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与其他感觉器官不同，眼睛能够提供有关近处和远处环境的即时和详细信息。不难看出一双好眼睛的巨大竞争价值。在这方面，在动物界中，30 多个不同门类中只有少数动物进化出了复杂的眼睛，这似乎有点令人惊讶。但这并不意味着大多数动物都是盲目的。几乎每个门类都有具有简单眼斑的代表，而少数进化出复杂眼睛的群体，如脊椎动物、节肢动物和软体动物，已经向外辐射和多样化，主宰了地球。进化利用了物理学已知的几乎所有光学原理，并产生了许多不同设计的眼睛，从照相机型眼睛到复眼，以及使用镜子的眼睛。将一对眼睛放在头部是一种常见的解决方案，但不是唯一的解决方案（图 1.1）。沙蚕通常头部有两对眼睛，蜘蛛有四对。除了成对的眼睛外，一些蜥蜴和大多数节肢动物的眼睛在中间，身体其他部位也有眼睛的例子。蛤蜊和贻贝的眼睛在外套膜边缘，石鳖的眼睛遍布背部，海星的眼睛位于手臂末端。一些水母没有头也没有脑，但眼睛却非常复杂。这种令人眼花缭乱的多样性是如何进化而来的？

=== 第一双眼睛 ===
尽管生命已经存在了几十亿年，但能够利用良好视觉的先进动物只存在了五亿年。如果我们通过化石记录追溯眼睛，最古老的眼睛可以追溯到大约 5.3 亿年前的早寒武纪。早寒武纪的动物与今天的动物并不属于同一物种，但它们中的大多数都可以归入现代门类，而且从化石来看，许多动物都完全配备了眼睛。仅在 2000 万年前，即前寒武纪末期，生命形式似乎要简单得多，没有任何大型移动动物可以从良好的视力中受益。甚至很难在前寒武纪生物的化石遗骸中识别出任何动物。但在前寒武纪和寒武纪的交界处似乎发生了一些了不起的事情。在不到 500 万年的时间里，大量大型动物进化而来，其中许多动物都有大眼睛。这一重要的进化事件被称为寒武纪生命大爆发。

自 1909 年古生物学家查尔斯·沃尔科特开始分析加拿大伯吉斯页岩 5.15 亿年前的岩石以来，寒武纪化石逐渐被破译。沃尔科特发现了保存完好的海洋动物遗骸，大概来自浅水。该动物群以多种不同类型的节肢动物为主，但也包含许多其他门类的代表。对伯吉斯页岩化石的一些解释表明，许多神秘的动物类型的出现似乎不属于现存的任何门类。随后更仔细的分析表明，几乎所有的寒武纪动物确实是现代动物门的早期代表 ( Conway-Morris 1998 )。在发现伯吉斯页岩动物群之后，甚至发现了保存得更好和更早的寒武纪动物群。这些动物群特别有趣，因为它们提供了近距离观察寒武纪大爆发后不久的动物生活的机会 ( 图 1.2 )。令人惊讶的是，这些早期的动物群与伯吉斯页岩中保存的动物群并没有太大不同。因此，似乎现代动物中的许多都有大眼睛，它们在几百万年内从祖先进化而来，而这些祖先由于某种原因不够大或不够坚硬，无法留下许多化石痕迹。

在早期寒武纪动物群中，三叶虫和其他节肢动物数量众多，它们通过复眼观察世界，复眼至少在表面上与现代节肢动物的复眼相似。在三叶虫化石中，通常可以看到复眼的刻面，但在其他寒武纪化石中，眼睛只是可见的黑色印记，没有保存详细的结构。图 1.2 显示了一块寒武纪化石和重建的具有突出眼睛的生物。从有眼睛的物种的数量和它们眼睛的大小来看，视觉在早期寒武纪的重要性似乎不亚于今天。化石清楚地告诉我们，从它们第一次出现开始，宏观的移动动物就具备了眼睛。

甚至脊椎动物的眼睛也可以追溯到寒武纪早期。 最早的脊椎动物中有一些类似于现代无颌鱼幼虫的动物，它们的眼睛相当突出（图 1.3）。 后来，奥陶纪牙形动物是另一组早期脊椎动物（图 1.3），它们的眼睛非常大，以至于它们的视力一定比同时代大多数其他动物都要好。 因此，眼睛的进化在很大程度上是关于寒武纪早期发生的事情的故事，此后，只有陆地的殖民化才导致了视觉方面进一步的重大进化事件。 

