查看“︁第26章羊膜动物起源与非鸟类爬行动物”︁的源代码

'''本章译制--曾一航（尚未完工）'''<s>图片太多而我太懒</s>

=== '''被包裹的“小水箱”'''   ===
两栖动物已经有了发展良好四肢，重构了感觉与呼吸系统，改造了颅后的骨骼以支持空气中的身体，这让它们成功征服了陆地。然而，它们无壳的卵、薄而潮湿的皮肤与往往有鳃的幼虫使它们被限制在净水或潮湿生境。一个包含了龟、蜥蜴、蛇、喙头蜥、鳄、鸟、哺乳动物的进化枝的共同祖先进化出了羊膜卵以更好地适应干燥的陆生生活。有壳的卵将发育阶段的早期封闭起来。实际上，“池塘生活”的阶段并没有被消除，而是被胚外的膜包裹，这个膜为胚胎发育提供了完整的保护。其中羊膜，包裹了一个充满液体的腔室，为发育中的胚胎提供了一个水生环境。另者尿囊，既作为呼吸表面，也作为储存含氮废物的腔室。包裹这些膜的是第三者，绒毛膜，氧气和二氧化碳可以自由地通过它。最外，包围并保护所有东西的是多孔的壳。

       随着与水生繁殖的最后纽带被切断，脊椎动物征服陆地得到了保障。古生代发展出这种繁殖模式的四足动物是单系群羊膜动物的祖先，羊膜动物这个名称是根据三种胚外膜中最内层的羊膜命名的。在古生代末期，羊膜动物已经分化出多个谱系，这些谱系产生了龟、蛇、蜥蜴、双孔类、鳄鱼类、鸟类和哺乳动物。

         爬行动物总纲（Reptilia）包括鸟类（Aves，鸟纲）、龟类、蛇类、蜥蜴类、双孔类和鳄类。爬行动物总纲的非鸟类成员具有角蛋白为基础的鳞片皮肤和变温栖息环境。它们包括近 9500 个物种（美国和加拿大约有 320 个本土物种）''（中国不算鸟类656种--译者注）''，占据着各种水生和陆生栖息地，其中许多栖息地种类繁多且数量丰富。然而，爬行动物常常被人们记住它们曾经的样子，尤其是令人生畏的恐龙，这些巨型爬行动物在中生代分化繁盛。中生代爬行动物时代持续了 1.65 亿年，最终在白垩纪末期结束，当时许多爬行动物谱系灭绝。现存的第一代爬行动物的后代包括龟类、蜥蜴类、蛇类、双孔类、鳄类和鸟类。爬行动物（包括鸟类）是爬行纲（Amniota）的成员，哺乳动物也是。在 26.1 节，我们讨论爬行纲的起源、它们分化成各种类群的过程以及它们适应陆地生活的适应性。26.2 节探讨系统发育学如何改变了“爬行动物”的定义方式。 最后，第 26.3 节涵盖与最早的两栖动物最相似的四种现存爬行动物群体：龟类、蜥蜴类（蛇和蜥蜴）、双孔类和鳄类，以及已灭绝的恐龙。鸟类和哺乳动物分别在第 27 章和第 28 章中讨论。

=== 26.1 羊膜动物的出现和早期进化 ===
如本章开篇短文所述，羊膜动物是一个单系群，它们出现在晚古生代并迅速多样化。大多数动物学家认为，羊膜动物与石炭纪早期的无羊膜类动物（缺乏羊膜的中生代脊椎动物）——石螈类动物关系最为密切。石螈类动物比大多数其他无羊膜类动物更适合陆地生活，有时最初被误认为是早期的爬行动物。它们的食谱可能主要由石炭纪时期已高度多样化的昆虫组成。最早的两栖动物体型小且类似蜥蜴，但到了早二叠纪时期，它们已经进化成形态、取食方式和栖息地利用各不相同的多种类型（图 26.1）。

        爬行动物早期分化产生了颅骨颞区的三种孔洞（fenestrae）模式。无孔类颅骨在眼眶后面的颞区没有开口；因此，颅骨的颞区完全由真皮骨覆盖（图 26.2）。这种颅骨形态存在于最早的爬行动物中。它也存在于现存的一个类群——龟类中，尽管龟类的无孔状态可能是次生演化，源自具有颞孔的祖先。另外两个爬行动物类群，双孔类和合孔类，代表了从原始无孔类状态独立演化的不同分支。

双孔类的头骨有两个颞孔：一对位于颊部下方，另一对位于其上方的头骨顶部，由骨弓''（应指颧弓--译者按）''与第一对孔分隔开。双孔类的头骨是鸟类和所有传统上被认为是“爬行动物”的羊膜动物（除了海龟）的特征。在许多现存的双孔类（蜥蜴、蛇和鸟类）中，一个或两个骨弓和孔洞已经丢失，这可能有助于头骨的运动。最早的双孔类衍生出了五个形态上不同的支系。

