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== 介绍 ==
神经系统分为中枢神经系统 (CNS)，包括脑和脊髓，以及周围神经系统 (PNS)，由 CNS 以外的所有神经组织组成。神经系统从一个或多个受体接收刺激，并将信息传输到一个或多个对刺激作出反应的效应器。效应器包括机械效应器（如肌肉）和化学效应器（如腺体）。因此，神经系统的反应包括肌肉收缩和腺体分泌。神经系统通过将即时传入的感觉信息与存储的信息（过去经验的结果）整合在一起，然后通过效应器将过去和现在的信息转化为行动来调节动物的表现。

神经系统包括数百万个神经细胞，每个神经细胞都与其他神经细胞建立数千个联系，因此互连的总数是天文数字。这就是为什么对神经系统功能的分析通常包含与科学一样多的哲学。这项任务非常艰巨，但并非毫无希望。让我们从研究神经系统的基本细胞成分开始。

== 神经系统内的细胞类型 ==
神经系统内有两种类型的细胞：神经元和神经胶质细胞。

=== 神经胶质细胞 ===
神经胶质细胞不传递脉冲。它们支持、滋养和隔离神经元。所有神经胶质细胞都将神经组织结合在一起，并且它们可以专门化（图 16.1）。小胶质细胞吞噬外来物质和细菌；少突胶质细胞和施万细胞隔离神经元的轴突；室管膜细胞排列在大脑和脊髓的中央管内；星形胶质细胞在毛细血管和神经元之间传递营养物质。此外，它们还指导神经元发育，调节细胞（突触）之间的化学通讯水平，并控制流向活跃神经元的血液。

=== 神经元 ===
神经元专门用于将电刺激长距离传输到全身。神经元是神经系统的结构和功能单位。它由神经细胞体、核周体、神经元体或胞体以及细的细胞突起（如果它们很长，则称为神经纤维（或神经突））组成（图 16.2）。这些突起有两种类型。每个神经元通常有一个轴突和一个或多个树突。树突将传入的电脉冲传输到核周体。轴突将脉冲从核周体带走。神经元按其突起数量分组。单极神经元有一个茎，分为树突和轴突。双极神经元有两个突起，通常位于两端。多极神经元有许多与细胞体相关的突起（图 16.3a h）。


''图 16.1 中枢神经系统内发现的四种神经胶质细胞。星形胶质细胞形成细胞质连接，在毛细血管和神经元之间运输营养物质。吞噬性小胶质细胞吞噬杂散或外来物质。室管膜细胞排列在中枢神经系统的中央管内。少突胶质细胞在中央神经系统内隔离轴突（未显示）。''


神经元及其过程通常有不同的名称，具体取决于它们是出现在中枢神经系统还是周围神经系统。例如，一组一起走行的神经纤维在中枢神经系统中是一条束(tract)，在周围神经系统中是一条神经(nerve)。一组神经细胞体在中枢神经系统中是核团(nucleus)，在周围神经系统中是神经节(ganglion)。神经胶质细胞用厚厚的髓鞘包裹一些轴突。这种纤维称为髓鞘神经，没有髓鞘的神经称为无髓鞘神经（图 16.4a、b）。产生髓鞘的神经胶质细胞在中枢神经系统中是少突胶质细胞，在周围神经系统中是施万细胞。郎飞氏结是髓鞘中相邻神经胶质细胞之间的凹陷。


''图 16.2 神经元的结构。细胞核和周围的细胞质形成神经元的细胞体（核周体,perikaryon）。神经纤维或突起是来自核周体的细胞质延伸。轴突将脉冲从核周体带走，树突将脉冲带向核周体。相同的结构在外周和中枢神经系统中有不同的名称。中枢神经系统术语在括号中给出。''


一些外周神经，如果损伤不太严重，可以重新生长，从切断的轴突残端或从缓慢生长到施万细胞管的核周体中长出新的轴突，以重新建立效应器官的神经支配。一旦形成，中枢神经系统的神经被认为缺乏自我替换的能力。最近的证据表明情况并非如此。事实上，在迄今为止研究过的脊椎动物中，中枢神经系统的神经元定期更换。即使在成年哺乳动物的大脑中，每天也会增加数千个新神经元。尽管这些新神经元只占总神经元的很小一部分，但一生中增加的数量可能相当可观。成年人的额外神经元在大脑中对学习和记忆很重要的部分尤其明显。在鸟类中，新的神经元会随着季节变化而增加到与求偶有关的区域。

=== 信息传递 ===
通过神经系统的信息以电信号和化学信号的形式传递。电信号是在神经元质膜内传播的神经冲动，有两种类型：分级电位和动作电位。分级电位是与触发它的刺激幅度成比例的电激发波。分级电位沿神经纤维传播时幅度会下降。动作电位是一种全有或全无现象。一旦启动，它就会沿着神经纤维不减不增地传播。动作电位通常用于神经系统中的长距离信号传递。在树突和核周体中，神经冲动通常是分级电位，但当它们从轴突传出时，它们就变成了动作电位。


框式文章 16.1 大脑增益 20 世纪 90 年代末，人们知道一种称为神经发生（神经元 + 产生）的过程会向大鼠、猫和唱歌的金丝雀的大脑中添加新的神经元。但人类的大脑呢？人类能否补充因年龄或受伤而丢失的大脑神经元？要回答这个问题需要进行侵入性实验，而在人类身上，这当然会带来特殊的伦理限制。大约在那个时候，癌症研究人员正在使用特殊的染料，这些染料优先被快速分裂的细胞（如癌细胞）吸收，从而帮助检测疾病。神经学家弗雷德·盖奇 (FredGage) 意识到，如果添加新的脑细胞，这些细胞也会在患有慢性癌症的患者身上吸收染料。当患者最终去世时，盖奇检查了他们捐赠的脑组织，发现事实上，人类大脑正在产生新的神经元，即使是在这些患病且趋于老年的患者中也是如此。谈到动物研究，后续研究发现，运动、受伤、中风、雌激素和较高的社会地位会刺激神经发生；但衰老、压力、睡眠不足、无聊的环境和上课时打瞌睡（开玩笑）会抑制神经发生。最有希望的是，这些新神经元来自大脑不同区域内隐藏的休眠干细胞，随时可以被激活。其中一个区域靠近海马体，它在记忆中起着关键作用。新生神经元似乎特别善于建立新的连接，这或许是建立新信息存储的解剖学基础。另请参阅 Vastag, B. 2007。脑增益：神经元的不断萌发吸引了科学家和制药商。Sci. News 171:376 77, 380。 

''图 16.3 神经元的类型。(a) 双极神经元。(b) 单极神经元。(c h) 多极神经元。第 629 页来源：R. V. Krstic。哺乳动物的一般组织学。1984 Springer-Verlag。'' 

