(uniseriate)、双列的(biseriate)或多列的(multiseriate)。它们的高度各不相同，同一物种中可能同时存在小型和大型射线。

射线可能由一种细胞组成，也可能包含两种细胞，即平卧细胞(procumbent)和直立细胞(upright)。韧皮射线不会达到与木射线相同的长度，因为维管形成层(vascular cambium)产生的韧皮部比木质部少。它们也不如木射线长，因为韧皮部的外部通常通过木栓形成层(phellogen)或木栓形成层(cork cambium)的活动而脱落，木栓形成层是产生周皮(periderm)的侧生分生组织(lateral meristem)（第15章）。

有时，对于茎和根，将韧皮部及其外部的所有组织作为一个单位来处理是很方便的。非专业术语“树皮”(bark)用于此目的（图14.2）。在仅具有初生组织(primary tissues)的茎和根中，树皮通常指初生韧皮部(primary phloem)和皮层(cortex)。在次生生长(secondary state of growth)的轴中，它可能包括初生和次生韧皮部、不同数量的皮层和周皮。在老茎和老根中，树皮可能完全由次生组织组成，由夹在周皮层之间的死次生韧皮层层和位于最内层周皮内的活组织组成（见图15.1）。最内层的周皮和由其隔离的轴组织可以合称为外树皮(outer bark)。下方的活韧皮部可以称为内树皮(inner bark)。在仅具有表面周皮的树皮中，无法区分外树皮和内树皮。本章仅讨论内树皮。

== ❙ 针叶树的韧皮部 ==
在针叶树中，次生韧皮部与次生木质部()在结构上相对简单（图14.1A；Srivastava, 1963；den Outer, 1967）。轴向系统(axial system)包含筛胞和薄壁细胞，其中一些可能分化为Strasburger细胞。在松科中，轴向系统中的Strasburger细胞通常以细胞的径向板形式出现，这些细胞是衰退的纺锤形原始细胞(fusiform initials)的衍生物（Srivastava, 1963）。纤维和石细胞也可能存在。射线是单列的，包含薄壁细胞和Strasburger细胞（如果这些细胞存在于该物种中）。大多数情况下，Strasburger细胞位于射线的边缘，尽管偶尔它们可能出现在射线的中间。当射线-Strasburger细胞出现在形成层的韧皮部一侧时，射线管胞(ray tracheids)出现在木质部一侧，除了冷杉属(Abies)，它很少具有射线管胞。细胞排列是非层状的(nonstoried)。树脂道(resin ducts)通常存在于轴向和径向系统中。树脂道也可能在机械或化学损伤或昆虫或病原体伤害的反应中诱导形成。这些创伤性韧皮部树脂道(traumatic phloem resin ducts)形成切向吻合的网络（Yamanaka, 1984, 1989；Kuroda, 1998）。

针叶树的筛胞(sieve cells)是细长形的细胞，类似于它们所来源的纺锤形原始细胞(Figs. 13.4A and 14.1A)。它们在末端相互重叠，每个筛胞都与数个射线接触。筛域(sieve areas)几乎只出现在径向壁上。在末端特别丰富，这些末端与其他筛胞重叠。与被子植物次生韧皮部的轴向系统相比，针叶树的轴向系统主要由筛分子组成，在某些松科植物中可占轴向系统的90%。

轴向薄壁组织细胞(axial parenchyma cells)主要呈纵向排列。它们在一年中的某些时候储存淀粉，但当它们含有树脂和多酚类内含物时特别明显。挪威云杉(Picea abies)的腋薄壁组织细胞中的多酚类物质已被证明在防御入侵生物(如蓝染真菌Ceratocystis polonica)中起主要作用(Franceschi et al., 1998)。草酸钙晶体在针叶树的次生韧皮部中很常见(Hudgins et al., 2003)。在松科植物中，晶体在细胞内积累，在含晶薄壁组织中；在非松科植物中，晶体在细胞壁中细胞外积累。在针叶树茎中，晶体与纤维行(如果存在)结合，提供了对小树皮钻孔昆虫的有效屏障(Hudgins et al., 2003)。

针叶树韧皮部中细胞的分布显示出两种主要模式。在一直缺乏纤维的松科植物中，模式由筛胞和轴向薄壁组织细胞的相对排列决定。轴向薄壁组织细胞可能形成单列切向带，与筛胞带如此宽以至于筛胞成为轴向系统的基本元素(Fig. 14.3A)。筛胞可能形成更窄的带，只有一到三个细胞宽。薄壁组织带有时不规则，或者薄壁组织细胞分布如此稀疏以至于与筛胞带的径向交替几乎不可辨认。在杉科、柏科以及部分罗汉松科和红豆杉科中，纤维一直存在。