        鳞龙类包括蜥蜴、蛇和大蜥蜴。主龙类涵盖恐龙、翼龙、鳄类及鸟类。第三个较小的演化支——鳍龙类，包含若干已灭绝的水生类群，其中最广为人知的是长颈的大型蛇颈龙（见图26.1）。鱼龙类构成双孔亚纲的第四支演化支，以形似海豚的灭绝水生形态为代表（见图26.1）。最后一个演化支龟鳖类在双孔亚纲中的分类地位长期存在争议，部分原因在于其"无孔型"颅骨形态。所有龟类（包括最早期化石类型）均无颞孔，曾被视作早期无孔类群副爬行动物的唯一现存后裔。但过去20年间发表的形态学与遗传学证据表明，龟类应归入双孔亚纲演化支，这意味着双孔类的典型特征——两对颞孔——在龟类进化早期就已消失。尽管多数遗传学研究显示龟类与主龙类亲缘关系较近，但其与其他双孔类群的具体演化关系仍在深入探究中。（见图26.2）。
[[文件:图26.2.png|缩略图|图26.2（我以后会翻译完的）]]
          第三种颅骨开孔类型为合弓型，其特征是面颊下方具单对颞孔，并由骨性弓缘构成边界（图26.2）。该合弓型结构存在于包含哺乳动物（见第28章）及其已灭绝近亲兽孔目与盘龙目在内的演化支中（见图26.1）。合弓纲作为首个经历大规模适应性辐射演化的羊膜动物类群，在晚古生代时期曾占据优势大型羊膜动物生态位。
[[文件:屏幕截图 2026-02-21 205046.png|左|缩略图|300x400像素|图26.1（懒得翻译）]]早期羊膜动物颞孔的功能意义是什么？在现存种类中，这些开孔被用于提升（内收）下颌的大型肌肉所占据。颌部肌肉组织的变化可能反映了从水生脊椎动物的吸食式捕食（参见第24.4节：辐鳍鱼纲）向陆生摄食的转变——后者需要更发达的肌肉来产生更强的静态压力，以完成诸如用前齿咬断植物材料或通过后齿研磨食物等活动。羊膜动物在摄食方面展现的多样性远超无羊膜动物，且植食性在众多羊膜动物演化支中普遍存在。尽管对羊膜动物颞孔演化的功能意义尚未完全阐明，但颌部肌肉组织的扩展显然至关重要。即便是在缺乏颞孔的龟类颅骨中，其颞部区域的凹陷构造也为发达的下颌肌肉提供了容纳空间。






=== 羊膜动物的适应性特征 ===
羊膜动物的衍生特征包括羊膜卵、肺通气机制、抗干燥皮肤，以及头骨、肩带和踝部的骨骼特征。这些形态学与生理学特征使羊膜动物相较于无羊膜动物（尤其是现代两栖动物）具有更充沛的活力，能更成功地适应干旱的陆地生境。

==== 1.羊膜卵 ====
所有羊膜动物的卵都具有四种胚外膜：羊膜、尿膜、绒毛膜和卵黄囊（图26.3）；其中前三者为羊膜动物所特有。羊膜将胚胎包裹在液体环境中，既起到缓冲保护作用，又为胚胎发育提供水性介质。代谢废物储存在由尿膜形成的囊中。绒毛膜包裹着卵的全部内容物，与尿膜一样具有高度血管化特征。因此，绒毛膜和尿膜共同构成了高效的呼吸器官，用于排出二氧化碳和获取氧气。大多数羊膜卵外部包裹着矿质化但通常柔软的卵壳，不过许多蜥蜴、蛇类以及绝大多数哺乳动物为胎生，不产具壳卵。卵壳提供了重要的机械支撑，并且（尤其是对于鸟类而言）作为一个半透性屏障，允许气体交换但限制水分流失。与无羊膜动物的卵（见图8.24）一样，羊膜卵也具有用于储存营养的卵黄囊。在有袋类和胎盘类哺乳动物中，卵黄囊并不储存卵黄，但可能形成临时性或持久性的卵黄囊胎盘，以便在胚胎与母体之间运输营养物质、气体和代谢废物。对许多羊膜动物物种而言，胚胎发育在雌性生殖道内进行，这为胚胎提供了更有效的保护，使其免遭捕食者和脱水威胁，并使得母体有可能调控胚胎的营养及其他生理需求。

羊膜卵是如何演化的？人们很容易将羊膜卵视为一种"陆地卵"。然而，许多两栖动物也在陆地产卵，而许多羊膜卵（例如龟类的卵）必须埋藏在潮湿的土壤中或产在高湿度区域。尽管如此，羊膜卵可以产在任何两栖动物都无法生存的过于干燥的地方；显然，羊膜卵的演化是四足动物在陆地上取得成功的一个关键因素。或许羊膜卵一个更重要的优势在于，它允许发育出更大、生长更快的胚胎。无羊膜卵主要依靠一层厚实的胶状层来支撑。这种胶状层不足以支撑大型卵，并且会限制氧气进入卵内。有一种假说认为，羊膜卵演化的第一步是用卵壳取代胶状层，卵壳能提供更好的支撑并促进氧气交换。此外，沉积在卵壳中的钙质可以被发育中的胚胎溶解吸收，为骨骼构建提供必需的原料之一。这一假说得到了生理学研究的支持：研究表明，在拥有最小型羊膜卵的物种中，其胚胎的代谢率约为同等大小的无羊膜卵胚胎代谢率的三倍。

所有羊膜动物均无带鳃的幼体阶段，且进行体内受精。具壳的羊膜卵需要体内受精，因为精子无法穿透卵壳。除大蜥蜴和大多数鸟类通过泄殖腔对接方式传递精子外，其他羊膜动物的体内受精均通过交配器官（半阴茎或阴茎）完成。
[[文件:26.3.png|替代=图26.3|缩略图|562x562像素|图26.3]]