''图 16.4 有髓和无髓神经纤维。(a) 尽管无髓神经纤维的名称如此，但它们与神经胶质细胞有关。通常，每个神经胶质细胞有几根纤维，但这些神经胶质细胞不会像髓鞘神经那样反复缠绕在纤维上。 (b) 髓鞘由神经胶质细胞形成，神经胶质细胞反复缠绕一段神经纤维。在周围神经系统中，神经胶质细胞是施万细胞。在中枢神经系统中，它是少突胶质细胞。连续的神经胶质细胞共同形成髓鞘。它们之间的边界称为郎飞氏结。'' 

''图 16.5 神经系统内的信息传输。(a) 神经元沿着其纤维传递和接收电脉冲刺激。突触是神经细胞之间的连接。轴突释放化学信使（神经递质），这些信使扩散到突触中。当它们以足够的浓度到达树突时，神经递质分子会在下一个神经元中引发电脉冲。 (b) 突触协助处理信息。电输入可以汇聚或发散。一些神经元的输入会抑制或降低其他神经元的敏感性。''


化学信号在突触处产生，突触是神经元连接处的间隙（图 16.5a）。这些间隙发生在一个神经元与下一个神经元的突起之间，以及轴突与核周体之间。到达轴突末端后，电脉冲会刺激储存的神经递质释放到突起之间的微小空间中。神经递质扩散穿过这个突触连接，并停留在下一个神经元的相关细胞突起上。当收集到足够浓度时，神经递质会启动下一个神经元的电脉冲。过量和耗尽的神经递质分子会迅速失活，以防止长时间的影响。神经递质必须迅速达到阈值水平才能在下一个神经元中启动电脉冲。因此，信息通过连接的神经元链传递包括交替的电和化学传递事件，分别涉及神经脉冲和神经递质（图 16.5b）。

突触将控制引入信息传递的处理中。如果没有突触，神经元彼此直接接触，一个神经元的兴奋可能会不可避免地传播到整个互连神经元网络中，就像池塘上的涟漪一样，没有任何局部控制。突触将神经元网络分解为信息处理单元。脉冲是否按顺序传输到下一个神经元取决于突触处是否有足够的神经递质浓度。在神经元汇聚的地方，从一个神经元传输单个脉冲可能不够。可能需要同时到达多个脉冲才能释放足够的神经递质分子来触发下一个神经元中的电脉冲。收敛促进信息的汇总。相反，如果一个神经元将分支发送到几个电路，信息就会发散并分布到适当的区域。单个轴突的分支称为侧支。抑制还会通过降低神经元对传入信息的响应性来影响信息流。收敛、发散和抑制是利用突触特性的信息处理模式（图 16.5）。此外，突触处神经元的结构确保跨间隙的传输只发生在一个方向上。

在人类中，突触数量在 2 个月到 2 岁之间达到峰值。此后，会发生一些突触的塑造，其中一些会减少，另一些会增强。突触放电刺激强化，促进分泌特殊蛋白质，强化突触。

=== 神经分泌细胞 ===
'''神经分泌细胞'''是特化的神经元。大多数神经元在轴突末端释放神经递质。神经分泌细胞也在轴突末端释放分泌物，但这些分泌物被输送到毛细血管并运输到目标组织。因此，神经分泌细胞在功能上是内分泌的。

== 外周神经系统 ==
用于描述外周神经系统组成部分的术语是指神经的解剖或功能特性（图 16.6）。外周神经服务于躯体或内脏组织，并携带感觉或运动信息。躯体神经传递到或来自躯体组织骨骼肌、皮肤及其衍生物。内脏神经传递到或来自内脏不随意肌和腺体。将信息从组织传送到中枢神经系统的神经是传入神经元，即感觉神经元。将信息从中枢神经系统传送到效应器的神经是传出神经元，即运动神经元。因此，躯体感觉神经可能将有关触觉、疼痛或温度的信息从皮肤传送到中枢神经系统。躯体运动神经将脉冲从中枢神经系统传送到横纹肌以刺激其收缩。内脏感觉神经将有关内脏状况的信息传送到中枢神经系统。内脏运动神经支配内脏效应器（心肌、平滑肌或腺体）。控制内脏活动的周围神经系统组成部分构成自主神经系统 (ANS)。


''图 16.6 周围神经系统神经元的功能类别。一些神经元供应躯体组织，另一些供应内脏组织。它们可以是感觉神经，对这些组织的刺激作出反应，也可以是运动神经，向这些组织传递刺激。缩写：中枢神经系统 (CNS)。''


神经根据其分布具有两个附加属性。'''如果受支配的组织分布广泛，则称为general（一般）神经元；如果受支配的组织位置受限，则称为special（特殊）神经元。'''因此，一般躯体神经元支配感觉器官或向外皮和大多数横纹肌提供效应器。特殊躯体神经元与分布有限的躯体感觉器官（例如眼睛、嗅觉器官、内耳）或效应器（例如鳃肌、睫状眼肌、外眼肌）相关。一般内脏神经元支配感觉器官或向消化道、心脏和其他内脏的腺体或平滑肌提供效应器。与感觉输入有关的特殊内脏神经元支配着味蕾和嗅觉上皮。

从解剖学标准来看，周围神经系统可分为来自脊髓的脊神经和来自大脑的脑神经。我们首先来看一下周围神经系统的这些解剖学划分。

=== 脊神经 ===
脊神经根据其与脊柱区域（颈椎、胸椎、腰椎、骶椎）的关联性按顺序排列和编号（C-1、T-1、L-1、S-1）。早期解剖学家识别出每根脊神经的背根和腹根。传入纤维通过背根进入脊髓，传出纤维通过腹根离开。背根神经节是背根的肿胀，是神经元体的集合，其轴突构成脊神经。与脊髓平行并通过交通支附着于每根脊神经的是交感神经节链（椎旁神经节），它们是一对相邻的、与脊柱或脊索相连的神经节（图 16.7a、b）。其他周围神经节形成侧支神经节（椎前神经节）。成对的颈部、腹腔和肠系膜神经节是侧支神经节的例子。内脏神经节出现在内脏效应器官的壁内（图 16.7b）。因此，有三种类型：椎旁神经节、椎前神经节和内脏神经节。


''图 16.7 脊神经解剖。（a）背根和腹根将脊神经连接到脊髓。背根扩大为背根神经节。脊神经通过交通支与交感神经链相连。（b）成年哺乳动物感觉和运动神经元路径的配置。来源：（b）Tuchmann-Duplessis 等人。''


