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在第 8 章和第 10 章中，我们向您介绍了原口动物和后口动物，以及两个原口动物演化支：螺旋动物和蜕皮动物。虽然这些较高级别的演化支得到了分子数据的充分支持，但螺旋动物内部的关系仍有待理清。正如您在动物界分类中看到的那样，我们识别出螺旋动物的两个大演化支：有颚动物和扁轮动物（加上神秘的双胚虫）。在扁轮动物中，在分子系统发育中，六个门类几乎总是聚集。它们是软体动物、纽形动物、环节动物和三个触手冠动物门（帚虫动物、苔藓动物、腕足动物）。这六个门组成了冠轮动物演化支，它们的寒武纪遗骸以所谓的“小贝壳化石small shelly fossils”的形式存在，似乎是现存群体的贝壳、骨针和刚毛，例如软体动物、腕足动物、环节动物和它们的一些干群成员（例如，哈尔基里科halkieriids、wiwaxiids、hyoliths 和 tommotiids）。这些结构的存在似乎具有相似的发育起源，起源于表皮形成，其分泌细胞发育成杯状或囊状，基部有微绒毛，这可能是冠轮动物成员共同的形态特征。事实上，有人提出，Hox 基因已被用于制造贝壳、骨针和刚毛（见 Schiemann 等人，2017 年），推动了同源性论证。有趣的是，这种主要具有骨针和/或骨片的动物演化支也包括没有这种坚硬部分的动物，例如纽形动物和帚虫。

作为免责声明，不同作者赋予了 Lophotrochozoa 这个名称不同的含义。虽然有些人将其用作整个 Spiralia 演化支的同义词，但我们更喜欢使用这里给出了更严格的含义。冠轮动物的复合名称是指 触手冠动物进化枝（即腕足动物、苔藓动物和帚虫动物）和以前称为担轮动物的进化枝（即环节动物、软体动物），加上其他具有“隐蔽担轮”幼虫（cryptic trochophore larva）的群体（纽形动物），也许还有内肛动物和圆环动物。然而，后两个门可能密切相关，但在系统基因组学分析中，它们的地位并不稳定。在本章中，我们将重点介绍主要的冠轮动物门之一，即软体动物门。

== 软体动物门 ==
软体动物是第二大动物门（仅次于节肢动物），包括一些最著名的无脊椎动物；几乎每个人都熟悉蜗牛、蛤蜊、蛞蝓、鱿鱼和章鱼。软体动物壳自古以来就很受欢迎，一些文化仍然将它们用作工具、容器、乐器、钱币、神物、宗教象征、装饰品和艺术品。在古代文献和象形文字、硬币、部落习俗、考古遗址和土著厨房垃圾堆或贝壳堆中，都可以看到软体动物的历史使用和知识的证据。古希腊和罗马的皇家紫色或泰尔紫色，甚至圣经中的蓝色（民数记 15:38），都是从某些海洋蜗牛中提取的软体动物色素。

几千年来，许多土著群体都依赖软体动物作为其饮食的很大一部分，并将其用作工具。如今，沿海国家每年收获数百万吨软体动物作为商业食品。

目前已描述的活体软体动物种类约有 73,000（±3,000），已描述的化石种类数目接近。然而，许多物种仍然等待命名和描述，尤其是那些来自研究不足的地区和时期的物种。除了三种常见的软体动物纲，即蛤蜊（双壳纲）、蜗牛和蛞蝓（腹足纲）、鱿鱼和章鱼（头足纲）外，还有另外五个现存纲：石鳖（多板纲）、“獠牙贝”（tusk shells）（掘足纲）、新碟贝及其近亲（单板纲）以及带有骨片的蠕虫状无板纲——尾腔纲（或Chaetodermomorpha，Caudofoveata）和腹沟纲（或Neomeniomorpha，Solenogastres）。虽然这八个纲的成员在外观上差别很大，但有一套特征可以诊断它们的基本体型呈现（方框 13A）。

=== 分类历史和分类 ===
软体动物有着非常漫长而复杂的分类历史，其中各种分类单元有数百个名称，增增减减。亚里士多德认识到软体动物，将它们分为 Malachia（头足类）和 Ostrachodermata（有壳软体类），后者又分为单壳类和双壳类。Joannes Jonston（或 Jonstonus）于 1650 年为头足类和藤壶创造了 Mollusca这个名称，但这个名称直到近 100 年后才被林奈复活并重新定义。林奈的软体动物门包括头足类、蛞蝓和翼足类，以及被囊动物、海葵、水母、棘皮动物和多毛类——但他把多板类、双壳类（此处的双壳类还包括了腕足类）、单板类、鹦鹉螺、藤壶和龙介虫（多毛类）（分泌钙质管）被归入另一个类群，即有壳纲（Testacea）。1795 年，乔治·居维叶发表了软体动物的修订分类，这是第一个接近现代观点的分类。亨利·德·布兰维尔（1825 年）将软体动物的名称改为 Malacozoa，这个名称并没有受到人们的青睐，但仍以“软体动物学malacology”、“软体动物学家malacologist”等术语的形式阴魂不散。

在十九世纪的大部分时间之后，该门才被清除掉所有无关的群体。19 世纪 30 年代，J. Thompson 和 C. Brumeister 确定了藤壶的幼虫阶段，并揭示它们是甲壳类，1866 年，亚历山大·科瓦列夫斯基将被囊类从软体动物中剔除。腕足动物与软体动物的区分历来备受争议，直到十九世纪末才得以解决。

1841 年，瑞典博物学家斯文·洛文发现了第一种覆盖着骨片的蠕虫状无板纲，即我们今天所称的尾腔纲。他将它们归类为海参，因为它们的身体呈蠕虫状，并且两组的体壁中都有钙质骨片。1886 年，另一位瑞典人 Tycho Tullberg 描述了另一个无板纲组的第一个代表——Solenogastres。 Ludwig von Graff (1875) 认为这两个群体都是软体动物，1876 年 Hermann von Ihering 将它们归入无板纲。Amélie Scheltema 的 Aculifera 假说将具有钙质骨片的软体动物统一起来，将多板纲列为无板纲（Caudofoveata + Solengastres）的姊妹分类单元。Aculifera 有时也称为 Amphineura，尽管有些工作者也使用后一个术语来仅指石鳖。'''Sclerites'''是覆盖或嵌入软体动物表皮的骨针、鳞片等，通常钙化。

自居维叶时代以来，腹足纲物种的分类历史一直不稳定，不断发生变化。大多数现代软体动物学家都受到了亨利·米尔恩-爱德华兹 (1848) 和 J. W. 斯彭格尔 (1881) 方案的影响。前者根据呼吸器官进行分类，识别出肺螺、后鳃和前鳃。斯彭格尔根据神经系统制定方案，将腹足类分为 扭神经纲Streptoneura 和 直神经纲Euthyneura。在后来的分类中，Streptoneura 相当于前鳃目；Euthyneura 包括后鳃目和肺目。双壳类被称为bivalves、Pelecypoda 和 Lamellibranchiata。最近，解剖学、超微结构和分子研究给软体动物分类带来了相当大的变化。此外，许多分类单元有多个名称，下面列出了较常见的名称。

属和种级别的软体动物分类也可能很麻烦。许多腹足类和双壳类物种也背负着为同一物种提出的众多名称（同义词）。这种混乱在一定程度上是业余贝壳收集历史悠久造成的，始于 17 世纪欧洲的自然历史收藏室，当时收藏室要求记录并提倡仅基于贝壳特征的多种分类法和名称。如今，物种的识别是基于贝壳、解剖学特征以及最近的分子特征的组合。

然而，由于腹足类和双壳类物种的多样性，许多物种仍然仅通过其贝壳而为人所知。

以下分类仅包括现存成员的分类单元，主要软体动物类群概要中列出了一些科的示例。

分类大多是分级的，但在少数情况下，使用未分级的组名。主要软体动物分类单元的示例如图 13.1 所示。

=== 软体动物门现存成员的简略分类 ===
'''尾腔纲 (= CHAETODERMOMORPHA)'''

尾腔无板纲 (刺虫spicule worms)

'''腹沟纲 (= NEOMENIOMORPHA)'''

腹沟无板纲 (刺虫spicule worms)

'''单板纲'''

深海，类似帽贝

'''多板纲'''

石鳖，有八个壳瓣

'''腹足纲''' 

蜗牛、蛞蝓和帽贝

'''始腹足亚纲EOGASTROPODA'''

'''笠形腹足下纲'''：真帽贝

'''直腹足亚纲ORTHOGASTROPODA'''

古腹足下纲Vetigastropoda

蜑形下纲NERITIMORPHA

新进腹足下纲CAENOGASTROPODA

‘ARCHITAENIOGLOSSA’：非海生基部新进腹足类（并系）

COHORT SORBEOCONCHA

MEGAORDER CERITHIIMORPHA

MEGAORDER HYPSOGASTROPODA

异鳃下纲HETEROBRANCHIA

低等异鳃类

直神经COHORT

 NUDIPLEURA总目

 EUOPISTHOBRANCHIA总目

 PANPULMONATA总目……

=== 主要软体动物类群概要 ===

==== 尾腔纲 (= CHAETODERMOMORPHA) ====
(图 13.2A–C)。海洋、底栖、穴居；身体蠕虫状，圆柱形，无任何壳的痕迹；体壁有几丁质表皮和叠覆的鳞片状文石钙质骨片；口盾（mouth shield）位于口前或口周围；后部的外套腔小，有一对双齿状套膜；有齿舌；雌雄同体。无足、眼、触手、平衡囊、晶杆（crystalline style）、嗅检器osphradia或肾管nephridia。约 130 种；在泥质沉积物中挖洞并吞食有孔虫等微生物。（例如 Chaetoderma、Chevroderma、Falcidens、Limifossor、Prochaetoderma、Psilodens）

==== 腹沟纲（= NEOMENIOMORPHA） ====
（图 13.2D-K）。海洋、底栖；身体蠕虫状，近圆柱形；前庭（vestibulum）（=atrium）在口前有感觉乳头；后部的外套腔小，无ctenidia，但常有呼吸褶皱；体壁有几丁质角质层，充满钙质骨片（棘或鳞）；有或无齿舌；雌雄同体；足腺开口于前足纤毛窝；足肌肉弱，狭窄，可缩进腹沟或“足沟”。没有眼睛、触手、平衡囊、晶杆、嗅检器或肾。约有260 种已描述的物种，但许多未描述的物种被认为存在；底栖食肉动物，经常在刺胞动物和其他几种无脊椎动物身上发现其正在食用之。在大多数系统发育方案中，Solenogastres 和 Caudofoveata 是姐妹群，有时被视为 Aplacophora 类中的亚类。（例如，Alexandromenia、Dondersia、Epimenia、Kruppomenia、Neomenia、Proneomenia、Pruvotina、Rhopalomenia、Spengelomenia、Wirenia）

==== 单板纲 Monoplacophorans ====
具有单个帽状壳；足形成肌肉较弱的腹盘（ventral disc），具有 8 对牵拉肌；足周围的浅的外套腔包裹 3-6 对栉状鳃（ctenidia）；2 对gonads；3-7 对肾管；2 对心耳（heart atria）2 对gonads；一对平衡囊；具有齿舌和明显但较小的头部；没有眼睛；口周围有短的口触手；具有后肛门；没晶杆；雌雄同体或罕见的雌雄同体（图 13.1A 和 13.3）。直到 1952 年丹麦 Galathea 探险队发现第一个现存物种（Neopilina galatheae）之前，人们仅从古生代（寒武纪至泥盆纪）的化石中发现了单板纲。从那时起，它们不寻常的解剖结构就成为许多进化推测的来源。单板纲的外观类似于帽贝，现存物种的体长小于3 厘米，大多数生活在海洋深处。约有 35 种已描述的物种，分为 8 个属（Adenopilina、Laevipilina、Monoplacophorus、Neopilina、Rokopella、Veleropilina、Vema、Micropilina）。 


==== 多板纲POLYPLACOPHORA ====
石鳖（图 13.1B 和13.4）。扁平、细长[?]的软体动物，具有宽阔的腹足和 8 个背壳板（由霰石组成）；外套膜形成厚的环带（girdle），与壳板接壤并可能部分或全部覆盖壳板；环带表皮通常具有钙质棘、鳞片或鬃毛；外套膜腔环绕足并具有 6 至 80 多对双栉状鳃（bipectinate ctenidia）；1 对肾管；头部无眼或无触手；无晶杆、平衡囊和嗅检器；神经系统缺乏离散神经节，除了颊（buccal）部；存在发育良好的齿舌。贝壳管（aesthetes）有时有眼（在某些物种中具有'''成像'''功能）（图 13.43C、D）。海生，潮间带至深海。石鳖的独特之处在于它们拥有 8 个独立的壳板，称为valves，以及一个厚的边缘的环带；一个现存目中描述了大约 930 个物种。

* NEOLORICATA 亚纲 壳具有独特的关节层，形成insertion plates，将壳瓣锁在一起。
** LEPIDOPLEURIDA目 壳板外缘缺乏附着齿；环带不延伸到壳板上；栉状鳃仅限于几对后部；卵光滑。（例如，Choriplax、Lepidochiton、Lepidopleurus、Oldroydia）
** CALLOCHITONIDA目 壳板外缘有附着齿（attachment teeth）；环带不延伸到壳板上；栉鳃侧生；卵光滑。 （例如 Callochiton）
** CHITONIDA 目 壳板外缘有附着齿；环带不延伸到壳板上，或部分或全部延伸到壳板上；extension of the ctenidia variable；有复杂的卵壳。（例如 Acanthochitona、Callistochiton、Chaetopleura、Cryptochiton、Cryptoplax、Ischnochiton、Katharina、Lepidozona、Mopalia、Nuttallina、Placiphorella、Schizoplax、Tonicella）

==== 腹足纲GASTROPODA ====
蜗牛、蛞蝓和帽贝（图 13.1D-G、13.5、13.6 和 13.7）。不对称的软体动物，具有单个通常螺旋卷曲的壳，身体可以缩进壳中；许多群体的壳丢失或减少；在发育过程中，内脏团和外套膜在足上旋转 90°-180°（这一过程称为扭转），因此外套膜腔位于前侧或右侧（而不是像其他软体动物那样位于后侧），肠道和神经系统扭曲；一些分类单元部分或全部逆转了旋转（扭转）；具有肌肉发达的爬行足（在游泳和穴居分类单元中有所改变）；幼虫和成虫的足有厣（operculum）；头部长有眼睛（通常已退化或消失），1-2 对触手和一个吻；大多数有齿舌，有些有晶杆，后者在大多数原始群体和许多高级群体中均不存在；1-2 个肾管；外套膜（= pallium）通常形成位于'''前侧'''的腔，容纳鳃、嗅检器和鳃下腺（hypobranchial glands）；鳃有时会消失并被次级气体交换结构取代。

腹足类包括约 32,000 种已描述的现存海洋、陆地和淡水蜗牛和蛞蝓。该纲传统上分为三个亚纲：前鳃类（大部分有壳的海洋蜗牛）、后鳃类（海蛞蝓）和肺类（陆地蜗牛和蛞蝓）。然而，最近的解剖学和分子学研究表明这种分类是不正确的。

'''始腹足亚纲EOGASTROPODA'''

壳具有叶状（foliated）结构，缺乏珍珠层；胎壳（protoconch）管状；如果是帽贝形态，则表现出'''前部扩张'''[?]。足缺乏前足（propodium）；足肌纤维不交叉。齿舌:docoglossate and stereoglossate，齿有基底板(basal plates)；jaw单个，位于背侧；齿担(odontophore)有背外侧软骨（dorsolateral cartilages）；晶杆囊很长，肠长，卷曲。hypobranchial glands缺失。血液缺乏血蓝蛋白；心室（ventricle）附着于围心腔（pericardium）。平衡囊位于足神经节外侧；存在单独的唇神经节（labial ganglia）；齿舌下器（subradular organ）发育良好；嗅检器具有简单的神经末梢；眼睛缺乏晶状体。该类群主要由已灭绝的古生代类群组成，其中 patellogastropods 是唯一现存的演化支。

'''PATELLOGASTROPODA下纲'''

帽状（帽贝），壳为瓷质（porcelaneous）而非珍珠质（nacreous）；成体无厣；头触手（cephalic tentacles）在外侧基部有眼；齿舌为docoglossate，有含铁的齿，其余肠道有大型食道腺和无晶杆的单胃；肠道长而呈环状；鳃结构多变，有时有单个双栉状鳃（图 13.5B），和/或有外套沟次生鳃，或无鳃；壳肌分为离散的束；外套腔无虹吸管（siphon）或hypobranchial glands；2 个rudimentary[退化？基本？]的嗅检器；单个心耳；2 个肾管；通常为雌雄同体；神经系统弱浓缩，足神经节附近有侧神经节，存在足索和侧索。主要生活在海洋中，少数河口物种；食草。 帽贝腹足类包括 6 个科：Patellidae（例如 Patella、Scutellastra）、Nacellidae（例如 Cellana）、Lottiidae（例如 Lottia）、Acmaeidae（例如 Acmaea）、Lepetidae（例如 Lepeta）和 Neolepetopsidae（例如 Neolepetopsis）。这些通常被认为是“真正的”帽贝。

'''正腹足亚纲 ORTHOGASTROPODA'''

壳无叶状结构，一些古腹足类有珍珠层；胎壳卷曲；如果是帽贝形，则'''后部扩张'''；足有前足；足肌纤维交叉。舌齿flexoglossate，齿无基底板；齿担无背外侧软骨；jaw成对，侧位；晶杆囊短，或缺失；肠短，卷曲少或无。hypobranchial glands存在。血液有血蓝蛋白；心室与围心腔分离。平衡囊位于足神经节的背侧；唇神经节与脑神经节融合；齿舌下器减少或缺失；嗅检器有感觉细胞；眼有晶状体。本类包括除patellogastropod外所有现存的腹足类。

'''VETIGASTROPODA下纲'''

贝壳既有瓷质的也有珍珠质的；头触手通常在外侧基部的短突上长有眼睛；厣通常为圆形，有一个中央核（central nucleus），通常有许多螺旋，角质horny或钙质calcareous；齿舌通常为rhipidoglossate（有许多横排的齿），其余的肠道有食道，食道有大腺体[rest of gut with esophagus having large glands]，复胃（complex stomach）有晶杆囊，但没有晶杆，环状肠；1-2 个双栉状鳃；壳肌成对或单个；外套膜腔有 1-2 个hypobranchial glands，1-2 个心耳和 1-2 个肾管；通常为雌雄同体；雄性通常没有阴茎；神经系统弱浓缩，神经节形成不良，有pedal cords；1-2 个小的，不显眼的节。全部海洋和底栖。许多物种是微碎屑食性动物或以细菌或其他生物的薄膜为食，或为微草食性动物；一些是大型草食性动物，一些是食草性食肉动物，少数是悬浮食性动物。在热液喷口、冷泉和深海硬质基质上发现的大多数腹足类都是古腹足类。古腹足类包括大约 42 个现存科，其内部分类仍未解决。

古腹足类包括裂壳蜗牛（Pleurotomariidae）（例如，Entemnotrochus、Perotrochus）、（Scissurellidae）（例如，Scissurella）和（Anatomidae）（例如，Anatoma）；鲍鱼（Haliotidae）（例如，Haliotis）；锁孔帽贝和裂壳帽贝（Fissurellidae）（例如，Diodora、Fissurella、Lucapinella、Puncturella）；深海帽贝包括帽贝科和相关科（例如，Lepetella、Pseudococculina）；海马科（Trochus、Monodonta）；以及相关科，例如Calliostomatidae（例如 Calliostoma）、Margaritidae

（例如 Margarites）、Tegulidae（例如 Tegula）和turbans Turbinidae（例如 Astraea、Turbo）；许多热气孔蜗牛和帽贝 Neomphalidae（例如 Neomphalus）、Peltospiridae（例如 Hirtopelta、

Peltaspira）和 Lepetodrilidae（例如 Lepetodrilus）；以及小型深海木骨帽贝 Cocculinidae 和 Bathysciadiidae（例如 Cocculina）。

'''蜑形下纲NERITIMORPHA'''

壳卷曲、帽贝状或丢失（在Titiscaniidae中）。贝壳瓷质，interior whorls被重新吸收成许多coiled groups；通常存在厣，少数螺旋状，具有非中心的核，角质或钙化，通常具有internal peg；壳肌分成离散的束；仅存在左侧的鳃；hypobranchial glands通常在左侧丢失；胃高度变形；右肾管并入复杂的生殖系统，在外套腔中有多个开口；齿舌rhipidoglossate；大多数物种是雌雄同体，具有交配结构；神经系统具有神经节集中， 侧神经节靠近足神经节，存在pedal cords。全球分布于海洋、河口、淡水和陆地生境。

neritimorphans 有 9 个科，其中 Helicinidae（例如 Alcadia、Helicina）、Hydrocenidae（Georissa、Hydrocena）、Proserpinellidae（例如 Proserpinella）和Proserpinidae（Proserpina）是纯陆生动物。其他五个科是 Neritopsidae（Neritopsis）、Titiscaniidae（Titiscania）、Neritidae（例如 Nerita、

Theodoxus）、Neritiliidae（洞穴 nerites，例如 Neritilia、Pisulina）和 Phenacolepadidae（Phenacolepas）

'''新进腹足下纲CAENOGASTROPODA'''

贝壳主要为瓷质；厣通常存在且为角质，很少钙化，具有少量螺旋，通常具有非中心核，大多不具有珍珠质，很少具有internal peg；头具有一对头触手，眼睛位于外部基部；外套腔不对称，在左前部具有流入开口，有时发展为吸入虹吸管；右侧鳃消失；左侧鳃单栉状；右侧hypobranchial glands消失；右侧肾管消失，但残余部分并入生殖系统；心脏只有左心耳。 齿舌 taenioglossate（7 排牙齿）、ptenogastrosate（多排相似的牙齿）、rachiglossate（1-3 排牙齿）或 toxoglossate（牙齿变型为鱼叉）或偶尔丢失。高级形式具有集中的神经节，侧神经节通常靠近大脑神经节，通常没有足索；嗅检器明显，通常很大，有时表面细分为薄片。 大多数 caenogastropods 是雌雄同体和海生的，但有几个淡水组和一些是陆生的。 caenogastropods 包括以前的“中腹足目”和新腹足目，它们通常分为两组，如下：         

'''“ARCHITAENIOGLOSSA”'''

虽然不是一个单系群，但我们非正式地保留它。Architaenioglossans 与其他 caenogas tropods 的区别在于其神经系统的细节以及精子和嗅检器的超微结构。它们分为 13 个现存科，包括淡水 Ampullariidae（苹果蜗牛，例如 Ampullaria、Pila、Pomacea）和 Viviparidae（河蜗牛，例如 Viviparus）和陆生 Cyclophoridae（例如 Cyclophorus）以及几个相关科，例如 Diplommatinidae（例如 Diplommatina、Opisthostoma）。这里还包括海洋科 Campanilidae、

Plesiotrochidae 和 Ampullinidae。

'''COhort SORBEOCONCHA'''

此分组包含其余的 caenogastropods。这些被分为两个主要群体，Cerithiimorpha和 Hypsogastropoda

'''MEGAORDER CERITHIIMORPHA'''

