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<big>'''RyR-结构篇'''<sup>【1】</sup></big>

细胞内钙离子(Ca2+)是重要的第二信使，它通过两个蛋白家族的介导从内质网/肌浆网释放进入胞浆, 它们分别是RyR和IP3Rs。今天主要介绍RyR 

'''一、RyR蛋白亚型及其分布'''

'''1、RyR1'''

主要分布在骨骼肌中, 同时在心肌、大动脉平滑肌、胃、肾脏、胸腺、小脑、浦肯野氏细胞、肾上腺、卵巢和睾丸中也有少量表达。最近有研究报道, RyR1在B淋巴细胞中也表现出蛋白活性

'''2、RyR2'''

主要分布于心肌中（多于RyR1）, 但它也在小脑和大脑皮层的浦肯野氏细胞中高表达, 并且该亚型在胃、肾脏、肾上腺、卵巢、胸腺和肺等组织中也保持一定的低水平表达

'''3、RyR3'''

主要在小鼠的海马神经元、丘脑、浦肯野氏细胞、纹状体、骨骼肌、冠状动脉血管平滑肌细胞、肺、肾脏、回肠、空肠、脾和胃中表达, 同时也发现在兔的主动脉、子宫、输尿管、膀胱和食道中有分布

值得注意的是，在鸟类和鱼类等非哺乳类脊椎动物的RyR存在其他的亚型, 即RyRα和RyRβ。RyRα对应于哺乳动物的RyR1, RyRβ则对应于哺乳动物的RyR2或RyR3 

'''二、RyR蛋白的功能结构'''

1、RyR是同源四聚体，总分子量超过2 MDa

2、RyR由两个部分组成: 胞质结构域区、跨膜结构域区。该两种区域又被称为胞质组装（CA）和跨膜组装（TA）

（1）、胞质结构域区为一个较大的疏松多孔的胞内复合体, 它大约占总质量的80%, 是四重对称的四个大的多肽亚单位组成的四方棱柱状结构

（2）、跨膜结构域区为一个较小的更为紧凑的跨膜复合体, 它大约占总质量的20%。跨膜结构域区与胞质结构域区肌浆网面的中心部分紧密相联

3、RyR中央有门控通道, 可呈现开放或关闭等不同状态, 控制Ca2+离子的通过

4、RyR1在骨骼肌中的作用：在骨骼肌细胞中, DHPR（二氢吡啶受体，位于骨骼肌细胞的T-tubule膜上，是肌肉兴奋-收缩耦联过程中的电压传感器）与RyR1在结构上形成缝隙连接, 不依赖细胞外Ca2+即可激活RyR1, Ca2+释放通道开放, 肌浆网Ca2+大量释放, 从而使骨骼肌细胞收缩

5、RyR2在心肌中的作用：去极化激活DHPR, 细胞外Ca2+内流, 内流的Ca2+通过激活RyR2使Ca2+释放通道开放, 肌浆网Ca2+大量动员, 在心肌细胞的每个T-管区域的胞质内Ca2+浓度同时升高(表现出钙火花), 这些区域Ca2+浓度升高后直接引起肌肉细胞的收缩, 全过程表现出钙波(Ca2+ waves)。收缩完成后, 通过SR上的ATPase(SERCA)将胞浆中的Ca2+泵回到SR中, 引起肌肉的舒张   

'''参考文献'''

1   DOI: 10.11844/cjcb.2015.01.9002

2   顾嘉伟, 邓宇晨, 徐拯, 肖良 . 2016.兰尼碱受体1结构及其通道门控机制的研究进展[J]. 第二军医大学学报, 37(7): 873-878  

GU Jia-wei, DENG Yu-chen, XU Zheng, XIAO Liang . Ryanodine receptor 1 and its potential gating mechanism: recent progress[J]. Academic Journal of Second Military Medical University,2016, 37(7): 873-878 (in Chinese with English abstract)

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