躯干中的周围神经在胚胎发育过程中来自两个来源（图 16.8a c）。一个来源是脊髓内分化的神经元。轴突从这些神经元中萌发，向外生长到神经节或它们所供给的效应器（图 16.8b）。另一个来源是神经嵴。细胞从神经嵴迁移到特定位置并萌发突起，这些突起又长回到中枢神经系统并向外生长到它们所支配的组织（图 16.8a）。前根来自脊髓中的神经元，这些神经元将纤维从脊髓中发出。背根来自神经嵴起源的细胞，这些细胞将纤维送入脊髓。在有颌类动物中，这两个根通常合并形成复合脊神经和附着的交感神经链。

每个脊神经的纤维支配脊髓该水平的受限结构。这在脊神经支配躯体组织时尤其明显。每条正在生长的脊神经往往伴随着其相邻的胚胎肌节（躯体肌肉的来源）和皮节（真皮结缔组织和肌肉的来源），因为它们在发育过程中扩散和分化（图 16.9a c）。一旦分化，脊神经就会营养其相邻肌节的骨骼肌，并从其皮节分化而来的体表受限区域接收躯体感觉输入。严格地说，皮节是指胚胎结构，但该术语通常用于表示从其衍生的成人身体区域。皮节与其脊神经之间的保真度允许根据为每个区域提供营养的相应脊神经来映射体表。皮节感觉的丧失可以诊断出所涉及的特定脊神经。

=== 脑神经 ===
脑神经的根部包裹在脑壳内。大多数脑神经都用罗马数字从前到后命名和编号。这些神经的常规编号系统有时不一致。例如，据说大多数羊膜类有 10 条已编号的脑神经和 6 对未编号的侧线脑神经（lateral line cranial nerves）。据说少数无羊膜和所有羊膜都有 12 条脑神经。事实上，在这个系列的开头还有一个额外的端神经。如果要计数，它会被编号为 0，以避免重新编号常规编号序列。此外，第二脑神经 (II) 根本不是神经，而是大脑的延伸。尽管如此，按照惯例它被称为视神经。第十一脑神经 (XI) 代表第十脑神经 (X) 的一个分支与前两个脊神经 (C-1 和 C-2) 元素的合并。尽管它的结构复杂，但它被称为副神经，用罗马数字 XI 表示。除了这些编号的脑神经外，有颌鱼和许多两栖动物中还有多达六对未编号的侧线脑神经。

从系统发育上讲，脑神经被认为是从一些前脊神经的背神经和腹神经进化而来的，这些神经后来并入脑壳。背神经和腹神经在躯干但不在头部融合，它们产生两组：背脑神经（V、VII、IX 和 X）和腹脑神经（III、IV、VI 和 XII）。与脊神经一样，脑神经为躯体和内脏组织提供营养，并携带一般的感觉和运动信息。一些脑神经仅由感觉或运动纤维组成。其他神经是混合的，包含两种类型。与局部感觉（例如视觉、听觉、侧线、嗅觉、味觉）有关的脑神经被称为特殊脑神经，以区别于那些与分布更广的内脏的感觉或运动神经支配有关的神经，即一般脑神经。


''图 16.8 传入和传出脊神经的胚胎发育。（a）神经嵴在神经形成过程中从外胚层形成，并组织成沿神经管背部排列的体节细胞群。（b）从这个背部位置，一些细胞迁移（空箭头）到体内的特定位置，在这些位置形成不同的神经细胞群。在原始背根内分化的神经元会发芽细胞突起，这些细胞突起会长回神经管并延伸到躯体和内脏组织。保持在原位的神经元体构成背根神经节。在其他种群内分化的神经元会长出细胞突起，形成效应器，而它们的躯体则构成神经节。运动神经元在神经管内分化，并长出细胞突起，形成这些外周神经节或直接形成效应器。（c）脊髓神经内已建立的传入和传出神经元的示意图。来源：（a）Krstic 之后；（b、c）Tuchmann-Duplessis 等人。''


原始情况下，所有服务于鳃囊的脑神经每个囊形成三个分支：鳃前（pretrematic）、鳃后（posttrematic）和咽（pharyngeal）（图 16.10）。在羊膜动物中，这些脑神经往往会丢失或它们的同源性变得不确定。

大多数无羊膜动物有 17 条脑神经。在较进化的群体中，脑壳后面的几条脊神经被安置在头骨中。但在无羊膜动物中，这些前脊神经仍然部分位于颅骨外。在圆口动物中，这些位于颅骨外的前脊神经称为枕脊神经（occipitospinal nerves）。在其他鱼类和两栖动物中，前脊神经部分并入脑壳。它们通过颅骨枕骨区域的孔离开，称为枕神经(occipital nerves)。枕神经与接下来的几条颈脊神经联合形成复合的鳃下神经（hypobranchial nerve），为喉咙中的鳃下肌提供支配（图 16.11a、b）。


''图 16.9 脊神经为脊椎动物的四肢和体壁提供支配。（a）全身脊椎动物的横截面。注意脊神经在轴肌和附肢肌中的分布。（b）人类胚胎，说明由体节脊神经服务的肌节的分布。 (c) 分割图显示人体内的皮节背部和腹部分布。来源：Patten 和 Carlson 著。''


BOX ESSAY 16.2 带状疱疹带状疱疹是一种由带状疱疹病毒引起的疾病的俗称，这种病毒也会引起水痘。带状疱疹的特征是一排水疱，通常沿着身体一侧向外辐射，沿着一条脊神经或脑神经到达皮节。

对于大多数人来说，水痘是一种持续数周的儿童疾病。它会在身体上引起发痒的水疱，并导致几天不能上学。最终，免疫系统会迫使病毒缓解。后续事件尚不清楚，但人们认为病毒会撤退到神经元的核周，并在那里受到免疫系统的控制。对于大多数人来说，这就是带状疱疹的终结。但有些人的免疫系统会有所减弱，病毒会增殖，只不过在第二次发作期间，病毒的传播会受到更多限制。病毒沿着神经迁移到它所支配的皮节（见图 16.9b、c）。沿着这条路径的组织会形成特征性但非常疼痛的水泡。当免疫系统再次作出反应时，病毒通常会被再次击退，但并非总是最后一次，疾病的症状会减轻。如果面部神经受到影响，可能会对眼睛造成损害，即使病毒缓解后，这种损害仍会持续存在。

我们对神经解剖学和相应皮节关联的了解有助于诊断带状疱疹。在大多数情况下，可以根据水泡的形态判断病毒沿着哪条脊髓神经或脑神经传播。


''图 16.10 鱼脑神经的组成部分。咽支（咽内膜）和小的脊前支（咽裂前）都带有内脏感觉纤维。从皮肤延伸出来的背支由躯体感觉纤维组成。沿咽裂后部延伸的脊后支包括感觉和运动纤维。喙位于图的右侧。''