通常没有阴茎；卵通常产在胶状物中，经常成串，或孵化。 anterior aperture可能有或可能没有凹口，容纳一个短虹吸管。包括海洋、咸水和淡水物种。已确认的现存科约有 20 个，包括海洋 Cerithiidae（角壳，例如 Cerithidea、Cerithium、Liocerithium）、Siliquariidae（缝虫壳，例如 Siliquaria）和 Turritellidae（塔壳或砲塔壳，例如 Turritella）以及淡水 Melanopsis、Thiaridae（例如 Thiara）和Pleuroceridae（例如 Pleurocera）。

'''MEGAORDER HYPSOGASTROPODA'''

包括其余的 caenogastropods。前部外套膜可能很简单，也可能卷曲，形成从aperture中的 anterior notch伸出的前虹吸管，或者在某些情况下，包含在壳的延伸部分，虹吸管内。雄虫有头阴茎（cephalic penis）；eggs usually laid in capsules or sometimes brooded.。神经系统集中；如果有厣，则为几丁质，很少为钙质。该组的分类尚不确定。它包括海洋食草蜗牛 Littorinidae（滨螺，例如 Littorina）；几个海洋和淡水科的小型分类单元，包括 Rissoidae（例如 Rissoa、Alvania）；以及较大的海洋蜗牛，如海螺科（海螺或凤螺，例如 Aliger、Lambis、Strombus）和载体壳，Xenophoridae（例如 Xenophora）。还包括松散的悬浮物摄食蠕虫蜗牛Vermetidae，例如 Dendropoma、Serpulorbis）和帽贝状 Hipponicidae（例如 Hipponix），

它们是沉积物取食者，而 Capulidae（例如 Capulus）附着在其他软体动物身上并主要以它们的粪便为食。拖鞋壳 Calyptraeidae（例如 Calyptraea、Crepidula、Crucibulum）是悬浮物摄食者。 Carinariidae（几种远洋软体动物科之一，统称为异足纲，例如 Carinaria）也具有帽状的壳。6 Cypraeidae（宝贝，例如 Cypraea）是其双食动物或食草动物，而其他几种类似蜗牛的科则是严格的肉食动物，包括主要以双壳类为食的 Naticidae（月亮蜗牛，例如 Natica、Polinices）、以海鞘为食的 Eratoidae（咖啡豆壳，例如 Erato、Trivia）和以软珊瑚为食的 Ovulidae（蛋壳，例如 Jenneria、Ovula、Simnia）。 Tonnidae（桶形螺，例如 Malea）和相关科，例如 Cassididae（盔形螺，例如 Cassis）主要以棘皮动物为食，而 Ficidae（榕树壳，例如 Ficus）主要以多毛类为食。Epitoniidae（温特雷普斯，例如 Epitonium）以刺胞动物为食，包括浮游紫罗兰蜗牛（例如 Janthina，以前属于 Janthinidae 科），它们以漂浮在海洋表面的管水母为食。Eulimidae 是棘皮动物的外寄生虫，而以海绵为食的 Triphoridae（例如 Triphora）和 Cerithiopsidae（例如, Cerithiopsis) 的多样性非常高。有一些小型淡水蜗牛物种科，如 Hydrobiidae（例如 Hydrobia）和几个相关科，包括 Pomatiopsis 科（例如 Pomatiopsis、Tricula），还有一些陆生分类单元，如 Pomatiasidae（例如 Pomatias）和其他主要生活在潮上带的 Assimineidae 和 Truncatellidae。

最进化的hypsogastropod演化支是新腹足类。其成员具有rachiglossate or toxoglossate齿舌，每排有 1-5 颗牙齿；存在前虹吸管；如果存在厣，则为几丁质；嗅检器大而呈梳状，位于前虹吸管基部附近。这个高度多样化的群体主要由肉食性类群组成。新腹足纲包括大约 45 个现存科，几乎全部为海洋蜗牛，包括海螺，例如 Buccinidae（例如 Buccinum、Cantharus、Macron、Neptunea）；Fasciolariidae（郁金香贝壳和纺锤贝壳，例如 Fasciolaria、Fusinus、Leucozonia、Troschelia）； Melongenidae（例如，Melongena）；Nassariidae（狗螺和篮壳，例如，Nassarius 和亚洲淡水属 Clea）；鸽壳，Columbellidae（例如，Anachis、Columbella、Mitrella、Pyrene、Strombina）；竖琴壳，Harpidae（例如，Harpa）；边缘壳，Marginellidae（例如，Granula、Marginella）；斜纹壳，Mitridae（例如，Mitra、Subcancilla）和 Costellariidae（例如，Pusia、Vexillum）；岩壳和海螺科，Muricidae（例如，Acanthina、Hexaplex、Morula、Murex、Neorapana、Nucella、Phyllonotus、Pterynotus、Purpura、Thais、Urosalpinx），包括与珊瑚相关的亚科 Coralliophilinae（例如，Coralliophila、Latiaxis）；橄榄壳科（橄榄壳，例如，Agaronia、Oliva）；橄榄螺科（例如，Olivella）；卷螺科，Volutidae（例如，Cymbium、Lyria、Voluta）和肉豆蔻壳，Cancellariidae（例如，Admete、Cancellaria）；锥壳，Conidae（例如，Conus）和相关的 Turridae（例如，Turris）；以及几个其他相关科，包括螺旋贝、Terebridae（例如，Terebra）。

'''异鳃下纲HETEROBRANCHIA'''

以前被组织为两个亚纲——后鳃亚纲（海蛞蝓及其近亲）和肺螺亚纲（呼吸空气的蜗牛）。虽然这种划分早已被接受，但最近的形态学和分子学研究现在将异鳃纲划分为两个主要群体——一个非正式的并系群，通常称为“低等异鳃纲”（= Allogastropoda、Heterostropha）和Euthyneura，其中包括肺螺类和后鳃类。

异鳃纲的特征是缺乏真正的鳃，通常小到没有鳃，简单的肠道，食管没有腺体，除一组外，其余胃均没有晶杆，肠道通常很短。齿舌高度可变，从rhipidoglossate到由一排牙齿组成或完全消失。壳可能发育良好、缩小或缺失；如果存在厣，则是角质的；幼虫壳是heterostrophic的（即卷曲在与成虫壳不同的平面上）。头部有一对或两对触手，眼睛位置各异；所有都是雌雄同体的。神经系统是streptoneurous或euthyneurous，神经节的集中程度不同；侧神经节靠近足或脑神经节，足索缺失。大多为底栖生物；有海洋、淡水和陆地物种。

'''“低等异鳃类”'''

这一非正式群体包括一些长期被认为是“中腹足”的蜗牛，例如楼梯或日晷壳 Architectonicidae（例如 Architectonica、Philippia）和一些小型海洋蜗牛群，包括 Rissoellidae（例如 Rissoella）、Omalogyridae（例如 Omalogyra）和淡水 Valvatidae（例如 Valvata）。还有几个海洋科，例如 Cornirostridae、Hyalogyrinidae 和 Orbitestellidae。这些蜗牛与腹足类外观相似，但通常具有次级鳃和长头触手，头眼位于基部中间或内侧。这里包括的另一组是红螺科的微小间质蛞蝓。

'''直神经类Euthyneura'''

包括大多数原后鳃类和肺类。直神经类的壳在外部或内部，或完全消失；异体幼虫壳；角质厣，其在成年时通常缺失。身体扭曲程度各不相同；头部通常有一对或两对触手，眼睛位于内侧或单独的柄上；套膜和外套腔通常减少或消失；雌雄同体；直神经具有不同程度的神经系统聚合。主要为底栖生物；包括海洋、淡水和陆地物种。除其他外，海洋蛞蝓因其化学防御的使用而引人注目；在大多数情况下，这些化合物来自饮食，并且几个谱系具有从头生物合成代谢物的能力。Euthyneuran蛞蝓分为三个主要群体，我们在此将其视为总目。

'''裸侧类总目NUDIPLEURA'''

包括内壳的 Pleurobranchidae（例如 Berthella、Pleurobranchus）和 Nudibranchia（无壳或“真正的”裸鳃类），其中包括许多科。多形裸鳃类包括 Onchidorididae（例如 Acanthodoris、Corambe）,Polyceridae (例如 Gymnodoris、Polycera、Tambja)、Aegiretidae (例如 Aegires)、Chromodorididae(例如 Chromodoris)、Phyllidiidae (例如 Phyllidia)、Dendrodorididae (例如 Dendrodoris)、Discodorididae (例如 Discodoris、Diaulula、Rostanga)、Dorididae (例如 Doris)、Platydorididae(例如 Platydoris)、Hexibranchidae (例如 Hexabranchus) 和 Goniodorididae (例如 Okenia)。枝鳃类裸鳃类包括 Arminidae (Armina)、Proctonotidae (例如Janolus), Embletoniidae (例如 Embletonia),Scyllaeidae (例如 Scyllaea)、Tritoniidae (例如Tritonia) 和 Dendronotidae (例如 Dendronotus)。

还包括分支分支组统称为 aeolididoids，包括Aeolidiidae (例如 Aeolidia)、Flabellinidae

（例如，Coryphella），Fionidae（例如，Fiona），Facelinidae（例如 Hermissenda、Phidiana），

Tergipedidae（例如 Trinchesia）、Tethydidae（例如 Melibe）和 Glaucidae（例如 Glaucus）。

'''真后鳃类总目EUOPISTHOBRANCHIA'''

包括六个主要类群：（1）基础 Acteonoi 类群，包括 Acteonidae（桶形或泡形）蜗牛，例如 Acteon、Pupa、Rictaxis）； (2) 若干例如，被归类为 Cephalaspidea 的科，Aglajidae 蛞蝓（例如 Aglaja、Chelidonura、Navanax）、Bullidae（气泡壳，例如 Bulla）、Haminoeidae (例如 Haminoea)、Retusidae (例如Retusa) 和 Scaphandridae (例如 Scaphander)；(3) Runcinoidea，包含两个科小蛞蝓、Ilbiidae（例如 Ilbia）和 Runcinidae（例如，斯派克）； (4) 海兔或海兔，

包括海兔科（例如海兔、多拉贝拉、柱唇属）； (5) 远洋翼足类，包括 (a) 壳体目或有壳翼足类，其中包括 Cavoliniidae 科（例如 Clio、Cavolinia) 和 Limacinidae (例如 Limacina)，以及(b) 远缘群体 Gymnosomata 或裸体翼足类，包括 Clionidae（例如 Clione）；(6) Umbraculida，由伞蛞蝓，Umbraculidae（例如，Umbraculum）和 Tylodinidae (例如 Tylodina)。

'''泛有肺总目PANLMONATA'''

这个高度多样化群体的特点是减少或壳的损失或壳形状的微小或变化主题审核；通常呈螺旋形盘绕、平面螺旋形或帽形；成年后通常没有厣；眼睛位于感觉柄基部；一些成员中存在次生鳃（例如，Pyramidella、Siphonaria）；身体扭曲；神经系统高度集中（甲状腺神经系统）；

派生组中源自地幔腔的肺，Eupulmonata 中具有收缩孔；海洋（潮间带）、咸水、淡水和

水陆两用。其他泛肺群体包括吸汁海蛞蝓 Sacoglossa（例如，Berthelinia、Elysia、Oxynoe、Tridachia 和“双壳腹足动物”Juliidae），带壳或无壳；小的无壳，有时有刺的无刺蛞蝓，通常是间质的并且通常是海洋的（尽管也有一些淡水物种）；和外寄生Pyramidelloidea (例如, Odostomia, Pyramidella,Turbonilla、Amathina），所有这些以前都是包括在后鳃亚纲中。剩下的泛肺会成员包括所有成员以前被称为 Pulmonata 的群体，即主要是潮间带的 Siphonariidae（假帽贝，例如 Siphonaria、Williamia）；两个 opercuate 科，淡水 Glacidorbidae（例如，Glacidorbis) 和河口 Amphibolidae（安菲博拉、盐碱鱼）；和水螅属，包括主要是淡水的南美洲Chilinidae（例如 Chilina）和淡水Physidae（例如，Physa），Planorbidae（例如，Ancylus，Bulinus，Planorbis) 和 Lymnaeidae (例如 Lanx、Lymnaea)。

后面这些家庭大多是蜗牛，但也有一些，例如 Lanx 和 Ancylus，都是帽贝。这剩余的“pulmonates”包含在真肺藻属。最知名和最大的团体eupulmonates 是 Stylommatophora，包括陆地蜗牛和蛞蝓。在一些带壳形式，外壳部分或全部被背幔包裹。他们的眼睛是在长感觉柄的尖端，有和前一对触角。尤普莫奈特或都是陆地生物，是一个巨大的群体描述了 104 个科名录中的 26,000 多个物种。其中一些是陆地蜗牛Helicidae 科（例如 Hornu [= Helix]、Cepaea），Achatinidae（例如 Achatina）、Bulimulidae（例如Bulimulus)、Haplotrematidae (例如 Haplotrema)、Orthalicidae（例如 Liguus）、Cerionidae（例如Cerion)、Oreohelicidae (例如 Oreohelix)、Pupillidae (例如 Pupilla)、Testacellidae (Testacella)、Cerastidae（例如，Rhachis）、Succineidae（例如，Succinea）和 Vertiginidae（例如眩晕），以及陆生蛞蝓科，如 Arionidae（例如，Arion）和 Limacidae（例如 Limax）。

其余的 Eupulmonata 包括目Systellommatophora 和 Ellobiida。前者呈鼻涕虫状，没有内壳或外壳；背幔珠被形式为龙骨状或圆形的诺姆；头部通常有2对触手，上部形成收缩柄轴承的眼睛。其中主要包括海洋Onchidiidae 科（例如 Onchidella、Onchidium）和陆生 Veronicellidae（例如，维罗妮塞拉）。 Ellobiida包括两个总科：主要是滨海空壳纲

耳螺、Ellobioidea（例如 Carychium、Ellobium、Melampus、Ovatella）以及帽贝和小帽贝

潮间带蜗牛或 Trimusculoidea 的蛞蝓（例如，奥蒂娜、三肌）。


==== 双壳纲BIVALVIA (= PELECYPODA, LAMELLIBRANCHIATA) ====
蛤蜊、牡蛎、贻贝、扇贝等（图 13.1M-Q 和 13.8）。侧面扁平；壳通常由两个瓣组成，背部通过弹性韧带铰接在一起，通常通过齿状铰合齿；壳由来自外套膜肌肉的闭壳肌闭合；头部发育不全，没有眼睛、触手或齿舌，但眼睛可能出现在身体其他部位，触手可能从外套膜边缘伸出；存在一对大的唇瓣由相互紧贴的内、外两部分组成；存在一对平衡囊，与足神经节相关，足通常横向压缩，通常无足底sole；1 对大型双栉状棘壳；大型外套膜腔环绕动物；外套膜可能以各种方式融合，有时形成延伸（虹吸管）；1 对肾管；神经系统简单，通常由脑侧、足神经节和内脏神经节组成。

双壳类是海洋或淡水软体动物，主要为微食性或悬浮物摄食者。该纲包括近 10,000 个现存物种，存在于所有深度和所有海洋环境中。直到最近，双壳类的分类才得以确定。较高等级的分类单元是根据贝壳特征（例如铰合齿解剖结构、肌痕位置）或内部器官解剖结构（例如，鳃、胃）划分的。然而，从 Giribet 和 Wheeler (2002) 的工作开始，双壳类分类学变得更加稳定，因为分子和形态学都与化石记录相结合，以了解该类的关系。


'''原鳃亚纲PROTOBRANCHIA'''

包括原古列齿亚纲Palaeotaxodonta的一部分。栉鳃是 2 对简单的、展开的、双栉状的、盘状的小叶，悬浮在外套腔中。扇贝主要是呼吸结构，而唇瓣是主要的捕食器官。足有纵向沟纹，有足底，无足丝腺（byssal gland），神经系统原始，大脑和侧神经节通常不完全结合。这是最原始的现生双壳类，包括三个目。前两个目具有以下共同特征：外套膜开放，吸入水从前部进入；贝壳有珍珠层；鳃丝沿鳃轴相对排列。

'''银锦蛤目NUCULIDA'''

贝壳文石质，内部珍珠质或瓷质；壳皮层（periostracum）光滑；壳瓣相等，为taxodont（即壳瓣沿铰合齿边缘有一排相似的互锁短齿）；内收肌大小相等；有大的唇瓣，伸出如喙，用于食物采集；鳃小，用于呼吸；海生（特别是深海），主要以底栖动物为食。（例如，Nuculidae、Nucula）

'''蛏螂目SOLEMYIDA（= CRYPTODONTA隐齿目）'''

壳瓣薄、细长、大小相等；沿外缘不钙化，无铰合齿；前闭壳肌大于后闭壳肌；鳃大，主要用于容纳共生细菌。肠道减少或缺失。（例如，Solemyidae，''Solemya''）。

第四目 Manzanellida 也可以识别，仅包含少数现存物种（例如，Nucinella）。这个monomyarian类群具有与 Nuculida 和 Solemyida 中相反的鳃丝，但它通常与 Solemyida 分类。


'''湾锦蛤目NUCULANIDA''' 

外套膜后部融合，有虹吸管，吸入水从后部进入；无珍珠层的贝壳，鳃丝沿鳃轴交替出现。

主要有几种深海科，包括Nuculanidae（例如 Nuculana）、Malletiidae（例如 Malletia）和 Sareptidae（例如 Yoldia）。


'''AUTOBRANCHIA 亚纲（= AUTOLAMELLIBRANCHIATA）'''

成对的鳃，具有非常长的折叠在自身上的细丝，因此每排细丝形成两个薄片；相邻的细丝通常通过纤毛丛（filibranch式）或组织桥（eulamellibranch式）相互连接。大大扩大的鳃与两对唇瓣配合用于纤毛摄食；鳃丝表面捕获水中的颗粒并将其转移到唇瓣，在那里对捕获的碎片进行分类，并将潜在的食物颗粒送至口中。鳃丝交替出现在鳃轴的两侧。有或没有珍珠层的贝壳。


'''翼型下纲PTERIOMORPHIA (= FILIBRANCHIA)'''

鳃丝外褶不与内脏团背面相连，鳃丝完全游离，或相邻的鳃丝通过纤毛丛连接（filibranch）；

贝壳为霰石质或方解石质， sometimes nacreous；外套膜边缘未融合，入水孔和出水孔或虹吸管分化较弱；外套膜边缘通常形成触手；足发育良好或极度退化；通常通过足丝附着或粘在基质上（或次生性的过自由生活）。这些'''原始'''的双壳类包括几个不同的古老谱系，分为不同的目。

'''贻贝目MYTILIDA''' 

真正的（主要是海洋）贻贝，贻贝科（例如，Adula、Brachidontes、Lithophaga、Modiolus、Mytilus）。

'''蚶蛤目ARCIDA''' 

方舟贝，贝科（例如，Anadara、Arca、Barbatia）和狗蛤，Glycymerididae（例如，Glycymeris）。

'''牡蛎目OSTREIDA''' 

真正的牡蛎，牡蛎科（例如，Crassostrea、Ostrea）。

'''莺蛤目PTERIIDA''' 

珍珠牡蛎及其亲属，凤尾牡蛎科（例如，Pinctada、Pteria）；锤牡蛎，Malleidae（例如，Malleus）；和笔贝，Pinnidae（例如，Atrina, Pinna)。

'''狐蛤目LIMIDA''' 

锉贝，Limidae（例如，Lima）。

'''海扇蛤目PECTINIDA'''

扇贝，Pectinidae（例如，Chlamys、Lyropecten、Pecten）；棘牡蛎，Spondylidae（例如，Spondylus）；铃贝，Anomiidae（例如，Anomia、Pododesmus）。

'''异齿下纲 HETEROCONCHIA'''

此演化支包括 Palaeoheterodonta 和 Heterodonta，它们以前被视为单独的高级群体，但在最近的分子系统发生中被证明是姐妹群。

'''？？群PALAEOHETERODONTA'''

贝壳为文石质，内部呈珍珠状；壳皮层通常发育良好；壳通常相等，铰合齿很少；细长的侧齿（如果有）与大主齿不分离；通常为二齿；外套膜向腹侧宽开，后部大多不融合，但有呼气孔和吸气孔。大约有 1,200 种海洋和淡水蛤。分为两个非常不同的组，分为目。

'''三角蛤目TRIGONIIDA'''

遗留的海洋胸针贝（三角贝科），澳大利亚只有少数几种新三角贝属现存物种。

'''蚌目UNIONIDA''' 

完全淡水，包括淡水蛤蜊（或贻贝），例如蚌科（例如，无齿蚌目、蚌目）、珍珠蚌科（例如，珍珠蚌目）和杂蛤科（例如，杂蛤目）。许多物种受到人类对溪流和河流干扰的威胁。


'''异齿群HETERODONTA'''

被确认为两个主要群体，被列为亚群——始异齿蚌目（只有一个现存目）和真异齿蚌目（有 4 个现存目）。

'''古异齿亚群ARCHIHETERODONTA'''

'''心蛤目 CARDITIDA'''

这组原始的异齿动物以Crassatellidae (e.g., Crassatella), Carditidae (e.g., Cardita), and Astartidae (e.g., Astarte)为代表。


'''真异齿亚群EUHETERODONTA'''

'''异韧带类ANOMALODESMATA'''

壳等壳或不等壳，文石质，2-3 层，最内层由片状珍珠层组成；壳皮层通常包含颗粒；有 0-1 个铰合齿；通常是等壳的，很少是无壳的；后虹吸管通常发育良好；外套膜通常在腹侧融合，具有前腹足裂口，后部具有腹侧吸入孔和背部呼出孔或虹吸管；ctenidia eulamellibranchiate 或 septibranchi ate（变形为肌肉泵送水平隔膜）。这种古老且种类繁多的海洋双壳类包括大约 20 个现存科，包括稀有的深水 Pholadomyidae（例如，Pholadomya）和异常的水壶壳 Clavagellidae（例如，Brechites），以及 Pandoridae、Poromyidae、Cuspidariidae、Laternulidae、Thraciidae、Cleidothaeridae、Myochamidae 和 Periplomatidae。 

'''不等齿类IMPARIDENTIA'''

'''满月蛤目LUCINIDA'''

包括Luncinidae 科（例如，Codakia、Lucina），鳃中有共生细菌，有前水流，以及 Thysiridae。

'''帘蛤目VENERIDA'''

通常厚瓣、等瓣和等尾，有后虹吸管。包括蛤蜊，Mactridae（例如，Mactra）；Solens，Solenidae（例如，Ensis、Solen）；Tellins，Tellinidae（例如，Florimetis、Macoma、Tellina）；semelids，Semelidae（例如，Leptomya、Semele）；楔贝，Donacidae（例如，Donax）；以及金星蛤、金蛤科（例如 Chione、Dosinia、Pitar、Protothaca、Tivela）。

'''鸟蛤目CARDIIDA'''

包括蚶及其近缘、蚶科（例如 Cardium、Clinocardium、Laevicardium、Trachycardium 和巨型蛤，例如砗磲）。

'''泥蚬目SPHAERIIDA''' 