正如我们所见，化石证据表明，在寒武纪早期，大量视觉引导的动物在很短的时间内进化。它们的眼睛是在那时从无到有进化而来的，还是它们的祖先可能已经有了某种真正的眼睛的前身？化石并没有给出明确的答案，但它们提供了一些有趣的线索。前寒武纪末期形成的化石揭示了海底留下的痕迹，随着寒武纪大爆发的临近，这些痕迹的数量不断增加。从这些痕迹的大小和外观来看，它们似乎是由小型（几毫米长）蠕虫状动物在海底表面缓慢爬行留下的。实际动物没有变成化石这一事实可能表明它们是软体生物。如果它们属于早期寒武纪动物群的祖先，它们必须在寒武纪大爆发的初始阶段大大增加体型。现代动物的祖先也可能是小型浮游生物，类似于许多海洋无脊椎动物的纤毛幼虫。骨骼和坚硬的保护似乎与较大的身体一起进化。这种结构的第一个证据出现在前寒武纪的最后阶段。小贝壳化石或贝壳碎片的尺寸通常在 2-10 毫米范围内，被称为“小贝壳动物群”，它们出现在寒武纪大爆发之前。

人们很容易推测，一些晚前寒武纪的动物变得足够大，获得了良好的空间视觉和更好的机动性，并成为第一个视觉引导的捕食者。这样的生态发明将给大部分动物群带来巨大的选择压力，迫使其他物种进化出保护措施，如防弹衣或外壳，通过深挖洞穴避免暴露，或发展良好的视力和移动性。这些可能性确实反映了寒武纪早期动物群的主要特征，支持了这样一种观点，即视觉引导的捕食的引入改变了生态系统的大部分，并助长了寒武纪大爆发。由于视觉和运动速度都可以通过体型的普遍增加而提高，视觉引导的捕食为宏观动物的突然出现提供了理解。在这种情况下，小型壳类动物可能是捕食者和猎物之间军备竞赛的最初阶段，其中用于保护和移动的刚性结构与第一只真正的眼睛一起进化。

尽管化石可以告诉我们很多关于有眼睛的动物进化的信息，但来自化石的信息只能提供非常有限的关于实际眼睛的信息。早期动物眼睛结构的细节只能从具有坚硬眼表面的节肢动物中得知。在其他早期动物中，眼睛最多保存为头部的染色斑点。不幸的是，化石中通常没有保存眼睛内部结构的细节，而这些细节对于理解眼睛的进化至关重要。为了找出寒武纪之前存在哪些类型的光感受，我们需要在化石记录之外寻找证据。

=== 视觉系统基本组成部分的进化 ===
植物和细菌使用了许多不同的光收集和光感应分子，但在动物中，只有少数光感应系统，其中只有一种用于视觉。<u>'''视蛋白opsins'''与光敏感的维生素 A 衍生物结合，负责从水母到人类的所有动物的视觉，这种分子系统是动物独有的</u>。视蛋白属于庞大的 G 蛋白偶联受体家族，其中大多数对化学物质而不是光有反应。

植物、绿藻和真菌也有 G 蛋白偶联受体，但它们都不是光受体。<u>更复杂的是，细菌和绿藻具有其他类型的视蛋白opsins，这些视蛋白在结构上与动物视蛋白相似，但它们不是 G 蛋白偶联的，而且它们的氨基酸序列与 G 蛋白偶联受体蛋白没有明显的关系</u>。

因此，<u>所有动物（可能不包括海绵）的最后共同祖先很可能都有一种感光视蛋白</u>，通过 G 蛋白级联发出信号。换句话说，G 蛋白偶联受体蛋白在动物进化之前就已经进化了，而该家族的蛋白质被修饰成光受体是在动物进化的很早的时候发生的。G 蛋白偶联受体蛋白的高效信号级联使视蛋白成为眼睛的极佳光受体，<u>即使动物中仍然存在其他感光系统，如隐花色素，它们也只用于少数非视觉任务</u>。据推测，动物视蛋白起源于化学感受器蛋白的修饰，在分子水平上，这两种感觉方式确实几乎相同。

眼睛发育的遗传控制，尤其是 '''Pax6''' 控制基因，在动物界也表现出明显的相似性，这被视为所有动物的最后共同祖先已经有眼睛的证据（ Gehring and Ikeo 1999 ）。 但这里有充分的理由要谨慎，因为相似性可能可以追溯到动物视蛋白的第一次表达，在它们成为任何眼睛的一部分之前。众所周知，发育遗传网络是保守的，而它们控制的结构和功能可能会发生巨大的修改或创新。还有可能，也许很有可能，最初仅用于局部表达视蛋白的遗传控制网络，在需要光敏感性时，已被反复用于神经系统或表皮的新部位。眼睛起源的问题通常被视为所有眼睛的单一共同起源或众多独立进化案例之间的简单选择。但正如我们将看到的，眼睛的早期进化涉及的事件序列远比这场争论所暗示的要复杂得多。