图14.2

18年生鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)茎皮的横切面。除了皮层(co)和初生韧皮部的残余(由初生韧皮部纤维(f)的存在证明)，这层皮——维管形成层外的所有组织——几乎完全由次生韧皮部组成；原始周皮仍然存在于皮层外。只有靠近形成层(c)的韧皮部非常窄的部分(0.1毫米宽)含有成熟的活筛管，即传导韧皮部(cph)，其余韧皮部是非传导的。一些射线(r)扩张。其他细节：x，木质部。(×37。经加州大学出版社许可复制：Cheadle和Esau，1964。加州大学植物学出版物©1964，加州大学董事会。)

图14.3

松属(Pinus)次生韧皮部的横切面

传导韧皮部(conducting phloem, cph)的数量远少于非传导韧皮部(这些图中仅显示了一部分)，其中所有筛胞(sieve cells, cs)都被压碎，只有轴向薄壁细胞(axial parenchyma cells, pc)和射线薄壁细胞(ray parenchyma cells, r)保持完整。在A图(北美乔松, ''Pinus strobus'')中，轴向薄壁细胞呈切向带状排列，并将每个生长轮中的早材韧皮部和晚材韧皮部分开。这里可以看到7个生长轮的部分。在B图(松属, ''Pinus'' sp.)中，轴向薄壁细胞是分散的。其他细节：c，形成层；s，筛胞；x，木质部；在A图中，未标记的箭头指向确定的胼胝质(callose)。(A图来自Esau, 1977；B图来自Esau, 1969. [[www.schweizerbart.de]])

存在时，其特征模式基于纤维、筛胞、薄壁细胞、筛胞、纤维等的交替切向单列带的规则序列(见图14.5B)。模式中的干扰会发生，并且某些科中的序列不如其他科中的规则。可能无法辨别出特定的模式(例如，一些南洋杉科, ''Araucariaceae'', 如新西兰贝壳杉, ''Agathis australis'', Chan, 1986)，或者随着茎的年龄增长可能会形成一种模式。

从整体上考虑裸子植物，den Outer (1967) 认识到次生韧皮部在进化趋势上朝着增加组织化、规则性和重复性的方向发展。他将这些组织分为三种类型：

# '''黄杉型(Pseudotsuga taxifolia type)''' (一些松科植物属于此类型)，包括加拿大铁杉亚型(Tsuga canadensis subtype) (其他松科植物归入此亚型)。轴向系统主要由筛胞组成，其中少数薄壁细胞要么以不连续的切向带出现(图14.3A)，要么分散，形成薄壁细胞网(图14.3B)。在黄杉型中，射线薄壁细胞仅通过Strasburger细胞间接地与筛胞相连(图14.4A)，而在加拿大铁杉亚型中，射线薄壁细胞和Strasburger细胞都直接与筛胞相连(图14.4B)。除了径向细胞板外，Strasburger细胞几乎只出现在射线中。
# '''银杏型(Ginkgo biloba type)''' (除银杏外，还包括苏铁科、南洋杉科以及部分罗汉松科和红豆杉科)。轴向系统由几乎等比例的筛胞带和薄壁细胞带组成(图14.5A)。只有韧皮部Strasburger细胞存在；它们形成位于韧皮部薄壁细胞带内的长纵向链。

图14.4

显示筛胞(s)和靠近形成层的射线细胞之间共质体连接分布的径向视图。A，在黄杉(''Pseudotsuga taxifolia'')中，这种连接(箭头)发生在筛胞和射线Strasburger细胞(rSc)之间，但不在筛胞和韧皮部射线薄壁细胞(phrc)之间。B，在加拿大铁杉(''Tsuga canadensis'')中，共质体连接(箭头)发生在筛胞和所有射线细胞之间，包括射线Strasburger细胞和韧皮部射线薄壁细胞。其他细节：c，形成层；pc，轴向薄壁细胞；t，管胞；wrpc，木射线薄壁细胞。(来自den Outer, 1967)

# '''''Chamaecyparis pisifera'' 类型'''（包括柏科(Cupressaceae)、杉科(Taxodiaceae)、以及罗汉松科(Podocarpaceae)和红豆杉科(Taxaceae)的部分）。轴向系统由规则交替的细胞类型组成（图14.5B）。Strasburger细胞通常散生在薄壁组织细胞中，单个存在，从不形成长的纵向链。

因此，在这一假定的进化序列中，次生韧皮部的组织水平逐渐提高。它开始于一个主要由筛胞和散在的薄壁组织细胞及石细胞组成的轴向系统，最终发展为由纤维、筛胞、薄壁组织细胞、纤维等组成的规则重复的切向单列层。