包含淡水豌豆蛤、Sphaeriidae（例如 Sphaerium、Pisidium）；河口到淡水的Cyrenidae（例如Corbicula、Batissa）；以及从咸水到淡水的斑马贻贝，Dreissenidae（例如 Dreissena）。

后两个科包含重要的入侵物种。

'''海螂目MYIDA''' 

具有发达虹吸管的穴居动物。包括软壳蛤科（Myidae）（例如，Mya）；岩石蛀虫或小蛤科（Pholadidae）（例如，Barnea、Martesia、Pholas）；船蛆科（Teredinidae）（例如，Bankia、Teredo）；和篮蛤科（Corbula）（例如，Corbula）。该目是否为单系尚不确定。

==== 掘足纲SCAPHOPODA ====
长牙壳（图 13.1L 和 13.9）。壳为一整块，管状，通常逐渐变细，两端开口；头部退化，从较大的孔口伸出；外套腔长，沿整个后表面延伸；无鳃或眼睛；有齿舌；长而像鼻子的“喙”和成对的长而细的收缩触手簇，触手末端呈棒状（captacula），用于捕获和操纵微小的猎物；无心脏；足略呈圆柱形，有类似epipodium的边缘。超过 500 种，全部为海洋、底栖生物，分为 14 个科和 2 个目。

'''DENTALIIDA 象牙贝目''' 

壳有规律地变细。成对的消化腺，有肌肉发达的足，末端有外足裂片和锥形突起。几个科，包括 Dentaliidae（例如 Dentalium、Fustiaria）和 Laevidentaliidae（例如 Laevidentalium）。

'''GADILIDA 梭角贝目''' 

壳有规律地变细或球状，最大壳直径大约位于壳的中心附近。单个消化腺和足，末端有一个被足乳头包围的盘。科包括 Pulsellidae（例如 Pulsellum、Annulipulsellum）和 Gadilidae（例如 Cadulus、Gadila）。

==== 头足类 CEPHALOPODA ====
有腔鹦鹉螺、鱿鱼、乌贼和章鱼（图 13.1H-K、13.10、13.11、13.12、13.17 和 13.22）。 壳呈线性排列，通常在现存分类群中减少或消失；如果存在外壳（鹦鹉螺），动物栖息在最后一个（最年轻的）腔中，一条活组织细丝（虹管）延伸到较老的腔中；循环系统基本封闭；

头部有大而复杂的眼睛，嘴周围有可抓握的手臂或触手圈；有齿舌和喙；1-2 对虹管和 1-2 对复杂的肾管；外套膜形成大的腹侧外套膜腔，内有 1-2 对虹管；具有肌肉漏斗（虹吸管），水通过该漏斗被挤压，提供喷射推进力；雄性的一些触手经过变形以用于交配；底栖或远洋，海洋；约 750 种现存物种。

'''旧头足类亚纲PALCEPHALOPODA''' 

包括许多化石分类群，均具有外壳，以及现存的有腔（珍珠）鹦鹉螺。

'''鹦鹉螺目NAUTILIDA（= 四鳃亚纲TETRABRANCHIATA）'''

有腔（珍珠）鹦鹉螺。壳位于外部，多腔，盘绕在一个平面上，外部为瓷质，内部为珍珠质（珍珠）；头部有许多（80-90）个无吸盘触手（雄性有 4 个经过变形为肉穗花序以用于交配，并受到肉质罩的保护）；齿舌有 13 排牙齿；喙由几丁质和碳酸钙组成；2 个独立褶皱的漏斗；2 对鳃类（“四鳃类”）；2 对肾类；眼睛像针孔相机一样，无角膜或晶状体；神经系统前部元素集中于脑，视叶大；平衡囊简单；无色素细胞或墨囊。化石记录丰富，但现今仅代表一个目（鹦鹉螺目）和两个属，异鹦鹉螺和鹦鹉螺，有 5 或 6 个印度太平洋物种。

'''新头足亚纲NEOCEPHALOPODA'''

除蛸外，还包括一个大型化石群（'''菊石'''）。大多数（以及所有现存分类群）的壳都已退化并位于内部。

'''蛸群COLEOIDA（= 双鳃亚纲DIBRANCHIATA）'''

章鱼、鱿鱼及其近亲。壳已退化并位于内部或缺失；头和足连成一个共同的前部结构，有 8 或 10 个前肢（臂和触手），臂上有吸盘，通常还有触须，雄性的一条臂通常经过改造，用于交配；齿舌有 7 排牙齿；喙为几丁质；漏斗状，单根封闭管；1 对鳃（“双鳃”）；1 对肾形管；眼睛复杂，有晶状体，通常有角膜；神经系统发育良好，集中于脑；有复杂的平衡囊；有色素细胞和墨囊。

'''八腕总目OCTOBRACHIA'''

该类群的成员包括章鱼和吸血鬼乌贼，头部与身体其他部分没有明显分离；有 8 条臂，吸血鬼乌贼有 2 条额外的retractile filaments；身体上有侧鳍或无侧鳍。

'''八腕目OCTOPODA'''

章鱼。身体短而圆，通常无鳍；内壳退化或缺失；8 条相似的臂由腕间膜连接；吸盘有狭窄的柄；大多数是底栖的。约 200 种，分为两组：Incirrata，包括底栖章鱼和一些没有鳍和触须的远洋类群，例如 Octopodidae（例如，章鱼）和 Argonautidae（Argonauta），即纸质鹦鹉螺；和Cirrata，主要为有鳍和触须的远洋深海头足类，如Cirroteuthidae (e.g., Cirroteuthis), 

Opisthoteuthidae (e.g., Opisthoteuthis), and Stauroteuthidae (e.g., Stauroteuthis).

'''吸血鬼乌贼目VAMPYROMORPHA''' 

吸血鬼乌贼。身体丰满，有 1 对鳍；壳退化为薄的、叶状的、未钙化的、透明的痕迹；4 对大小相等的腕，每只具有 1 排无柄的远端吸盘和 2 排cirri；腕由发达的腕间膜连接；第五对腕由 2 条卷须状、可伸缩的细丝代表；缺乏茎化腕 hectocotylus；齿舌发育良好；墨囊退化；大多生活在深水中。一种现存物种，Vampyroteuthis infernalis，生活在深海氧气含量最低的区域。

'''十腕总目DECABRACHIA（=十足目DECAPODA）'''

该类群的成员包括鱿鱼和乌贼，头部与身体其他部分明显分开；有 8 条腕和 2 条触腕，仅在膨大的尖端有吸盘；吸盘基部宽，有时有棘或钩；身体上有侧鳍。内壳很大（如乌贼或螺旋体），退化为未钙化的剑状体，或消失。

'''旋壳乌贼目SPIRULIDA'''

唯一现存的物种是公羊角鱿鱼，Spirula spirula（螺旋鱿科），一种小型深海鱿鱼，有卷曲的、内腔的壳。

'''乌贼目SEPIIDA'''

乌贼。身体短，背腹扁平，有侧鳍；壳内，石灰质，直或略弯曲，有腔，或壳角质或无；8 条短臂和 2 条长触手；吸盘无钩。包括无壳的乌贼科（例如，Rossia、Sepiola）；乌贼科（例如，Sepia）有内部石灰质壳，即乌贼；和 Idiosepiidae（例如，Idiosepis），是一种生活在海草中的微小鱿鱼，它们用一种特殊的吸盘附着在海草上。它们的壳退化为角质的剑状体。

'''闭眼目MYOPSIDA''' 

眼睛被角膜覆盖的鱿鱼，剑状体发育良好。身体细长，管状，有侧鳍。两个科，Loliginidae（例如，Loligo，Doryteuthis）和Australiteuthidae（Australiteuthis）。

'''开眼目OEGOPSIDA''' 

包括大多数鱿鱼（以及以前的 Teuthoida 的一部分）；眼睛没有角膜，壳是剑状体。身体细长，管状，有侧鳍；吸盘通常有钩。该组中的众多科包括 Architeuthidae (Architeuthis)、

Bathyteuthidae（例如，Bathyteuthis，有时被视为单独的目）、Chiroteuthidae（例如，Chiroteuthis）、Ommastrephidae（例如，Ommastrephes、Dosidiscus、Illex）、Gonatidae（例如，Gonatus）、Histioteuthidae（例如，Histio teuthis）、Lycoteuthidae（例如，Lycoteuthis）和

Octopoteuthidae（例如，Octopoteuthis）。

== 软体动物的体型呈现 ==
软体动物可能是动物界形态最多样化的门。软体动物的大小不一，从微小的海螺、双壳类、蜗牛和蛞蝓，到长达 70 厘米的海螺、超过 1 米长的大砗磲（Cardiidae）和总长度至少达到 13 米（身体加触手）的巨型鱿鱼（Archit euthis）。太平洋巨型章鱼（Octopus dofleini）的臂展通常为 3-5 米，体重超过 40 公斤。它是现存最大的章鱼，据估计，一只特别大的章鱼臂展接近 10 米，体重超过 250 公斤！尽管它们之间存在差异，但巨型鱿鱼、宝贝、花园蛞蝓、八板石鳖和蠕虫状的无鳞蛞蝓都是相关的，并且具有共同的身体结构（方框 13A）。事实上，进化塑造软体动物基本体型的无数方式为动物界的同源性和适应性辐射提供了一些最好的教程。

软体动物是双侧对称的，有体腔的原口动物，但体腔通常只存在于心脏（围心腔）、生殖腺和肾的部分周围的小残留物中。主要的body cavity（体内腔室）是由几个大的开放式循环系统窦组成的血腔，但有些头足类的系统基本是封闭的。一般来说，身体由三个可区分的区域组成：头部、足和集中的内脏团，但不同类别的构造不同（图 13.13）。头部可能有各种感觉结构，最显著的是眼睛和触手；可能有平衡囊，位于足部区域；也可能存在化学感应结构。

内脏团被厚厚的表皮覆盖，称为外套膜（mantle或者pallium），有时被角质层覆盖，在身体组织中起着关键作用。它分泌坚硬的钙质骨架，要么是微小的骨片，要么是板，嵌入体壁或作为内壳或外壳。腹部通常长有一只大而肌肉发达的足，通常有爬行的足底。

内脏团周围或后方是一个腔——内脏团和外套膜本身褶皱之间的空间。这个外套腔通常容纳鳃（原始的软体动物鳃被称为ctenidia），以及肠道、排泄和生殖系统的开口，此外，许多群体中还有特殊的化学感应上皮斑块，特别是嗅检器。在水生形式中，水通过这个腔循环，流过鳃、排泄孔、肛门和其他结构。

软体动物有一个完整的肠道，并且是区域特化的。前肠的颊区通常带有一种独特的软体动物结构，即齿舌，这是一种用于摄食的带齿、刮锉的、舌状的带。它位于肌肉发达的齿担上，齿舌通过其摄食运动移动。

循环系统通常包括位于围心腔内的心脏和一些将血液排入或排出体腔的大血管。排泄系统由一对或多对后肾组成（此处简称为肾管），其开口（肾口）通过肾围心腔管（renopericardial canal）通向围心腔，并通过肾孔通向外套腔。

神经系统通常包括一对背侧脑神经节、一个circumenteric神经环（环绕颊区或食道）和'''两对'''纵向神经索，这些神经索来自成对的侧神经节并与身体后部的脏神经节相连。[??]可能存在其他前部成对神经节（颊神经节和唇神经节buccal and labial）。足神经节位于足部，可能

发出足神经索(pedal nerve cords)。

配子由内脏团中的生殖腺产生，体外或体内受精。发育通常是原口的，具有螺旋分裂和担轮幼虫阶段。还有一个腹足类和双壳类软体动物特有的次级幼虫形态，称为面盘幼虫veliger。


虽然本概述描述了大多数软体动物的基本身体结构，但本章中讨论了显著的变化。八个纲已被描述（参见软体动物门现存成员的简略分类），并在此进行了简要总结。


一些最奇特的软体动物是“aplacophorans”——Solenogastres 和 Caudofoveata（图 13.1C 和 13.2）。这些群体的成员呈蠕虫状，通常体型较小，要么在沉积物中挖洞（Caudofoveata），要么可能一生都在各种刺胞动物（如 gorgonians ）或苔藓动物上度过，它们以之为食（Soleno gastres）。Caudofoveata 没有足，但有一个退化的足存在于 Solenogastres 中，两组都没有

固体外壳。无板纲也没有明显的头部、眼睛或触手。它们传统上被认为是在固体外壳出现之前进化的原始软体动物，但一些数据表明它们可能是失去外壳并获得幼态身体形态的衍生形式。

多板纲或石鳖是椭圆形的软体动物，其背部表面有八个（在一些 Paleoloricata 中是七个）独立的关节壳板（图 13.1B和 13.4）。它们的长度从大约 7 毫米到超过35 厘米不等。这些海洋动物是世界各地所有纬度的深海至潮间带地区的居民。

单板纲是帽贝状软体动物，具有单个帽状壳，长度从约 1 毫米到 4 厘米不等（图 13.1A 和 13.3）。大多数生活在深海，有些生活在很深的地方（>6,000 米）。它们最显着的特征是鳃、生殖腺和肾管的重复排列，这种情况导致一些生物学家推测它们一定代表了与 Mollusca 的某些古老分节祖先的联系（这种想法不再被认为是正确的）。

腹足类是迄今为止最大的软体动物群，包括一些研究最深入的物种（图 13.1D-G、13.5、13.6 和 13.7）。这个类包括所有海洋和许多淡水栖息地中的常见蜗牛和蛞蝓；它们是唯一成功入侵陆地环境的软体动物，而且它们已经多次成功入侵陆地环境。它们是唯一在早期发育过程中经历扭转的软体动物，这个过程涉及内脏团相对于足部 90°-180° 的旋转（有关详细信息，请参阅扭转，或“腹足类如何获得其扭转”）。


双壳类包括蛤蜊、牡蛎、贻贝及其亲属（图 13.1M-Q 和 13.8）。它们有两个独立的壳，称为valves，铰合齿在背部。最小的双壳类属于Carditidae科，其中一些长约 1 毫米；最大的是巨型热带蛤（Tridacna），其中一种（T. gigas）可能重达 400 公斤以上！双壳类栖息于所有海洋环境和许多淡水栖息地。


掘足纲，即“象牙壳”，生活在不同深度的海洋表面沉积物中。它们独特的单个管状不卷曲的壳两端开口，长度从几毫米到大约 15 厘米不等（图 13.1L 和 13.9）。


头足类是进化程度最高的软体动物之一，包括鹦鹉螺、鱿鱼、乌贼、章鱼和许多已灭绝的形式，包括菊石（图 13.1I-K、13.10、13.11、13.12、13.17 和 13.22）。这一类群包括现存无脊椎动物中最大的大王乌贼，其体长和触手长约 13 米。在现存的头足类中，只有鹦鹉螺有外壳。头足类与其他软体动物在很多方面有显著不同。例如，它们有一个宽敞的body cavity，包括围心腔、生殖腺腔、肾围心腔连接和生殖管，所有这些都形成一个相互连接的系统，代表一个高度改良但真正的体腔。此外，与所有其他软体动物不同，许多coleoid头足类有一个功能封闭的循环系统。头足类的神经系统是所有无脊椎动物中最复杂的，具有无与伦比的学习和记忆能力。这些变化大多与这些非凡生物采取积极的掠食生活方式有关。

=== 体壁 ===
软体动物的体壁通常由三层组成：角质层（如果有）、表皮和肌肉（见图 13.15A）。角质层主要由各种氨基酸和硬化蛋白（称为conchin）组成，但显然不含几丁质（无板纲除外）。表皮通常是一层立方形至柱状细胞，这些细胞在身体的大部分区域都有纤毛。许多表皮细胞参与角质层的分泌。其他类型的分泌腺细胞也可能存在，其中一些分泌粘液，这些细胞在外表面（如足底）上非常丰富。其他特殊的表皮细胞出现在背部体壁或外套膜上。这些细胞中的许多构成软体动物壳腺，产生该门特有的钙质骨片或壳。其他表皮细胞是感觉受体。表皮和最外层肌肉层通常由基底膜隔开，有时由真皮状层隔开。体壁通常包括三层不同的平滑肌纤维：外层环肌，中层斜肌，内层纵肌。斜肌通常分为两组，纤维彼此成直角。这些肌肉层中的每一层的发育程度在不同的类别中有所不同软体动物（例如，在腹沟动物中，斜肌层经常缺失）。

=== 外套膜和外套膜腔 ===
外套膜腔的重要性及其在软体动物进化成功中的重要性已经提到过。这里我们简要总结一下外套膜腔的性质及其在软体动物主要群体中的分布。

顾名思义，外套膜是一种片状器官，形成背部体壁，在大多数软体动物中，它在发育过程中会生长以包裹软体动物的躯体。在其边缘有一个或两个褶皱，其中包含肌肉层和血腔通道（见图 13.15C）。向外生长在外套膜褶皱和身体之间形成一个空间。

这个空间，即外套腔，可能是围绕足部的凹槽，可能是原始的类群中，纤毛带动水流过的腔室，或在更高级的分类群中通过肌肉运动通过的腔体。通常，外套腔容纳呼吸界面（通常是鳃或其他鳃状结构），并接收从肛门排出的粪便和从肾排出的排泄物。原始地，配子也排入外套腔。流入的水为呼吸提供了氧气来源和冲洗废物的手段，在某些情况下，还携带食物进行悬浮物摄食。

石鳖的外套腔是围绕足的凹槽（图 13.4A 和 13.13A、B）。水从'''前面和侧面进入凹槽'''，从内侧流过鳃，然后从鳃和足之间流向后方。水流过生殖孔和肾孔后，从沟的后端流出，并从位于后部的肛门带走粪便。


无板纲有一个小的外套腔，外套腔壁上有一对栉鳃（Caudofoveata）或薄片状褶皱或乳头（Solenogastres）。成对的体腔管（coelomoducts）和肛门也通向外套腔。


腹足类的外套腔在发育过程中最初是一个腹部的腔。然而，随着发育的进行，大多数腹足类的内脏团和外壳都会发生旋转，使'''外套腔位于头部上方'''（图 13.5、13.6 和 13.13C）（参见扭转，或“腹足类如何产生扭曲”部分）。不同的方向不会影响水流，水流仍然通过肠管穿过该腔，然后经过肛门、生殖孔和肾孔。腹足类进化出了许多基于这一计划的次级修改，包括改变当前模式；相关结构（如鳃、hypobranchial glands和感觉器官）的丢失或修改；甚至“扭转”，如本章后面部分所述。


双壳类具有一个非常大的外套腔，它包围着足和内脏团的两侧（图 13.8 和 13.13D、E）。外套膜覆盖在侧置的壳上，构成外套膜边缘的褶皱通常以各种方式在后部融合，形成吸入和呼出虹吸管，水通过这些虹吸管进入和离开外套腔。水流过并穿过鳃，在自autobranch双壳类中，鳃提取悬浮的食物物质并完成气体交换。然后，水流穿过生殖孔和肾孔，最后通过肛门从呼气虹吸管中流出。


掘足纲有一个两端开口的锥形管状壳（图 13.9 和 13.13F）。水通过壳'''顶部的小开口进入'''和'''离开'''细长的外套腔，并冲刷外套表面，在'''没有鳃'''的情况下，外套表面是气体交换的场所。肛门、肾孔和生殖孔也排入外套腔。


虽然还没有对单板纲外套腔功能的详细研究，但 1977 年对第一批活体标本的观察表明，鳃会振动，显然是将水通过外套沟循环。还注意到，壳的运动伴随着鳃拍打的加速。一些原鳃双壳类也有振动的鳃。在其他软体动物中，纤毛运动（有时在肌肉收缩的帮助下）将水通过外套腔。肛门、肾孔和生殖孔也通向外套腔。


除了单板纲和一些原鳃亚纲双壳类外，在上述所有情况下，水都是通过鳃上的长的侧生纤毛的作用通过外套腔移动的。头足类的鳃没有纤毛；鹦鹉螺的通气水流通过与漏斗叶相关的两个肌肉瓣的波动运动通过外套腔。然而，在蛸亚纲中，发育良好、高度受神经支配的外套肌通过外套壁的规律搏动来执行此功能。鱿鱼和章鱼裸露的肉质体表实际上就是外套膜本身（图 13.11、13.12 和 13.13G）。这些软体动物的外套膜不受外壳的约束，可以扩张和收缩，将水吸入外套膜腔，然后通过狭窄的肌肉漏斗（=虹吸管）将其排出。这种呼出水流的强力喷出也可以为大多数头足类提供快速运动的手段。在外套膜腔中，水流经套管，然后经过肛门、生殖孔和排泄口。


软体动物体型的显著适应性体现在外套膜腔及其相关结构的位置和功能的变化中。事实上，许多其他结构的性质也受到外套膜的影响。软体动物能够成功地利用极其广泛的栖息地和生活方式，这在一定程度上可以用这些变化来解释，这些变化是软体动物进化故事的核心。我们将在本章中更多地讨论这些问题。

=== 软体动物的壳 ===
除了两个无板纲外，所有软体动物纲都有由外套膜中的壳腺产生的固体钙质壳（由霰石或方解石组成）。在尾腔纲和腹沟纲中，霰石骨片（骨针或鳞片）在外套膜表皮细胞外形成，并嵌入角质层中。在其他纲中，软体动物的壳形状和大小差异很大，但它们都遵循碳酸钙在细胞外产生、层层沉积在蛋白质基质上的基本结构计划，通常还被一层薄薄的有机表面涂层覆盖，称为壳皮层（periostracum）（图 13.15）。壳皮层由一种类似于表皮角质层的conchin（主要是醌鞣制的蛋白质）组成。钙层有四种晶体类型：棱柱状、球状、层状和交叉结构。所有钙层都包含conchin，钙质晶体沉淀在其上。大多数活体软体动物都有一个外棱柱层和一个内瓷质交叉层。'''在单板纲、头足类和一些腹足类和双壳类中[In monoplacophorans, cephalopods, and some gastropods and bivalves，问题：是部分双壳类还是全部双壳类？]，彩虹色的珍珠层（层状）取代了交叉晶体层'''。

贝壳通常由多层不同类型的晶体组成。软体动物以其极其复杂且常常华丽的贝壳颜色图案和雕刻而闻名（图 13.16），但人们对这些特征的进化起源和功能知之甚少。 一些软体动物色素是代谢副产物，因此贝壳颜色可能主要代表战略性沉积的食物残渣，而其他色素似乎与饮食无关。 软体动物贝壳色素包括吡咯和卟啉等化合物。 黑色素在integument（角质层和表皮）、眼睛和内脏中很常见，'''但在贝壳中很少见'''。

一些贝壳雕刻图案与特定的行为或栖息地相关。 例如，在海浪冲击力大的区域或垂直岩石表面上，具有低尖顶的贝壳更稳定。类似地，帽贝的低矮、帽状壳（图 13.5A 和 13.16H、I）可能适应了强浪或强流，并且已经在多种腹足类谱系中进化。厚肋、厚或膨胀的壳和双壳类的狭窄开口都可能是为了保护自己免受捕食者的伤害而采取的适应性措施。在某些腹足类中，凹槽壳肋可以帮助它们在从岩石上脱落时直立着地。几组软底底栖腹足类和双壳类的壳上有长刺，这可能有助于动物在松散的沉积物中保持稳定，并提供一些保护以免受捕食者的伤害。许多软体动物，特别是蛤蜊，其壳上覆盖着活的epizootic生物，例如海绵、管居环节动物、苔藓虫、内肛和水螅。一些研究表明，捕食者很难将这些伪装的软体动物识别为潜在猎物。