理解眼睛进化的一个重要线索是不同类型的感光细胞之间的区别。Salvini-Plawen 和 Mayr (1977) 注意到整个动物界的感光细胞形态存在显著的多样性，并提出感光细胞独立进化了无数次。当然，这与动物界普遍存在同源视蛋白的事实相矛盾，但后来的研究结果表明，光感受器形态的一些差异与光感受器生理学的早期多样化有关。'''<u>在脊椎动物的视杆细胞和视锥细胞中，视觉色素包含在修饰的纤毛的高度折叠的膜中，而大多数无脊椎动物（如昆虫和软体动物）的视觉感光细胞中的视觉色素包含在由从细胞体直接延伸出来的微绒毛组成的rhabdoms中。</u>'''这些不同的延伸膜面积的方式与不同种类的视蛋白、不同的转导级联和不同的视蛋白再生途径有关。两种类型的感光细胞之间的结构差异并不完全一致，但在分子水平上，纤毛型和横纹型感光细胞是根本不同的。

最初，人们认为脊椎动物具有纤毛型感光细胞，而无脊椎动物则被认为具有横纹型感光细胞。<u>现在我们知道，这两种类型的分子机制在脊椎动物和无脊椎动物中都有体现。</u>在脊椎动物眼睛的视网膜中，除了有纤毛的视杆细胞和视锥细胞外，还有<u>表达 rhabdomeric-type视蛋白的神经节细胞，这些神经节细胞本身对光敏感</u>（Peirson 等人，2009 年）。同样，在<u>一些侧眼中有 rhabdomeric-type受体的无脊椎动物的大脑中，具有纤毛型视蛋白的光感受器细胞充当昼夜节律时钟</u>（Arendt 等人，2004 年）。这些发现表明，<u>两侧对称动物的共同祖先同时具有纤毛和弹状体感光细胞，或者至少它们同时具有两种类型的视蛋白，并具有不同的转导级联和再生机制</u>。后来，一种或另一种版本的光检测分子机制进入了不同动物群体中各种设计的眼睛。

关于视蛋白类和传导级联，眼睛中甚至还有'''第三种光感受器'''，<u>主要来自双壳类动物特殊的外套眼（Gomez 和 Nasi 2000）</u>。<u>此类视蛋白 G o -视蛋白与参与某些系统中视觉色素再生的光异构酶密切相关</u>。<u>水母有一组略有不同的视蛋白，原始的扁盘动物和海绵根本没有视蛋白，</u>这反映了这些群体是动物系统发育树上的早期分支这一事实。<u>由于刺胞动物和两侧对称动物在 6 亿多年前就分化了，远早于寒武纪，因此前寒武纪动物中一定存在具有光感受器。分子证据表明，视蛋白和传导级联的显著多样化至少在寒武纪生命大爆发前 1 亿年就已存在。</u>

尽管脊椎动物、节肢动物、鱿鱼和水母的眼睛从不同的组织中以非常不同的方式发育而来，并且很大程度上是趋同进化的结果，但它们在组成的分子成分上具有深层的同源性。这意味着，在动物系统发育树的不同分支中，在眼睛进化的平行线上，用于基因表达或生理功能的古老分子模块已被反复招募和利用以达到类似的目的。遗传控制网络的机会性使用使得进化重建变得极其脆弱，但仍有几件事我们可以相当肯定地宣称。所有脊椎动物的眼睛显然都可以追溯到普通脊椎动物或脊索动物祖先中基本相似的眼睛类型。不太确定但仍有可能的是，大多数无脊椎动物的头眼都是由一个古老共同祖先的rhabdomeric ocelli进化而来的。但是，<u>头外的眼，如蛤蜊和贻贝的外套眼，以及fanworm（译注：一种多毛类）的触手眼，一定是通过招募预先存在的用于光检测和神经信号的分子模块而单独进化的。</u>

眼睛进化的信息也可以从构成动物晶状体的蛋白质晶状体蛋白中获得。为了制造高效清晰的晶状体，这些蛋白质必须<u>适合大量表达和密集堆积，但它们不应轻易聚集成块并因此导致白内障</u>。不同的动物群，如脊椎动物、头足类动物和水母，为此目的使用了不同的蛋白质。有趣的是，晶体蛋白通常似乎是从具有其他功能的蛋白质（如参与蛋白质组装的酶或分子伴侣）中招募而来的（Piatigorsky 2007）。在<u>脊椎动物的晶状体中，一种晶体蛋白是一种热休克蛋白，显然具有适合制造稳定透明晶状体的特性</u>。