''Latimeria''（腔棘鱼）和许多两栖动物有 17 条脑神经。在羊膜动物中，侧线神经消失，枕脊神经并入头骨并发生改变。它们的根部从脊髓向前移到延髓。羊膜动物以这种方式衍生出第十一和第十二对脑神经。12 对脑神经编号如下图所示16.12 至 16.15。接下来将更详细地描述它们，其功能总结在表 16.1 中。


'''终神经 (0)''' 终神经可能是已丢失的古老前头部体节的证据。终神经是源自嗅觉基板（olfactory placodes）的神经，或者可能是神经复合体。除鸟类外，它存在于所有有颌类动物中。它延伸到嗅囊中嗅觉上皮的血管，并携带内脏感觉纤维和一些运动纤维。怀疑它在生殖中发挥作用。


'''嗅神经 (I)''' 嗅神经是一种与嗅觉有关的感觉神经。嗅觉细胞位于嗅囊的粘膜中。一条短轴突从每个细胞通向嗅球。每个轴突构成一个嗅觉纤维。嗅觉纤维共同构成短嗅神经，'''这是唯一由受体细胞本身的轴突组成的脑神经'''。


'''视神经（II）'''严格地说，视神经不是神经，而是感觉束。也就是说，它不是周围神经元轴突的集合；而是中枢神经系统中的纤维集合。从胚胎学上讲，它是大脑的外突。然而，一旦分化，它就位于大脑之外。其纤维在丘脑和中脑中换元。


'''动眼神经（III）'''动眼神经主要支配来自耳前肌节的外在眼肌（上直肌、内直肌、下直肌和下斜肌）。它是一种运动神经，还将一些内脏运动纤维传送到眼睛的虹膜和睫状体。纤维起源于中脑底部的动眼神经核。


'''滑车神经 (IV)''' 滑车神经是一种运动神经，支配外在的上斜肌。纤维起源于中脑的滑车核。


'''三叉神经 (V)''' 三叉神经之所以如此命名，是因为它由三个分支组成：羊膜中的眼支 (V1)、上颌支 (V2) 和下颌支 (V3)（图 16.12c 和 16.15）。眼支有时被称为深眼支（= profundus），以区别于浅眼支——通常与其他两个分支合并。然而，在无羊膜中，眼支经常单独从大脑中出现。这种独立出现曾被当作证据，证明它在古代支配了现已消失的一个最前部的鳃弓。然而，眼神经 (V1) 在胚胎学上起源于一个基板（placode），不像上颌神经 (V2) 和下颌神经 (V3) 起源于神经嵴，这表明眼神经完全是独立起源，无需假设与消失的鳃弓有关。其他两个分支，即上颌的上颌支 (V2) 和下颌的下颌支 (V3)，可能代表了典型的颌弓的鳃前支和鳃后支。

混合的三叉神经包括来自头部和口腔区域皮肤的感觉纤维和第一鳃弓衍生物的运动纤维。三叉神经的感觉纤维通过三个分支从皮肤、牙齿和其他部位返回大脑。下颌支还包含下颌弓肌肉的躯体运动纤维。


'''外展神经 (VI)''' 外展神经是三条支配控制眼球运动的肌肉的脑神经中的第三条。它是支配外直肌的运动神经。纤维来自位于延髓的外展神经核。


'''面神经 (VII)''' 混合的面神经包括来自味蕾的感觉纤维以及服务于第二弓（舌弓）衍生物的运动纤维。该神经还携带大量躯体感觉纤维到皮肤。在鱼类中，整个鳃盖复合体的皮肤由面神经支配。


'''位听神经(VIII)''' 携带来自内耳的感觉纤维，与平衡和听觉有关。神经突触位于延髓的几个区域。


'''舌咽神经 (IX)''' 混合舌咽神经支配第三鳃弓。它包含来自味蕾、第一鳃囊和相邻咽内膜（pharyngeal lining）的感觉纤维。运动纤维支配第三鳃弓的肌肉。


'''迷走神经 (X)''' 迷走（vagus）是拉丁语，意为游荡，适用于这种混合神经。迷走神经蜿蜒曲折，服务于口腔、咽喉和大部分内脏区域。它由多个头节的多个神经根联合而成。偶尔，侧线的额外神经会与迷走神经合并。


'''脊髓副神经 (XI)''' 在无羊膜动物中，脊髓副神经可能由迷走神经的一个分支和几个枕脊神经组成。在羊膜动物中，尤其是鸟类和哺乳动物中，它是一种细小但独特的运动神经，支配着cucullaris的衍生物（cleidomastoid、sternomastoid、trapezius）。其一些纤维伴随迷走神经，为部分咽、喉甚至心脏提供支配。纤维来自延髓内的几个核。


'''舌下神经 (XII)'''舌下神经是羊膜的运动神经，支配舌骨和舌肌。纤维起源于延髓内的舌下核。在鱼类和两栖动物中，一个或几个枕神经（原脊神经的腹根）和经常改变的脊神经汇合形成鳃下神经。在羊膜中，它被整合到头骨中，因此更适合被认为是脑神经，即舌下神经。


''图 16.11 后脑神经。(a) 游蛇。舌咽神经 (IX)、迷走神经 (X)、舌下神经 (XII) 和脊神经之一连接在一起形成颅颈干。与大多数其他羊膜动物不同，蛇似乎没有脊副神经 (XI)。(b) 哺乳动物。舌下神经的根部与前面脊神经的腹根串联。脊神经对副神经 (XI) 和舌下神经 (XII) 的贡献以实心黑色显示。迷走神经从副神经 (箭头) 获得贡献。来源：(b) 肯特 (Kent) 。'' 

''图 16.12 脊椎动物的脑神经。(a) 介形鱼，Kiaeraspis。(b) 盲鳗，Myxine。(c) 七鳃鳗。 (d) 鲨鱼（Squalus）脑神经的侧面图。缩写：前背侧线神经（Ad）、前腹侧线神经（Av）。来源：（a）Stensi 所著；（b d）Jollie 所著。''


'''侧线神经'''除了正式编号的脑神经外，鱼类还拥有耳前和耳后侧线脑神经（preotic and postotic lateral line cranial nerves），它们扎根于延髓并支配侧线系统。它们曾被认为是面神经、舌咽神经和迷走神经的组成部分，但现在被认为是独立的脑神经，是背外侧基板（dorsolateral placodes）（octavolateralis placodes）的衍生物（图 16.13a）。不幸的是，后来他们被认定为是不同的脑神经，导致它们没有一个可识别的罗马数字。在大多数有颌鱼类和一些两栖动物中，最多有六对侧线神经。三对为耳前侧线神经（位于耳囊前端）：前背侧线神经anterodorsal~~、前腹侧线神经anteroventral~~和耳侧线神经otic~~；三对为耳后侧线神经：中侧线神经middle、颞上侧线神经supratemporal和后侧线神经posterior（图 16.13a、b）。每个背外侧基板最初都会产生一个独特的感觉神经节，其远端纤维支配侧线感受器（神经丘和壶腹部），而这些感受器本身也来自同一基板。只有极少数情况下，侧线神经的神经节会与脑神经 V、VII、IX 和 X 融合，但所有耳前侧线神经和所有耳后侧线神经都会分别汇合，分别从耳囊前端和尾部进入大脑。通常，每个汇聚的神经分为背根和腹根。如果存在，背根仅携带支配壶腹器官的纤维，而腹根仅携带支配神经丘的纤维。由于侧线和位听神经在组织上具有相似性，因此它们通常被称为octavolateralis system (= acouticolateralis)。