==== 2.皮肤更厚更抗燥 ====
两栖动物必须维持薄而湿润的皮肤以保证有效的气体交换。然而，这种皮肤使两栖动物容易失水和遭受物理损伤。在羊膜动物中，皮肤呼吸功能的转变与皮肤形态的变化相关联。尽管在现生羊膜动物和无羊膜四足动物中，皮肤结构差异很大，但羊膜动物的皮肤往往更厚、角化程度更高、透水性更低。羊膜动物皮肤表面衍生了多种由角蛋白构成的结构，例如鳞片（图26.4）、毛发、羽毛和爪。角蛋白保护皮肤免受物理损伤，而疏水性脂质则减少了通过皮肤的水分流失。爬行纲（鸟类和非鸟爬行类）所特有的表皮含有一种坚硬的角蛋白，称为β角蛋白。非鸟爬行类特征性的鳞片主要由β角蛋白构成，为其在陆地环境中提供防磨损保护。爬行动物主要为表皮来源的鳞片，与鱼类主要为骨质真皮结构的鳞片（见图24.17）'''并非同源结构'''。在鳄类中，鳞片终身保留，通过逐渐生长来补充磨损。在蜥蜴和蛇类中，新的角化表皮会在旧表皮下方生成，并定期蜕去旧表皮。龟类则在板状盾片（即特化的鳞片）的旧层下方添加新的角蛋白层。鳄类和许多蜥蜴（例如石龙子）在其皮下的真皮中，位于角化鳞片下方，拥有被称为骨板的骨质结构（图26.4）。真皮中包含色素细胞，这些色素细胞赋予了众多蜥蜴和蛇类绚丽的色彩。对其所有者不幸的是，这层真皮被制成鳄鱼皮和蛇皮皮革，成为昂贵手袋和鞋履所追捧的原料。
[[文件:26.4.png|缩略图|图26.4]]
[[文件:26.5.png|缩略图|图26.5]]
角蛋白和脂质限制了皮肤交换呼吸气体的能力；因此，很少有羊膜动物将皮肤作为主要呼吸器官。羊膜动物的气体交换主要发生在肺部。''（特殊情况：软壳龟：潜水时可通过皮肤和口腔咽腔满足约50-60%的呼吸需求；海蛇：也会利用皮肤进行一定程度的辅助呼吸；蝙蝠：翼膜的二氧化碳排放量约占总气体交换的12%，但氧气摄取量很少——译者按）''

==== 3.肺通气机制 ====
与两栖动物相比，羊膜动物的肺更大（图26.5），表面积更大（见图31.20），并通过不同的机制进行通气。这些变化既反映了羊膜动物新陈代谢需求的增加，也反映了羊膜动物皮肤作为气体交换器官能力的减弱。

两栖动物如同用空气呼吸的鱼类一样，通过将口腔和咽腔中的空气推入肺部来充气（口腔充气法）（见图31.21）。相比之下，羊膜动物则通过使用肋间肌扩张胸腔，或向后拉动膈肌或肝脏（借助其他肌肉）来将空气吸入肺部（负压吸入法）。尽管肺几乎是所有羊膜动物的主要气体交换器官，但身体的其他部位也可以用于气体交换。许多水生龟类通过咽部或泄殖腔进行气体交换来辅助肺呼吸，而海蛇的大部分气体交换则通过皮肤进行。

==== 4.更强壮的颌 ====
大多数鱼类的颌部结构专用于吸食和快速闭合，但一旦咬住猎物，就几乎无法施加持续的咬合力。陆生脊椎动物无法进行吸食式捕食，早期四足动物的颌骨骨骼与肌肉系统逐渐演化出撕咬猎物的适应性。羊膜动物的颌部肌肉组织扩展至颞孔（见图26.2）或颞部凹陷区域，从而获得更优的机械效益。与鱼类不同，四足动物的舌头肌肉发达且灵活，能够在口腔内移动食物以进行咀嚼和吞咽。

==== 5.高压的心血管系统 ====
在所有羊膜动物中，心脏的右侧接受来自全身（肺部除外）的缺氧血，而左侧则接受来自肺部的富氧血。在哺乳动物、鸟类和鳄类中，心脏通过左、右心室实现了这两条循环回路的完全分隔（图26.5）。其他爬行动物则拥有一个被不完全分隔成多个腔室的单一心室（图26.6）。即使在这些物种中，心脏内部的血液流动模式也限制了富氧血与来自身体其他部位的缺氧血相混合；因此，所有羊膜动物在功能上都拥有独立的肺循环和体循环。这种循环回路的分隔使得羊膜动物能够维持更高的体循环血压；鱼类和两栖动物的体循环压力通常为15至40毫米汞柱，相比之下，巨蜥科（一类大型、活跃的蜥蜴；见图26.17）的血压约为80毫米汞柱。对于活跃的陆生生物来说，较高的血压是一种适应性特征，这是因为它们的新陈代谢需求更高，并且心脏需要将血液“ uphill”地泵送以克服重力。''（uphill同时有“上坡”与“艰难的”意思——译者注）''
[[文件:26.6.png|缩略图|图26.6]]
许多肺鱼、两栖动物和非鸟爬行动物心脏的不完全分隔，仅仅是迈向哺乳动物和鸟类"先进"心脏的进化途中的一个过渡阶段吗？并非如此。不完全分隔对这些脊椎动物而言是一种适应性特征，它允许在肺部呼吸暂停时（例如潜水或夏眠期间）使血液绕过肺部。因此，在肺循环旁路期间，能量不会被用于将血液泵送通过肺部的毛细血管床。

==== 6.节水的氮排泄 ====
大多数两栖动物主要以氨或尿素的形式排泄其代谢废物。氨在相对较低的浓度下就有毒，必须以稀释溶液的形式排出体外。由于排泄氨需要大量的水，这对于占据干燥陆地生境的脊椎动物来说是不适应的。哺乳动物以尿素的形式排泄其含氮废物，尿素可在肾脏中被浓缩（见第30.3节：水分排泄），从而减少排泄造成的水分流失。鸟类和其他爬行动物则主要以尿酸的形式排泄其含氮废物。由于尿酸相对无毒，可以被浓缩，因此排泄所需的水分极少。鸟类和其他爬行动物在肾脏中浓缩尿液的能力有限，因此它们的膀胱接收的是稀释的尿液。水分（以及许多盐分）在膀胱中被重吸收，最终"尿液"以半固态的尿酸团形式排出体外。

==== 7.发达的脑与感官 ====
所有羊膜动物的大脑都具有相对发达的大脑半球和小脑，这在鸟类和哺乳动物中尤为显著。大脑半球的增大与运动过程中感觉信息的整合及肌肉控制相关。羊膜动物，尤其是鸟类，拥有卓越的视觉能力，其视觉信息在视叶中进行处理（见图26.5和图27.14）。许多鸟类展现出绚丽的色彩，以彰显身份与健康状态。嗅觉在哺乳动物、蛇类和蜥蜴中高度发达，它们中的许多种类还通过犁鼻器（口腔顶部特化的嗅觉腔室，见图26.24）来辅助探测气味。