从上文可以清楚地看出，<u>视觉屈光系统已经独立进化了很多次</u>。我们也可以同样肯定地说，基于<u>视蛋白的光感受在动物进化的早期阶段进化了一次</u>。但是在眼睛进化的这些晚期和早期阶段之间发生了什么？将视蛋白置于第一只原始眼睛中的事件目前尚不清楚。即使是非常简单的无晶状体的眼睛，例如扁虫的眼睛，含有色素细胞和感光细胞，它们通过二级神经元与大脑相连。<u>眼睛作为具有几种不同细胞类型的器官的组装必须涉及细胞类型的复制和特化，以及从邻近组织中招募细胞</u>。据推测，这些过程始于两侧对称动物和刺胞动物的前寒武纪祖先，并且已经发生过几次，以在不同动物中产生不同的头部和头部外眼睛。

<u>箱形水母浮浪幼虫的小的有色素的眼（图 1.4a）提供了一个罕见的“视觉系统”例子，它非常原始，仅由一种细胞类型组成</u>。除了形成色素杯外，这些细胞还具有感觉微绒毛和运动纤毛，但没有神经连接。人们认为它们是自给自足的感觉运动单元，在幼虫游动时控制它。

在甲藻中，还有另一个原始“视觉系统”的显著例子，尽管它可能与动物眼睛的进化关系不大。甲藻是单细胞藻类，通常从光合作用中获取能量。<u>但在某些物种中，叶绿体（光合细胞器）失去了光合作用功能，并被改造成类似于眼睛的东西。在单细胞中有一个或有时几个晶状体和一个视网膜状结构（Greuet，1982；图 1.1f）</u>。已知具有此类结构的物种以保留了光合作用的其他甲藻物种为食，人们认为它们使用其“视觉系统”来探测猎物。然而，尽管存在这些功能相似性，但几乎没有其他证据将它们与后生动物的眼睛联系起来。绿藻具有用于检测光的视蛋白，但如前所述，这些视蛋白与动物视蛋白有着根本的不同，并且被认为没有共同的起源（Larusso 等人，2008 年）。甲藻中眼睛的出现表明，功能限制如何使相似的结构和功能在不同生物体中独立进化。

=== 视觉功能的进化 ===
人类的眼睛和无数其他动物的眼睛都是具有精确调节光学功能的复杂结构。具有如此多协调和“完美”结构的结构如何从感光细胞逐渐出现？要回答这个问题，我们必须追溯进化过程，直到越来越简单但仍然有用的条件。这里困难的部分是知道我们所说的“有用”是什么意思。忽略小扁虫不可能长出一双人类的眼睛这一不合理现象，这种虫子既没有大脑，也没有运动能力，无法从这种优越的视力中获益。扁虫没有晶状体的凹坑眼很可能比其他更复杂的眼睛更能为蠕虫服务。一般来说，感觉器官与行为能力密切相关，并与之相适应，对于每个物种来说，眼睛的表现都可以与其视觉引导行为的要求紧密匹配。

眼睛的进化，就像一般的进化一样，是由对最大适应性的选择所驱动的。眼睛或视觉表现只能通过视觉引导行为的好处来影响适应性。因此，眼睛的进化是视觉引导行为进化的结果。据我们所知，所有眼睛，从简单到复杂，都与它们所承担的任务非常匹配。但这些任务显然不同。尽管声称眼睛已经“从差到完美”进化听起来毫无争议，但这实际上是不正确的。大多数眼睛，从最简单到最先进，可能都接近物种生物学的最佳状态。<u>更正确的说法是“眼睛已经从最佳地支持简单任务进化为最佳地支持越来越复杂的任务”</u>。由于旧任务通常在添加新任务后仍然有用，因此高级视觉系统有着积累新任务和逐渐更苛刻的任务的悠久历史。这些论点表明，只有首先重建视觉任务的进化，才能理解眼睛的进化。
[[文件:ME-1.4.png|居中|缩略图|456x456像素|图 1.4  '''ocelli and simple eyes'''的半示意图。（a）和（b）是参与趋光反应的定向光感受器的例子，（c）和（d）是产生粗略图像的单眼。 (a) 箱形水母幼虫的单细胞眼既是光感受器又是效应器。运动纤毛用于引导幼虫，幼虫有大约 20 个眼，但没有神经系统。 (b) 多毛类幼虫的眼由两个细胞形成：一个色素细胞和一个光感受器细胞。 (c) 涡虫扁虫的色素杯眼有许多光感受器细胞排列在由单个色素细胞形成的杯内。眼睛是反向设计的，光感受器轴突朝向光线出现。 (d) 箱形水母的眼睛有一个弱晶状体，周围环绕着同样形成色素杯的光感受器细胞。眼睛还有角膜和色素虹膜。在所有四种情况 (a–d) 中，感光色素位于由微绒毛形成的膜堆中。感光细胞中微绒毛和膜盘的功能是集中大量感光色素以获得足够的光敏度。暗屏蔽色素可以位于感光细胞中，如 (a) 和 (d) 所示，或局限于专门的色素细胞中，如 (b) 和 (c) 所示。根据 Nilsson ( 2009 ) 修改。]]
一些视觉引导的行为需要敏锐的视觉，而其他一些行为则在低分辨率视觉下工作良好。简单的行为，例如趋光性，原则上可以用一个定向光感受器来实现（见第 9 章视觉的起源 11），甚至无方向的光感受器也已知可以控制行为。随着行为变得越来越复杂，控制行为所需的信息也越来越多。相反，所需的空间信息量是评估视觉引导行为进化的极好基础。这条进化路径上有许多重要的步骤，这些步骤导致了一个分类将光控行为分为四个基本类别（Nilsson 2009）：