''图 16.13 脑神经的胚胎发育。(a) 侧线脑神经起源于背外侧斑块。(b) 颌鱼侧线神经的一般数量和支配模式。神经节由内部有小圆圈的扩大区域表示。标出了眼睛（虚线圆圈）和耳囊（虚线梨形）的相对位置。下鳃干包括侧线神经和面脑神经 VII。(c) 胎儿狗。(d) 成年狗。后侧线神经有三支：背侧 (d)、侧侧 (l) 和腹侧 (v)。前背侧线神经有两支主要支：眼浅 (SO) 和颊侧 (B)。前腹侧线神经产生两支主要支：前 (Ad) 和后 (Pd) 支。来源：(b) Northcutt 所著。''

=== 进化 ===
在早期脊椎动物中，每个头部体节可能由解剖学上独立的背根和腹根支配，其方式与七鳃鳗的独立背脊神经和腹脊神经为每个躯干体节提供支配的方式大致相同。每个体节可能由混合背神经和运动腹神经支配。有人提出，脑神经是由这些独立的背神经和腹神经的丢失或合并而来的。但复杂的融合和丢失使得很难确定古代神经在各自头部体节的分布。颌弓将深眼神经并入其自身的背根分支（上颌和下颌分支），形成复合三叉神经。其他持续存在的背神经包括面神经、舌咽神经、迷走神经和副神经。腹神经衍生物包括动眼神经、滑车神经、展神经和枕神经。

当与鳃弓相关联时，每个脑神经都表现出对该特定弓及其肌肉的忠诚度。'''在脊椎动物中，第一个弓，即颌弓，始终由三叉神经 (V) 支配；第二个弓，即舌弓，由面神经 (VII) 支配；第三个弓，由舌咽神经 (IX) 支配；其余的弓由迷走神经 (X) 和脊髓副神经 (XI) 支配（表 16.2 和图 16.16a、b）。'''


''图 16.14 角鲨的脑神经分布。脑神经 II、III、IV、VI 和 X 的神经支配结构的放大视图。带皮肤和不带皮肤的头部侧面图显示了前 10 对脑神经的位置。来源：Gilbert 。''


人们认为，嗅觉 (I)、视神经 (II) 和听觉 (VIII) 以及侧线脑神经是分别与各自的特殊感觉器官一起衍生的，而不是与古老的头节相关。

从水生到陆生生活的转变反映在脑神经上。用于探测水流的侧线系统在陆生脊椎动物中已经完全消失，为其服务的脑神经也是如此。与鳃相关的前和后支也发生了改变。脊髓副神经和舌下神经扩大或作为单独的脑神经出现。脊髓副神经与迷走神经分离。它为在保持和旋转头部时变得更加突出的鳃肌提供营养。随着这些结构在陆地进食和在嘴中操纵食物方面的作用扩大，舌和舌骨装置的舌下神经变得更加突出。

== 周围神经系统的功能 ==
'''脊髓反射'''

脊髓反射表现出神经系统中最简单的控制水平。虽然反射可以将信息分散到更高的中心，但它们所有必要的和功能性的组成部分都驻留在或扎根于脊髓中。脊髓反射是从受体到脊髓再到效应器的神经元回路。传入的感觉信息和传出的运动信息在脊髓神经中的神经元建立的回路中传输。在脊髓内，联合神经元（中间神经元、内部联络神经元）连接这些感觉神经元和运动神经元，以完成它们之间的回路。脊髓反射弧有两种类型，即躯体反射弧和内脏反射弧（图 16.17）。每种反射弧的神经回路各不相同，至少在哺乳动物中是如此，因为哺乳动物对脊髓反射弧的研究最为广泛（表 16.3）。本章后面将讨论中枢神经系统在改变脊髓反射中的作用。

脊髓水平的大多数躯体反射弧包括三个神经元：躯体感觉神经元和躯体运动神经元，以及连接它们的联合神经元。躯体感觉神经元的主体位于背根。它的神经纤维穿过脊髓神经并与脊髓内的联合神经元进行突触传递。联合神经元可以向几个可能的方向传递脉冲。它可能与脊髓同侧或脊髓对侧的躯体运动神经元突触，或沿脊髓向上或向下传递到不同水平的运动神经元。然后，运动神经元通过腹根将冲动传递到躯体效应器。躯体反射弧可能更简单。控制姿势的脊髓反射仅涉及两个神经元。感觉神经元直接与运动神经元突触。如果动物开始无意中偏离其正常姿势，其肌肉就会被拉伸。这些拉伸的肌肉会引起躯体反射，导致相应的肌肉收缩并使动物恢复到其原始姿势（图 16.18a、b）。


''图 16.15 哺乳动物智人的脑神经分布。指示感觉（实线）和运动（虚线）神经纤维。腹侧视图显示了人脑周围脑神经支配结构的放大视图。缩写：一般躯体感觉 (GSS)、一般内脏感觉 (GVS)、一般躯体运动 (GSM)、一般内脏运动 (GVM)、躯体运动 (SM)、特殊躯体感觉 (SSS)、特殊躯体运动 (SSM)、特殊内脏感觉 (SVS)。来源：H. M. Smith 。'' 

''图 16.16 脑神经的系统发育衍生。(a) 假设的原始状态。每个咽裂由神经支配。第一或终端 (T) 神经支配前弓，该弓在脊椎动物进化早期消失。(b) 神经支配相关的鳃弓。脑神经 V、VII、IX 和 X XI 分别支配以下弓：下颌 (1)、舌骨 (2)、第三 (3) 和第四第七 (4 7)。脑神经及其衍生物之间的这些关联在硬骨鱼类和四足动物中保持稳定。缩写：鳃裂在颌骨中消失口类动物（0, 0'）、鳃裂（通常存在于有颌类动物中）（1 5）、气孔裂（S）。''


内脏反射弧的结构更为复杂。内脏感觉神经元的胞体也位于背根，但其神经纤维穿过一个或多个交感神经链神经节，然后穿过交通支。其轴突最终在脊髓内与关联神经元形成突触（图 16.17）。与躯体弧不同，内脏反射弧的运动输出包括两个连续的神经元。第一个是节前神经元，它从腹根延伸出来，在交感神经节、侧支神经节或内脏器官壁中与第二个神经元（节后神经元）形成突触。节后神经元继续传播，以支配效应内脏器官。因此，最简单的内脏弧包括四个神经元：一个内脏感觉神经元、两个串联的内脏运动神经元和一个相互连接的关联神经元。