=== 26.2 爬行动物传统分类的变迁 ===
随着支序分类学方法论在动物学领域的日益广泛应用，以及其对单系类群等级排列的坚持（见第10.4节：系统发育系统学/支序分类学），羊膜动物的分类发生了重要变革。根据传统定义，"爬行动物"包括蛇类、蜥蜴类、大蜥蜴、鳄类、龟类，以及若干灭绝类群，如恐龙、蛇颈龙、翼龙和许多其他早期羊膜动物。因此，传统意义上的"爬行动物"构成了一个并系类群，因为它们并未包含其最近共同祖先的所有后代。通过将鸟类纳入其中并排除合弓纲成员（见图26.2），爬行纲得以成为单系类群。

在现生脊椎动物中，鳄类和鸟类是姐妹群（见图26.2）；它们拥有一个独特的共同祖先。鸟类和鳄类共同构成了一个嵌套于爬行动物之内的演化支。这个演化支实际上已被认可，即主龙类（见图26.2），该分类单元也包括已灭绝的恐龙和翼龙。主龙类与鳞龙类（大蜥蜴、蜥蜴和蛇）以及龟类共同组成了一个名为爬行纲的单系类群。在此，我们采用支序分类学的方式使用"爬行纲"和"爬行动物"这两个术语，将传统上被称为"爬行类"的现生羊膜动物类群，连同鸟类以及所有与这些类群关系较哺乳动物更近的灭绝类群包括在内。"非鸟爬行类"这一术语则被非正式地用于指代一个并系类群，包括现生的龟类、蜥蜴类、蛇类、大蜥蜴和鳄类，以及若干灭绝类群，如蛇颈龙、鱼龙、翼龙和恐龙。现存非鸟爬行类可分为四个主要演化支（在林奈分类体系中常被赋予"目"的分类等级）：(1)龟鳖目，即龟类；(2)有鳞目，包括蜥蜴和蛇类；(3)楔齿蜥目，即大蜥蜴；(4)鳄目，即鳄类。

=== 26.3 爬行动物类群的特征与自然史 ===

==== 龟鳖目（Testudines ）: 龟类 ====
龟类出现在三叠纪的化石记录中，距今约2.4亿年。最早的龟类具有牙齿和退化的甲壳，但在其他方面与现生龟类相似。现代龟类没有牙齿，其颌部具有坚硬的角质化骨板用于咬合食物（图26.7）。龟类被包裹在由背侧的背甲和腹侧的腹甲构成的壳中。这个壳是由骨质部分上覆增大的角质鳞片所构成。其骨质部分由肋骨、椎骨以及许多真皮成骨元素扩展愈合而成（图26.8）。在脊椎动物中独一无二的是，龟类的四肢和肢带位于肋骨内侧！近期发现的化石厘清了龟类的早期演化。一种2.6亿年前的羊膜动物——正南龙''Eunotosaurus''，具有加宽的肋骨，但没有甲壳；一种2.4亿年前的羊膜动物——祖龟 ''Pappochelys''，具有加宽的肋骨和部分腹甲，但没有背甲。这些化石表明，龟壳演化的第一步是肋骨的加宽，随后腹甲演化出现，最后才形成背甲。此外，祖龟具有两个颞孔，这为龟类属于双孔亚纲演化支提供了进一步证据。

龟壳是如何演化的？龟类的背甲部分由肋骨构成，这些肋骨将肩胛骨包裹在内。这与所有其他羊膜动物形成鲜明对比——后者的肩胛骨位于肋骨外侧。近期的发育研究表明，龟类在肋骨发育早期遵循着祖先羊膜动物的模式，但随后肋骨的生长方向转向侧方（而非腹侧），朝向背甲脊（该结构勾勒出作为背甲前身的圆盘轮廓）延伸（图26.9）。此外，侧体壁恰好在背甲脊下方内褶，将肩胛骨带入肋骨下方的位置。在此阶段，背甲尚不完整，类似于2.2亿年前的龟类化石原颌龟。后续的骨化过程在大多数现代龟类中完成了背甲的形成。

由于其肋骨与甲壳融合，龟类无法像其他羊膜动物那样通过扩张胸部来呼吸。取而代之的是，龟类利用特定的腹部和胸部肌肉作为"隔膜"。通过收缩体侧的四肢肌肉来扩大体腔，从而将空气吸入。呼气也是一个主动过程，通过将四肢缩回壳内，挤压内脏，迫使空气排出肺部。呼吸作用可以通过龟的腋窝——即四肢与坚硬甲壳之间的皮肤褶皱——像风箱一样的运动被观察到。行走时四肢的运动也有助于肺部通气。许多水栖龟类能够通过将水泵入和泵出富含血管的口腔或泄殖腔来获取氧气；这种能力使它们在非活动状态下能够长时间 潜入水中。

尽管龟类的大脑很小，从未超过体重的1%，但其大脑半球大于两栖动物，并且龟类学习走迷宫的速度几乎与大鼠一样快。龟类有中耳和内耳，但声音感知能力较差。因此，大多数龟类不能发声也就不足为奇了，尽管许多陆龟在交配时会发出咕噜声或咆哮声（图26.10）。弥补其听力不足的是良好的嗅觉和色觉。

龟类为卵生，通过阴茎进行体内受精。所有龟类，甚至包括海龟，都将它们有壳的羊膜卵埋藏在土中。它们在建造巢穴时通常相当仔细，但一旦卵被产下并掩埋好，雌龟便会弃之而去。龟类繁殖的一个有趣特征是，在某些龟科中，如同所有鳄类和一些蜥蜴一样，巢穴的温度决定了幼体的性别。在龟类中，孵化期间的低温度产生雄性，高温度则产生雌性（图26.11）。