1.''通过无方向监测环境光来控制的行为''。例如，控制昼夜节律、避免光反应以保护自己免受有害的短波长光照射、避免捕食的阴影反应以及穴居动物的表面探测。

2.''基于定向光敏感性的行为''。例如，趋光性、控制身体姿势（光学平衡囊）和接近捕食者的警报反应。

3. ''基于低空间分辨率的视觉任务''。例如，检测自身运动、物体回避反应（防撞）、栖息地选择以及对粗糙地标或主要天体（如太阳或月亮）的定位。

4.''基于高空间分辨率的视觉任务''。例如，探测和追捕猎物、探测和躲避捕食者、探测和评估配偶、对精细地标的定位、视觉交流和个体识别。

严格来说，<u>只有第 3 类和第 4 类是视觉任务。第 2 类通常不被视为真实视觉，第 1 类通常称为非视觉光感受</u>。可以假设视觉系统的进化始于第 1 类任务的进化，然后逐渐进展到更高级别的行为任务。四类行为任务各自与其对感官信息的典型要求相关，这些要求对应于眼睛进化的不同阶段（图 1.4 和 1.5）。

第 1 类任务由非定向光感受器完成，需要一个或几个光感受器细胞，但不需要其他结构。基本要求是感光分子和信号机制。对于监测昼夜光周期或测量水深，响应可能很慢，只需要区分相当大的强度差异。各种动物都具有无方向性的光感受器，但由于它们不需要任何结构特化，因此在形态上不显眼。

第 2 类行为需要添加屏蔽色素或其他结构部分遮蔽感光细胞，使其变得具有方向敏感性。对于趋光性，180° 的敏感度范围就足够了，身体运动将产生有关朝向环境中更亮或更暗部分的方向的信息。因此，空间信息通过扫描连续获得，这需要感光细胞做出更快的反应。与昼夜光周期相比，不同方向之间的强度差异很小，这需要提高辨别强度变化的能力。一些扁虫、线虫和许多浮游无脊椎动物幼虫有眼斑（单眼），用于执行第 2 类任务（图 1.4）。 

第 3 类任务需要真正的空间视觉，这意味着不同的光感受器同时监视不同的方向。为了检测自身运动、跟踪粗糙地标或避免碰撞，<u>空间分辨率不需要非常精细</u>。对于许多此类任务，5-30° 左右的分辨率就足够了。为了收集足够的光子到每个受体看到的缩小角度，必须进化出光感受器膜的堆叠以允许执行第 3 类任务（Nilsson 2009）。色素凹陷（Pigment pits），或称为色素杯（Pigment cups）内有大量感光细胞，是典型的眼睛，可以支持第 3 类但不能支持第 4 类视觉任务。许多扁虫、沙蚕、软体动物和节肢动物幼虫的眼睛支持最高可达 3 类的任务（图 1.4）。