''图 16.17 哺乳动物的躯体和内脏反射弧。感觉输入到达脊髓中突触的背根纤维。运动输出从腹根纤维出发。关联神经元通常连接脊髓内的输入和输出。躯体感觉纤维通过脊神经到达背根。内脏感觉纤维从内脏器官穿过一个或多个神经节，然后穿过交通支和背根，最终到达脊髓中的突触。躯体运动传出包括一个神经元，该神经元将其纤维从脊神经发出到效应器。内脏运动传出包括两个串联的神经元：节前神经元（实线）和节后神经元（虚线）。它们之间的突触可以发生在交感神经链节、侧支神经节或受支配器官的壁中。如果它们在交感神经链中突触，节后纤维通常通过脊神经到达效应器。''


总之，躯体弧包括躯体传入神经元，它们将感觉冲动从皮肤、随意肌和肌腱传递到中枢神经系统。躯体传出神经元将运动冲动传递到躯体效应器。内脏弧包括内脏传入神经元，它们将感觉冲动从消化道和其他内部结构传递到中枢神经系统。内脏传出神经元将运动冲动传送至内脏器官；这部分回路包括两个神经元：节前神经元和节后神经元。


''图 16.18 躯体反射弧。（a）姿势可以通过脊髓反射来维持，该反射涉及直接连接在脊髓内的单个感觉神经元和单个运动神经元。当四足动物开始偏离其正常姿势时，关节和肌肉内的感觉受体会检测到这种偏差。（b）将此冲动传送至脊髓的感觉纤维与适当的运动神经元进行突触，刺激骨骼肌运动单位收缩、伸直肢体并恢复正常姿势。在羊膜动物中，背根主要携带感觉信息，可以是躯体信息，也可以是内脏信息。前根几乎只携带运动信息，可以是躯体信息，也可以是内脏信息。''


在羊膜动物中，脊神经通路的结构和它们携带的信息都存在相当大的差异。在七鳃鳗中，背根和腹根不相连。腹根只携带传递到脊髓水平横纹肌的躯体运动信息。背根像羊膜动物一样携带躯体和内脏感觉信息，但它也携带内脏运动纤维（图 16.19a）。在鱼类和两栖动物中，背根和腹根相连，但内脏运动纤维既通过背根（如七鳃鳗）分离，又通过腹根（如羊膜动物）分离（图 16.19b）。


图 16.19无羊膜动物的躯体和内脏回路。（a）七鳃鳗。 (b) 两栖动物。目前尚不清楚两栖动物的背根是否携带内脏运动输出。来源：希尔德布兰德。

=== 自主神经系统 ===
早期解剖学家注意到内脏活动似乎不是不受自主控制的。与内脏活动相关的周围神经和神经节似乎是自主的，或独立于神经系统的其余部分。总的来说，它们被认为构成了自主神经系统，这是周围神经系统的一个功能部门，负责内脏活动。包括感觉纤维和运动纤维。自主感觉纤维监测生物体的内部环境；即血压、氧气和二氧化碳张力、核心和 s体温、内脏活动。运动纤维是一般的内脏运动神经元，支配心肌、平滑肌和腺体。因此，它们控制消化道、血管、呼吸道、膀胱、性器官和其他一般身体内脏。由于自主神经系统包括一般的内脏运动回路，串联的节前和节后神经元表征了每个器官的运动神经支配。

意识中心也可以影响自主神经系统控制的内脏活动。例如，通过练习冥想或通过刻意的努力让头脑中浮现出令人不寒而栗的想法，有可能影响心跳或汗液的释放。但在大多数情况下，自主神经系统是潜意识运作的，不受自愿控制。反射控制维持内部环境的活动。在其最简单的形式中，自主神经系统的神经回路包括四个神经元，它们连接在一个反射回路中：一个感觉神经元，它与一个关联神经元形成突触，而关联神经元又与一个节前运动神经元形成突触，节后运动神经元又与之串联。

'''自主神经系统的功能划分'''

在哺乳动物中，自主神经系统分为两个对立的、对立的控制内脏活动的系统：交感神经系统和副交感神经系统。

交感神经系统通过增加内脏活动为身体做好剧烈活动的准备，尽管它会减慢消化过程。刺激交感神经系统会抑制消化道活动，但会促进脾脏收缩（导致脾脏释放额外的红细胞进入全身循环），增加心率和血压，扩张冠状血管，并从肝脏中的糖原储存中调动葡萄糖。人们常说，交感神经系统使个体做好战或逃的准备，这或许表明了一个生物体的勇气或智慧（表 16.4）。

参与交感活动的一般内脏运动神经从哺乳动物脊髓的胸椎和腰椎区域出发。这种活动被称为胸腰椎流出。交感神经节前神经元通常很短，突触位于交感神经链神经节或远离脊柱的神经节中。节后纤维通常很长（图 16.20）。

副交感神经系统通过降低身体的活动水平使身体恢复到休息或植物状态，尽管消化功能受到刺激。副交感神经系统的作用与交感神经系统的作用相反。它能促进消化、减慢心率、降低血压、收缩冠状血管并促进糖原形成。

参与的内脏运动神经元包括脑神经 VII、IX 和 X 以及从骶骨区域出发的脊神经。这被称为颅骶流出。副交感神经节前纤维很长，可以到达它们所支配的器官壁，并与非常短的节后纤维形成突触（图 16.20）。

肾上腺素能和胆碱能控制交感神经系统被称为肾上腺素能，因为刺激期间释放的神经递质是肾上腺素或去甲肾上腺素（也称为肾上腺素和去甲肾上腺素）。副交感神经系统被称为胆碱能，因为释放的神经递质是乙酰胆碱。乙酰胆碱也在两个系统的节前和节后纤维之间释放（图 16.20），以及神经和骨骼肌之间的连接处释放。


''图 16.20 自主神经系统的神经递质。肾上腺素能和第 644 页胆碱能神经递质分别在交感神经和副交感神经回路的末端释放。这是器官差异反应的基础。'' 

''图 16.21 哺乳动物的自主神经系统。细分是对称和成对的，但这里为简单起见，每个细分都单独描绘，交感神经（左）交感神经从胸腰区出发，副交感神经（右）从中枢神经系统的颅骶区出发。注意大多数器官都有双重神经支配。节前和节后纤维均有分布。''


在哺乳动物中，几乎每个内脏器官都有交感神经和副交感神经支配（图 16.21 和表 16.4）。这种双重神经支配的例外包括肾上腺、外周血管和汗腺，它们都只接受交感神经支配。停止交感神经刺激可使这些器官恢复到静息状态。