软体动物可能有一个壳、两个壳、八个壳或没有壳。在最后一种情况下，外体壁可能含有各种类型的钙质骨片。例如，在无板纲中，表皮骨片的形状各异，长度从微观到约 4 毫米不等。这些骨片本质上是几乎完全由碳酸钙（如霰石）组成的晶体。尾腔纲产生板状表皮骨片，使其体表具有鳞状质地和外观。两个分类群中的骨片似乎由分散的特殊细胞群网络分泌，在身体的不同部位有不同的形状。


多板纲的八个横板或valves（图 13.4 和 13.16A-F）被外套膜增厚的区域包围并嵌入其中，该区域称为环带girdle。环带的尺寸从窄到宽不等，可能覆盖大部分板。在太平洋巨型“胶靴”石鳖 Cryptochiton stelleri 中，环带完全覆盖valves。环带很厚，其角质层也很厚，通常被特殊表皮细胞分泌的钙质骨片、棘、鳞片或非钙质刚毛覆盖。这些骨片可能与无板纲体壁中的骨片同源。


石鳖的前瓣和后瓣被称为end valves，或cephalic valves和anal valves；其他六个valves被称为intermediate valves。图 13.16A-F 显示了一些石鳖valves的细节。石鳖的壳有三层，外层为periostracum，有色的tegmentum和内层为钙质层或articulamentum（其下还有hypostracum）。periostracum是一种非常薄、脆弱的有机膜，不易看见。tegmentum由有机物质（可能是conchin的一种）和充满各种色素的碳酸钙组成。垂直管道（aesthetes）穿过壳瓣，通向壳瓣表面的微小孔隙。孔隙有两种尺寸：较大的孔隙（megalopores）容纳巨aesthetes，较小的孔隙（micropores）容纳微aesthetes。在某些物种中，巨aesthetes可能被改造为shell eyes（参见感觉器官部分），其复合透镜由大型霰石晶体构成。垂直aesthetes从tegmentum下部和articulamentum的一层水平管道中产生（参见图 13.43C），有些垂直aesthetes穿过关节膜，与壳瓣下缘的外套膜中的神经相连。articulamentum是一层厚厚的钙质瓷质层，在某些方面与其他软体动物的壳层不同。


单板纲有一个帽贝状的单壳，其顶端位于最前面（图 13.1A 和 13.3）。大多数物种的壳有一个独特的棱柱(prismatic)外层和一个由叶状霰石形成的内层。与石鳖一样，外套膜以圆形褶皱环绕身体和足部，形成外套膜沟。


双壳类有两个壳或壳瓣，它们由弹性的蛋白质韧带在背部连接，并包围身体和宽敞的外套腔（图 13.1M-P、13.8 和 13.16J、K）。双壳类的壳通常具有薄的periostracum，覆盖两到四个成分和结构各异的钙质层。钙质层通常是霰石或霰石/方解石混合物，并且通常具有实质性的有机框架。在某些薄壳种类中，壳膜和有机基质可能占壳干重的 70% 以上。每个壳都有一个称为壳顶umbo的背部突起，它是壳或幼虫壳（prodissoconch）最古老的部分。同心生长线从壳脐向外辐射。当壳通过闭壳肌收缩而关闭时，韧带的外部被拉伸，内部被压缩。因此，当闭壳肌放松时，有弹性的韧带会导致壳打开。铰合齿装置包括各种插座和齿状钉或凸缘（铰合齿），用于对齐壳瓣并防止横向移动。在大多数双壳类中，闭壳肌既包含striated肌['''问题：国内往往称横纹肌，是否应当为斜纹肌，或简单称为有纹肌？''']，又包含平滑肌，有助于快速和持续地关闭壳瓣。这种分工在某些双壳类中很明显，例如在牡蛎中，单个大型闭壳肌明显由两部分组成，深色条纹区域起快速关闭肌肉的作用，白色较光滑区域(the catch muscle)起长时间保持壳紧密闭合的作用。

薄外套膜覆盖双壳类的内valves表面，将内脏团与壳分开。

双壳类外套膜的边缘有三条纵向的脊或褶皱——内褶皱、中褶皱和外褶皱（图 13.15C）。最内褶皱最大，包含放射状和环状肌肉，其中一些将外套膜附着在壳上。外套膜附着线出现在每个壳的内表面上，形成一条疤痕，称为外套线（图 13.16J），这条疤痕通常是一种有用的诊断特征。'''中层外套膜褶皱具有感觉功能，外褶皱负责分泌壳'''。外褶细胞是分工特化的：内侧（medial）细胞形成壳皮层，侧（lateral）细胞分泌第一层钙质层。整个外套膜表面负责分泌壳内剩余的钙质部分。外套膜和壳之间有一个薄的膜外空间，壳形成所需的物质就分泌和混合到这个空间中。如果一个异物（如沙粒）卡在外套膜和壳之间，它可能会成为核，在其周围沉积一层同心圆的光滑珍珠层或瓷壳层。结果是珍珠，要么自由地存在于外膜空间中，要么部分嵌入正在生长的壳中。

掘足纲壳类似于微型空心象牙，因此俗称“象牙壳”和“牙齿壳”（图 13.1L 和 13.9）。掘足纲的壳两端开口，较小的开口位于身体的背部。大多数象牙壳略微弯曲，'''凹面相当于其他软体动物的前部'''。外套膜很长，覆盖整个壳的后侧。'''背孔'''用于吸入和呼出水流。

大多数现存的头足类的壳都已退化或无壳。完全发育的外壳只存在于化石形式和现存的鹦鹉螺（Nautilus）和异鹦鹉螺（Allonautilus）物种中。鱿鱼和乌贼的壳已退化并位于内部，而章鱼则完全没有壳或仅以小的残骸形式存在。

鹦鹉螺的壳呈平面螺旋状盘绕（螺层位于一个平面上），并具有薄的壳壁（图 13.10、13.17A 和 13.22B）。鹦鹉螺壳（以及所有头足类壳[译注：指已灭绝的菊石等]）由横隔分成内腔，只有最后一个腔被现存动物的身体占据。随着动物的生长，它会周期性地向前移动，外套膜的后部会在它后面分泌出一个新的隔膜。每个隔膜都通过一个管子相互连接，通过该管子延伸出一条称为siphuncle的组织索。siphuncle通过改变壳腔中的气体和液体量来帮助调节动物的浮力。壳由内珍珠层和外瓷层组成，瓷层含有碳酸钙棱柱和有机基质。外表面可能有色的或呈珍珠白色。隔膜和壳壁之间的连接处称为缝合线sutures，简单而直，或略微波浪形（如鹦鹉螺），或高度卷曲（如已灭绝的菊石）。乌贼（Sepiida目）的壳经过了高度改良，壳内有隔膜，隔膜非常狭窄。乌贼和鹦鹉螺一样，可以调节壳内液体和气体的相对量。深海“鱿鱼”旋壳乌贼Spirula的小壳，呈开放螺旋状[译注：相邻两圈之间不愈合]，有隔膜，充满气体，经常被冲上海滩。

化石数据表明，第一批头足类贝壳可能是弯曲的小圆锥体。从这些祖先进化出了直壳和螺旋壳，尽管有几个群体发生了二次解螺旋。一些奥陶纪的直壳头足类长度超过 5 米，一些白垩纪的螺旋壳物种的壳直径为 2 米或更大。

腹足类贝壳的尺寸和形状极其多样（图 13.1D、G）。最小的为微观（小于 1 毫米），最大的可达 70 厘米长。“典型”形状是常见的圆锥形螺旋，缠绕在中心轴或小柱上（图 13.16G）。螺旋的转弯形成螺层，由称为缝合线sutures的线划分。最大的螺层是最后一个（或体螺层）螺层，上面有aperture，足和头从aperture中伸出。传统的螺旋向上的腹足类贝壳卷曲视图实际上是“颠倒的”，因为孔的下边缘在前，而贝壳螺旋的顶点在后。顶端的最初几个非常小的螺层是幼虫壳或胎壳protoconch（或其残余物），其雕刻和颜色通常与壳的其余部分不同。最后一个螺层和aperture可能被刻上凹口并拉出到前虹吸管（siphonal canal）中，以容纳虹吸管。孔的后缘也可能存在较小的后管，该管容纳虹吸管状的外套膜褶皱，废物和水从这里排出。

腹足类中存在基本螺旋壳的所有可以想象的变体（以及一些难以想象的变体）：壳可能细长（例如，auger shells）或短而丰满（例如，trochids），或者壳可能是扁平的（例如，sundials）。在一些种类中，螺旋可能或多或少地融入最后一层，并最终从视野中消失（如在宝贝中）。在一些具有更大最后一层螺旋的种类中，aperture可能缩小为细长的缝隙（图 13.1E）（例如，宝贝、olives和cones）。在少数种类中，壳可能松散地卷曲，以形成蜿蜒的蠕虫状管（例如，所谓的“管蜗牛”、vermetids 和 siliquariids；参见图 13.19E）。在许多腹足类中，壳可能缩小并被外套膜覆盖；它可能完全消失，形成蛞蝓，或者，如在囊舌纲科的 Juliidae 甚至可能是双壳样的。大多数腹足类'''顺时针螺旋'''；也就是说，它们表现出'''右旋'''或右旋的盘绕。有些是左旋的（左旋的），一些通常为右旋的物种偶尔会产生左旋个体。帽贝的壳是帽状的，呈低圆锥形，没有或几乎没有可见的盘绕（图 13.16H，I）。帽贝壳的形式在腹足类进化过程中多次从盘绕祖先中衍生出来。

腹足类壳由外部薄有机壳层和两到三个钙质层组成：外部棱柱状prismatic（或栅栏状palisade）层，中层和内部lamellar层或交叉层。在许多 vetigastro pods中，内层是珍珠质的。在一些 patellogastropods 中，可以区分出多达六个钙质层，但在绝大多数现存的腹足类中，壳结构主要为由交叉的晶体(crossed lamellar shell structure）组成的一层。壳通常被外套膜覆盖的腹足类缺乏壳膜（例如olives and cowries），但在其他一些群体中，壳膜非常厚，有时会形成lamellae or hairs。棱柱层和lamellate层主要由碳酸钙组成，可以是方解石也可以是霰石。这两种形式的钙在化学上是相同的，但它们的结晶方式不同，可以通过显微镜检查壳的切片来识别。碳酸钙框架中还混入了少量其他无机成分，包括磷酸盐、硫酸钙、碳酸镁以及铝、铁、铜、锶、钡、硅、锰、碘和氟的盐等化学物质。


腹足类进化的一个有趣方面是壳的丧失和“蛞蝓”形态的形成。尽管螺旋状壳的进化为腹足类带来了巨大的成功——75% 的现存软体动物都是蜗牛——但这种纲中多次发生了壳的二次丧失，但大多发生在各种直神经类中，例如海蛞蝓和陆蛞蝓。对于陆地和海蛞蝓等生物，其壳可能作为被背部外套膜覆盖的小痕迹而存在（例如，真海蛞蝓 Aplysiidae 和 Pleu robranchidae 以及 caenogastropod 科 Velutini dae），或者可能作为小的外部残骸而存在，如在肉食性陆地蛞蝓 Testacella (Panpulmonata) 中，或者可能完全消失（例如，在裸鳃类、

systellommatophorans和一些陆生 stylommatophoran 蛞蝓以及 neritimorph Titiscania 中）。在裸鳃类中，幼虫壳在个体发育过程中首先被外套膜覆盖，然后被吸收。腹足类多次出现壳脱落现象，尤其是海蛞蝓（以前的“后鳃类”）和肺柱纲。生产壳需要耗费大量能量，而且需要环境中可靠的钙源，因此如果存在补偿机制，去除壳可能是有利的。例如，大多数（如果不是全部）海蛞蝓都会分泌化学物质，让掠食者感到厌恶。此外，许多裸鳃类的鲜艳色彩可能具有防御功能。在某些物种中，颜色与动物的背景相匹配，例如小而红的裸鳃类 Rostanga pulchra，它几乎与它赖以生存的红色海绵完美匹配。然而，许多裸鳃类在自然界中很显眼。在这些情况下，颜色可能起到警告捕食者蛞蝓有毒味道的作用，或者正如 Rudman (1991) 所建议的那样，捕食者可能只是忽略了环境中这些明亮的“新奇事物”。由于它们的次生代谢产物，许多异质分支因此成为化学生态学和药物开发研究的重点。

==== 扭转，或“腹足类如何获得它的扭曲” ====
在软体动物进化过程中，最引人注目步骤之一是扭转的出现，这是腹足类独特的共衍征，这一过程与动物界的任何其他过程都截然不同。传统上，它被描述为内脏团和壳相对于头部和足部旋转多达 180°。这种扭转总是逆时针的（从上方观察动物），这个概念被称为旋转假说（图 13.18 和 13.53）。然而，最近的许多研究对这种描述提出了质疑，一种更复杂、更准确的扭转图景正在出现。这种替代假说被称为不对称假说（asymmetry hypothesis），由 Louise Page 于 2006 年提出。

腹足类扭转作为一个发育现象被识别，由 '''ano-pedal flexure'''进行——担轮幼虫中的'''端纤毛轮'''telotroch从其'''后部位置移动到正在形成的足和胚孔（口）后面的腹侧位置'''（见图 13.51）。这种位置导致随后形成 U 形的肠道，这种运动是由背壳腺( dorsal shell gland)形成过程中的差异性细胞增殖产生的。外套腔首先出现在幼虫足后右侧的内陷处，并通过差异性生长向背部移动，覆盖在蜗牛正在形成的头部上方。根据不对称假说，这个过程并不伴随壳旋转。因此，正是发育中的内脏和外套腔从腹侧向背部的运动产生了交叉神经和旋转的肠道，这是发生扭转的腹足类的特征。

然而，与任何解剖特征或发育过程一样，扭转在腹足类历史进程中经历了后续进化。以上总结主要基于两个早期群体——Patellogastropoda和 Vetigastropoda。在其他分类群中，细节和事件顺序可能有所不同，包括反扭转（detorsion）的发生。例如，早期外套腔的大小和位置在不同的分类群中有所不同，其扩大和外套腔组成部分（鳃、感觉器官、排泄口）的出现通常发生在外套膜处于最终位置之后，而不是像旋转假说中那样在之前。在其他分类群中，幼虫壳的旋转和内脏的旋转不是同步的，而是分离进行的。在鲍鱼 Haliotis kamtschatkana 中，壳获得了完整的 180° 旋转，而外套腔的雏形只旋转了 90°。额外的差异生长使外套腔扩大到更中心和背部的位置。壳和外套腔旋转的类似分离已经在一些Caenogastropoda和 Hetero branchia 中观察到了这种现象。在异鳃类 Ovatella 中，外套膜腔甚至在扭转完成之前都不会内陷。

保持扭转直到成年的腹足类被称为扭转的（torted）；那些在成年后再次恢复到部分或完全不扭转状态的腹足类被称为反扭转的（detorted）。神经系统的扭曲的 8 字形结构被称为 streptoneury。反扭转的状态，即内脏神经再次解开扭转的状态，被称为 euthyneury。扭曲的腹足类，例如许多异鳃类，经历了一系列的面盘幼虫后（postveliger）变化，通过这些变化，原始的扭转被逆转到不同程度。这一过程使外套腔和至少一些相关器官向右移动约 90°（如许多“肺动物”和一些海蛞蝓），或在某些情况下完全向后移到动物的后部（一些裸鳃类中看到的扭转）。与扭转一样，反扭转也不是一个单一的发育事件，而是通过各种不同的发育途径实现的成年特征组合，并且通常会进一步分离外套腔的组成部分。

扭转后，肛门位于前面；这意味着第一批腹足类不再能轻易长长。随后，身体尺寸的增加是通过肠道中部形成环或凸起来实现的，从而产生了特征性的卷曲内脏隆起。扭转和卷曲的最初迹象在腹足类发育过程中大约同时出现。化石记录中最早的卷曲腹足类壳包括平面螺旋和圆锥螺旋两种形式，卷曲可能早于腹足类扭转的出现。一旦这两种特征都确定下来，它们就会以各种方式共同进化，形成我们今天在现存腹足类中看到的特征。

不对称卷曲壳的进化限制了外套腔的右侧，这种限制导致'''成年右侧'''所含结构（原始扭转前的'''左'''鳃、心耳和嗅检器）减少或消失。同时，成年'''左侧'''的这些结构（原始扭转前的'''右'''鳃、心耳和嗅检器）趋于增大。可能与扭转和卷曲有关的是'''扭转后左侧'''生殖腺的丧失['''问题：为什么是左侧？''']。唯一剩下的生殖腺通过扭转后的右侧肾管和肾孔在右侧打开。Patellogastropods和大多数vetigastropods保留了两个功能性肾管，即腹足类的原形状态，尽管扭转后的左侧肾管通常会减小['''为什么是左侧减小？''']。在其他腹足类中，扭转后的右侧肾管会消失，但其管道和孔仍在neritimorphs和caenogastropods中与生殖道相连。腹足类扭转和螺旋卷曲导致主要身体部位之间的空间关系发生如此深刻的变化，在其他动物中很少见。

关于扭转的适应性意义，人们提出了几种理论，这些理论仍在争论中。伟大的动物学家沃尔特·加斯唐认为，扭转是面盘幼虫的一种适应性，用于保护柔软的头部和幼虫纤毛面盘免受捕食者的伤害（参见发展部分）。当受到干扰时，面盘幼虫的直接反应是将头和足缩进幼虫壳中，然后幼虫开始迅速下沉。对于逃避非常小的浮游捕食者来说，这个理论似乎是合理的，但对于逃避海中较大的捕食者来说，它似乎不合逻辑，因为较大的捕食者无疑会把面盘幼虫整个吃掉——而且对成体的任何适应性价值都没有得到解释。两位动物学家最终通过将扭转和未扭转的鲍鱼面盘幼虫提供给各种浮游捕食者来测试加斯唐的理论；他们发现，一般来说，'''扭曲的面盘幼虫被吃掉的频率并不比未扭曲的面盘幼虫少''' (Pennington and Chia 1985)。

其他研究人员假设扭转是一种成年适应，可能为将头部缩回壳中创造了更多空间（也许也是为了保护自己免受捕食者的伤害）或用于用鳃和水感应的舌状体引导外套腔向前。还有一种理论认为扭转是与螺旋壳的进化同步进化的——作为一种机制，将高大的螺旋壳从向一侧伸出的位置（可能平衡性较差且生长受限）调整到更符合身体纵向（头足）轴线的位置。理论上，后一种姿势可以让壳有更大的生长和伸长，同时减少动物侧翻的趋势。


不管是什么进化力量导致了最早的腹足类的扭转，其结果都是移动成年肛门、肾孔和生殖孔移到更靠前的位置，与外套腔的新位置相对应。然而，应该注意的是，外套腔及其相关结构的实际位置和排列显示出很大的变化；在许多腹足类中，这些结构虽然指向前方，但实际上可能位于动物身体后部更远的位置。扭转不是一个完全对称的过程。


大多数关于腹足类进化的故事都集中在外套腔及其相关结构的变化上，其中许多变化似乎是由扭转的一些负面影响引起的。腹足类的许多解剖学变异似乎都是为了避免污染而做出的适应性改变，因为如果原始腹足类有两个鳃，而外套腔内水的原始流动没有改变，那么位于中央的肛门（也许还有肾管）的废物就会被排到头顶上，并可能污染嘴和鳃。因此，长期以来人们一直假设第一个肠管扭转进化之后的一步是贝壳上出现了裂缝或孔洞，从而改变了水流，使单向水流首先流过壳，然后流过肛门和肾孔，最后流出裂缝或贝壳孔。这种结构见于一些vetigastropods，如 slit shells（Pleurotomarioidea）和鲍鱼和锁孔帽贝（图 13.1D、13.16I 和 13.36）。听起来很有道理，但令人惊讶的是，支持这一假设的经验证据却少得可怜。此外，Voltzow 和 Collin（1995 年）研究了贝壳孔洞的适应性意义，他们发现堵塞锁孔帽贝的孔洞不会导致外套腔器官受损。因此，扭转在腹足类进化中的适应性意义仍是一个悬而未决的问题。


一旦右侧的鳃和嗅检器在进化过程中减少或消失，水流经外套腔就会从左向右，首先通过左鳃和嗅检器，然后穿过肾孔和肛门，从右侧流出。这种策略还使左侧结构扩大，并最终对进出外套腔的水流产生更多的控制，包括长虹管的进化。虽然大多数腹足类保留了完全或部分扭转，但许多异鳃类都失去了原始的鳃，经历了不同程度的扭转和许多其他修改，这或许是为了应对扭转最初带来的限制的缺失。

=== 运动 ===
无板纲的足部已经退化或已消失（图 13.2）。尾腔纲大多是底栖动物，它们通过体壁的蠕动运动移动，使用前口盾（anterior mouth shield）作为挖洞装置和锚点。腹沟纲的足部肌肉较弱，运动主要通过缓慢的纤毛滑动运动穿过或在基底上移动，因为它们主要与各种刺胞动物共生。大多数其他软体动物都具有独特而明显的足部，头足类除外，头足类的足部经过了高度进化。在石鳖、单板纲和大多数腹足类中，足通常形成扁平的、腹侧的、爬行的足底（图 13.3B、13.4B、13.5B 和 13.19）。足底有纤毛，并充满许多腺细胞，这些腺细胞产生粘液痕迹，动物可以在其上滑行。在腹足类中，扩大的足腺提供大量粘液（黏液），这对于必须在相对干燥的表面滑行的陆生物种尤其重要。在大多数腹足类中，都有前粘液腺（anterior mucous glands），它们在足前缘或足前缘后方的缝隙中打开。这个前叶称为前足（propodium），足的其余部分称为后足（metapodium）。在一些caenogastropods中，扩大的metapodium粘液腺开口于足底中部。小型软体动物可能主要通过纤毛推进来移动，但大多数腹足类主要通过足部肌肉收缩的波动来移动。

腹足类的足具有附着在壳上的缩足肌。这些肌肉和足部较小的肌肉协同作用，抬高和降低足底，或纵向或横向缩短足底。收缩波可以从后向前移动（直接波）(direct waves)，也可以从前向后移动（逆行波）(retrograde waves)（图 13.19A、B）。直接波依赖于从足的后端开始的纵向和背腹肌的收缩；因此，足的连续部分被“推”向前。逆行波涉及横向肌肉的收缩，与体腔血压相互作用，使足的前部向前伸展，然后是纵向肌肉的收缩。结果是足的连续区域被“拉”向前（图 13.19A、B）。在一些腹足类中，足的肌肉被一条中腹线分开，因此足底的两侧彼此独立地运作。足的右侧和左侧交替向前运动，几乎以步进的方式，从而产生一种“双足”运动。