4 类任务要求更高，与 3 类任务的主要区别在于需要更高的空间分辨率。为了探测猎物和捕食者，分辨率不能差于几度，而在许多动物中，分辨率只是几度的一小部分（人类为 1/60 度）。<u>镜头或其他聚焦光学装置的进化成为区分小角度的必要条件。</u>脊椎动物和头足类动物的照相机型眼睛以及昆虫和甲壳类动物的复眼是多用途眼睛，支持大量 4 类和 3 类任务（Land and Nilsson，2006）。
[[文件:ME-1.5.png|居中|缩略图|503x503像素|图 1.5 由光控制的四类感官任务的顺序演变，以及眼睛设计中相应的关键创新。对于每个更高级别的感官任务，空间信息的数量都会增加。空间信息是通过从非定向光接收到定向光接收的转变引入的。从定向光接收到低分辨率空间视觉的步骤导致空间信息大幅增加，而高分辨率视觉的引入则带来巨大的增加。因为最佳响应是由于非定向任务和定向任务的速度、动态范围和其他受体特性不同，第 1 类和第 2 类任务不太可能由同一类型的细胞执行。因此，第 2 类任务的进化很可能涉及光感受器的复制和随后的专业化，无论是否带有相关的筛选色素。通过引入光感受器膜的堆叠，第 2 类任务的工作范围可以扩展到昏暗的光线下（Nilsson 2009）。为了继续进化到第 3 类任务，即使在明亮的光线下，膜堆叠也是必要的。低分辨率空间视觉可以在功能上取代定向光感受，并且不需要进一步复制感官结构，例如从第 1 类任务到第 2 类任务的过渡。在已经进化出高分辨率空间视觉（第 4 类）的动物中，低分辨率任务（第 3 类）仍然是重要的视觉功能，高分辨率眼睛可以轻松完成这些任务。为了收集足够的光子以实现更高分辨率的空间视觉，必须进化出晶状体或其他聚焦光学器件。因此，晶状体、膜堆叠和与筛选色素相关的光感受器是三项关键创新，它们各自都使得一类新的感官任务的进化成为可能。改编自 Nilsson ( 2009 )。]]
视觉引导行为及其前兆的进化顺序对应于眼睛进化的不同阶段（图 1.5）。眼睛进化的四个相应阶段是：<u>（1）无保护的光感受器细胞，（2）具有广泛方向的光感受器的色素单眼，（3）具有粗糙空间视觉的色素坑或杯状眼，以及（4）具有聚焦光学和高空间分辨率的眼睛。</u>由于每个更高级别的任务都需要具有更窄角度灵敏度和更高对比灵敏度的更快受体，因此需要每单位时间收集更多的光子。这就是为什么在大多数服务于第 2 类任务的单眼中引入了感光膜堆叠的原因，而服务于第 3 类和第 4 类任务的眼睛也毫无例外地引入了感光膜堆叠。为第 4 类任务而构建的眼睛还需要成像光学来收集足够的光子。提高灵敏度可能是晶状体进化的主要原因。眼睛进化的关键步骤，例如受体的数量、筛选色素的存在、膜堆叠和聚焦光学，都是功能适应，与不同类别的行为任务的进化直接相关（图 1.5）。

整个序列的共同主题是空间信息的获取在不断增加。对于大多数行为任务，执行任务所需的空间分辨率必须达到最低限度，才能提高适应性。在大多数情况下，通过获取更多信息，可以进一步提高任务的执行能力。空间信息量最终可能会超过另一项任务的最低要求，然后该任务将接管并继续选择更高的空间分辨率这样，只要通过增加或改善视觉引导行为来提高适应性，眼睛的进化就会持续下去。 

眼睛的进化似乎仍然很困难，因为在此过程中必须“发明”全新的结构和原理，而且人们经常争论说，眼睛的进化需要大量的好运。 但事实是，眼睛可以逐渐进化，没有突然的变化，从最简单的光敏形式进化为具有所有复杂性的完美聚焦眼睛。唯一需要的外部因素是持续的选择，有利于更好的空间分辨率。<u>Nilsson 和 Pelger ( 1994 ) 使用理论模型证明，皮肤上的感光斑块可以通过无数次细微的修改进化成典型的脊椎动物或章鱼的眼睛，每次修改都会带来性能的小幅提升 ( 图 1.6 )。使用种群内变异的典型值，甚至可以计算出，从感光细胞斑块（上述第 2 阶段）到清晰聚焦的照相机型眼睛的完整序列可以在不到 50 万代的时间内完成，或者在小型无脊椎动物中同样多的年数内完成</u>。这项计算可以治愈达尔文在思考人类眼睛的精致形式和功能时所感受到的著名的“寒颤”。更重要的是，它让我们了解了眼睛如何在寒武纪大爆发期间如此迅速地进化。
[[文件:ME-1.6.png|居中|缩略图|481x481像素|图 1.6 如果不断选择以提高空间分辨率，光敏上皮斑块可以逐渐变成完美聚焦的相机型眼睛。 基于对选择压力和自然种群变异量的保守假设的理论模型表明，整个序列可以在不到 400 000 代的时间内以惊人的速度完成。 图中标出了每个连续中间体之间的代数。起点是一块扁平的上皮，上面有一层保护层、中间一层受体细胞和底层色素细胞。序列的前半部分是色素杯眼的形成。当这一原则无法进一步改进时，晶状体就会逐渐进化。改编自 Nilsson 和 Pelger ( 1994 )。 ]]