海洋龟类凭借其水生环境的浮力，可以长得很大。棱皮龟（ Leatherbacks）是最大的龟类，体长可达2米，体重可达900公斤。绿海龟（Green sea turtles ，图26.12）因其绿色的体脂（源自其植食性饮食的颜色）而得名，虽然大多数体型较小，但体重可超过300公斤。一些陆龟可能重达数百公斤，例如加拉帕戈斯群岛的巨龟（见图26.10），达尔文在1835年访问该岛时对它们产生了浓厚的兴趣。大多数陆龟行动相当缓慢；一只大型加拉帕戈斯龟奋力跋涉一小时，大约只能前进300米。它们较低的新陈代谢率可能解释了它们的长寿，因为有些龟能活150多年。

龟壳就像中世纪的盔甲一样，具有明显的优势。许多物种可以将头部和附肢缩回壳内以求保护。常见的箱龟 卡罗莱纳箱龟（Terrapene carolina）具有铰链结构的腹甲，形成两个可活动的部分，可以紧紧向上闭合抵住背甲，以至于很难将刀片插入甲壳之间。一些水生龟类，例如大型的棱皮龟和常见的鳄龟（Snapping turtle，见图26.7），甲壳有所退化，使得四肢和头部无法完全缩回。然而，鳄龟正如其名，拥有另一种可怕的防御方式。它们是肉食性的，以腐肉、鱼类、青蛙、小龙虾或几乎任何它们强大颌部能够到的生物为食。大鳄龟会利用其舌头上粉红色、蠕虫状的延伸部分作为"诱饵"，引诱不慎的鱼类进入口中（图26.13）。大鳄龟是完全水生的，只有产卵时才会上岸。

==== 有鳞目（Squamata）：蜥蜴与蛇蛇 ====
有鳞类高度多样化，约占已知现存非鸟爬行类物种的95%。蜥蜴出现在侏罗纪的化石记录中，但直到中生代白垩纪恐龙多样性达到顶峰时，它们才开始分化。蛇类出现于侏罗纪晚期，可能起源于某个蜥蜴类群，该蜥蜴类群的后裔包括吉拉毒蜥、鬣鳞蜥和巨蜥。蛇类的三个特化特征尤为显著：(1)身体极度延长，伴随内部器官的移位和重组；(2)四肢缺失；(3)头部骨骼特化，用于吞咽大型猎物。

有鳞类的颅骨由祖先的双孔型结构改造而来，其下颞孔下方和后方的骨骼发生了丢失。这一改造使得大多数蜥蜴和蛇类演化出了具有可动关节的活动颅。在其他爬行动物中与颅骨愈合的方骨，其背端以及通常与下颌相关节的腹端均形成了活动关节。此外，腭部以及跨越颅顶的关节允许吻部能够上下倾斜（图26.14）。颅骨这种特化的活动性使有鳞类能够捕捉并操控猎物；同时也增强了颌部肌肉系统的有效闭合力。这种非凡的颅骨活动性被认为是蜥蜴和蛇类多样化的重要因素。

有鳞类通过一对半阴茎进行交配，这对成对的结构在不使用时收纳于泄殖腔内。大多数有鳞类为卵生，将其具壳的椭圆形卵产在圆木或岩石下，或地面的洞穴中。其余种类则为胎生，直接产出完全发育的幼体。其中许多种类，包括壁虎、巨蜥以及几乎所有的颊窝毒蛇，属于卵胎生，幼体仅依靠卵黄囊提供营养。其他胎生有鳞类，例如某些石龙子，则通过胎盘为幼体提供营养。大多数物种在产卵或生产后立即遗弃后代，但包括蟒蛇和某些石龙子在内的少数种类会提供亲代抚育，保护卵免受捕食者侵害。

传统上，有鳞目被划分为三个亚目：蜥蜴亚目、蛇亚目和蚓蜥亚目。蚓蜥类如今被认为是特化的蜥蜴，因此我们将它们与蜥蜴一同讨论。蛇类构成一个单系群，但它们在蜥蜴的某个亚群内部演化形成，这使得蜥蜴亚目成为了并系群。在此，我们使用"lizard"和"Lacertilia"来指代所有非蛇的有鳞类。

===== ·Lacertilia: Lizards 蜥蜴亚目：蜥蜴 =====
蜥蜴是一个极其多样化的类群，包括陆栖、穴居、水栖、树栖和空中滑翔的成员。在这个多样的类群中，较为人们所熟知的包括：壁虎科（图26.15），体型小巧、行动敏捷，多为夜行性，具有具粘附性的趾垫，使它们能够倒挂行走或在垂直表面攀爬；美洲鬣蜥科，通常是色彩鲜艳的新世界蜥蜴，具有装饰性的冠饰、皱褶和喉扇，包括加拉帕戈斯群岛非凡的海鬣蜥（图26.16）；石龙子科，身体 elongated，覆盖着一层紧密贴合的骨板（见图26.4），许多种类四肢退化；巨蜥科，体型庞大、活跃的捕食者，包括最大的蜥蜴——科莫多巨蜥（Varanus komodoensis）（图26.17）；以及避役科，一群树栖蜥蜴，主要分布于非洲和马达加斯加。变色龙是引人入胜的生物，它们用舌尖带粘性的舌头捕捉昆虫，舌头能精确而迅速地弹出，距离超过其体长（图26.18）。大多数蜥蜴具有四肢且身体相对较短，但许多种类四肢退化，少数种类如蛇蜥（图26.19）则完全无肢。

大多数蜥蜴具有可活动的眼睑，而蛇类的眼睛则永久覆盖着一层透明的鳞片。蜥蜴拥有敏锐的日间视力（其视网膜富含视锥细胞和视杆细胞；有关色觉的讨论见第33.4节：感光：视觉），尽管其中一类——夜行性壁虎——的视网膜完全由视杆细胞构成。大多数蜥蜴具有蛇类所缺乏的外耳孔；然而，听觉在大多数蜥蜴的生活中并不扮演重要角色。壁虎是例外，因为雄性会发出强烈的叫声（用以宣告领地并阻止其他雄性靠近），而它们当然必须能听到自己的叫声。