== ❙ 被子植物的韧皮部 ==
被子植物的次生韧皮部在细胞排列模式和组成成分上表现出比针叶树韧皮部更广泛的多样性。可以遇到层状、中间状和非层状的细胞排列，射线可以是单列、双列或多列的。筛管分子、伴胞和薄壁组织细胞是轴向系统的恒定成分，但纤维可能缺失（图14.6A；''Aristolochia''、''Austrobaileya''、''Calycanthus'' spp.、''Drimys'' spp.、''Rhus typhina''）。两个系统都可能含有石细胞、裂生和溶生起源的分泌成分、乳汁管以及各种异形细胞，这些细胞具有特殊内容物，如油、黏液、单宁和晶体。晶体形成很常见，可能发生在束状薄壁组织细胞、射线薄壁组织细胞或厚壁组织细胞中。在次生韧皮部中，分室含晶薄壁组织束通常围绕纤维束。晶体可能非常丰富，以至于对树皮提供了相当大的机械支持，甚至在缺乏厚壁组织的情况下也能形成硬树皮（Roth, 1981）。特别是热带湿润森林中的树木，其树皮具有发达的分泌系统（Roth, 1981）。

=== 纤维形成的模式可能具有分类学意义 ===
不同物种树皮和次生韧皮部外观上最显著的差异之一来自纤维的分布，这些纤维形成的模式对于鉴定非常有用（Holdheide, 1951; Chattaway, 1953; Chang, 1954; Zahur, 1959; Roth, 1981; Archer and van Wyk, 1993; den Outer, 1993）。在某些被子植物中，纤维散在或不规则地分布在轴向系统的其他细胞中（图14.6B；''Campsis''、''Tecoma''、''Nicotiana''、''Cephalanthus''、''Laurus''）。在其他植物中，纤维则出现在切向带中，或多或少与含有筛管和轴向系统的薄壁成分的带交替排列（图14.6C；''Castanea''、''Corchorus''、''Liriodendron''、''Magnolia''、''Robinia''、''Tilia''、''Vitis''），或者它们可能有些分散。纤维可能非常丰富，以至于筛管和薄壁细胞以小群形式被纤维包围（图14.6D；''Carya''、''Eucalyptus''、''Ursiniopsis''）。在某些物种中，厚壁组织细胞（通常是石细胞或纤维石细胞）仅在韧皮部的非传导部分分化（''Prunus''、''Pyrus''、''Sorbus''、''Laburnum''、''Aesculus''）。''Vitis''的隔膜纤维是负责储存淀粉的活细胞。  


图14.5  

次生韧皮部的横切面。A，来自''Ginkgo biloba''的小枝。筛胞(s)和轴向薄壁组织细胞(pc)呈层状排列。筛胞部分塌陷，特别是在较老的韧皮部中。薄壁组织细胞膨胀。在较老的茎中，筛胞和轴向薄壁组织的层或带比这里更明显。B，来自''Taxodium distichum''的茎。细胞径向交替排列，顺序为纤维(f)、筛胞(s)、薄壁组织细胞(pc)、筛胞(s)、纤维(f)，依此类推。在非传导韧皮部（上方）中，筛胞被扩大的薄壁组织细胞压碎。其他细节：c，形成层；r，射线；x，木质部。（A，\times600；B，\times400。来自Esau, 1969。[[www.schweizerbart.de]]）


图14.6  

木本被子植物次生韧皮部的横切面。A，''Drimys winteri''，缺乏纤维。大细胞是分泌细胞。B，''Campsis''，纤维（f）分散单生。C，''Castanea''，纤维（f）呈平行的切向带排列。D，''Carya''，纤维（f）包围着筛管分子（s）和薄壁细胞群。  

=== 次生筛管分子在形态和分布上表现出相当大的变异  ===
筛管和轴向薄壁细胞表现出多样的空间相互关系。有时，筛管以长的连续径向列出现，或者它们可能与类似的薄壁细胞带形成切向带。在具有切向纤维带与筛管分子和相关薄壁细胞带交替排列的韧皮部中，筛管通常通过薄壁细胞与纤维和射线分离。薄壁细胞带与射线一起形成一个连续的网络（Ziegler, 1964; Roth, 1981）。在轴向系统中，薄壁细胞与其他细胞类型的比例存在相当大的变异。在热带藤本植物（如''Datura''）中，薄壁细胞非常丰富，构成了传导韧皮部的主体（den Outer, 1993）。  

许多木本被子植物具有非层状韧皮部，其延长的筛管分子在倾斜的端壁上大多具有复合筛板（图14.7A；''Betula''、''Quercus''、''Populus''、''Aesculus''、''Tilia''、''Juglans''、''Liriodendron''）。  