[[文件:ME-1.7.png|居中|缩略图|820x820像素|图 1.7 主要动物群进化关系图。为清楚起见，排除了一些小门。灰色区域表示至少有具有定向感光能力的眼点的分支。因此，在 Placozoa、Ctenophora（栉水母）或 Porifera（海绵）中不存在具有相关筛选色素的光感受器。具有多用途眼睛（实心圆圈）的复杂视觉系统仅在四个群体中进化：蜘蛛、昆虫/甲壳类动物、头足类动物和脊椎动物（Land and Nilsson 2006）。有趣的是，在两侧对称动物的三个主要分支中，每个分支至少有一个这样的群体。成像眼睛的存在及其主要的光学类型用字母 a–h 表示，它们指的是下面的示意图（a–h），由 Land（1981a）修改而来。（a）和（c）之间的中间体在系统发育树中用 a+ 表示。眼睛类型的示意图按成像机制分为三列：阴影（a、b）、折射装置（c-f）和反射器（g、h）。上方四只眼睛为单腔眼，下方四只眼睛为复眼。受体细胞用条纹椭圆表示。眼睛类型包括：（a）色素杯眼，（b）复色素凹眼，（c）水生照相机型眼睛，（d）陆生照相机型眼睛，（e）并置复眼，（f）折射叠加复眼，（g）凹镜眼，（h）反射叠加复眼。第 4-8 章详细解释了不同类型的眼睛及其功能。由于单腔眼和复眼是空间视觉的根本不同解决方案，眼睛的分布表明Urbilateria 拥有色素感光细胞，但没有成像眼睛。刺胞动物和两侧对称动物眼睛之间的分子相似性表明非定向感光细胞早于Urbilateria。请注意，系统发育树中指示的许多眼睛都是头部外的，并且显然与成对的头部眼睛不同源。分子和胚胎学线索也表明脊椎动物的眼睛具有复杂的进化历史，与其他两侧对称动物的头部眼睛不同。]]
重建的眼睛进化过程可以通过当今动物物种中出现的众多中间体得到证实。但这也引出了一个问题，<u>为什么会出现这么多的中间体仍然存在</u>，<u>而眼睛的进化速度可能如此之快</u>。这一悖论的关键可能在于，<u>表面上的中间体实际上是最终产物，因为进化已经进行到不再选择提高空间分辨率的地步。</u>我们必须记住，更多的视觉信息只有在动物能够在此基础上改善其行为时才有用。生活方式不同的物种可以不同程度地利用视觉信息。当然，制造和维护眼睛也需要成本，正是这种最终平衡决定了每个物种将从中受益多少视觉性能。

=== 眼睛设计的多样性 ===
自寒武纪生命大爆发以来，眼睛一直影响着动物的进化及其生态角色。结果，眼睛类型多种多样，它们使用针孔、透镜、镜子和扫描设备以各种组合来获取有关周围世界的信息（图 1.7）。这种多样性的原因并不显而易见，尤其是对同一问题有不同解决方案的原因。空间视觉可以从定向光感受器进化而来，有两种根本不同的方式：要么增加更多的光感受器以利用相同的色素屏障，要么整个视觉器官成倍增加。这两种选择分别导致单眼（单腔的）和复眼。在图 1.8 中，蛤蜊的原始眼睛说明了一种情况，如果视力进一步改善，它可能会变成复眼。<u>在眼睛进化的早期阶段，单腔或复眼这两种解决方案的效率差别不大。只有在后来，当视觉性能在有限的眼睛尺寸下达到最大化时，单眼才会成为更好的解决方案</u>（不同类型眼睛的相对优点将在第 3 章中解释）。 

比较动物眼睛的胚胎起源可以发现，它们来自不同动物组的不同组织（图 1.9）。<u>脊椎动物的视网膜是由大脑前部形成的眼杯发育而成，但晶状体是由皮肤形成的。章鱼和鱿鱼的眼睛几乎一模一样，晶状体和视网膜却都是从皮肤发育而来的。</u>脊椎动物眼睛起源的结果是它有一个倒置的视网膜，轴突从眼睛内部出现，而不是向后出现——似乎是一个更自然的解决方案——这就是为什么人类和其他脊椎动物的眼睛有一个盲点，在那里，视神经从眼睛中伸出。脊椎动物眼睛的独特特征表明它们具有同样独特的进化历史（Lamb 等人，2007 年）。<u>海鞘属于脊椎动物的姊妹群，成年后没有眼睛，但它们的幼虫有一个小的中眼，其感光细胞与脊椎动物眼睛中的纤毛类型相同</u>。脊椎动物的复杂眼睛不太可能起源于与今天仍然存在于海鞘幼虫中的条件类似的眼睛。