许多蜥蜴生活在世界上的炎热干旱地区，这得益于它们使沙漠生活成为可能的适应性特征。它们厚皮中的脂质最大限度地减少了水分流失。由于它们主要排泄尿酸（如同其他在干旱生境中成功的类群——鸟类、昆虫和肺螺类蜗牛一样），因此尿液流失的水分很少。有些蜥蜴，例如美国西南部沙漠中的吉拉毒蜥，会将脂肪储存在尾巴里，在干旱期间利用这些脂肪提供能量和代谢水（图26.20）。

蜥蜴与几乎所有非鸟爬行类一样，都是外温动物，通过在不同的小生境之间移动来调节自身体温（见图30.16）。由于寒冷气候为外温动物提升体温提供的机会有限，因此生活在这些生境中的非鸟爬行类物种相对较少。外温动物消耗的能量远少于内温动物；因此，非鸟爬行类在生产力低下但气候温暖的生态系统中，如热带沙漠、干燥的开阔林地和草原，能够成功生存。由此可见，外温性并非非鸟爬行类的"劣等"特征，而是应对特定环境挑战的一种成功策略。

蚓蜥类（amphisbaenians），或称"蠕虫蜥蜴"，是高度特化适应穴居生活的蜥蜴。Amphisbaenia意为"双重走行"，指的是它们向后移动几乎和向前移动一样有效的奇特能力。蚓蜥拥有细长的圆柱形身体，直径近乎均匀，大多数完全没有外肢的痕迹（图26.21）。眼睛通常隐藏在皮肤之下，并且没有外耳孔。

它们的头骨结构坚固，呈锥形或铲状，这有助于在土壤中掘进。皮肤形成许多独立活动的环，能够抓紧土壤，产生一种与蚯蚓运动颇为相似的运动方式。蚓蜥广泛分布于南美洲和热带非洲。在美国，佛罗里达蚓蜥（Rhineura floridana）这一个物种分布于佛罗里达州。

===== ·Serpentes: Snakes 蛇亚目：蛇类 =====
蛇类是有鳞目中一个'''单系群'''。尽管最早的蛇类化石具有四肢，但所有现生蛇类均无四肢，且通常缺乏肩带和腰带（后者在蟒蛇、蚺蛇及少数其他蛇类中作为遗迹残留）。蛇类数量众多的椎骨比四足动物的更短更宽，使其能够在草丛中和崎岖地形上快速进行侧向波状运动。肋骨增加了脊柱的刚性，提供了更强的抗侧向压力能力。神经棘的延长为众多的肌肉提供了更大的杠杆作用。许多蜥蜴谱系也表现出四肢的减少或缺失，但没有任何一个谱系经历了像蛇类这样显著的多样化。

蛇类的颅骨比蜥蜴的活动性更强，使蛇能够吞食大得多的猎物。与蜥蜴的下颌不同，蛇类下颌的两半仅由肌肉和皮肤连接，因此可以极度张开。许多颅骨骨骼的关节非常松散，以至于整个头骨可以不对称地弯曲，以适应过大的猎物（图26.22）。当颌骨和腭骨（腭骨和翼骨，均生有后弯的牙齿）向前移动覆盖猎物时，猎物被缓慢地吞没。当下颌和腭骨的一侧锚定在猎物上时，另一侧向前推进，如同棘轮般将猎物更深地拉入口中。由于蛇在缓慢的吞咽过程中必须保持呼吸，其气管开口会向前伸至两半下颌之间。

蛇眼的角膜由于缺乏可活动的眼睑，受到一层称为透明鳞片的透明薄膜的永久保护。这层薄膜，加上眼球活动能力的减弱，赋予了蛇类那种令许多人感到不安的凝视眼神。大多数蛇类的视力相对较差，但树栖蛇类拥有出色的双目视觉，这有助于它们在气味轨迹难以追寻的树枝间追踪猎物（图26.23）。

蛇类没有外耳或鼓膜。这一特征，加上它们对空气中的声音缺乏任何明显反应，导致了一种普遍的观点，认为蛇是完全失聪的。尽管如此，蛇确实拥有内耳，而且近期的研究非常清楚地表明，在有限的低频范围内（100至700赫兹），蛇的听力与大多数蜥蜴相比毫不逊色。蛇对通过地面传导的振动也相当敏感。

大多数蛇类依靠化学感觉而非视觉和听觉来捕猎猎物。除了鼻子中不太发达的普通嗅觉区域外，蛇类在口腔顶部还有一对坑状的雅各布森器（即犁鼻器；见第33.4节：化学感受）。这些器官内壁衬有神经分布丰富的化学感觉上皮。分叉的舌头在空中闪动，收集气味分子（图26.24）。随后，舌头收回，经过雅各布森器，信息被传递到大脑，在那里识别出气味。

蟒科（蟒蛇和蚺蛇）和颊窝毒蛇的头部具有特化的热敏感颊窝器官，位于鼻孔和眼睛之间（图26.24和26.25）。这些器官对辐射能（长波红外线，5000至15000纳米）产生反应，尤其对作为其食物的温血鸟类和哺乳动物所散发的热量（约10000纳米波长的红外线）敏感。某些测量结果表明，颊窝器官能够分辨来自辐射表面仅0.003°C的温度差异。这些颊窝器官用于追踪温血猎物并引导攻击，使其在完全黑暗的环境中如同在白天一样有效。蟒科与颊窝毒蛇的热感受器解剖结构差异显著，表明它们的热感受器是独立演化的。

