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植物的矿质生理学
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== 总论 == * 植物体内的元素可分为大量元素(Macronutrient)和微量元素(Micronutrient)。 * 大量元素包括:氧、碳、氢、氮、硫、磷、镁、钾、钙、铁。 * 微量元素多变,但总是包括:锰、硼、锌、铜、钼、氯。(钠、硒、硅、镍只有部分植物需要,有些资料认为所有高等植物都需要镍) * 将植物组织样品在105℃下加热至质量不变,产物称为样品的干物质(Dry Matter)。 * 将干物质在有氧气的密闭容器中加强热,得到的分解产物称为灰分(Ash)。 * 干物质分解时,碳、氢、氧、氮、硫以气体逃逸(CO<sub>2</sub>、H<sub>2</sub>O、NH<sub>3</sub>、SO<sub>2</sub>),而其它元素形成无机氧化物或盐,对灰分进行元素分析可知植物的营养情况。 == 植物对矿质的吸收 == [[File:636.png|thumb|535x535px|图1:杜南平衡]] * 植物的绝大多数元素需要从土壤以离子形式吸收,碳、氢、氧除外。 ** 铁兰(Tillandsia)可通过叶从空气吸收离子。 ** 水生植物的叶一般可从水中吸收离子,与根同时发挥作用。 * 土壤由固态、液态、气态部分组成。 ** 固态成分主要是硅酸盐、黏土、碳酸盐、有机物分解产生的腐殖质(Humus)。 ** 液态部分即地表水,气态部分成分和大气很不一样,充满微生物代谢产生的挥发性物质。 ** 最适合一般植物生长的土壤,应该一半的体积是固态,一半的体积是气态和液态。 * 植物所需的元素,98%都在硫酸盐、磷酸盐、碳酸盐、腐殖质中,几乎完全不溶,只能通过长期风化被释放出来。 * 剩下的2%形成以黏土或腐殖质颗粒为核心的不溶的胶体颗粒,这是植物能吸收的部分。(直接可溶的成分极少,忽略不计) * 腐殖质一般只结合阳离子;黏土既可结合阳离子也可结合阴离子,阳离子较多。 * 阳离子结合紧密程度从高到低:Al<sup>3+</sup>、Ca<sup>2+</sup>、Mg<sup>2+</sup>、NH<sub>4</sub><sup>+</sup>、K<sup>+</sup>、Na<sup>+</sup>。 * 阴离子结合紧密程度从高到低:PO<sub>4</sub><sup>3-</sup>、SO<sub>4</sub><sup>2-</sup>、NO<sub>3</sub><sup>-</sup>、Cl<sup>-</sup>。 * 根吸收矿质的关键步骤是交换吸附(Exchange Adsorption),即根毛释放氢离子或碳酸氢根,将需要的阳离子或阴离子从胶体中替换出来。 * 离子随水的流动自由扩散到植物的质外体,然后由细胞主动地有选择性地吸收入共质体。 * 严格地说,离子能自由扩散到的范围称为表观自由空间(Apparent Free Space),它由两部分组成: ** 水自由空间(Water Free Space):离子不受电荷吸引,分布由水流决定。 ** 杜南自由空间(Donnan Free Space):离子受不能自由运动的电荷吸引,分布由束缚电荷吸引。 * 产生杜南自由空间的两种方式: *# 存在一层膜不允许某种离子通过,从而此种离子被限制在膜的一侧。 *# 离子被嵌入某种细胞结构(如细胞壁)而不能自由运动。 * 达到平衡状态时,杜南自由空间的离子浓度总是大于周围空间;若受限制的离子是阴离子,则杜南自由空间的电势总是低于周围空间,反之亦然。 == 大量元素 == === 氮 === * 一般以硝酸根的形式被吸收,小部分以铵根形式,最后都被还原。(参见[[含氮分子合成代谢]]) * 氮是蛋白质和核酸的必要元素。 * 植物中一半的氮都在叶中,一半中的70%都在叶绿体中。 * 好氮植物(Nitrophile),如荨麻和藜,会在细胞液中积累硝酸根,参与离子平衡和渗透压调节。 * 缺氮引起叶绿素合成减少,老叶变黄,新叶变浅绿。 === 磷 === * 一般以二氢磷酸根的形式被吸收,不需要还原。 * 磷是核酸的必要元素,也存在于很多代谢中间物、辅酶、磷脂。 * 肌醇六磷酸(Phytate)是最多的储存形式,它能螯合金属离子(钾、镁、钙、锰、铁)。 * 缺磷时,新叶叶尖干焦,而老叶呈深绿或红紫色。 === 硫 === * 一般以硫酸根的形式被吸收,需要被还原。 * 硫是蛋白质的重要元素,一些辅酶也含硫。 * 多余的硫以硫酸根的形式储存。 * 缺硫时,新叶先变黄,接着老叶变黄。 === 钾 === * 钾是唯一一种所有植物都需要的碱金属。 * 钾只以自由的钾离子形式出现在细胞中,参与酶的催化、mRNA与核糖体的结合。 * 钾在细胞内浓度很高,是重要的渗透调节物质。(参阅[[植物的水生理学]]) * 有些细菌中钾可用铷替代。 * 缺钾时,从植物基部(老叶)开始在叶脉间从叶缘向内变黄然后坏死。 === 镁 === * 镁以镁离子的形式被吸收,细胞中镁大部分是镁离子,小部分是叶绿素和果胶质的组成部分。 * 镁浓度高时会抑制钾离子吸收;氢、钾、锰、钙、铵根离子抑制镁离子吸收。 * 镁离子是很多酶的激活剂,特别是核酸、蛋白质合成中。 * 酸雨引起的土地酸化会引起树木缺镁。 * 缺镁时,老叶从边缘向内变黄,不局限于叶脉间,叶的中间留下箭头形的一块绿色。 === 钙 === * 钙以钙离子的形式被吸收,细胞中大部分是自由离子,小部分参与果胶质。 * 单子叶植物需要的钙比双子叶植物少。 * 植物体内的钙主要在质外体和液泡;细胞质中的钙主要在内质网。 * 植物缺钙抑制花粉发芽和花粉管生长。 * 缺钙时,新叶形状扭曲,后坏死。 * 番茄缺钙引起脐腐(Blossom End Rot)。 === 铁 === * 铁是血红素的成分,在植物中存在于细胞色素c、过氧化氢酶、豆血红蛋白、铁氧还蛋白。 * 叶绿素的合成需要铁离子。 * 土壤中既有三价铁也有二价铁,一般植物只能吸收二价铁。(禾本科植物可吸收三价铁) * 缺铁的症状和缺钾类似,即在叶脉间从叶缘向内变黄,但是在新叶上发生。 == 微量元素 == === 锰 === * 锰离子是若干种酶的激活剂,超氧化物歧化酶含锰,光合作用中光系统II的放氧复合体也含锰。 * 缺锰引起嫩叶的叶脉间变黄,植物的茎、叶、果实都会变小,有较小的坏死斑点。 === 硼 === * 关于硼的研究少,主要是因为没有合适的放射性同位素可对它进行追踪。 * 目前已知硼是叶绿素合成所需的辅酶,且是细胞壁的组分。 * 缺硼的症状多样,枝梢的芽坏死呈扫帚状,甜菜的心腐(Heart Rot),酚类化合物过剩(磷酸戊糖途径过度旺盛),抑制开花,水代谢异常,叶肉细胞合成的糖无法进入韧皮部,花粉不萌发。 === 锌 === * 锌离子是很多种酶的激活剂,如乙醇脱氢酶、碳酸酐酶、超氧化物歧化酶,叶绿素合成也需要锌离子。 * 锌离子还是核糖体的成分、一些转录因子的成分。 * 缺锌抑制植物生长,主要表现在节间长度缩短、叶的分枝异常(末端的叶呈玫瑰红形)。 * 缺锌时新叶的叶脉间变黄,有时变为红褐色。 === 铜 === * 铜离子也是多种酶的激活剂,也是质体蓝素(Plastocyanin)的成分。 * 酸性土壤上的谷类植物缺铜引起耕作病(Reclamation Disease),产量降低。 * 缺铜抑制木质素合成,使植物的花粉不育。 === 钼 === * 钼是固氮酶、硝酸根还原酶、亚硫酸根氧化酶等酶的成分。 * 缺钼主要引起缺氮,症状也类似。 === 氯 === * 氯离子主要出现于叶绿体中,为放氧复合体所需。 * 缺氯引起幼叶萎蔫和叶脉间变黄,有时老叶变为红褐色。 == 其它元素 == === 镍 === * 镍是尿素酶的成分。 * 缺镍主要引起尿素在植物中积累,尿素过高引起部分组织坏死。 === 钴 === * 钴是钴胺素(维生素B<sub>12</sub>)的成分。 * 植物不需要钴胺素,但固氮菌需要,所以缺钴的后果和缺氮一致。 === 钠 === * C4植物和CAM植物需要钠离子。 === 硅 === * 植物不需要硅,但有些禾本科植物会在细胞中积累二氧化硅,用于保护自己。 === 硒 === * 除了绿藻外,植物中没有硒代半胱氨酸,目前没有发现硒在植物中有任何功能。 ==缺素首现==<sup>1</sup> *新:S Ca Fe B Cu Cl(铁桶盖碰琉璃) *老:N P K (好记) *待补充:Mg Mn Zn Mo Ni
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