图14.7  

''Liriodendron tulipifera''（A）和''Austrobaileya scandens''（B）的非层状次生韧皮部的切向切面，两者都具有在倾斜端壁上带有复合筛板（sp）的筛管分子。在A中可以看到几个筛板，在B中可以看到一个筛板。''Austrobaileya''的极大倾斜筛板具有许多筛区（箭头）。其他细节：f，纤维；pc，轴向薄壁细胞；oc，射线中的油细胞；r，射线。（A，×100；B，×413。B，图3D来自Esau, 1979, ''Anatomy of the Dicotyledons'', 2nd ed., vol. I, C. R. Metcalfe and L. Chalk, eds., 经牛津大学出版社许可。）

在某些属中，筛板的筛区明显比侧筛区更加分化。而在其他属中，如Austrobaileya（图14.7B；Behnke, 1986）、Winteraceae（Behnke和Kiritsis, 1983）和Pomoideae（Evert, 1960, 1963），这两种筛区之间的区别较小。略微倾斜的（Fagus, Acer）和横向的（图14.8；Fraxinus, Ulmus, Robinia）端壁通常具有简单的筛板。这些植物的单个筛管分子相对较短，如果韧皮部来源于具有短原始细胞的形成层，韧皮部可能会或多或少地呈现出明显的层状结构（图14.8B；den Outer, 1986）。

如果筛管分子具有倾斜的端壁，细胞的末端大致呈楔形，并且其方向使得楔形的宽边在径向切面上暴露，窄边在切向切面上暴露。复合筛板位于楔形末端的宽边上，因此在径向切面上可以看到其正面，而在切向切面上可以看到其截面。

如前所述，次生韧皮部射线与同一物种的木射线相当，但在组织的较老部分可能会扩张。这种扩张的程度变化很大。某些射线的极端扩张是Tilia韧皮部最显著的特征之一（见图14.16）。宽射线将轴向系统与未扩张的射线分开，形成向茎外围逐渐变窄的块状结构。

在一些真双子叶植物的韧皮部射线中可以发现筛管分子，无论是单独存在还是成组存在（例如，在图14.9中，Vitis vinifera, Esau, 1948；Calycanthus occidentalis, Cheadle和Esau, 1958；Strychnos nux-vomica, Leucosceptrum cannum, Dahlia imperialis, Gynura angulosa, Chavan等, 1983；Erythrina indica, Acacia nilotica, Tectona grandis, Rajput和Rao, 1997）。这些“射线筛分子”类似于所谓的在一些物种的木质部射线中会遇到的穿孔射线细胞（导管分子）（第11章）。这两种类型的细胞可能用于连接射线两侧的各自传导细胞。在一些韧皮部射线中也存在径向排列的筛管分子（Rajput 和 Rao, 1997; Rajput, 2004）。筛管分子是否直接来源于射线细胞或潜在的射线细胞（Cheadle 和 Esau, 1958）尚存疑问。在 ''Malus domestica'' 的韧皮部射线中也发现了类似的细胞，并通过连续切向切面的检查，发现它们来源于衰退的纺锤状原始细胞，其中一些最终转化为射线原始细胞，然后仅产生射线薄壁细胞（Evert, 1963）。穿孔射线细胞可能也是如此。  

图14.8

黑刺槐（Robinia pseudoacacia）的次生韧皮部。A，横切面显示功能性筛管带的一部分。许多筛管分子（s）在其端壁平面附近被切面，显示出它们的简单筛板（箭头）。上一年的韧皮部增量（上方）的筛管分子已被压碎和消失（箭头）；下方是一束纤维（f）。B，切向切面，显示韧皮部的层状结构。箭头指向筛板。筛管分子中的暗色体是非分散的P-蛋白体。其他细节：cc，伴胞；pc，薄壁细胞；r，射线。（A，\times370；B，\times180。A，来自Evert, 1990b, 图6.1。\copyright 1990, Springer-Verlag；B，由William F. Derr提供。）

图14.9

''Vitis vinifera'' 次生韧皮部的切向切面，显示了一条射线中的短筛管分子链。大量的胼胝质（此处显示为深色）标记了筛板。细节：s，轴向系统中的筛管分子。(\times290 。引自 Esau, 1948. Hilgardia 18 (5), 217–296. \copyright 1948 Regents, University of California.)  

具有次生生长的草本双子叶植物（如 ''Nicotiana''、''Gossypium''）可能具有类似于木本物种的次生韧皮部。一些草本物种，如藤本植物 ''Cucurbita''，其次生韧皮部与初生韧皮部几乎无法区分，除了细胞较大。''Cucurbita'' 具有外部和内部韧皮部（图13.1），通常只有外部韧皮部通过次生生长增加。次生韧皮部由宽大的筛管、狭窄的伴细胞和中等大小的韧皮部薄壁细胞组成。既没有纤维也没有射线。筛板简单，具有大孔。侧壁上有类似于初生纹孔场的筛域（图13.9C）。它们比简单筛板的单一筛域特化程度低得多。在横切面中，小的伴细胞经常看起来像是从筛管侧面切割出来的。在纵切面中，伴细胞通常从筛板延伸到筛板，有时是单个细胞，有时是两个或多个细胞的链。  