针对无肢移动这一明显问题，蛇类演化出了几种解决方案。最典型的移动方式是侧向蜿蜒运动（图26.26A）。移动遵循S形路径，蛇通过向地面的不平处施加侧向力来推进自身。蛇看起来像是在"流动"，因为移动中的环相对于地面似乎是静止的。侧向蜿蜒运动在大多数情况下快速而高效，但并非适用于所有环境。手风琴式运动（图26.26B）使蛇能够在狭窄的通道中移动，例如在利用树皮的不规则沟槽攀爬树木时。蛇将身体摆成S形环抵住通道侧壁，同时向前伸展。为了直线前进，例如在悄悄接近猎物时，许多身体沉重的蛇采用直线运动。身体的两到三个部分贴地以支撑蛇的体重。中间的部分则抬离地面，由起源于肋骨、止于腹部皮肤的肌肉（图26.26C中以红色标示）向前拉动。直线运动是一种缓慢但能有效不引人注目地靠近猎物的方式。侧向缠绕是第四种运动形式，它使沙漠蝮蛇能够以惊人的速度在松软的沙质表面移动，同时最大限度地减少身体接触（图26.26D）。角响尾蛇通过将身体向前甩成环状移动，其身体与其行进方向约成60度角。

大多数蛇类捕食时，会用嘴咬住猎物，并在其还活着的时候进行活体吞食。吞咽一个挣扎、踢蹬、撕咬的动物是危险的，因此，采取活体吞食方式的蛇类大多专门捕食小型猎物，如蚯蚓、昆虫、鱼类、两栖动物，以及不太常见的小型哺乳动物。这些蛇类中的许多种类行动可能相当迅速，通过主动觅食来定位猎物。而采用绞杀方式使猎物窒息而死（图26.27）的蛇类，则常常专门捕食大型哺乳动物猎物。最大的蟒蛇能够杀死并吞下鹿、豹和鳄类这么大的猎物。然而，由于允许绞杀猎物的肌肉重组也会降低蛇的移动速度，大多数蟒蛇采用伏击策略捕猎。

其他蛇类通过注射毒液杀死猎物。尽管在所有蛇类中毒蛇的种类数量不及20%，但在澳大利亚，毒蛇种类与非毒蛇种类之比为4:1。毒蛇通常被划分为五个科，部分依据是其毒牙的类型。

1.  游蛇科：包含大约1500-1700种蛇类，其中大约300种被视为毒蛇。它们的毒牙位于上颌后部，称为后沟牙。大多数游蛇科毒蛇对人类无害，但非洲树蛇和丛林蛇除外，它们曾造成过人类死亡。

2.  眼镜蛇科：包括眼镜蛇、金环蛇、曼巴蛇、珊瑚蛇以及所有澳大利亚的陆生毒蛇（约200种）。这些蛇具有前沟牙——即上颌骨前方固定不动的、具有沟槽的毒牙。该类群还包括许多著名的致命蛇类，例如眼镜王蛇（眼镜蛇科中最大的成员，体长可达5.5米）、澳大利亚的太攀蛇和虎蛇。

3.  海蛇科：约50种，与眼镜蛇科亲缘关系很近，有时被归入该科。海蛇具有高度毒性的毒液，但其毒牙细小。它们主要捕食鱼类。

4.  蝰科：蝰蛇，约200种。它们具有极长的管状毒牙，附着在能旋转的上颌骨上。不使用时，这些毒牙向后折叠于口腔顶部。蛇通过将上颌骨向前旋转来竖立起毒牙。蝰蛇分布遍及全世界，包括旧大陆的蝰蛇、亚洲的尖吻蝮（百步蛇）以及新大陆的响尾蛇、食鱼蝮和铜头蝮。蝰蛇的毒液主要作用于血液循环系统，导致组织破坏和凝血功能障碍。

蝰蛇（蝰科）在口腔前部拥有高度发达、可活动的管状毒牙（图26.28）。当蛇口闭合时，毒牙收于膜质鞘内。当蝰蛇发起攻击时，一个特殊的肌肉与骨骼杠杆系统会在蛇口张开的同时竖立起毒牙。毒牙借助攻击的冲力刺入猎物，毒液通过毒牙内的管道注入伤口。蝰蛇在咬击后会立即释放猎物，然后追踪直至其麻痹或死亡。旧大陆（非洲、亚洲和欧洲）的蝰蛇，包括鼓腹咝蝰、锯鳞蝰和罗素蝰，均缺乏面部热感应颊窝。非洲的加蓬咝蝰拥有所有蛇类中最长的毒牙，长度约5厘米。蝰科中的响尾蛇亚科（Crotalinae）被称为颊窝毒蛇，因为它们头部具有特化的热感应颊窝器官（见图26.25）。北美所有最著名的毒蛇都是颊窝毒蛇，包括棉口蛇（水蝮蛇）、铜头蝮（见图26.24）和响尾蛇。每年在美国，据报道大约有3500起颊窝毒蛇咬伤事件，导致约5人死亡。

第二个大型毒蛇科（眼镜蛇科）的蛇类在口腔前部具有短小、永久竖立的前毒牙。眼镜蛇（图26.29）、曼巴蛇、珊瑚蛇和金环蛇均属于这一科。澳大利亚所有的陆生毒蛇都是眼镜蛇科成员。大多数眼镜蛇科的毒液毒性极强。剧毒的海蛇通常被归入第三个科（海蛇科）。穴蝰和匕首蛇（穴蝰科）是小型穴居毒蛇，其毒牙类型多样。包含大多数常见无毒蛇的游蛇科中，也包括众多微毒种类，以及少数如非洲的非洲树蛇和热带树蛇这样非常危险、曾造成人类死亡的种类。有毒的游蛇具有位于口腔后部的固定后毒牙。

即使是无毒蛇的唾液也具有一定的毒性，这很可能正是高毒性毒液演化而来的祖先状态。蛇毒传统上被分为两种类型：神经毒性毒液主要作用于神经系统，影响视神经（导致失明）或膈神经（导致呼吸麻痹）；血循毒性毒液则破坏红细胞和血管，导致血液大量渗入组织间隙。许多蛇毒是复杂物质的混合物，难以简单地归为其中一类。此外，所有毒液都含有能加速消化的酶。