许多群体都发生了这种一般底栖运动方案的修改。一些腹足类，如moon snails（图 13.19D），在沉积物中犁地，有些甚至在沉积物表面下挖洞。此类腹足类通常具有扩大的盾状足底，其作用类似于犁，而一些naticids和cephalaspideans的足，背侧有瓣状褶皱，可覆盖头部作为保护盾。其他穴居动物，如augers，通过将足插入基质中，通过充满血淋巴将其固定，然后通过纵向肌肉的收缩将身体向前拉，从而进行挖掘。在海螺 Stombus 中，厣形成一个大的“爪子”，可以挖掘基质并；当动物用其肌肉发达、高度进化的足向前推自己时，用作支点pivot point。在一些异鳃类中，特别是海兔sea hares (Aplysiidae)，足的侧瓣向背部扩展为parapodia，在某些物种中，这些parapodia在背部融合。

一些生活在高能量沿海栖息地的软体动物，如石鳖和帽贝，有非常宽的足，可以紧紧粘附在坚硬的基质上。石鳖还利用其宽阔的环带来额外粘附在基质上，方法是紧紧夹紧并抬起内缘以形成轻微的真空。一些蜗牛，如 Vermetidae 和 Siliquariidae，完全是固着的，前者附着在坚硬的基质上，后者（图 13.19E）生活在海绵中。这些腹足类有典型的幼虫和

幼年壳；但在它们定居并开始生长后，壳螺旋逐渐与相互挤压，形成螺旋状或扭曲状。其他腹足类，如slipper shells，是定居的。它们倾向于停留在一个地方，以周围水中的有机颗粒为食。hipponicid帽贝的足底分泌钙质板，因此成年帽贝像牡蛎，用它们的长鼻子deposit feed。一些帽贝和一些石鳖表现出归巢行为。这些活动通常与潮位变化或黑暗刺激的觅食旅行有关，之后动物返回它们的家园，家园看起来就像岩石表面的疤痕甚至凹陷。一些陆地蜗牛和蛞蝓也表现出归巢行为。

大多数双壳类生活在柔软的底栖栖息地，它们在底层的不同深度处挖洞（图 13.20E-I）。这些底栖动物的足通常是刀片状且侧向压缩（“Pelecypoda” 一词的意思是“斧头足”），身体一般也是如此，但原鳃亚纲的足具有平坦的表面或足底。双壳类的足缩肌与腹足类的有些不同，但它们仍然从足延伸到壳（图 13.8D）。足向前伸，主要用于挖洞和锚定。它通过肌肉动作和液压的组合来运作（图 13.20A-D）。足的伸展是通过充满血淋巴，再加上缩足肌的动作来实现的。随着足的伸展，闭壳肌将壳瓣相互拉近。更多的血淋巴被迫从内脏窦进入足窦，导致足扩张并固定在基底层中。一旦足固定住，前后两对足缩肌就会收缩并将壳向下拉。足缩回壳中是通过足缩肌的收缩和闭壳肌的放松来实现的。许多底栖双壳类以同样的方式向上钻入，但其他一些则通过使用液压推压固定的足端而退出。大多数运动型双壳类都拥有发育良好的前后闭壳肌（dimyarian双柱的）。

有几组双壳类具有表栖动物生活方式并永久附着在基底层上。它们要么通过将一个valves粘合到坚硬的表面上来实现这一点，就像真正的牡蛎，例如岩牡蛎（Ostreidae）和岩扇贝（Spondylidae），要么通过使用特殊的锚定线（足丝），就像海洋贻贝（Mytilidae）（图 13.21A，B），方舟贝，有翼或珍珠牡蛎（Pteriidae），以及许多其他翼形双壳类，包括 Pin nidae 和许多 Pectinidae。虽然许多异齿双壳类的幼体会产生一个或几个临时足丝，少数物种，如斑马贻贝（Dreissena），成年后仍附着足丝。


真正的牡蛎（Ostreidae），包括食用牡蛎，最初以沉降的面盘幼虫（牡蛎养殖者称之为稚贝spat）的形式锚定，通过从足丝腺分泌一滴粘合剂。然而，成年牡蛎有一个valves永久地粘在基质上，而粘合剂是由外套膜产生的。


足丝是由足中的足丝腺分泌的液体。液体沿着足中的凹槽流到基质，每根丝线都紧紧地固定在基质上。丝线放在足旁；一旦附着，它们就会通过鞣制过程迅速变硬，然后抽出足。足丝牵引肌可帮助动物拉动其锚点。贻贝有一只小的、手指状的足，其主要功能是产生和放置足丝。大蛤（Cardiidae、Tri dacninae）最初通过足丝附着，但通常会在成熟并变得足够重而不会被水流冲走时失去这些足丝（图 13.1N）。在铃贝（Anomiidae）中，足丝从上壳发出，穿过下壳的一个孔延伸到附着在基质上，之后它们会二次钙化。足丝可能代表了那些保留足丝到成年的群体中一种原始而持久的幼虫特征，许多成年时缺乏足丝的双壳类在定居期间利用它们进行初始附着。

在许多附生双壳类科中，如贻贝和真牡蛎，其足和前端都已退化。这通常会导致前部闭壳肌退化（anisomyarian式）或完全丧失（monomyarian式）。

附生双壳类的壳形状和大小差异很大。其中最引人注目的是中生代的厚壳贝rudists，它们的下壳呈角状，通常弯曲，上壳形成小得多的半球形或弯曲的盖子（图 13.21C）。厚壳贝体型巨大、体重较重，通常形成巨大的礁状聚集体，要么以某种方式附着在底层，要么简单地大量堆积在海床上，形成“木桩”。这些化石贝壳的堆积为中东、墨西哥湾和加勒比海许多地方的沉积物中石油矿床的形成提供了空间。

一些双壳类已经进化到在海底自由生活（例如，一些Pectinidae和Limidae）（图 13.1M）。有些能够短时间爆发“喷气式”游泳，这是通过快速拍打valves来实现的。

钻入坚硬基质的习性已经在几种不同的双壳类中进化出来。在所有情况下，挖掘都在幼虫定居后不久开始。随着动物钻得更深，它的体型也越来越大，很快就会被永久困住，只有虹吸管从原来的小开口中伸出。钻孔通常是通过机械过程进行的；这种动物利用壳前部的锯齿来磨损或刮掉底层。一些物种还会分泌酸性粘液，这种粘液可以部分溶解或削弱坚硬的钙质底层（石灰石、珊瑚、大型死壳）。一些物种会钻入木材，例如 Martesia（Pholadidae）、Xyloph aga（Xylophagaidae）和几乎所有的 Teredinidae（Bankia、Teredo）科物种。Teredinids 具有长长的蠕虫状身体，被称为船蛆，因为它们会破坏船舶的木质船体（和木质码头桩）。在 Teredinids 中，壳会缩小为小的前部的球状valves，用作钻孔装置（图 13.21D、E），并且还具有虹吸钙质结构，称为pallets。有些 pholadids 会钻入软岩（例如 Pholas；图 13.21F）或其他基质（例如 Barnea）。Mytilidae 科中的一些物种也是蛀虫，例如 Lithophaga（通过机械和可能的化学手段钻入钙质岩、各种其他软体动物（包括石鳖）的壳和珊瑚）、Adula 属（钻入软岩）和 Idas（与鲸落有关）。


掘足纲适应底栖动物栖息地，通过与许多双壳类相同的基本机制垂直挖掘（图 13.1L 和 13.9）。细长的足向下伸入柔软的基质，足远端的边缘向外扩展，用作锚定装置；缩足肌的收缩将动物向下拉。


也许软体动物最显著的运动适应是游泳，游泳在几个不同的分类中以几种不同的方式进化，包括扇贝（Pectinidae）和一些Limidae（例如火焰扇贝）的valves拍动。在大多数其他游泳软体动物中，足被修改为游泳结构。在被称为异足类heteropods的独特腹足类群中，身体侧向压缩后，壳大大减小，足形成鳍，动物倒立游泳（图 13.7A-C）。异鳃类已经进化了几次游泳能力，包括翼足类（海蝴蝶），其中足的副足延伸形成两个长的侧鳍，用作桨（图 13.7D，E）。一些裸鳃类也通过沿身体边缘的瓣状副足褶皱的优雅波动或身体的剧烈波动来游泳。虽然实际上不是游泳，但violet shells（Janthina）漂浮在海面上，靠足分泌的气泡筏，一些浮游nudibranchs（例如，Glaucus，Glaucilla）利用胃中的气泡漂浮！

游泳冠军当然是头足类（图 13.1J、K 和 13.22）。这些动物已经放弃了其他软体动物通常静止不动的习性，成为高效的游泳捕食者。它们的生物学几乎所有方面都已进化为利用这种生活方式。大多数头足类通过快速排出外套腔中的水来游泳。蛸亚纲头足类的外套膜有放射状和环状肌肉层。放射状肌肉收缩和环状肌肉松弛将水吸入外套膜腔，而这种肌肉运动的逆转则迫使水流出外套膜腔。外套膜边缘紧紧夹在头部周围，通过腹侧管状漏斗或虹吸管将流出的水分排出（图 13.11B、C）。漏斗活动性很强，可以操纵它指向几乎任何方向，从而使动物能够转弯和操纵。鱿鱼的游泳速度是所有水生无脊椎动物中最快的，有几种甚至可以离开水面，在空中游动数英尺。大多数章鱼是底栖动物，没有鱿鱼特有的鳍和流线型身体。尽管章鱼仍然使用水力喷射推进，但它们更常见的是依靠长吸盘臂在海底爬行。有些章鱼甚至只用两个触手就能直立行走——双足运动！乌贼比鱿鱼慢，它们经常用鳍向前游动，以及保持稳定和协助转向和推进。

鹦鹉螺在水柱中以昼夜周期上下移动，通常在每个方向上移动数百米。它们可以通过siphuncle的细胞分泌和重新吸收壳腔液体和气体（主要是氮气）来主动调节浮力。这些壳的空腔部分充有气体，部分充有称为内腔液(cameral fluid)的液体。septa起着支撑的作用，使壳具有承受深层外部压力的强度。

如前所述，鹦鹉螺壳中的每个隔膜上都有一个小孔，虹吸管穿过这个小孔，虹吸管起源于内脏团，被包裹在多孔的钙质管中。溶解在虹吸管液体中的各种离子可以通过多孔的外层泵入虹吸管上皮细胞。当细胞离子浓度足够高时，由此产生的扩散梯度会将液体从壳室吸入虹吸管细胞，同时液体被气体取代。结果是浮力增加。通过调节这个过程，鹦鹉螺无论在什么深度都能保持中性浮力。人们曾认为，这种气液“泵”机制足以改变浮力，从而解释鹦鹉螺的所有大规模垂直运动，但密度变化可能不是鹦鹉螺在水柱中上下移动长距离的唯一动力来源。鹦鹉螺可以通过用力收缩头部而不是通过外套肌收缩来利用喷射推进移动，并通过漏斗瓣的作用将水从漏斗中排出来缓慢移动。

=== 摄食 ===
软体动物有两种基本且根本不同的摄食类型：第一种涵盖了大多数软体动物的喂养方式，包括micro到macrophagy，包括browsing和刮擦、草食、肉食性牧食和捕食，而第二种是悬浮物摄食（悬浮微吞噬）。第 3 章将介绍这两种摄食方式的基本机制。这里我们简要总结了软体动物采用这些摄食行为的方式。在本节中，我们还讨论了软体动物独有的结构——齿舌，它用于小食、食草和捕食，并且具有以各种不寻常且有趣的方式进行修改。由于一系列共生体的存在，一些软体动物还通过光合作用和化学合成补充其饮食。

口腔可能包含一对侧jaw（或单个背jaw），肌肉化区域具有几丁质板，可以是单个的，也可以是由多个小单元组成的。软体动物的jaw变化很大。例如，在一些异鳃类中，jaws可能非常复杂，具有不同的“牙齿”。在一些食肉性腹足类中，jaws可能很大。在头足类中，jaws经过修改形成喙，喙具有上和下两部分。一些软体动物，包括石鳖和双壳类，根本没有jaws。

齿舌通常是一排向后弯曲的几丁质牙齿（图 13.23、13.24、13.25 和 13.26）。牙齿可能是单齿、锯齿状、梳状或经过其他改良的。齿舌通常用作刮刀，以去除食物颗粒以供摄入，尽管在许多群体中，齿舌已适应其他动作。齿舌存在于大多数现存软体动物纲中，尽管它不存在于所有双壳类中，并且据推测起源于软体动物进化的最早阶段。在无板纲群体中，牙齿（如果存在）可能不是长在带状物上，而是长在覆盖前肠上皮的相对较薄的角质层上——据推测是齿舌的同源物。在一些无板纲中，牙齿形成简单的板状，嵌入前肠侧壁的两侧，而在另一些动物中，牙齿形成横行，或多达 50 行，每行多达 24 颗牙齿。


在腹足类和其他软体动物（双壳类除外）中，齿担（odontophore）从口腔底部（有时称为咽）伸出。它是一种肌肉结构，带有复杂的具有牙齿的齿舌带（radular ribbon）（图 13.23）。该带称为齿舌膜（radular membrane），由齿担包裹的软骨上的齿担伸肌和缩肌组来回移动（图 13.23）。许多heterobranch腹足类没有这些软骨。齿舌起源于齿舌囊（radular sac），齿舌囊中的特殊细胞（称为成牙细胞）不断产生齿舌膜和新牙齿，以替代摄食过程中因侵蚀而丢失的牙齿。齿舌生长的测量结果表明，某些物种每天可能长出多达五排新牙齿。齿担本身在摄食过程中通过齿舌伸展肌和缩回肌进出口腔，这也有助于将齿舌牢固地压在基质上（图 13.24A）。

齿舌牙齿的数量从几颗到几千颗不等，是许多群体的重要分类学特征。在某些软体动物中，齿舌牙齿用铁化合物硬化，例如磁铁矿（在石鳖中）和针铁矿（在 patellogastropods中）。和许多脊椎动物一样，齿舌齿表现出对所吃食物类型的适应性。在vetigastropods（例如，锁孔帽贝、鲍鱼、 top shells）中，rhipidoglossate齿舌每排都有大量细小的缘齿（图 13.25A 和13.26A）。当齿舌齿被拉过齿担的弯曲平面时，这些牙齿就像硬刷一样，把小颗粒扫到中线，在那里它们被中央牙齿的反曲部分捕获，从而将颗粒吸入口腔。大多数vetigastropods是潮间带觅食者，以硅藻和基质上的其他藻类和微生物为食。

相比之下，patellogastropods（例如，lottiid和patellid）具有docoglossate齿舌，该舌片浸渍有铁，每横行中牙齿相对较少。例如，Lottiid齿舌片只有一颗、两颗或没有缘齿，每行只有三对侧齿（图 13.26B）。Lottiid齿舌片具有强大的锉磨能力，并且经常在基质上留下凹槽。一些归巢物种会留下粘液痕迹，作为孢子和硅藻的粘性陷阱，并可能增加藻类的密度，从而增加它们的主要食物资源。

许多caenogastropods齿舌片是taenioglossate式，其中只有两个缘齿每排有 1 颗牙齿，还有 3 颗其他牙齿（侧齿和中齿）[即1·1·1·1·1]（图 13.25B-D）。与jaws的精细化相结合，taenioglossate齿舌片能够进行强有力的锉磨，这使得一些littorinid能够通过直接刮掉藻类的表面细胞层来摄食。


最进化的 caenogastropods（Neogastropoda）通常具有rachiglossate齿舌片，其完全没有缘齿（图 13.25E 和 13.26C、D）。它们使用剩余的（一到三颗）牙齿进行锉磨、撕裂或拉扯。这些蜗牛通常是食肉动物或腐尸动物，尽管 Columbellidae 科的一些成员是食草动物。Muricidae骨螺科和Naticidae玉螺科的腹足类通过钻穿猎物的钙质壳来获取下面的肉，从而摄食其他软体动物。这种钻孔能力在这两个群体中完全独立进化。它主要是机械性的，捕食者用齿舌钻孔，同时用足抓住猎物。钻孔活动由钻孔腺boring gland（也称为“辅钻器accessory boring organ”）分泌的酸性化学物质补充；这种化学物质定期施加到钻孔中以削弱钙质基质。新腹足类骨螺科动物的钻孔腺位于足上，而玉螺科动物的钻孔腺位于喙的前端（图 13.24B）。钻孔腹足类，如大西洋牡蛎钻 (Urosalpinx cinerea) 和脉纹海螺 (Rapana venosa)，每年给牡蛎养殖场造成数百万美元的损失。

一些肉食性腹足类 (例如 Janthina) 不会啃咬或锉碎猎物，而是将其整个吞下。在这些腹足类中， ptenoglossate齿舌在颊上形成一层强烈弯曲的棘状覆盖物。猎物被快速挤出的颊块抓住，并被整个拉入肠道。肉食性蛞蝓 Testacella 也采用了类似的摄食方法，其中钩状的舌齿舌片捕捉蚯蚓，蛞蝓将其整个吞食。裸鳃类Melibe（Tethydidae）用其巨大的hood扫过水面，捕食桡足类、amphipods和其他小型浮游生物。

一些腹足类已经完全失去了齿舌，而是通过吸食猎物体液来摄食，这种习惯在某些裸鳃类中很常见。Pyramidellids借助细长喙尖上的hypodermic stylet（改良的jaws）来摄食。


锥形蜗牛 (Conus) 及其近亲 (属Neogastropoda) 是腹足类最特殊的摄食方式之一。它们的toxoglossate齿舌由几颗类似鱼叉的毒液注射牙齿组成，这些牙齿是改良的缘齿。这些牙齿 (图 13.25F) 从长喙的末端伸出，长喙可以非常迅速地伸展以捕获猎物，通常是鱼、蠕虫或其他腹足类，然后将其拉入肠道 (图 13.27)。毒液通过毒腺收缩通过中空弯曲的齿舌注入。一些印度-西太平洋锥形蜗牛会产生一种强大的神经肌肉毒素，这种毒素曾导致人类死亡。

最不寻常的腹足类摄食策略包括寄生在鱼类上的策略。例如，新腹足类 Cancellaria cooperi 附着在太平洋电鳐身上，并在皮肤上做出小切口，将喙插入其中，以吸食电鳐的血液和细胞液。其他几种新腹足类通过将喙插入宿主体内吸出液体来寄生在“睡眠”的reef fishes身上，而裸鳃类 Gymnodoris nigricolor (Polyceridae) 则附着在它赖以生存的鰕虎鱼的鳍上。已知一些其他腹足类会寄生在各种无脊椎动物宿主身上，尤其是 Pyramidelli dae 寄生在各种无脊椎动物（包括其他软体动物）身上，Eulimidae 寄生在棘皮动物身上； Eulimi dae 包括一些失去外壳并变成蠕虫状的体内寄生虫。

某些直神经纲也表现出各种齿舌的变异。以刺胞动物、苔藓虫和海绵为食的“opisthobranchs”群体以及刮取藻类的群体（例如，海兔）通常具有典型的锉齿齿舌。然而，在 sacoglossans 中，齿舌被改造为一排矛状牙齿，可以刺穿丝状藻类的纤维素壁，使腹足类能够吸出细胞内容物。在微观的低等异鳃类 Omalogyra 中也可以看到类似的摄食策略。

蓑海牛裸鳃类（图 13.7G）以其独特的摄食方式而享有盛誉，即用jaw叼住刺胞动物猎物的一部分，同时用齿舌锉碎以便吞食。在caenogastropod的 Epitoniidae 中也观察到了类似的摄食方式。

许多蓑海牛裸鳃类都表现出一种称为kleptocnidism现象的惊人现象。一些猎物的刺丝囊在未发射的情况下被吞食，穿过裸鳃类的肠道，最终通过背部指状延伸物（称为角刺（单数，ceras））运送到消化腺的叶中（见图 13.32D、E）。刺丝囊如何在不发射的情况下进行这种运输仍然是个谜。流行的假设是，裸鳃类的粘液分泌物限制了它们的排泄，或者发生了某种形式的适应（就像人们怀疑在海葵鱼和它们的宿主海葵之间发生的那种适应），或者也许只有未成熟的刺丝囊能够存活下来，后来在背角蛞蝓中成熟。也可能是，一旦刺丝细胞被消化，刺丝囊的放电阈值就会提高，从而阻止发射。无论如何，一旦进入背角蛞蝓，刺丝囊就会被储存在称为刺丝囊的结构中，这可能有助于裸鳃类抵御攻击者。排泄甚至可能受到宿主裸鳃类的控制，也许是通过每个刺丝囊周围的环状肌肉纤维施加的压力。

一些doridid裸鳃类还以非凡的方式利用猎物。许多doridid裸鳃类会分泌复杂的有毒化合物，这些化合物被融入从外套膜表面释放的粘液中。这些有毒化学物质可以起到阻止潜在捕食者的作用。虽然其中一些化学物质可能由一些doridid裸鳃类制造，但在大多数情况下看来，它们是从它们赖以生存的海绵或苔藓虫身上获得的。在某些物种中，例如“西班牙舞者”裸鳃类（Hexabranchus san guineus），蛞蝓不仅利用猎物（在本例中是海绵）中的化学物质进行自我防御，还将一些有毒化学物质沉积在卵块上，帮助保护胚胎直到孵化。

在多板纲中，齿舌（一个中央牙齿，两侧各有 8 颗）每横排通常有 17 颗牙齿。大多数石鳖是食草动物。值得注意的例外是石鳖目（Mopaliidae 科，例如 Mopalia、Placiphorella）的某些成员，它们以藻类和小型无脊椎动物为食。 Mopalia 以藤壶、苔藓虫和水螅等固着无脊椎动物为食。Placiphorella 用head flap（即环带的前部延伸部分）捕获活的微型无脊椎动物（特别是甲壳类）（图 13.24C）。


单板纲的齿舌由一个带状膜组成，该膜上连续排列着横行的 11 颗牙齿（细长的中央齿两侧各有 5 颗较宽的侧齿）。单板纲可能是广义的沉积物取食者，它们以覆盖其所居住的底层的微小生物为食。


头足类是掠食性肉食动物。鱿鱼是海洋中最贪婪的生物之一，成功地与鱼类竞争。章鱼也是活跃的食肉动物，主要捕食螃蟹、双壳类和腹足类。有些章鱼钻穿软体动物猎物的壳的方式与腹足类钻孔者似。有些章鱼甚至会钻穿并捕食它们的近亲鹦鹉螺。它们不使用齿舌来钻穿，而是使用唾液乳头（salivary papilla）形成的锉状突起。

大多数头足类利用其出色的运动技能捕猎和捕捉活跃的猎物。然而，有些章鱼“盲目”捕猎，它们用高度敏感的吸盘在石头下面品尝，这些吸盘对机械和化学都敏感。无论如何，一旦猎物被捕获并用手臂抓住，头足类就会用角质喙（改良的jaws）咬住猎物，并从改良的唾液腺中注入神经毒素。这种快速使猎物无法动弹的能力还有助于防止软体头足类参与潜在的危险斗争。