结构相对简单的次生韧皮部存在于双子叶植物的贮藏器官中，如胡萝卜、蒲公英和甜菜。在这种韧皮部中，贮藏薄壁组织占主导地位，筛管和伴细胞表现为在薄壁组织中相互连接的链。  

== ❙ 次生韧皮部的分化 ==
维管形成层( vascular cambium )的衍生物通常在各种韧皮部( phloem )元素开始分化之前经历一些分裂。如第12章所述，有证据表明，大多数形成层衍生物至少进行一次平周分裂( periclinal division )，在韧皮部侧产生成对的细胞。在''Thuja occidentalis''中，轴向系统( axial system )中产生规则的交替细胞类型序列，形成层初始细胞( cambial initial )的衍生物通常进行一次平周分裂，产生两个细胞，其中外部的通常成为筛胞( sieve cell )，内部的根据模式序列成为薄壁组织束( parenchyma strand )或纤维( fiber )（图14.10；Bannan, 1955）。偶尔，形成层衍生物在不进行平周分裂的情况下直接分化为韧皮部细胞。在木本被子植物( woody angiosperms )中，筛管分子( sieve-tube element )分化前的分裂在数量和方向上有所不同。至少会发生形成伴胞( companion cell )的分裂（一次或多次）。在''Malus domestica''中，形成层衍生物至少进行一次平周分裂。这些分裂可能产生成对的筛管分子（及其伴胞）、成对的薄壁组织束，或由筛管分子（及其伴胞）和薄壁组织束组成的对（图14.11；Evert, 1963）。在某些物种中，形成层衍生物的分裂主要是垂周分裂( anticlinal division )，包括横向、斜向和/或纵向分裂，导致包含筛管分子（及其伴胞）和薄壁细胞的各种组合，或仅包含筛管分子和伴胞的组合（Esau和Cheadle, 1955；Cheadle和Esau, 1958, 1964；Esau, 1969）。在这些垂周分裂中，有些会导致筛管分子潜在长度的个体发育( ontogenetic )减少。


图14.10  

''Thuja occidentalis''茎的次生韧皮部( secondary phloem )横切面。轴向系统由规则的交替细胞类型序列组成：纤维( f )、筛胞( s )、薄壁细胞( pc )、筛胞( s )、纤维( f )，依此类推。形成层衍生物的最后一次平周分裂通常产生一个筛胞和一个纤维，或一个筛胞和一个薄壁组织束的前体。在这两种情况下，筛胞都是外部细胞。其他细节：c，形成层；r，射线；x，木质部。(\times600。来自Esau, 1969。[[www.schweizerbart.de]])

韧皮部细胞作为韧皮部组织的特定元素的分化在各种细胞分裂完成并且细胞已被编程为分化后开始。产生轴向薄壁细胞( axial parenchyma cell )的纺锤形细胞( fusiform cell )通常通过横向或斜向分裂（薄壁组织束形成）进行细分，或者它们直接分化为长纺锤形薄壁细胞。通常，各种韧皮部细胞会增大，但薄壁细胞和筛分子主要经历横向扩展，而纤维可能通过顶端侵入生长( apical intrusive growth )伸长。在裸子植物( gymnosperms )和被子植物中，筛分子几乎不增加长度，因此在成熟时，筛分子的长度与形成层初始细胞大致相同。因此，在被子植物中，筛管分子的长度也与次生木质部(  )中的导管分子( vessel element )相对应。射线细胞( ray cell )在分化过程中通常变化不大，除了它们会稍微扩展。

次生韧皮部中的厚壁组织细胞通常分为纤维、石细胞和纤维-石细胞

关于次生韧皮部中厚壁组织细胞的分类，存在相当多的讨论，因为无论是基于它们的成熟时间还是形态特征，都没有明确的标准来对它们进行分类（Esau, 1969）。尽管存在许多中间类型，但次生韧皮部中的厚壁组织细胞通常分为纤维、石细胞和纤维-石细胞，如下所述：

纤维是狭窄、细长的厚壁组织细胞，它们在形成层附近发育，并在传导韧皮部中成熟（图14.12）。它们可能经历或不经历侵入性生长，可能具有或不具有木质化的细胞壁，可能在成熟时保留或不保留其原生质体。尽管


图14.11  

''Malus domestica'' 的次生韧皮部。形成层衍生物的径向序列分析。A，图 \mathbf{a}{\mathbf-}\mathbf{g} 显示了在B中a–g位置指示的水平处拍摄的横切面中的径向序列。在A中，薄壁组织细胞带有细胞核，筛管元素编号，伴细胞用点表示。在B中，编号的实线代表筛管元素，虚线代表伴细胞，经常断开的线代表薄壁组织细胞。部分通过连接相关细胞的水平线指示组合。(\times393 。来自Evert, 1963。)

含有晶体的细胞可能伴随石细胞或纤维-石细胞，但通常含有晶体的腔室细胞出现在纤维带的边缘。

石细胞主要在非传导韧皮部中通过已经分化的轴向或射线薄壁组织细胞的修饰发育而成。然而，一些石细胞


图14.12  

黑刺槐（''Robinia pseudoacacia''）次生韧皮部的横切面，显示主要为传导韧皮部（cp）。形成层活动迄今已产生三个新的筛管带（s）和两个纤维带（f）。非传导韧皮部的筛管（由箭头指示）已塌陷。其他细节：cz，形成层区；dx，分化中的木质部；r，射线。(\times150.)