肾上腺也是例外，因为它只受节前纤维支配；没有节后纤维。由于肾上腺素和去甲肾上腺素既是交感神经回路的肾上腺素能化学信号，又是肾上腺产生的激素（见第 15 章），因此可能会出现化学混淆。但节前神经元释放的是乙酰胆碱，而不是肾上腺素或类似的化学物质，因此节前纤维直接支配肾上腺可以消除副交感神经支配和肾上腺激素刺激之间出现化学混淆的可能性。

'''自主神经系统的解剖学划分'''

自主神经系统分为交感神经和副交感神经功能成分，这对于哺乳动物来说是相当合理的；然而，在其他脊椎动物中，自主神经系统的比较解剖学还不太清楚。大多数内脏接受对比的交感神经和副交感神经支配，但这些功能划分并不总是分别对应于胸腰椎和颅骶椎的流出。通常，在非哺乳类脊椎动物中，从这些区域出发的自主神经具有混合功能。当检查无羊膜动物自主神经的位置时，我们无法安全地从解剖位置推断功能。因此，在描述非哺乳类脊椎动物的自主神经系统时，我们更喜欢仅使用解剖学上的区别，而不考虑其隐含的功能意义。

自主神经系统有三个解剖学分支：颅自主神经系统、脊髓自主神经系统和肠自主神经系统（表 16.5）。颅自主神经系统包括离开大脑的脑神经。脊髓自主神经系统由脊髓体节中从中枢神经系统出发的所有自主神经纤维组成，具体而言是所有胸椎、腰椎和骶椎自主神经纤维。

肠自主神经系统包括位于消化道壁中的内在感觉和运动神经元。肠道系统由大量神经元组成，数量可能与中枢神经系统中的神经元数量相同。这些神经元形成的神经相互连接并混合，在消化道壁内形成编织的神经突起斑块，称为神经丛。myenteric plexuses（Auerbach 神经丛）位于平滑肌外壁内，而submucosal plexuses（Meissner 神经丛）位于平滑肌腔内深处。肠道自主神经系统负责协调消化道活动。它独立于脊髓和脑神经系统，但可由脊髓和脑神经系统修改。食物使消化道平滑肌膨胀，机械刺激肠道神经元。这些神经元反过来激活消化道壁中环形和纵向平滑肌的收缩，产生同步蠕动波，推动食物通过消化道。肠道自主神经系统似乎存在于所有脊椎动物中，尽管有些脊椎动物可能发育不良。

'''鱼类''' 圆口鱼类的自主神经系统是零散的。没有交感神经链，但侧支神经节（可能是自主神经系统的一部分）分散在整个内脏中。在盲鳗中，颅自主神经纤维似乎只出现在迷走神经 (X) 中。然而，在七鳃鳗中，除了迷走神经 (X) 之外，面神经 (VII) 和舌咽神经 (IX) 还包括自主神经纤维，它们会介导鳃中的事件。在盲鳗中，脊髓自主神经纤维通过脊神经的腹根，但它们随后的分布情况知之甚少。七鳃鳗的脊髓自主神经纤维通过脊神经的背根发出，为肾脏、生殖腺、血管、后消化道、泄殖腔和其他内脏提供营养。


''图 16.22 鱼类的自主神经系统。（a）板鳃类（鲨鱼）。请注意，为咽喉、胃和心脏提供营养的迷走神经（X）不携带任何脊髓神经纤维神经。（b）硬骨鱼类。迷走神经（X）与鲨鱼一样，它负责大部分内脏，并参与鱼鳔的神经支配，与交感神经链相连。来源：重绘自 S. Nilsson，1983 年，《脊椎动物的自主神经功能》，载于《动物生理学》。由 D.S. Farmer 编辑，Springer-Verlag，NY，基于 Young 1933 和 Nilsson1976。''


在软骨鱼类和硬骨鱼类中，自主神经系统发育良好。脊髓自主神经系统中存在交感神经节链。颅自主神经系统的神经传递到内脏。然而，板鳃类没有侧支神经节，交感神经链显然没有向脑神经提供纤维。迷走神经发育良好，分支到胃和心脏，但心脏似乎缺乏与抑制性迷走神经支配相对应的交感神经（图 16.22a）。此外，板鳃类的交感神经节与嗜铬细胞群有关，嗜铬细胞是神经嵴衍生物，在硬骨鱼类和大多数四足动物（除尾鱼外）中，嗜铬细胞与神经节分离。在大多数硬骨鱼类中，都有侧支神经节，一些脊神经纤维与脑神经共用（图 16.22b）。

'''四足动物''' 四足动物的自主神经系统非常发达。存在成对的交感神经链，侧支神经节分散在内脏中，脑神经和脊神经界限分明。两栖动物脊神经的自主神经流出通过腹根，但运动纤维是否也出现在背根中仍不清楚（图 16.23a）。爬行动物、鸟类和哺乳动物的自主神经系统在基本结构上非常相似。脊髓自主运动纤维通过脊神经的腹根出发（图 16.23b、c）。


''图 16.23各种四足动物的自主神经系统。（a）两栖动物（无尾目）。（b）爬行动物（蜥蜴）。 (c) 哺乳动物（真兽类）。来源：重绘自 S. Nilsson，1983 年，《脊椎动物的自主神经功能》，载于《动物生理学》。由 D.S. Farmer 编辑，Springer-Verlag，纽约，基于 Young 1933 和 Nilsson1976。''


'''概述''' 除圆口动物外，所有脊椎动物类别的自主神经系统的解剖组织都相似。脊髓自主神经输出包括一对交感神经链（圆口动物和板鳃类除外），其中一些纤维参与脑神经。脑自主神经输出包括面神经（VII）、舌咽神经（IX）和迷走神经（X），尽管鱼类的面神经和舌咽神经可能减少。在有眼睛的脊椎动物中，动眼神经（III）可能将纤维发送到眼睛的虹膜和睫状肌。

在哺乳动物中，尤其是人类，自主神经系统更为人所知，并且可以更自信地追踪运动神经流出的回路。人类自主神经系统包括交感神经胸腰神经流出和副交感神经头骶神经流出。其他脊椎动物中是否存在骶副交感神经系统仍不确定。两栖动物的盆腔神经起源于脊髓后端，为膀胱和直肠提供营养，传统上被认为是副交感神经骶神经流出。然而，即使在哺乳动物中，骶副交感神经纤维也会与盆腔丛中的胸腰交感神经纤维混合，因此很难追踪这两个系统在通往内脏效应器的途中的后部回路。在脊椎动物中自主神经系统的比较特征被更好地了解之前，必须推断自主神经在非哺乳动物类别中的功能作用。