悬浮物摄食在autobranch双壳类中进化，腹足类也进化了几次，在大多数情况下，它涉及鳃的改良，使动物能够捕获由呼吸水流带入外套腔的颗粒物质。软体动物鳃的层状性质使它们适合提取悬浮的食物颗粒。增加鳃的尺寸和折叠程度也增加了可用于捕获颗粒物质的表面积。在悬浮物摄食动物中，至少部分鳃和外套膜纤毛（它们原本用于从外套膜腔中去除可能堵塞的沉积物（作为假粪便pseudofeces））预适应于将颗粒物从鳃输送到口部的工作。


虽然autobranch双壳类和一些腹足类已经采用在鳃上收集食物的方法，但也采用了其他方法。在无鳃的浮游海胡蝶（翼足类）中，用于游泳的纤毛“翅膀”或疣足（图 13.7D、E）也用作食物收集表面，或可能与外套膜配合产生捕获小型浮游动物的大型粘液片。从足部，纤毛流将粘液和食物带到口中。在某些翼足类中，粘液片可能大到 2 米宽。一些其他腹足类也采用粘液片摄食，包括潮间带帽贝 Trimusculidae 和软体动物。悬浮摄食的腹足类包括一些 vetigas tropods，例如沙滩海马 (Umbonium,Bankivia)、热喷口新海马 (Neomphalus)、一些海洋 caenogastropods (Calyptraeidae，例如 Crepidula；软体动物科，例如 Vermetus；海马科，例如 Turritella) 和淡水 Viviparidae (例如 Viviparus)。这些滤食动物的鳃丝非常细长，外套膜排废纤毛已经进化成一条通向口腔的食物收集沟。悬浮物摄食的腹足类的齿舌略有减少，主要用于将粘液结合的食物拉入口中。有些腹足类完全通过悬浮物摄食，有些腹足类则以browsing作为补充。

蛇螺科蠕虫状的外壳永久地固定在基质上，有些还适应于纤毛食物采集，有些腹足类则将此与粘液网采集相结合，或仅使用后者。减小的足中的特殊足腺会产生大量粘液，这些粘液会扩散到水柱中，形成粘稠的浮游生物陷阱。足和足触手定期拉回网，新的触手很快分泌出来。Thylacodes arenarius 是一种大型的地中海蛇螺科，它能排出长达 30 厘米的单个丝线，而群居的加利福尼亚物种 Thylacodes squamigerus 则形成一个由许多个体共享的公共网。


齿舌显然在双壳类进化过程的早期就消失了，在现存物种中，这种结构甚至包含它的口腔都不存在。大多数autobranch双壳类使用它们的大型鳃进行悬浮物摄食，但原鳃亚纲中更原始的双壳类不是悬浮物摄食者，而是从事一种沉积取食微食。原鳃类生活在柔软的海洋沉积物中，直接（例如 Nucula）或通过虹吸管（例如 Nuculana、Yoldia）与上覆水保持接触。两个鳃很小，符合原始软体动物双栉鳃的结构，即细长的轴上带有双排薄片（图 13.28A 和 13.29）。原鳃类通过嘴两侧的两对大labial palps摄食。内侧的两根是短的labial palps，最外侧的两根须形成触手状突起，称为喙（proboscides）（每根称为palp proboscis），可延伸到壳外（图 13.29）。摄食时，喙伸入底部沉积物中。碎屑物质粘附在喙的粘液覆盖表面上，然后由纤毛运送到唇瓣，唇瓣起分选装置的作用。低密度颗粒被带到嘴里；重颗粒被带到触须边缘并喷射到外套腔中。

在悬浮物摄食的Autobranchia 中，鳃上的侧纤毛产生水流，从中收集悬浮颗粒。各种鳃的改良都提高了效率。在所有现存的autobranch双壳类中，最主要的改良是将原来的小三角形板转变为两侧都有延伸的 V 形细丝（图 13.28B 和 13.30B）。这种 V 形细丝的臂与鳃的中心轴相连，称为降臂；构成 V 形细丝另一半的臂称为升臂。升臂通常通过纤毛接触或组织连接远端固定在外套膜顶部或内脏团上。从横截面看，两个 V 形细丝及其双排小叶合在一起形成 W 形结构。

一些翼形autobranch双壳类有filibranch的鳃（例如贻贝），其中相邻的鳃丝通过周期性的特殊纤毛丛相互连接，在细丝之间留有狭长的缝隙（interfilament spaces）（图 13.30C、D）。W 臂之间的间隙是鳃上腔 exhalant suprabranchial chambers，which merge with the exhalant 

area in the posterior mantle cavity to be discharged；W 腹侧的空间是吸入区，与外套边缘的吸入区相通。许多其他双壳类有eulamellibranch的鳃，其设计类似于filibranch，但相邻的细丝通过沿其长轴的许多点的组织连接相互融合。这种排列导致鳃丝间孔呈成排的孔口状，而不是鳃丝的狭长缝隙（图 13.30B、E、F）。此外，一些鳃丝的上升和下降部分可能通过组织桥连接，从而为鳃提供坚固性和强度。丝鳃类和真鳃类的鳃都用于捕获食物。水由丝鳃类的鳃丝两侧的侧纤毛或真鳃类的特殊的 lateral ostial cilia从吸入部分驱动到外套腔的呼出部分（图 13.30E、F）。当水通过鳃丝之间的间隙时，它会流过一排排的frontolateral纤毛，这些纤毛会将水中的颗粒甩到面朝水流的鳃丝表面上。这些摄食纤毛被称为compound cirri；它们具有羽状结构，可能增加了它们的捕获能力。粘液可能在捕获颗粒并将它们保持在靠近鳃表面方面发挥了一定作用，尽管其确切作用尚不确定。双壳贝类的鳃没有一层连续的粘液，不像其他以悬浮为食的动物（例如某些腹足类、被囊类、文昌鱼）。一旦到达细丝表面，颗粒就会被frontal纤毛移向鳃自由边缘的食物沟food groove，然后移到唇瓣前部。唇瓣会根据大小甚至质量[译注：不是mass，是好坏的质量quality]对食物进行分类，然后再将食物送入口中。被排出的颗粒会从鳃或唇瓣边缘掉落到外套腔中，形成假粪便。双壳贝类对水的这种“过滤”非常有效。例如，美洲牡蛎（Crassostrea virgi nica）每小时可以处理多达 37 升的水（在 24°C 下），并且可以捕获小至 1 µm 大小的颗粒。对普通贻贝 Mytilus edulis 和 M. californianus 的研究表明，这些双壳类保持着每小时每克体重（湿重）约 1 升的泵送速率。


Tellinoidea 总科（主要是 Tellinidae 和 Semelidae）的成员是沉积物取食者，它们用长而灵活的吸入器虹吸管（图 13.20G）吸食表面碎屑，并使用大唇瓣在吞食之前对颗粒进行预分类。


Anomalodesmata 的一些成员被称为septibranchs，是固着捕食者，与其他autobranch双壳类不同，它们的鳃不用于摄食。相反，鳃非常退化，并变形为穿孔但肌肉发达的隔膜，将外套腔分为背腔和腹腔（图 13.28C 和 13.31A）。肌肉附着在壳上，使得隔膜可以在外套腔内升高或降低。升高隔膜会导致水通过入水管吸入外套腔；降低隔膜会导致水通过孔进入出水腔。这些运动还会迫使血淋巴从外套窦进入水管窦，从而导致入水管快速突出，可将其引向潜在的猎物（图 13.31B-D）。以这种方式，小动物（例如微型甲壳动物）被吸入外套腔，在那里它们被肌肉发达的唇瓣抓住并推入口中；同时，外套膜组织充当气体交换表面。


虽然大多数翼形动物仅限于 epibenthic生活，缺乏虹吸管（图 13.21A，B），但许多heterodont双壳类生活在软沉积物中，在那里，长虹吸管用于与上覆水保持接触（图 13.8A 和 13.20D-H）。

掘足纲以有孔虫和其他小型动物类群、硅藻、浮游动物和间质碎屑为食。头部两侧有两个叶，每个叶都有许多（多达数百个）细长的触手，称为captacula（图 13.9 和 13.13F）。captacula 通过小的末端球small terminal bulb上的纤毛的异步拍动而延伸到基质中。在沉积物中，有机颗粒和微生物粘附在粘性末端球上；小食物颗粒通过触手上的纤毛束被运送到嘴里，而较大的食物则通过 captacula 的肌肉收缩直接运送到嘴里。一个发育良好的大型齿舌将食物拉入口中，可能在此过程中部分macerating。

软体动物中已经进化出几种与宿主营养生物学密切相关的共生关系。其中最有趣的一种关系存在于许多软体动物与硫还原和硫氧化细菌之间。这些软体动物似乎从细菌中获取其营养需求的一部分，细菌通常栖息在宿主软体动物的鳃上。在一些单板纲（Laevipilina antarctica）和腹足类（Lurifax vitreus、Hirtopelta）中，细菌栖息在外套腔中称为bacteriocytes的特殊腔中。这种软体动物-细菌共生关系已被记录在各种富含硫化物的缺氧栖息地中，包括深海热液喷口，其中存在地热产生的硫化物，以及其他还原沉积物，其中有机物的微生物降解导致硫酸盐还原为硫化物（例如，缺氧海洋盆地、海草床和红树林沼泽沉积物、纸浆厂废水场、污水排放区）。

一些双壳类，特别是Solemyidae, Nucinellidae, and Lucinidae，其扩大的鳃中含有硫还原细菌，这些细菌具有直接氧化硫化物的能力。它们通过线粒体中一种特殊的硫化物氧化酶来实现这一点。[问题：谁的线粒体？难不成是细菌的吗？]这些双壳类栖息在富含游离硫化物的还原沉积物中。氧化硫化物的能力不仅为双壳类提供了驱动 ATP 合成的能量来源，而且还使它们能够清除体内积聚在这种栖息地中的有毒硫化物分子。这种共生关系所获得的营养物质对双壳类来说足够了，因此solemyids的肠道会减少，在少数物种中甚至没有。

另一种值得注意的伙伴关系存在于砗磲（Tridacna）和它们的共生虫黄藻（甲藻 Symbiodinium，目前已知由至少七个不同的进化枝组成）之间。这些蛤蜊的背部靠在底层，它们通过巨大的壳缝将肉质外套膜暴露在阳光下。外套膜组织中含有虫黄藻，并具有特殊的透镜状结构，可将光线聚焦在生活在较深组织中的虫黄藻上。其他一些双壳类和某些海蛞蝓也与 Symbiodinium 保持共生关系。在裸鳃类中，几种 Melibe、Pteraeoli dia 和 Berghia 在其消化腺相关的“载体细胞”中含有这些甲藻群落。实验表明，当光照充足时寄主海兔会利用藻类产生的光合固定有机分子来补充它们通常的猎物食物。甲藻可能不会随海兔的受精卵传播，因此每一代都需要从环境中重新感染。许多海兔会从它们的刺胞动物猎物中积累虫黄藻。一些甲藻最终进入海兔消化腺的细胞内，但许多其他甲藻则被释放到海兔的粪便中，从那里它们可能会重新感染刺胞动物。在另一组海兔，（例如 Plakobranchus）的一些成员中，还发生了一种更引人注目的现象。这些海蛞蝓从它们以之为食的绿藻中获得功能性叶绿体，并将其整合到自己的组织中；叶绿体在一段时间内保持活性，并产生光合固定碳分子，这些碳分子被宿主利用。

还有另一种不寻常的共生关系发生在需氧细菌和钻木海洋船蛞蝓双壳类 (Teredinidae) 之间 (图 13.21D)。船蛞蝓能够仅靠木材为食，因为它们携带着这种分解纤维素、固氮的细菌。

双壳类在与船蛞蝓血管相关的特殊器官 (称为 Deshayes 腺) 中培养细菌。细菌分解纤维素并将其产品提供给宿主。固氮细菌是许多动物肠道菌群的一部分，这些动物的饮食富含碳但缺乏氮（例如白蚁）。然而，船蛆是唯一已知的在专门的器官中以纯（单一物种）培养物形式含有固氮剂的动物（类似于豆科植物的宿主根瘤-根瘤菌共生）。

除了这些和无数其他软体动物的摄食策略之外，一些物种（特别是一些双壳类、头足类和海蛞蝓）可能通过直接从海水中吸收溶解的有机物质（如氨基酸）来获得其营养需求的很大一部分。

=== 消化 ===
软体动物拥有完整的肠道，其中一些如图 13.32 所示。嘴向内通向口腔，齿舌器radular apparatus和jaws（如果有）位于口腔内（图 13.23）。

食道通常是一条直管，连接前肠和胃。各种腺体通常与这个前肠区域相关；一些腺体产生酶，其他腺体（通常称为唾液腺）在齿舌上分泌润滑剂。

在许多食草动物（例如eupulmonates, aplysiidans, and some cephalaspideans）中，可能存在肌肉发达的砂囊gizzard（与jaws无关），用于磨碎坚硬的植物物质。砂囊可能有几丁质的，甚至是钙质的板或牙齿。胃通常带有一个或多个通向大消化腺（不同地称为消化憩室、消化盲囊、中肠腺、肝脏（digestive diverticula, digestive caeca, midgut glands, liver）或其他类似术语）的管道。可能存在几组消化腺。肠道离开胃并终止于肛门，肛门通常位于外套腔内或呼出水流附近。

一旦食物进入大多数软体动物的口腔，它就会被粘液带入食管，然后进入胃。在头足类和一些掠食性腹足类中，食物块或整个猎物是通过食管的肌肉运动吞咽的。食物储存在胃中或食管的扩张区域（称为“嗉囊”）中，如章鱼、鹦鹉螺和许多腹足类。在许多双壳类和腹足类中，胃壁具有几丁质胃盾和纤毛隆起的分选区（图 13.33）。胃后区（在腹足类是前部）是一个晶杆囊，内衬纤毛，在autobranch双壳类和一些腹足类中含有晶杆囊。这种结构有助于消化，是一种棒状的蛋白质和酶（通常是淀粉酶），当晶杆的伸出端旋转并摩擦保护脆弱胃壁的胃盾时，这些蛋白质和酶会缓慢释放。胃纤毛和旋转的柱子将粘液和食物卷成一条线，并沿着食道拉到胃里。晶杆是由晶杆囊的特殊细胞产生的。一些双壳类的柱子很大，是蛤蜊本身长度的三分之一到二分之一。颗粒物质被扫到胃前部的分选区，该区主要根据大小进行分选。小颗粒被带入从胃壁产生的消化腺。较大的颗粒沿着胃的纤毛沟传递到肠道。在原鳃类和许多腹足类中，没有晶杆，但通常有一个晶杆囊，里面有一团旋转的粘液，其中混合着被称为protostyle（原晶杆？）的颗粒。


细胞外消化发生在胃和消化腺腔内，而吸收和'''细胞内消化发生在消化腺细胞和肠壁中'''。细胞外消化由前肠（例如唾液腺、食管囊或腺体esophageal pouches or glands、咽腺pharyngeal glands——有时被称为“糖腺”，因为它们产生淀粉酶）、胃和消化腺产生的酶完成。在原始群体中，细胞内消化往往占主导地位。在腹沟类中，所有消化功能都在由大量消化和分泌细胞排列的均一的中肠中完成。在大多数软体动物中，纤毛管排列在消化腺内，将食物颗粒运送到小憩室diverticula，在那里，它们被管壁的吞噬消化细胞吞噬。同样的细胞将消化废物排回管道，由其他纤毛管带回胃部，从那里通过肠道和肛门作为粪便排出肠道。在大多数高度衍生的群体（例如头足类和许多腹足类）中，细胞外消化占主导地位。消化腺和胃主要分泌的酶消化食物，吸收发生在胃、消化腺和肠道中。

=== 循环和气体交换 ===
虽然软体动物是体腔原口动物，但体腔大大缩小。在大多数物种中，主要体腔是一个开放的循环空间或血腔，它由几个独立的窦和鳃中的血管网络组成，气体交换就在这里进行。软体动物的血淋巴含有各种细胞，包括变形细胞。它负责从吸收部位拾取消化产物，并将这些营养物质输送到全身。它通常携带含铜的呼吸色素血蓝蛋白。一些软体动物使用血红蛋白来结合氧气，许多软体动物在活跃的肌肉组织中都有肌红蛋白，特别是齿担的肌肉组织。


心脏位于围心腔的背部，包括一对心耳和一个心室。单板纲和鹦鹉螺有两对心耳，分别对应两对鳃[？？]，而许多腹足类只有一个心耳（左侧），对应单个鳃。心耳接收传出的鳃血管，从每个鳃中抽取含氧血淋巴，并将其送入肌性心室，肌性心室通过一条大前动脉（前主动脉或头主动脉）将其泵向前部。前动脉分支并最终通入各种窦，其中组织浸泡在含氧血淋巴中。通过窦的回流最终将血淋巴汇回入鳃血管。图 13.34 以图表形式显示了软体动物循环的基本模式，尽管它在不同的纲中发生了不同程度的改变（图 13.35）。在某些头足类中，循环系统是次生性闭管的（图 13.35C）。

大多数软体动物都有鳃，但有些软体动物已经失去了鳃，而是依靠二次衍生的鳃或通过外套膜或整个体表进行气体交换。在原始状态下，鳃是围绕从外套膜腔壁伸出的长而扁平的轴构建的（图 13.30A）。轴的每一侧都附着三角形或楔形的细丝，这些细丝与轴另一侧的细丝交替出现。这种结构称为双栉状结构，其中鳃丝从中心轴的两侧伸出。鳃腔两侧各有一个鳃，有时由将外套腔分成上腔和下腔的膜固定（图 13.28A、B）。鳃上的侧纤毛将水吸入吸入腔（腹侧），然后从吸入腔向上穿过鳃丝到达呼气腔（背侧），然后流出外套腔（图 13.30A）。


两条血管穿过每个鳃轴。传入血管将缺氧的血淋巴带入鳃，传出血管将新鲜含氧的血淋巴从鳃排到心耳，如上所述。血淋巴通过鳃丝从传入血管流向传出血管。鳃纤毛将水流过鳃丝，方向与鳃血管中底层血淋巴的流动方向相反。这种逆流现象通过最大化 O2 和 CO2 的扩散梯度来增强血淋巴和水之间的气体交换（图 13.30A）。这些假定的原始双栉状鳃丝状况在几种生物群中都有体现，例如在尾腔纲、石鳖、原鳃双壳类和一些腹足类中。


由于扭转，'''腹足类进化出了新的方式'''，在水与肠道或肾排出物接触之前，使水在鳃上循环。一些长有两个双栉状鳃的vetigastropods可以通过让水在鳃中循环，然后流过肛门和肾孔，并通过壳上的裂缝或孔洞离开身体来实现这一点。这种循环模式被slit shells(Pleurotomariidae) 和微小的 Scissurellidae 和 Anatomidae (图 13.36)、鲍鱼 (Haliotidae) (图 13.1D 和 13.25A) 和火山 (或锁孔) 帽贝 (Fissurellidae) (图 13.16H,I) 使用。一些专家将 Pleurotomariidae 视为反映早期腹足类特征状态的“活化石”，因为在早期腹足类化石中发现了带有裂缝的腹足类。大多数其他腹足类都失去了右鳃，因此也失去了右心耳；吸入的水从头部左侧进入，然后通过外套腔，直接从右侧流出，肛门和肾孔从右侧打开。其他腹足类都失去了两个鳃，利用次级呼吸区——外套膜表面本身、扩大的肾表面或某种次级衍生的鳃。Patella 属的帽贝在身体两侧的外套沟中长有成排的次级鳃，与石鳖的情况类似。


许多腹足类会失去一个鳃，例如 Patellogastropods、一些vetigastropods以及所有 neri timorphs 和 caenogastropods。在 caenogastropods 中，没有在 vetigastropod 鳃中看到的背侧和腹侧悬膜suspensory membranes，鳃通过鳃轴直接附着在外套膜壁上。附着侧的鳃丝已经丢失，而另一侧的鳃丝自由地伸入外套腔。这种仅在中心轴一侧的鳃丝排列被称为单栉鳃monopectinate/monopectinate（图 13.14D）。一些 caenogastropods 通过前侧外套膜边缘的伸展和卷起进化出了吸入虹吸管（图 13.1E 和 13.40A）。在这些情况下，壳的边缘可能有凹口或可能被拉出作为容纳虹吸管的管道。虹吸管为穴居物种提供进入地表水的通道，也可能起到与化学感应器嗅检器一起使用的可动的定向器官的作用。

所有异鳃纲都失去了典型的鳃，但有些有褶皱或折叠的鳃，一些人认为它是缩小的鳃，而另一些人认为它是在与原始鳃相同的位置重新形成的次级结构。许多异鳃纲都出现了扭转、壳丢失和外套腔缩小的趋势，而且这一过程显然在这个群体中发生了好几次。一些裸鳃类已经进化出称为cerata的次级背部气体交换结构，或者在另一些动物中，进化出环绕肛门的次级鳃（图 13.7F-J）。

完全陆生的腹足类没有鳃，而是直接通过外套膜的血管化区域进行气体交换，通常在外套膜腔内，后者通常称为肺。在海洋、淡水和陆生真肺类中，外套膜腔的边缘已被封闭在动物背部，除了右侧的一个小开口，称为呼吸孔pneumostome（图 13.37A），由括约肌控制（siphonariid limpets除外）。外套膜腔的顶部没有鳃，而是高度血管化。空气通过外套腔底部的拱起和放平进出肺脏。

在石鳖中，外套腔是一条沿腹侧体缘延伸并环绕足部的凹槽（图 13.4B）。大量小型双栉状鳃位于该凹槽中。外套膜紧贴在基底上，除了前端两侧形成流入通道外，大部分都包围着该凹槽，并在后端的一两个地方形成流出区域。水进入鳃侧的外套沟的吸入区，然后从鳃之间流过，沿着足的侧面进入呼出区。水流向后移动，经过生殖孔、肾孔和肛门，然后流出（图 13.4B）。

在双壳类中，宽敞的外套腔使鳃丝的表面积大大扩大，在大多数autobranch物种中，鳃丝既可用于气体交换，也可用于摄食。上文描述了双壳类鳃的许多形态变化。除了许多双壳类中可见的折叠的 W 形鳃丝（图 13.28B）外，某些形式（例如牡蛎）具有褶皱的（plicate）鳃。褶皱鳃具有垂直的脊或褶皱，每个脊由几根普通的鳃丝组成。所谓的“主丝principal filaments”位于这些脊之间的'''凹槽中'''，它们的纤毛在从摄食水流中分选颗粒方面很重要。褶皱状态使鳃具有波纹状外观，并进一步增加了摄食和气体交换的表面积。

尽管有这些变化，双壳类的基本循环和气体交换系统与腹足类相似（图 13.35B）。在大多数双壳类中，心室围绕肠道折叠，因此围心腔不仅包围心脏，还包围一小段消化道。大外套膜覆盖valves内部，为气体交换提供额外的表面积，在某些群体中，这方面可能与鳃一样重要。例如，在lucinid双壳类中，鳃上充满了共生细菌，外套膜上的褶皱充当次级鳃，而在鳃非常小或没有鳃的分离鳃类中，外套膜表面是气体交换的主要区域。