早期在形成层附近作为石细胞原基个体化，并在传导韧皮部中成熟。典型的石细胞比纤维短，具有较大的细胞腔和厚的、通常多层的细胞壁，壁上贯穿有显著的分支简单纹孔（分支纹孔）。它们从不分支的短石细胞（石细胞）到不规则扭曲的形式，如''Abies''（图14.13）和''Eucalyptus''树皮中的那些（Chattaway, 1953, 1955a）。

纤维-石细胞起源于非传导韧皮部中的轴向薄壁组织细胞。这些细胞经历侵入性生长，因此在成熟时可能与真正的纤维难以区分。


图14.13

''Abies sachalinensis'' var. ''mayriana'' 的次生韧皮部在茎的横切面（A）和径向纵切面（B）中的表现。轴向薄壁细胞（pc）的单细胞宽切向层与筛细胞（s）的层交替排列。在非传导韧皮部中，薄壁细胞产生不规则扭曲的石细胞。其他细节：c，形成层；dscl，分化中的石细胞；mscl，成熟的石细胞；r，射线；x，木质部。（两者，×92。来自 Esau, 1969. [[www.schweizerbart.de]]）

=== 传导韧皮部仅占内树皮的一小部分 ===
当筛分子（sieve elements）失去细胞核并发展出其他特化特征（包括开放的筛域孔）时，韧皮部被认为分化为参与长距离运输的传导组织（conducting tissue）。每年产生的传导韧皮部的宽度因物种和生长条件而异，并且如第12章所讨论的，通常比相应的木质部增量要窄得多。此外，在许多温带落叶木本被子植物中，某一韧皮部增量仅在一个季节内发挥作用。在这些物种中，冬季没有存活的成熟筛分子，因此也没有传导韧皮部（见表12.3）。在这些物种中，春季的第一个功能性筛分子来自在形成层区外缘越冬的韧皮部母细胞（phloem mother cells）（图14.14）。

在其他木本被子植物物种中——包括温带和热带地区的落叶和常绿物种——以及针叶树中（见表12.3、12.4和12.5），韧皮部中至少存在一些功能性筛分子。

图14.14

解释 ''Pyrus communis''（梨）茎中次生韧皮部季节性生长的示意图。（经加利福尼亚大学出版社许可复制：Evert, 1960. Univ. Calif. Publ. Bot. © 1960, The Regents of the University of California.）

全年。细节有所不同。在大多数针叶树中，除了最后形成的筛细胞外，所有筛细胞在它们从维管形成层( vascular cambium )衍生出来的同一季节停止功能。然而，前者越冬并保持功能，直到春季新的筛细胞分化（Alfieri 和 Evert，1968，1973）。在 ''Juniperus californica'' 中，前一年韧皮部增量的所有筛细胞以成熟的功能状态越冬（Alfieri 和 Kemp，1983）。温带环孔硬木 ''Quercus alba''（Anderson 和 Evert，1965）和 ''Ulmus americana''（Tucker，1968）表现出与大多数针叶树相似的模式。在某些物种中，相对较多的筛分子可能保持功能两个或更多季节。在一些温带物种中，休眠胼胝质( dormancy callose )在秋季发育在将在休眠状态下越冬的筛分子的筛区上。当筛分子在春季重新激活时，休眠胼胝质被移除。例如，这种模式发生在 ''Tilia'' 韧皮部中，其筛分子在 ''T. americana'' 中可能功能长达 5 年（Evert，1962），在 ''T. cordata'' 中长达 10 年（Holdheide，1951），在 ''Carya ovata'' 中功能 2 至 6 年（Davis，1993b），在 ''Vitis'' 中（Esau，1948；Davis 和 Evert，1970）以及在 ''Rubus allegheniensis'' 的二年生藤中（Davis，1993a），其筛分子功能 2 年（图 14.15）。类似的休眠和重新激活模式显然发生在 ''Grewia tiliaefolia'' 的韧皮部中，这是一种来自印度的热带落叶树（Deshpande 和 Rajendrababu，1985）。生长素( auxin )与 ''Magnolia kobus'' 的次生筛管中休眠胼胝质的移除有关（Aloni 和 Peterson，1997）。