蛇毒毒性通常通过实验室动物上的半数致死剂量来测定。按此标准衡量，澳大利亚内陆太攀蛇和某些海蛇的毒液似乎是毒性最强的。然而，一些体型较大的蛇在咬击时能注入更多毒液，因此更为危险。黑曼巴蛇体型大、速度快，咬击时能注入大量速效毒素。这是非洲最令人畏惧的蛇类之一，因其咬伤若不治疗几乎总是致命的，有时甚至在一小时内就会死亡。据估计，全球每年有81,000至138,000人死于蛇咬伤。大多数死亡发生在东南亚和撒哈拉以南非洲，这些地区鞋履简陋的人们频繁 encounter 毒蛇，且被蛇咬伤后往往无法立即获得医疗救治。在这些地区，造成死亡的主要蛇类包括罗素蝰、锯鳞蝰、鼓腹咝蝰、金环蛇和印度眼镜蛇。

===== ·Sphenodonta: Tuataras 楔齿蜥目：楔齿蜥 =====
楔齿蜥目目前仅由一个现存物种代表，即新西兰的大蜥蜴属。

大蜥蜴是类似蜥蜴的形态，体长可达80厘米，常与称为海燕的海鸟共享洞穴（图26.30）。它们是楔齿蜥类谱系唯一的幸存者，该谱系在中生代早期有一定程度的多样化，但到了那个时代末期逐渐衰落。大蜥蜴曾经广泛分布于新西兰的两个主岛上，但现在仅限于库克海峡和北岛东北海岸外的小岛，以及北岛上的一个小型保护区（最近被重新引入该地）。大蜥蜴在新西兰主岛上种群消失的原因是人们有意或无意地引入了非本地动物，包括捕食大蜥蜴及其卵或破坏其栖息地的大鼠、猫、狗和山羊。大蜥蜴尤其脆弱，因为它们生长缓慢且繁殖率低。

它们的繁殖速率在爬行动物中属于最慢之列：需要10至20年才能达到性成熟，通常每四年才产卵一次，卵需要七个月才能孵化。它们是生长缓慢且长寿的动物；有一只名为"亨利"的圈养雄性，据信已超过100岁。

大蜥蜴因其众多与生活在2亿年前的中生代早期双孔类几乎完全相同的特征，而引起了动物学家的兴趣。这些特征包括具有两个颞孔的双孔型颅骨。大蜥蜴还拥有一个发育良好的正中顶眼，具备角膜、晶状体和视网膜等结构（尽管由于被不透明的皮肤所覆盖，这只"第三只眼"只能感知光线强度的变化）。顶眼也存在于许多无羊膜动物中，在调节行为的每日和季节性节律方面发挥作用。楔齿蜥代表了脊椎动物中已知形态演化速率最慢的类群之一。

==== 鳄目（Crocodilia）：鳄鱼、短吻鳄、凯门鳄与长吻鳄 ====
现代鳄类和鸟类是主龙类谱系仅存的幸存者，该谱系曾在中生代孕育出恐龙及其近亲的庞大辐射演化。尽管现代鳄类属于一个始于晚白垩世分化的演化支，但其解剖结构与中生代早期的鳄类几乎无异。在近2亿年间基本保持不变的鳄类，在人类主导的世界里面临着不确定的未来。现代鳄目分为三科：短吻鳄科（包括短吻鳄和凯门鳄），主要分布于新大陆（南北美洲）；鳄科，分布广泛，包括现存最大的非鸟爬行类——湾鳄；以及长吻鳄科，仅存一个物种，现仅分布于印度和尼泊尔的部分地区。

所有鳄类都具有细长、强健、高度加固的头骨和庞大的颌部肌肉组织，这种结构使其能够大幅张口并快速有力地闭合。牙齿着生于齿槽内，这种称为槽生齿的齿列类型是包括最早鸟类在内的中生代主龙类的典型特征。另一项除哺乳动物外其他脊椎动物所没有的适应性特征是完整的次生腭。该结构将内鼻孔推向后部，使得鳄类在口中充满水或食物时仍能呼吸。鳄类与鸟类和哺乳动物一样，拥有完全分隔心房和心室的四腔心。

亚洲南部的湾鳄和尼罗鳄体型巨大（据报道有成年个体重达1000公斤），行动迅猛且富有攻击性。众所周知，鳄鱼会攻击像牛、鹿甚至人类这样的大型动物。短吻鳄通常不如这些鳄鱼凶猛，对人类构成的危险也小得多。在美国，密西西比短吻鳄是唯一的短吻鳄物种；而仅限于佛罗里达州最南端的美洲鳄，则是唯一的鳄鱼物种。

大型鳄类是强大的动物，成年个体几乎没有人类以外的敌人。然而，在生命早期，它们容易受到许多捕食者的攻击。若巢穴失去母鳄的保护，几乎肯定会被几种喜食鳄鱼蛋的哺乳动物发现并洗劫；刚孵化的幼鳄也可能被大型鱼类或涉禽捕食。

雄性短吻鳄在繁殖季节会发出响亮的吼声。鳄类为卵生。雌性通常在腐烂的植物堆中或在沙地里埋藏20至90枚卵，并守护着它们。与其他现生非鸟爬行类不同，鳄类提供广泛的亲代抚育。母鳄能听到孵化幼体发出的叫声，并会扒开巢穴让幼体出来。幼鳄在孵化后会被母鳄保护两年或更长时间。虽然幼鳄孵化后就能自己捕食，但它们也会吃从母鳄口中掉落的食物碎屑。与许多龟类和一些蜥蜴一样，卵的孵化温度决定了后代的性别比例。然而，与龟类（见图26.11）不同的是，低的巢温只产生雌性，而高的巢温只产生雄性。

鳄鱼和短吻鳄可以根据头部形态来区分。鳄鱼的吻部相对狭窄，当它们的嘴巴闭合时，下颌的第四颗牙齿会嵌入上颌的凹槽中而显露出来（图26.31A）。短吻鳄（以及凯门鳄）的吻部通常更宽（图26.31B），当嘴巴闭合时，它们的下颌第四颗牙齿是隐藏起来的。长吻鳄的吻部非常狭窄，长满细长的牙齿，主要以鱼类为食。