大多数autobranch双壳类的'''血淋巴中缺乏呼吸色素'''，尽管'''少数科中存在血红蛋白'''，'''原鳃类中存在血蓝蛋白'''。

掘足纲失去了鳃、心脏和几乎所有的血管。循环系统退化为简单的血淋巴窦，气体交换主要发生在外套膜和体表。外套膜腔中存在一些纤毛脊，可能有助于维持水流。一些微小的腹足类和至少一种小型单板纲完全没有心脏。

毫无疑问，由于体型庞大、生活方式活跃，头足类的循环系统比其他软体动物更发达，而在高度活跃的十足目动物（鱿鱼和乌贼）中，循环系统实际上是封闭的，有许多离散的血管、次级泵送结构和毛细血管（图 13.11C、13.12B 和 13.35C）。结果增加了血淋巴流动和输送的压力和效率。在大多数头足类中，肌肉发达的鳃心协助将血液泵入鳃，当血淋巴进入鳃时，鳃心会提高低的静脉压。鳃没有纤毛，其表面高度折叠，增加了其表面积，从而可以进行更大的气体交换，以满足其高代谢率的需求。

腹沟纲没有鳃，但外套腔表面可能折叠或形成呼吸乳头。尾腔纲在外套腔中有一对双栉状鳃。单板纲的鳃发育良好，但 weakly muscular and ciliated（问题：纤毛是否也是weakly的？一般情况下的muscle是strong的还是说没有muscle的？），鳃轴的一侧只有鳃丝；它们有三到六对，在外套沟内双侧排列。单板纲的鳃被认为是改良的鳃，它们在发生气体交换的沟内振动和通风。

=== 排泄和渗透调节 ===
成年软体动物的基本排泄结构是成对的管状后肾（通常称为肾脏或简称为肾），它们与环节动物的肾非常相似，但一些幼虫形式'''有原肾'''。无板纲没有典型的肾管。单板纲有三对、六对或七对肾管，鹦鹉螺有两对，所有其他软体动物只有一对（尽管所有高等腹足类都有一个缺失）（图 13.14）。肾口管通常通过肾围心腔管通向围心腔，肾孔排入外套腔，通常靠近肛门（图 13.14 和 13.34）。围心腔液（“原尿”）通过肾口进入肾管，在那里沿着小管壁进行选择性吸收，直到终尿准备好从肾孔排出。围心腔囊和心壁充当开放的肾口和周围血腔及心脏内的血淋巴之间的选择性屏障。软体动物肾管相当大且呈囊状，其壁通常折叠很大。在许多物种中，传入和传出肾血管将血淋巴输送到肾组织和从肾组织中输出（图 13.38）。有时膀胱就在肾孔前，或者输尿管可能形成管道，将尿液输送到肾孔之外。

在许多软体动物中，尿液的形成涉及压力过滤、主动分泌和主动吸收。水生软体动物主要排泄'''氨'''，大多数海洋物种是渗透顺应者。在淡水物种中，肾管能够通过吸收盐分和排出大量水来排出低渗性尿液。陆生腹足类通过将氨转化为'''尿酸'''来保存水分。陆地蜗牛能够承受体内水分的大量流失，而水分流失主要是由于蒸发和产生代谢成本高昂的粘液痕迹造成的。它们经常从输尿管中的尿液中吸收水分。在许多腹足类（例如，neritimorphs、caenogastropods 和异鳃类）中，扭转伴随着成年'''右侧肾管的丢失'''；在 neritimorphs 和 caeno gastropods 中，一小部分残余物构成了生殖管的一部分。一些腹足类已经失去了肾口与围心腔的直接联系。在这种情况下，肾管通常腺体丰富，并由传入和传出血淋巴管提供服务，废物从血淋巴中排出。

在双壳类中，两个肾管位于围心腔下方，折叠成长 U 形。在autobranch双壳类中，U 形的一个臂是腺状的，并通向围心腔；另一个臂通常形成膀胱，并通过鳃上腔中的肾孔打开。在原鳃类中，管壁不折叠，全长始终充满腺体。（ the unfolded walls of the tube are glandular throughout.）肾孔可能与生殖系统的管道分离或连接。在后一种情况下，开口称为泌尿生殖孔。

在patellogastropods、vetigastropods和一些其他软体动物中，生殖管与肾围心腔管融合，肾孔起着泌尿生殖孔的作用，排出排泄废物和配子。在某些情况下，如在一种单板纲、几种双壳类和一些vetigastropods中，泌尿生殖孔可能变成腺状。在许多双壳类和石鳖中，肾管和生殖腺具有单独的导管。

在单板纲和石鳖中，肾管开口于外套沟的呼气区；在掘足纲中，成对的肾管开口于肛门附近。在大多数腹足类中，肾孔直接开口于外套腔，但有些腹足类，如stylommatophoran eupulmonates，有一条细长的输尿管，有些物种输尿管开口于封闭的肺（外套腔）外部。

头足类保留了基本的肾管结构，其中肾管通过肾围心腔管排出围心腔并通过肾孔排入外套腔。然而，肾管带有扩大的区域，称为肾囊renal sacs。在到达鳃心之前，一条大静脉穿过肾囊，其中许多薄壁凸出物（称为肾附属物renal appendages）从静脉伸出。当鳃心跳动时，血淋巴通过肾附属物，废物通过其薄壁过滤进入肾管。总体结果是排泄效率高于其他软体动物中存在的更简单的结构。

头足类肾囊内充满液体，内栖息着各种共生体和寄生虫。肾附属物的卷曲上皮为附着提供了极好的表面，肾孔为通向外部提供了简单的出口。从头足类肾囊中鉴定出的共生体包括viruses、真菌、纤毛原生生物、双胚虫（该门的所有成员都只生活在底栖头足类的肾囊中——见第 10 章）、吸虫、幼虫绦虫和幼年线虫。

=== 神经系统 ===
软体动物的神经系统源自基本的原口动物体制，即神经节和成对的腹神经索的前部环绕肠道排列。在软体动物中，两对神经索中更靠腹侧和内侧的一对称为足索pedal cords（或腹索）；它们支配足部的肌肉。更靠外侧的一对神经索称为内脏索visceral cords（或侧索）；它们支配外套膜和内脏。横向连合将这些纵向神经索对连接起来，形成梯状神经系统。这种基本结构在无板纲和多板纲中可见（图 13.39）。软体动物的神经系统缺乏任何分段排列的神经节的痕迹。

在无板纲、单板纲和多板纲中，神经节发育不良（图 13.39）。一个简单的神经环围绕着前肠，两侧通常有小的脑神经节。每个大脑神经节或神经环本身都会向颊部发出小神经，并产生足神经索和内脏神经索。大多数其他软体动物的神经节更明确。它们的神经系统围绕三对大神经节构建，这些神经节相互连接，形成围绕肠道的部分或完整神经环（图 13.40 和 13.41）。两对，即大脑神经节和侧神经节，位于食管的背部或两侧；一对足神经节，位于肠道的腹侧，在足的前部。在头足类、双壳类和一些新腹足类和异鳃类腹足类中，大脑神经节和侧神经节经常融合。来自大脑神经节的周围神经支配触手、眼睛、平衡囊、一般头部表面和颊（buccal）神经节，颊神经节有颊部、舌根和食道的控制中心。侧神经节产生内脏索，内脏索向后延伸，为内脏和外套膜提供周围神经。内脏索最终与一对食管神经节（= 肠道神经节= 外套膜神经节）相连，并从那里继续终止于成对的脏神经节。食管神经节或相关神经支配鳃和嗅检器，内脏神经节为内脏团中的器官提供服务。足神经节还产生一对足神经索，它们向后延伸并为足部肌肉提供神经。

如前所述，由于扭转，腹足类神经系统的后部扭曲成 8 字形，这种情况称为streptoneury（图 13.40）。除了扭转神经系统外，扭转还会使后部的神经节向前移动。在许多高级腹足类中，这种神经系统前部集中伴有部分神经索缩短和神经节融合。在大多数扭曲的腹足类中，神经系统表现出继发的双侧对称性和或多或少未扭曲的内脏神经索——这种情况称为euthyneury（图 13.40）。

在双壳类中，神经系统明显是双侧对称的，融合通常会将其缩小为三对大的、不同的神经节。前脑侧神经节产生两对神经索，一对向后延伸至内脏神经节，另一对向腹侧延伸至足神经节（图 13.41）。两个脑侧神经节通过'''食管上'''的背连合连接在一起。脑侧神经节向唇瓣、前闭壳肌和外套膜发送神经。内脏神经节向肠道、心脏、鳃、外套膜、虹吸管和后闭壳肌发送神经。


头足类的神经系统发育程度在无脊椎动物中是无与伦比的。在其他软体动物中看到的成对神经节在头足类中是无法识别的，因为头足类的极端头部化使神经节集中到大脑中，大脑环绕着前肠道（图 13.42A）。除了通常来自大脑背部（或多或少相当于脑神经节）的头部神经外，一条大型视神经通过巨大的视叶延伸到每只眼睛（ a large optic nerve extends to each eye via a massive optic lobe）。在大多数头足类中，大部分脑部被包裹在软骨颅骨中。足叶为漏斗提供神经，足神经节的前部（称为brachial lobes）向每个触腕和腕发送神经，这种排列表明'''漏斗和腕源自软体动物的足'''。章鱼可能是“最聪明”的现存无脊椎动物，因为它们可以快速学习复杂的记忆相关任务。鱿鱼和乌贼（Decabrachia）具有快速的逃跑行为，这取决于一套巨大的运动纤维系统，该系统控制着外套膜肌肉的强大和同步收缩。该系统的指挥中心是融合脏神经节叶中的一对非常大的一级巨型神经元。在这里，连接着延伸到一对大型星状神经节的二级巨型神经元。在星状神经节处，连接着支配外套膜环状肌纤维的三级巨型神经元（图 13.42D）。其他神经从大脑向后延伸，终止于各种神经节，这些神经节支配着外套膜腔内的内脏和结构。

几十年来，神经生物学家一直利用鱿鱼的巨型轴突作为研究神经生理学和力学的实验系统，我们对神经细胞如何运作的大部分基本知识都是基于鱿鱼神经生物学。海兔和一些真肺蜗牛也曾被用作这种用途，尽管它们没有巨大的轴突，但它们拥有异常大的神经元和神经节，可以很容易地用微电极刺穿它们，以发现这种系统的生理秘密。

感觉器官

除了无板纲外，软体动物拥有各种感觉触手、光感受器、平衡囊和嗅检器的组合。嗅检器Osphradia是位于鳃基部或附近或外套壁上的感觉上皮斑块（图 13.40B 和 13.43A、B）。它们是化学感受器，它们的纤毛还可以帮助一些caenogastropods的外套腔通水。人们对

嗅检器的生物学知之甚少，它们的形态和组织学在门内甚至在某些纲内（如腹足类）都存在显著差异。


在vetigastropods中，每个鳃的基部都有一个小的嗅检器；在那些拥有一个鳃的腹足类中，只有一个嗅检器，它位于鳃附着处前方和腹侧的外套腔壁上。在失去嗅检器、外套腔高度缩小或已完全浮游生存的腹足类中，嗅检器会减少或消失。嗅检器在底栖捕食和食腐新腹足类和一些其他新近腹足类中发育得最好。

大多数腹足类有一对感觉头触手，但eupulmonates和许多海蛞蝓有两对。许多vetigastropods在足或外套膜的边缘也有epipodial触手，足的边缘也可能有 epipodial sense organs（图 13.5A、C）。头触手可能长有眼睛以及触觉和化学感受器细胞。许多裸鳃类有一对分支或折叠的前背化学感受器，称为rhinophores（图 13.7F、G），它们是改良的头触手。

patellogastropod limpets有简单的色素杯眼，而其余的腹足类有更复杂的眼睛，有晶状体，通常还有角膜（Fi图 13.44A、B、D）。大多数腹足类在每个头触手的基部都有一只小眼睛，但有些腹足类，如海螺 ''Strombus'' 和一些neogastropods动物，眼睛会变大并长在长柄上。stylommatophoran and systellommatophoran的眼睛位于视触手的尖端，stylommatophorans的这些触手也是嗅觉器官。

腹足类爬行时通常会留下一条粘多糖黏液痕迹。许多物种的痕迹中含有化学信使，其他物种成员可以通过其出色的化学感受器“读取”这些信使。这些化学信使可能是简单的路标，这样一只动物就可以跟随或找到另一只动物，也可能是警报物质，用于警告其他动物前方可能存在的危险。例如，当食肉cephalaspidean Navanax受到捕食者的攻击时，它会迅速在踪迹上释放一种黄色的化学混合物，导致该物种的其他成员停止追踪活动。实验室实验表明，至少有一种裸鳃类（Tritonia tetraquetra）具有对地球磁场的地磁定向。

运动的腹足类通常在足前部足神经节附近有一对封闭的平衡囊，其中包含一个大的平衡石statolith或几个平衡砂statoconia（小得多的颗粒）。

掘足纲缺乏典型的底栖和运动软体动物群的眼睛、触手和嗅检器。头丝captacula可能作为触觉（以及摄食）结构。感觉器官位于前外套膜边缘的腹aperture周围和背部进水口处。

双壳类的大部分感觉器官位于外套膜边缘的中叶，它们在那里与外部环境接触（图 13.15C）。这些受体可能包括外套膜触手，其中可能包含触觉和化学感受器细胞。这种触手通常局限于虹吸管区域，但在某些游泳蛤蜊（例如 Lima、Pecten）中，它们可能排列在整个外套膜边缘。成对的平衡囊通常出现在足部靠近足神经节的位置，对穴居双壳类的地理感受georeception特别重要。外套膜眼也可能存在于外套膜边缘或虹吸管上，并且在许多双壳类群体中独立进化。在棘牡蛎 (Spondylus) 和扇贝类中，这些眼睛是“'''镜眼'''”，在成对的视网膜后面有一层反射层 (tapeum)。该层将光线反射回眼睛，使这些双壳类在每个视网膜上形成单独的焦点图像——一个来自晶状体，另一个来自镜子 (图 13.44C)。双壳类的嗅检器位于呼气腔中，后闭壳肌下方。


石鳖没有平衡囊、头眼和触手。相反，它们主要依靠三种特殊的感觉结构：lepidopleuridan石鳖的前部的 Schwabe 器；外套腔后部的肛门感觉结构（adanal sensory structures）；感aesthetes，多板纲特有的一套光感受器系统。aesthetes通常大量出现在壳板的背面。它们是延伸到 upper tegmentum of the shell中minute vertical canals（大孔和微孔）的外套细胞（图 13.43C、D）。管道和感觉末梢终止于壳表面的帽下。人们对aesthetes的功能知之甚少，尽管已知 megaaesthetes可以调节光调节行为。在一些种类（例如，Chitonidae）中，它们可能被改造为简单的带透镜的成像眼睛；镜片由霰石制成，霰石和石鳖壳的组成成分相同。许多石鳖的环带外层外套膜表面布满了触觉和光感受器细胞（图 13.43D）。

和它们的其他神经系统一样，头足类的感觉器官也高度发达。眼睛与脊椎动物的眼睛在表面上相似（图 13.44E），这两种眼睛经常被认为是趋同进化的经典例子。蛸类头足类（如章鱼）的眼睛位于与软骨颅骨相关的眼窝中。角膜、虹膜和晶状体的排列与脊椎动物的眼睛非常相似。此外，与脊椎动物一样，晶状体由睫状肌悬挂，但'''具有固定的形状和焦距'''。虹膜光阑控制进入眼睛的光量，瞳孔是水平狭缝。视网膜由紧密排列的长杆状光感受器组成，其感觉端指向眼睛的前部；因此，'''头足类的视网膜属于直接型'''，而不是脊椎动物的间接型。视杆细胞与视网膜细胞retinal cells相连，视网膜细胞为视神经远端的大型视神经节提供纤维。与脊椎动物的角膜不同，蛸亚纲眼角膜可能对聚焦贡献不大，因为角膜表面几乎没有光折射。蛸类眼通过改变瞳孔大小和视网膜色素迁移来适应不同的光照条件。蛸类眼形成清晰的图像（尽管章鱼可能是近视的），实验表明，它们只能'''看到不同深浅的灰色'''，但它们能检测到偏振光。此外，蛸亚纲能根据大小、形状和垂直与水平方向来区分物体。鹦鹉螺的眼睛相对于

蛸亚纲的眼睛来说相当原始。它们没有晶状体，通过瞳孔向水开放。人们认为它们的功能与针孔照相机相同。

蛸亚纲有复杂的平衡囊，可提供有关静态身体位置和身体运动的信息。鹦鹉螺的平衡囊相对简单。此外，蛸亚纲的腕上有很多化学感应细胞和触觉细胞，尤其是底栖章鱼的吸盘上，它们具有极好的化学和纹理辨别能力。'''鹦鹉螺科Nautilidae是唯一有嗅检器的头足类'''。

==== 头足类颜色和墨迹 ====
蛸亚纲以其引人注目的色素沉着和戏剧性的色彩展示而闻名。在自然界中，它们的皮肤颜色（和纹理）高度动态地变化，以便快速伪装和进行种内交流。外皮integument含有许多色素细胞或色素细胞，其中大多数受神经控制。这些色素细胞可以通过附着在每个细胞周围的微小肌肉快速扩张或收缩。这些肌肉的收缩将细胞及其内部色素拉出成一个平板，从而显示颜色；肌肉的放松导致细胞和色素浓缩成一个微小的、不显眼的点。由于这些色素细胞是通过肌肉活动显示或隐藏的，因此它们的活动非常迅速，而蛸亚纲几乎可以立即改变颜色（和图案）。色素细胞色素有几种颜色——黑色、黄色、橙色、红色和蓝色。更深层的虹彩细胞可以增强色素细胞的颜色，这些虹彩细胞以棱柱状反射和折射光线。一些种类的乌贼和许多章鱼能够紧密模仿它们的背景颜色（图 13.12E），亦或是鲜明的对比色（图 13.12F、G）。许多上层鱿鱼表现出与远洋鱼类相似的上暗下亮的反影现象。大多数蛸亚纲也会因行为仪式（如求偶和攻击）而发生颜色变化。在章鱼中，许多颜色变化伴随着身体表面纹理的变化，由皮肤下的肌肉介导——类似于复杂、受控的“鸡皮疙瘩”。

除了由生色细胞形成的颜色图案外，一些蛸亚纲还具有生物发光性。当存在时，发光器官或发光细胞会以各种图案排列在身体上，在某些情况下，它们甚至出现在眼球上。发光有时是由共生细菌产生的，但在其他情况下是自发的。一些物种的发光细胞具有复杂的反射器和聚焦透镜排列，有些甚至具有上覆的滤色器或生色细胞快门来控制颜色或闪光模式。大多数发光物种是深海物种，人们对发光在它们生活中的作用知之甚少。一些浅水耳乌贼sepiolids似乎使用发光细胞来产生反荫敝countershading，以便从下方和上方对捕食者（和猎物）来说不那么显眼。生活在光区以下的其他动物可能会使用发光或闪烁的图案作为交流方式，这些信号有助于让动物聚集在一起或吸引猎物。闪光也可能起到吸引配偶和避免被捕食的作用。火鱿鱼（Lycoteuthis）可以发出几种颜色的光：白色、蓝色、黄色和粉红色。至少一种鱿鱼属（Heteroteuthis）的成员会分泌发光墨水。光来自墨囊附近小腺体中培养的发光细菌，墨水和细菌同时从该腺体中喷出。

在大多数蛸亚纲中，一个大的墨囊位于肠道附近（图 13.32H）。墨囊壁上有一个产墨腺，一条管道从墨囊延伸到直肠的一个孔。产墨腺会分泌出一种棕色或黑色的液体，其中含有高浓度的黑色素和粘液；液体储存在墨囊中。当受到惊吓时，个体会通过肛门和外套腔将墨汁释放到周围的水中。墨汁云悬浮在水中，形成一个“假”图像，用来迷惑捕食者。它还可以充当“墨屏”，遮蔽乌贼或其在深海中的生物发光轨迹。墨汁的生物碱性质也可能起到阻止捕食者，特别是鱼类的作用，并可能干扰它们的化学感受器。与几乎所有其他方面的鞘亚纲生物学一样，变色和防御捕食者的能力是它们积极狩猎生活方式的重要组成部分。在进化过程中，鞘亚纲头足类放弃了外壳的保护，成为更高效的游泳者，但也将它们的肉体暴露给捕食者。伪装和墨汁分泌的进化，加上高机动性和复杂行为，在这些动物彻底改变软体动物基本身体结构的成功中发挥了重要作用。

=== 繁殖 ===
原始软体动物大多是雌雄异体，有一对生殖腺，通过肾管或单独的管道将配子排入水中。在这些自由产卵的物种中，受精是体外的，发育是间接的。许多具有储存和运输配子的单独生殖管的软体动物也有各种体内受精方式。在这些形式中，直接和混合的生活史模式已经进化。


尾腔纲软体动物是雌雄异体，而腹沟纲软体动物是雌雄同体（图 13.45）。在两种无板纲群中，成对的生殖腺通过短的生殖围心腔管( gonopericardial ducts)将配子排入围心腔，然后通过配子管(gametoducts)进入外套腔。在 Solengastres 中，受精是在体内进行的，有时幼体会被抚育，而在 Caudofoveata 中，配子被排入周围的海水中，在那里受精。


单板纲有'''两对'''生殖腺，每对生殖腺都有一个与肾管相连的生殖管（图 13.3D 和 13.14E）。一种微小的单板纲物种 Micropilina arntzi 是雌雄同体，并在其外套腔中孵化胚胎。


大多数石鳖都是雌雄异体，尽管已知有少数雌雄同体物种。在石鳖中，两个生殖腺融合在一起，位于围心腔前方内侧（图 13.4F）。配子由两个独立的生殖管gonoducts直接输送到外部。生殖孔位于外套沟的呼气区，每个肾孔前面各有一个。受精是在体外进行的，但可以在雌性的外套腔内进行。卵子被包裹在多刺的浮力膜（外壳hull）内——这是一个引人注目的协同进化案例，其中精子头已经伸长到能够到达卵子表面——并被单独或成串地释放到海中。一些石鳖在外套沟中孵化胚胎，而在一个物种（Calloplax vivipara）中，发育完全在卵巢内进行。[种加词就是胎生的意思]

在现存的腹足类中，一个生殖腺已经消失，剩下的一个生殖腺通常与消化腺一起位于内脏团中。在patellogastropods和vetigastropods中，生殖管与右肾管一起发育（图 13.46A），而在neritimorphs和caenogastropods中，右肾管的残留部分被整合到输卵管中。在右肾管仍能运输排泄物的情况下，如patellogastropods和vetigastropods，生殖管被恰当地称为泌尿生殖管（urogenital duct），因为它既排出配子也排出尿液。

腹足类可能是雌雄异体或雌雄同体，但即使在后一种情况下，通常也只有一个生殖腺（卵睾ovotestis），尽管一些 heterobranchs有单独的雄性和雌性生殖腺（例如，Omalogyra 和 mathildid Tuba valkyrie），而其他则是雄性先熟的。'''右肾管完全用于服务生殖系统是腹足类进化中的重要事件'''。生殖道的隔离使其能够独立进化，如果没有它，腹足类可能永远不可能有如此多样的生殖和发育模式。