由于韧皮部年增量的相对狭窄宽度及其通常较短的功能寿命，传导韧皮部( conducting phloem )的层仅占树皮的一小部分。Huber（1939）发现传导韧皮部的宽度在 ''Larix'' 中为 0.23 至 0.325 毫米，在 ''Picea'' 中为 0.14 至 0.27 毫米。一些落叶树种传导韧皮部宽度的例子包括 ''Fraxinus americana'' 为 0.2 毫米，''Tectona grandis'' 为 0.35 毫米（Zimmermann，1961）；''Quercus''、''Fagus''、''Acer'' 和 ''Betula'' 为 0.2 至 0.3 毫米；''Ulmus'' 和 ''Juglans'' 为 0.4 至 0.7 毫米；''Salix'' 和 ''Populus'' 为 0.8 至 1.0 毫米（Holdheide，1951）。所有这些例子都是温带树木，除了 ''Tectona grandis''（柚木），其树皮中含有适量的传导韧皮部。柚木似乎与龙脑香科( Dipterocarpaceae )形成鲜明对比，后者...

解释 ''Vitis vinifera''（葡萄藤）茎中次生韧皮部( secondary phloem )季节性生长的图表。（来自 Esau，1948。Hilgardia 18 (5)，217–296。\copyright 1948 Regents，University of California。）

图 14.15

据报道，某些植物的韧皮部(conducting phloem)具有5至6毫米宽的带(Whitmore, 1962)。这一报告助长了人们认为热带树木的树皮通常含有比温带树木更宽的韧皮部带的观点。然而，Whitmore (1962)的测量准确性受到了质疑(Esau, 1969)。Roth (1981)指出，在委内瑞拉圭亚那的树木中，韧皮部仅占内树皮宽度的很小一部分。巴西的''Citharexylum myriantbum''和''Cedrela fissilis''的内树皮也是如此(Veronica Angyallossy, 个人通讯)。在木本被子植物中，筛管占韧皮部的25%到50%。

== ❙ 非传导韧皮部(NONCONDUCTING PHLOEM) ==
韧皮部中筛管元素停止功能的部分可以称为非传导韧皮部(nonconducting phloem)。这个术语比模糊的术语“非功能韧皮部(nonfunctioning phloem)”更可取，因为在筛管元素死亡且不再传导的内树皮部分，通常仍保留着活的轴向和射线薄壁细胞。这些细胞继续储存淀粉、单宁和其他物质，直到该组织通过木栓形成层(phellogen)的活动与树皮的活体部分分离。

筛管元素停止传导和它们实际死亡之间可能存在滞后，但筛管元素不活跃状态的各种迹象很容易被检测到。筛孔区域要么被一团胼胝质(definitive callose)覆盖，要么完全不含这种物质；胼胝质最终会在老化的不活跃筛管元素中消失。筛管元素的内容物可能完全紊乱，或者它们可能不存在，细胞被气体填充。当相关的筛管元素死亡时，被子植物的伴胞和一些薄壁细胞以及针叶树的Strasburger细胞也会停止功能。如果筛管元素或多或少塌陷或消失，韧皮部的非传导状态的确定尤其可靠。在某些物种中，塌陷和非塌陷韧皮部之间没有明显的界限(例如，在''Euonymus bungeamus''中，Lin和Gao, 1993；树状豆科植物，Costa等, 1997；''Eucalyptus globulus''，Quilhó等, 1999)。在其他物种中，筛管元素在死亡后仍保持完整数年，并且可能直到它们通过木栓形成层的活动与内树皮分离后才塌陷。因此，本书未采纳用“塌陷”和“非塌陷”韧皮部替代“传导”和“非传导”韧皮部的建议(Trockenbrodt, 1990)。

=== 非传导韧皮部在结构上与传导韧皮部不同 ===
非传导韧皮部的射线细胞通常比传导韧皮部的射线细胞更宽。这种差异是由于射线细胞的径向膨胀和/或切向分裂引起的。射线细胞的径向膨胀通常伴随着细胞壁的增厚。切向分裂导致射线细胞数量的增加。射线细胞的切向分裂可能在整个射线的长度上延伸，