软体动物的眼睛有多种不同的形式，<u>头足类和腹足类都表现出从无晶状体的眼睛到具有出色晶状体的眼睛的范围</u>。两种情况下的视网膜'''都是everse型，轴突从视网膜后部出现'''，<u>但在头足类动物中，晶状体从将晶状体分成两半的上皮中生长出来，而产生晶状体的上皮在腹足类动物中位于周围</u>。节肢动物的眼睛要么有'''everse'''视网膜，如昆虫复眼，要么有'''inverse'''视网膜，如甲壳类动物的无节幼体眼睛。所有这些差异表明，<u>空间视觉在不同动物群体中独立进化了无数次。</u>

眼睛可以小于0.1毫米，如一些水蚤，而巨型鱿鱼和鱼龙（已灭绝的海洋爬行动物）的眼睛接近 300 毫米。眼睛的尺寸、设计和位置范围之广反映了视觉的多功能性，它清楚地表明眼睛可以轻松进化，利用手头上的任何组织，并完美地适应佩戴者的生活方式。在本书的其余章节中，我们将逐步介绍眼睛设计的基本原理，并解释所有不同类型的眼睛的功能和原理。
[[文件:ME-1.8.jpg|居中|缩略图|图 1.8 蛤蜊 Anadara notabilis 的一组色素窝眼 (a) 说明了复眼和单腔眼的进化分支。两个窝眼的切片 (b) 显示了一个简单的组织。窝中的一些上皮细胞充满了筛选色素，其他是带有微绒毛羽状物突出到窝腔中的受体。有许多这样的眼睛聚集在一起，而且窝又深又窄，这表明，在这种情况下，进一步进化到改善空间视觉将导致复眼。与之密切相关的方舟蛤确实有真正的复眼。来自 Nilsson (1994)。]]
[[文件:Me-1.9.png|居中|缩略图|468x468像素|图 1.9 (a) 脊椎动物、(b) 多毛类扇虫、(c) 章鱼和鱿鱼、(d) 昆虫和甲壳类动物的眼睛组成。虽然制造功能性眼睛的方法很少，但不同动物门所招募的组织和形态成分差异很大。脊椎动物视网膜 (a) 由脑神经上皮细胞产生（光影），晶状体由表皮上皮细胞内陷形成。鱿鱼和章鱼的整个眼睛形成为双层表皮杯，内杯底部为视网膜，其融合开口形成晶状体。受体细胞也存在根本区别，因为它们在改良的纤毛（纤毛受体）或微绒毛（弹状受体）中包含视觉色素，并且它们的传导机制也存在生物化学差异。脊椎动物眼睛的个体发生起源的结果是受体轴突向玻璃体投射，必须通过视网膜上的一个孔从眼睛中出来。扇虫 (b) 和节肢动物 (d) 的复眼同样招募了不同类型的视觉受体细胞，但更重要的是，它们形成于身体的不同部位：节肢动物头部第一节上的成对结构，扇虫进食触手上的多个结构。这些事实加在一起清楚地表明，至少这四种情况是独立进化出空间视觉的，并得出了两种不同的解决方案——照相机眼和复眼。改编自 Nilsson ( 1996 )。]]

=== 摘要 ===
1.我们今天认识的大多数眼睛类型都出现在寒武纪的短暂时期，大约 5.3 亿年前。随着视觉引导的捕食成为一种常见的生活方式，更好的眼睛的发展与身体尺寸、速度和盔甲的增加相吻合。

2.基于视蛋白的光敏感性是所有动物的共同祖先进化而来的。传导机制很早就出现了分化，在两侧对称动物的共同祖先中，至少有两种不同的类型。这些分子机制和相应的遗传控制网络已被修改和合并，形成了现代动物广泛的头部和头部外的眼睛。

3.眼睛的进化是由视觉任务的进化推动的。早期动物只能根据光敏感性执行一些简单的行为任务，但随着时间的推移，一些动物群体获得了越来越多更复杂的视觉任务。这种发展从无方向性的光敏感性，通过定向光感受器与身体运动相结合，到粗糙的空间视觉，再到具有聚焦光学的更精细的空间视觉。

4.高级眼睛的进化并不需要很长的地质时间。据估计，从一块感光组织进化到类似鱼的眼睛可能只需要 50 万年。

5.脊椎动物、头足类动物和节肢动物中负责空间视觉的眼睛结构已经独立进化，这反映在这些群体的眼睛的胚胎发育不同，以及单腔眼和复眼之间的根本区别上。

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