在许多具有独立生殖道的腹足类中，雌性系统带有纤毛褶皱或管，形成阴道和输卵管（或外套膜输卵管pallial oviduct）。在发育过程中，输卵管从外套壁向内延伸并与生殖管相连。输卵管可能具有用于储存精子或分泌卵囊的专门结构。储存接收的精子的器官，即受精囊seminal receptacle，通常位于输卵管近端的卵巢附近。卵子在进入输卵管的长的分泌部分之前，在此位置或附近受精。许多雌性系统还具有交配囊 copulatory bursa，通常位于输卵管的远端，交配期间精子在此接收。在这种情况下，精子随后沿着输卵管中的纤毛沟运输到受精发生处的受精囊附近。输卵管的分泌部分可能被修饰为蛋白腺和粘液腺或囊腺。许多heterobranchs将受精卵产在这些腺体产生的胶状粘多糖团或细丝中。大多数陆生eupulmonates产下少量大而独立的多黄卵，这些卵通常带有钙质壳。其他eupulmonates在体内孵化胚胎并产下幼体。许多caenogastropods产生革质或硬壳形式的卵囊，这些卵囊附着在环境中的物体上，从而保护正在发育的胚胎。通常存在一个纤毛沟，将柔软的卵囊从雌性生殖孔引导到足部的腺体，在那里它们被塑造并附着在基质上。

雄性生殖管或输精管通常包括前列腺prostate，用于产生精液分泌物。在许多腹足类中，输精管的近端区域用作精子储存区或精囊。在许多caenogastropods、neritimorphs和所谓的“lower heterobranchs”中，雄性具有外部阴茎以促进精子的转移（图 13.6 和 13.47），并且在形成卵囊之前进行内部受精。阴茎是体壁的长延伸部分，通常出现在右头触手后面。在这些具有头阴茎的群体中，生殖系统的大部分腺体部分位于外套膜腔内，或可能延伸到肾管的后面。在大多数euthyneurans中，生殖系统的这些部分已经迁移到body cavity中，阴茎已成为可伸缩的内部结构。一些腹足类的精子转移涉及使用spermatophores，这些物种有阴茎或没有阴茎，如在 cerithiomorph 组和其他一些组中。在一些组中，大型的不育副精子（sterile parasperm）用于运输正常精子。

无论是同时还是异时的的雌雄同体腹足类，交配都是常规做法——要么一个个体充当雄性，另一个充当雌性，要么两者之间相互交换精子。定居物种，如 territorial limpets和slipper shells，通常是雄性先熟的雌雄同体。在slipper shells（例如 Crepidula fornicata）中，个体可以堆叠在一起（图 13.48），最近定居的个体是堆叠顶部的雄性，雌性在底部。每个雄性（图 13.47B）用其长阴茎给雌性授精（图 13.47C）。与雌性交往的雄性往往会在相对较长的时间内保持雄性状态。最终，或在与雌性分离之后，雄性会发育成雌性。雌性slipper shells无法切换回雄性，因为雄性生殖系统在变性过程中会退化。

大多数eupulmonates是同时雌雄同体，尽管有时也会出现雄性先熟的雌雄同体。在大多数同时雌雄同体的euthyneurans中，单个复合的生殖腺，即卵睾，既产生卵子也产生精子（图 13.46C-E 和 13.47D），成熟的配子通过雌雄同体的管道离开卵睾。Euthyneuran的生殖系统在管道和结构上非常复杂和多样；它们可能有单独的雄性和雌性生殖孔，或者只有一个共同的生殖孔（图 13.46D、E）。 

几组腹足类表现出不同的交配前行为。这些求偶程序在陆地eupulmonates中记录得最清楚，包括口腔和触手抚摸以及身体缠绕等行为。在一些eupulmonates中（例如，常见的花园蜗牛，Cornu，以前称为 Helix），阴道含有一个矢囊dart sac，它分泌出一种钙质鱼叉。当求偶达到高潮，一对蜗牛交缠在一起时，一只会将恋矢刺入另一只的体壁。恋矢上覆盖着粘液，粘液中含有一种激素样物质，可以增强射手的paternity。

大多数双壳类是雌雄异体，保留原始配对的生殖腺。然而，生殖腺很大，与内脏和两个生殖腺彼此紧密相连，因此形成了一个看似单一的生殖腺团。生殖管是简单的管道，受精通常是体外的，尽管一些海洋和大多数淡水物种会孵化胚胎一段时间。在原鳃双壳类中，生殖管与肾管相连，配子通过泌尿生殖孔释放。在autobranch双壳类中，生殖管通入外套腔与肾孔分开。

雌雄同体现象见于一些双壳类，包括船蛆和一些种类的鸟蛤、牡蛎、扇贝、异形海马等。牡蛎属的牡蛎是连续雌雄同体，大多数能够向任一方向转换性别。船蛆（Teredinidae）在幼虫时期仍局限于它们所居住的木材中，这导致了一些有趣的生殖策略，从广播产卵到spermcasting、 larval brooding和极端的性别大小二态性与雄性侏儒症。有些船蛆会进行假交配pseudocopulation，这是一种直接受精的形式，相邻的个体群同时通过虹吸管（动物唯一延伸到洞穴之外的部分）相互授精，而且它们是唯一已知这样做的双壳类。这导致了交配行为，例如虹吸管摔跤和从接受者的虹吸管中取出对手的精子。

头足类几乎都是雌雄异体，内脏团后部只有'''一个'''生殖腺（图 13.11C、13.12B 和 13.49）。睾丸将精子释放到卷曲的输精管vas deferens，输精管向前通向精囊seminal vesicle。在这里，各种腺体协助将精子包装成复杂的精荚，精荚储存在一个称为Needham’s sac的大型储存器中。精荚从那里通过输精管释放到外套腔中。雌性的输卵管在鱿鱼中终止于一个oviducal gland，在章鱼中终止于两个oviducal gland。该腺体在每个卵子周围分泌一层保护膜。

头足类高度发达的神经系统促进了一些非常复杂的交配前行为的进化，这些行为最终导致精荚从雄性转移到雌性。由于雌性的输卵管开口位于外套腔深处，雄性使用它们的一条腕作为交接器来转移精荚。这些改良的臂被称为茎化腕hectocotyli（图 13.12D 和 13.49B）。鱿鱼和乌贼使用右侧或左侧的第四臂[此处触腕不计入，故第五腕称为第四腕]；章鱼使用右侧第三臂。'''鹦鹉螺的四条小臂形成一个圆锥形器官'''，即 spadix，用于精子转移。交接腕的臂有特殊的吸盘、勺状凹陷或浅腔，用于在转移过程中容纳精荚，转移过程可能很短，也可能非常漫长。

每个精荚由一个细长的精子团、一个cement body、一个盘绕的“弹簧式”射精器官和一个帽组成。当鱿鱼将精囊从尼达姆囊中取出时，或章鱼吸收海水时，帽被拉掉。一旦帽被移除，射精器官就会外翻，将精子团拉出。精子团通过cement body粘附在雌性的受精囊或外套膜壁上，在那里分解并释放精子，时间长达两天。

鞘亚纲头足类的交配前仪式通常涉及颜色的显著变化，因为雄性试图吸引雌性（并阻止其他雄性进入交配）。雄性乌贼经常用触手抓住雌性伴侣，然后两人在水中头对头地游动。最后，雄性乌贼的茎化腕抓住一个精囊，并将其插入其伴侣的外套腔中，靠近或位于输卵管开口处。章鱼的交配可能是一种野蛮的行为。交配拥抱的兴奋可能导致夫妻用尖喙互相撕扯，甚至导致一方被另一方勒死，因为前者的手臂环绕着后者的外套腔，切断了通风。在许多章鱼（例如，Argonauta、Tremoctopus）中，交接腕的尖端可能会断裂并留在雌性的外套腔中。

当卵子通过输卵管时，它们会被oviduca gland产生的胶囊状膜覆盖。一旦进入外套腔，各种nidamental glands可能会在卵子上提供额外的层或涂层。在像 Doryteuthis 这样的鱿鱼中，它们会迁移到浅水中繁殖，nidamental glands将卵子包裹在长方形的胶状物质中，每个胶状物质包含大约 100 个卵子。雌性将这些卵囊握在手臂中，并用从受精囊中射出的精子使它们受精。卵块与海水反应后变硬，然后附着在基质上。成体在交配和产卵后死亡。乌贼产下单个卵并将其附着在海藻或其他基质上。许多远洋浮游蛸亚纲有漂浮的卵，幼体完全在浮游生物中发育。章鱼通常在岩石区域的巢穴中产下葡萄状的卵簇，许多物种通过保护正在发育的胚胎以及通过用水流冲洗卵块来给它们充气和清洁来照顾它们。章鱼和鱿鱼往往快速成熟，繁殖，然后死亡，通常在一两年内。然而，鹦鹉螺寿命长（可能达到 25-30 年），生长缓慢，并且能够在成熟后多年内繁殖。

无脊椎动物中最令人惊奇的生殖行为之一发生在远洋八足动物（Argonauta）的成员身上，这种动物被称为纸质鹦鹉螺。雌性Argonauta用两只特殊的触手分泌和塑造一个美丽的、盘绕的、钙质的贝壳状卵壳，卵子就产在里面（图 13.17B）。薄壁、精致的壳由雌性携带，是她的临时住所和胚胎的育雏室。体型小得多的雄性通常与雌性共同居住在卵壳里。

=== 个体发育 ===
软体动物的发育在许多基本方面与其他螺旋原口动物相似。

大多数软体动物都经历典型的螺旋分裂，口通常从胚孔发育而来，肛门形成为原肠胚壁上的新开口（原口）。细胞命运也通常是螺旋状的，包括一个 4d 的中胚层。

到 64 细胞阶段结束时，独特的软体动物cross通常由一组顶端微细胞（1a12–1d12 细胞及其后代，细胞 1a112–1d112 形成十字两臂之间的角度）形成（图 13.50）。这种胚层结构似乎只是在冠轮动物中发现的几种模式之一。随着对越来越多物种的详细研究，这些变异的系统发育意义正在得到评估。


发育可能是直接的、混合的或间接的。在间接发育过程中，发育的自由游动的担轮幼虫与环节动物的幼虫非常相似（图 13.51）。与环节动物幼虫一样，软体动物的担轮幼虫在口前有一个顶端感觉板apical sensory plate，上面有一簇纤毛和一圈纤毛细胞——prototroch。


在一些自由产卵的软体动物中（例如，Polypla cophora 和 Caudofoveata），担轮幼虫是唯一的幼虫阶段，它直接变态为幼虫（图 13.51C）。腹沟类和原鳃类双壳类通常有所谓的“test cell 

larva”，或称pericalymma，其中钟形的larval test包裹着发育中的胚胎部分。但在其他群体（例如腹足类和autobranch双壳类）中，担轮幼虫之后是独特的软体动物幼虫阶段，称为面盘幼虫（图 13.52）。面盘幼虫可能拥有足、壳、厣和其他类似成虫的结构。面盘幼虫最典型的特征是其游泳器官，即面盘velum，它由'''两个'''大的纤毛叶组成，'''由担轮幼虫的prototroch发育而成。'''在某些物种中，面盘也是'''摄食器官'''并细分为四个、五个甚至六个独立的叶（图 13.52C）。摄食（浮游营养）面盘幼虫在面盘边缘相对的prototrochal和metatrochal纤毛带之间捕获颗粒食物，其他则不摄食（卵黄营养）并以卵黄储备为生。最终出现眼睛和触手，面盘幼虫变成幼虫，沉入海底。

与腹足类一样，一些双壳类有长寿的浮游营养面盘幼虫，而其他双壳类有短命的卵黄营养面盘幼虫。许多广泛分布的物种有非常长的幼虫寿命，允许在很远的距离内扩散。少数双壳类为混合发育，在担轮期将发育中的胚胎放在鳃腔内孵化；然后胚胎作为面盘幼虫被释放。一些海洋和淡水蛤蜊为直接发育，例如淡水蛤蜊科的蛤蜊胚胎在鳃片之间孵化，幼体在发育完成后脱落到水中。几个不相关的海洋群体独立进化出了类似的孵化行为（例如，蛤蜊科动物，如 Lissarca miliaris、一些古异齿蛤蜊和 galeommatoideans 等）。

在淡水蛤蜊（Unionidae）中，胚胎也在鳃片之间孵化，在那里它们发育成'''高度改良的面盘幼虫'''，适应在鱼类身上寄生，从而促进传播。这些寄生幼虫被称为钩介幼虫glochidia（图 13.52E）。['''如此说，钩介幼虫即是一种面盘幼虫？！''']它们通过粘液、钩子或其他附着装置附着在宿主鱼的皮肤或鳃上。大多数钩介幼虫没有肠道，通过特殊的吞噬套细胞从宿主吸收营养。宿主组织通常在钩介幼虫周围形成囊肿。最终，幼虫成熟，破囊而出，沉入海底，开始成年生活。

在腹足类中，只有 patellogastropods 和vetigastropods依靠体外受精并保留自由游动的担轮幼体。所有其他腹足类都会抑制担轮幼体或在孵化前速通担轮幼体阶段。许多群体的胚胎孵化为面盘幼体（例如，许多 neritimorphs、caenogastropods和heterobranchs）。其中一些腹足类有浮游营养的面盘幼体，它们的自由游动寿命可能很短或很长（长达数月）。其他的腹足类有卵黄营养的面盘幼体，它们只能在短时间内（有时不到一周）保持浮游状态。浮游营养的面盘幼体利用面盘纤毛摄食，纤毛的拍打推动动物向前，并将微小的浮游食物颗粒吸入食槽的较短的纤毛中。一旦进入食槽，颗粒就会被困在粘液中，并沿着纤毛束被带到嘴里。


几乎所有的eupulmonates和许多新进腹足类都有直接发育，面盘幼虫阶段是在卵壳或胶囊中度过的。孵化后，小蜗牛会从胶囊中爬出，进入成年栖息地。在一些neogastropods（例如，某些 Nucella 物种）中，被包裹的胚胎会蚕食它们的兄弟姐妹，这种现象称为adelphophagy；因此，每个胶囊中最终只有一两只幼虫出现。

通常在面盘阶段，腹足类会经历扭转（参见上一节“扭转，或腹足类如何扭转”），此时壳和内脏团相对于头部和足部发生扭转（图 13.18 和 13.53）。正如我们所见，这种现象仍未完全理解，但它很可能在腹足类的进化中发挥了重要作用。

头足类产下大的端黄卵。发育总是直接的，幼虫阶段在富含蛋黄的端卵的进化过程中完全消失了。胚胎在卵壳内发育。早期卵裂为meroblastic，最终在动物极产生一个细胞帽（盘状囊胚discoblastula），没有其他软体动物典型的螺旋卵裂的残留。胚胎以这样的方式生长：嘴巴张开到卵黄囊，卵黄被发育中的动物直接“消耗”（图 13.54）。

== 软体动物的进化和系统发育 ==
软体动物进化的系统发育细节尚未彻底阐明。门类高度多样化，许多低于纲级的命名分类单元已知是多系或并系的。良好的化石记录（主要是贝壳）的存在既是福也是祸，因为追溯软体动物进化史的努力常常因软体动物贝壳提供的数据有限且有时令人困惑而受挫。

直到最近，“假设的祖先软体动物”（HAM）的想法很流行，其性质主要源于著名英国生物学家和“达尔文的斗牛犬” T. H. 赫胥黎的早期工作。各种工作者对这种假设的祖先软体动物提出了详细的、有时极富想象力的描述，甚至包括对其生理、生态和行为的推测（见 Lindberg 和 Ghiselin 2003）。随着动物学进入明确的系统发育分析（即分类学）时代，HAM 在软体动物进化研究中的实用性受到质疑。因此，现在大多数工作者都避免了先验构建假设祖先的陷阱，而是通过系统发育推断来分析软体动物的进化史。尽管软体动物关系的形态学分析在某些细节上有所不同，但这项工作产生的系统发育关系是相似的。相比之下，最近对软体动物关系的分子分析根据分子数据类型和分析方法产生了几种替代树。这里总结的系统发育（图 13.55）是软体动物进化的可能场景之一。图例中列举了用于构建分支图的特征，并在以下讨论中进行了简要总结。分支图上的节点已标明字母以方便讨论。软体动物在冠轮动物分支中究竟起源于何处，以及它们与其他门的亲缘关系，仍存在争议。虽然有些工作者将它们视为分节祖先的后代，但大多数人并不这么认为。我们支持软体动物起源于非分节祖先的观点。一些分子研究（见参考文献）表明，泛腕足动物Brachiozoa（腕足和帚虫）是软体动物的姊妹群，环节动物嵌套在软体动物 + 腕足纲之外。这种放置是令人惊讶的是，软体动物有螺旋卵裂，而腕足动物有辐射卵裂；然而，辐射和螺旋卵裂模式都存在于帚虫中——见第 16 章。此外，软体动物的体腔是通过裂体腔形成的，而腕足动物的特点是肠体腔。

我们通常认为的“典型”软体动物——即有壳软体动物——进化的主要步骤也仍然存在争议。先前的设想经常认为，第一步发生在无板纲起源之后，也许是因为软体动物适应了活跃的底栖生活方式。这些步骤主要集中在外套膜和外套膜腔的形成、腹面细化为发育良好的肌肉足以及巩固的背壳腺和固体壳的进化，以取代独立的钙质骨片。

1890 年，普鲁沃特 (Pruvot) 描述了一种腹沟类幼虫，据说其背面有七条横向的骨片带（被描述为“复合板”，让人联想到石鳖），这导致一些工作者推测无板纲和多板纲可能是姐妹群；这种关系得到了多项系统发育基因组学研究的证实（例如，Kocot 等人，2011 年，Smith 等人，2011 年）。然而，在英国志留纪沉积物中发现的可能具有七个背壳板的无板纲化石（Acae noplax hayae）以及“无足”石鳖（Kulindroplax perissokomos 和 Phthipodochiton thraivensis），进一步混淆了无板纲石鳖特征转变的极性。更令人困惑的是，多板纲的壳和其余软体动物的壳有根本性差异，这一观察表明，石鳖和无板纲可能独立存在，是早期的一个独特软体动物谱系。有三种假说可以解释软体动物进化过程中的“壳问题”：

(1) 多板壳可能是祖先，单壳形态由板块合并而进化。 (2) 单壳可能是祖先，多板形态由单壳细分而来。 (3) 单壳和多壳设计独立于无壳祖先而来，可能是通过骨片固结而来。多板纲和单板纲中均存在八对足缩肌，这被视为支持第一种解释的证据。接受第一种假说表明，图 13.55 中分支图中节点 a 处的祖先是一种多瓣的石鳖类生物。接受第二个假设意味着节点 a 处的祖先是单瓣的、单板纲类祖先。第三个假设假定节点 a 处的祖先完全没有坚固的壳。

(2) 原始的外套膜和足的排列可能与现存的多板纲或单板纲有些相似——也就是说，一个大的扁平的足掌被外套膜沟包围。由于体型较小，第一批软体动物可能不需要专门的呼吸结构，气体交换是通过背部表皮进行的。然而，随着覆盖该表面的角质层覆盖的外套膜或背壳的起源，后部特殊的呼吸结构（鳃）也起源并与后外套膜腔中的排泄孔和生殖孔相关联。这种安排至少被修改了两次；在多板纲和单板纲中，外套腔与足部旁边扩大的外套沟相连，而鳃在外套沟中增加并向前延伸。双壳类和掘足纲的足部形状和其他特征的二次修改使大多数这些动物能够利用软沉积物中的底栖生物，并且这两个类群都高度适应沉积物挖洞。然而，这些修改显然是趋同的，而掘足纲与头足类具有其他共同特征，包括ano-pedal flexure。腹足类也经历ano-pedal flexure，但根据一些分子研究，这可能是趋同的。掘足纲也是化石记录中出现的最后一类软体动物（约 4.27 亿年前，志留纪）。

单板纲与其他软体动物（双壳类和石鳖除外）一样，都具有单一（单壳）壳的特征。它们还具有相似的壳结构和许多其他特征。定义单板纲的唯一共源性征似乎是它们的重复器官（多个鳃、肾管、足肌、生殖腺和心耳）。这种多样性是否只在单板纲中出现，还是代表了某些未知同源祖先（分支图上的节点 a 下方）的共源性保留，这个问题尚未解决，可能需要对单板纲进行发育研究才能最终解决这个问题。

分支图中的双壳纲的特征是存在两个壳瓣、闭壳肌、头部区域缩小、神经系统分散以及某些感觉结构的减少或丧失，以及外套腔扩大。

头足类是高度特化的软体动物，具有许多复杂的共衍生征。原始的带壳头足类今天以约六种鹦鹉螺和异鹦鹉螺为代表，尽管有数千种带壳头足类化石已被描述。这种高度成功的软体动物分类可能起源于大约 4.97 亿年前。古生代期间，前头足类经历了一系列辐射，但在泥盆纪（3.58 亿年前）之后，大部分被菊石取代。菊石则在白垩纪-第三纪边界（6600 万年前）左右灭绝。鞘亚纲头足类（章鱼、鱿鱼和乌贼）的起源尚不清楚，可能可以追溯到泥盆纪。它们主要在中生代多样化，并通过开发一种非常新的生活方式而成为一个非常成功的群体，正如我们所见。

自 1952 年发现第一个现存的单板纲（Neopilina galatheae）以来，软体动物祖先metamerism的问题一直存在争议。然而，单板纲并不是唯一表现出连续复制或具有类似于metamerism（或“伪metamerism”，有些人更喜欢这样称呼）的重复器官的软体动物。多板纲在外套沟中有许多连续重复的鳃并且通常具有八对足缩肌和八块壳板。鹦鹉螺的两对心耳、肾管和鳃（以及一些化石形式的两对缩肌）也被认为是一些工作者认为这是原始的metamerism特征。

一些软体动物中器官重复的存在已被用来论证与环节动物的密切关系。

最近的分子研究包括软体动物、环节动物、纽形动物和腕动物之间尚未解决的关系（Dunn 等人，2014 年），而 Kocot 等人（2017 年）提出了一个已解决的腕动物、环节动物和纽形动物的演化支，作为软体动物的姊妹分类单元。Laumer 等人（2019 年）还恢复了腕动物、环节动物和纽形动物的演化支；这也是首次包括苔藓动物的分析，苔藓动物与腕动物归为一类，从而支持了毛足纲的单系性。 Luo 等人（2015 年）对腕足类、软体动物和环节动物基因组的分析将腕足类置于软体动物的姊妹分类单元；该分析不包括纽形动物或苔藓虫基因组。这些分子分析表明，软体动物群体中的器官重复是独立趋同进化的结果，而不是祖先，器官连续重复的遗传/进化潜力并不罕见，也发生在其他非环节动物门中，例如纽形目和脊索动物。我们认为软体动物的器官重复是这种特征的独立趋同进化。软体动物本身的起源仍然是个谜。该门的优质化石记录可以追溯到大约 5 亿年前，表明软体动物的起源可能在前寒武纪。事实上，晚前寒武纪化石 Kimberella quadrata 曾被认为是刺胞动物，有人认为它具有软体动物的特征，可能包括壳和肌肉发达的足。然而，最近对数百个标本的检查表明，Kimberella 更有可能属于灭绝的冠轮动物群。