导致传导韧皮部(conducting phloem)和非传导韧皮部(nonconducting phloem)结构差异的现象可分为四类：(1)筛管分子(sieve elements)及其相关细胞的解体；(2)由薄壁组织细胞(parenchyma cells)、轴向细胞(axial cells)或射线细胞或两者的扩大和分裂引起的扩张生长(dilatation growth)（可能仅发生细胞扩大）；(3)硬化(sclerification)，即薄壁组织细胞中次生壁(secondary walls)的发育；(4)晶体的积累(Esau, 1969)。不同植物中非传导韧皮部的整体特征各不相同，反映了这四种现象的表现方式和程度。在某些被子植物(angiosperms)中，如Liriodendron、Tilia、Populus和Juglans，无功能的筛管(sieve tubes)形状变化不大，尽管它们的伴胞(companion cells)会塌陷。在其他植物中，如Aristolochia和Robinia，筛管分子及其相关细胞完全塌陷，并且由于它们呈切向带(tangential bands)分布，塌陷的细胞与膨胀的薄壁组织细胞的切向带或多或少有规律地交替出现（图14.12）。在其他植物中，筛管分子的塌陷伴随着组织的明显收缩和射线的弯曲。在针叶树(conifers)中，老筛管细胞(sieve cells)的塌陷非常明显。Pinus的非传导韧皮部显示出密集的塌陷筛管细胞，其间散布着完整的韧皮部薄壁组织细胞（图14.3），射线弯曲并折叠。在韧皮部具有纤维的针叶树中，筛管细胞在纤维和扩大的韧皮部薄壁组织细胞之间被压碎（图14.5B）。在Vitis vinifera中，不活跃的筛管被来自轴向薄壁组织细胞的类似侵填体(tyloses)的增生(tylosoids)填满(Esau, 1948)。

=== 扩张是韧皮部适应由次生生长引起的轴周长增加的手段 ===
轴向和射线薄壁组织都可能参与扩张生长，但两者均匀参与的情况很少见(Holdheide, 1951)。有时射线细胞仅在切向上扩张而不增生，但更常见的是，细胞数量通过径向分裂在切向方向上增加。这些分裂可能仅限于射线的中间部分，给人一种局部(膨胀)分生组织(dilatation meristem)的印象(图14.16；Holdheide, 1951；Schneider, 1955)。通常只有一些射线会膨胀；其他射线保持与它们在形成层起源时相同的宽度。

轴向薄壁细胞的膨胀生长通常不如射线细胞的膨胀生长明显，但这种现象非常普遍(Esau, 1969)。在针叶树中，轴向薄壁细胞的增大和增殖是主要的膨胀形式(Liese和Matte, 1962年）并可能持续多年。轴向薄壁组织细胞的某些扩大通常与不活跃筛管分子的塌陷有关。轴向薄壁组织细胞也可能增生到形成类似扩张射线的组织楔，如Eucalyptus (Chattaway, 1955b)和Dipterocarpaceae (Whitmore, 1962)。在韧皮部被周皮切断后，轴向薄壁组织的扩大可能持续一段时间(Chattaway, 1955b; Esau, 1964)。当韧皮部中产生木栓形成层并将其与内树皮分离时，韧皮部的扩张通常会中断。


图14.16  

Tilia americana（椴树）茎的横切面，正在进行次生生长。在当年的韧皮部中，产生了三条新的韧皮部纤维(f)切向带；靠近宽形成层带(cz)的两条仍在分化。可以看到一条分化的筛管分子带，带有P-蛋白体(P-protein bodies)，位于最新纤维带的外侧。扩张分生组织(dilatation meristem)（箭头）延伸至扩张射线的长度。其他细节：dx，分化中的木质部。(\times125.)  

非传导韧皮部的硬化(sclerification)几乎总是与扩张生长(dilatation growth)相关。轴向(axial)和射线(ray)薄壁组织(parenchyma)细胞都可能发生硬化。一种硬化形式是纤维状石细胞(fiber-sclereids)的发育，这些细胞由轴向薄壁细胞经过侵入生长(intrusive growth)并在非传导韧皮部最内侧沉积次生壁(secondary wall)而形成。Holdheide (1951)列举了一些具有纤维状石细胞的物种，如''Ulmus scabra''、''Pyrus communis''、''Malus domestica''、''Sorbus aucuparia''、''Prunus padus''、''Fraxinus excelsior''和''Fagus sylvatica''。石细胞(sclereid)的发育在轴向系统的射线和扩张组织中都很常见。在大多数情况下，硬化之前会发生细胞增大。侵入生长也可能发生，导致细胞壁弯曲或呈波浪状。非传导韧皮部的硬化可能会无限期持续，产生大量的石细胞。在''Fagus''中，厚壁组织(sclerenchyma)可能占组织的60%（Holdheide, 1951）。在某些热带树皮中，如Licania类型，厚壁组织可能覆盖非传导韧皮部横截面积的90%以上（Roth, 1973）。

非传导韧皮部还会积累各种物质，如晶体和酚类物质。虽然晶体也存在于传导韧皮部中，但它们通常积累在正在硬化的细胞周围的细胞中，因此晶体在非传导韧皮部中可能特别明显。晶体的类型和分布具有足够的特征性，可用于比较研究（Holdheide, 1951; Patel and Shand, 1985; Archer and van Wyk, 1993）。

{{:Esau's Plant Anatomy}}