总而言之，躯体和内脏效应器接收运动信息。效应器和受体通过中枢神经系统连接。控制身体的大部分活动涉及简单的反射。躯体反射弧主要参与控制骨骼肌。内脏反射弧是自主神经系统的基本组成部分，负责监测内部内脏活动。接下来我们转向中枢神经系统，研究其在处理信息中的作用。

== 中枢神经系统 ==
中枢神经系统主要协调使生物体能够在其环境中生存和繁殖的活动。为了做到这一点，中枢神经系统必须从多个来源接收传入信息。被称为内部感受器的感觉受体收集信息并对内部环境中器官的一般感觉作出反应。本体感受器是一种内部感受器，它向中枢神经系统通报四肢的位置以及关节弯曲和肌肉伸展的程度。神经系统的这种信息处理组件称为躯体感觉系统，其中包括本体感受器和皮肤内的表面受体。躯体感觉系统收集的感觉在协调中尤其重要运动过程中，肢体和身体的位置发生变化。外部感受器从外部环境收集信息。触觉、压力、温度、视觉、听觉、嗅觉、味觉和其他来自外部环境的刺激通过外部感受器传递到大脑和脊髓。第三个信息来源是记忆，它允许生物体根据过去的经验调整其活动。

中枢神经系统处理传入的信息并将指令返回给效应器（图 16.24）。这些构成了生物体的反应。输入的信息会分散，以告知大脑和脊髓的各个区域当时的情况。做出决定后，指令会汇聚到适当的效应器。脊髓和大脑承载着这些信息传递的路径，并形成了对其进行评估的关联区域。


''图 16.24 感觉和运动回路。皮肤中的感觉受体通过产生电脉冲来对刺激作出反应，该电脉冲传递到脊髓和丘脑中的突触。该脉冲由其他神经元传递到大脑的其他区域，从而产生一种反应，该反应沿着脊髓传递到运动神经元，再传递到效应器。''

=== 胚胎学 ===
脊椎动物的中枢神经系统是中空的，这是外胚层内两个凸起的神经褶融合的结果。在大脑中，中央管扩大为充满液体的脑室，这些脑室是位于大脑中心的连接空间。在前神经管内，大脑的三个胚胎区域分化为前脑prosencephalon、中脑mesencephalon和菱脑rhombencephalon（图 16.25a c）。这些脑组织形成了成人大脑的三个区域：前脑forebrain、中脑midbrain和后脑hindbrain（图 16.25f）。

脑和脊髓被脑膜包裹，脑膜部分。哺乳动物的脑膜由三层组成：最外层的坚韧的硬脑膜、中间的网状蛛网膜和最内层的软脑膜（图 16.26a）。软脑膜含有供应底层神经组织的血管。脑脊液（CSF）是一种略带粘性的液体，缓慢流经脑室、蛛网膜下方的蛛网膜下腔和中央管。脉络丛是与室管膜细胞相关的小血管丛，从特定位置伸入脑室，是脑脊液的主要来源。这种液体被静脉窦重新吸收。虽然脑脊液来自血液并返回血液，但它不含红细胞或任何其他大型有形成分。当一个人受伤并怀疑中枢神经系统受到创伤时，就会进行脊椎穿刺术以取样脑脊液。如果脑脊液含有红细胞，则大脑或脊髓可能受损。脑脊液在脑和脊髓周围形成一层液体垫，以支撑脆弱的神经组织并吸收脑震荡的冲击。普通人大约有 150 毫升脑脊液，不到一杯，每天更换数次，冲洗中枢神经系统。最近的推测表明，它可能携带重要的化学信息，对调节生物体的日常昼夜节律很重要。


图 16.25 中枢神经系统的发育。（a d）胚胎发育。 (e) 中枢神经系统内充满液体的脑室。 (f) 成人大脑的解剖区域。


图 16.26 脑脊液和脑膜。 (a) 箭头追踪脑脊液在哺乳动物大脑和脊髓中的循环。三层脑膜向右放大。 (b) 鱼的脑膜由一层薄薄的原始脑膜组成。 (c) 除哺乳动物外，所有四足动物的脑膜都是双层的，由外层硬脑膜和内层次级脑膜组成。 (d) 哺乳动物脊髓的剖面显示了三层脑膜：硬脑膜、蛛网膜和软脑膜。显示了脊神经的分支及其与交感神经链的连接。 （下页继续）来源：（a c）H. M. Smith 之后； （d）R. T. Woodburne 所著。


鱼类的脑膜由一层膜组成，即原始脑膜，包裹着大脑和脊髓（图 16.26b）。随着陆生生物的出现，脑膜增加了一倍。两栖动物、爬行动物和鸟类的脑膜包括厚的外层硬脑膜（源自中胚层）和薄的内层次级脑膜（图 16.26c）。有了双层脑膜，脑脊液可以更有效地循环，并吸收陆地运动过程中受到的震动。哺乳动物的硬脑膜仍然存在，但次级脑膜的分裂产生了蛛网膜和来自外中胚层的软脑膜（图 16.26d）。

=== 脊髓 ===
脊椎动物的脊髓与大脑一样，分为两个区域（图 16.27a f）。脊髓灰质包括位于脊髓核心内的神经细胞体。灰质的背角和腹角分别是脊髓背角和腹角。脊髓背角包含接收传入感觉信息的神经元体。腹角包含运动神经元体（图 16.17）。脊髓白质包围着灰质。它主要由连接脊髓不同水平和大脑的神经纤维组成。这些纤维中有许多是有髓鞘的，因此呈白色。

脊髓有两种功能。它建立简单的反射，并包含发散和汇聚信息的途径。

'''脊髓反射'''

正如你从躯体和内脏反射弧的讨论中知道的那样，脊髓完成了感觉输入和运动输出之间的反射回路。在此过程中，脊髓选择要激活或抑制的效应器。虽然脊髓在反射水平上运作，但它也包含协调脊髓不同部分的电路。

到达的感觉纤维在灰质的背角与关联神经元突触（图 16.28a）。关联神经元将冲动传递到脊髓或大脑的同一侧、另一侧或不同水平的腹角。在腹角中，关联神经元与运动神经元突触，运动神经元的轴突从腹根延伸到效应器。脊髓内的信息分散可以产生对刺激的复杂反应，而无需更高级的中枢参与。例如，如果动物不小心将脚放在尖锐物体上，那么收回脚的反射可能只涉及三个神经元（图 16.29）。第一个神经元是传入感觉神经元，它将疼痛刺激传递到脊髓，在那里与关联神经元形成突触。关联神经元将刺激传递到腹角，在那里与运动神经元形成突触，该运动神经元的轴突将脉冲传递到适当的收缩肌，收缩和收回脚。连接到脊髓另一侧适当水平的关联神经元到达支配另一条腿伸肌的运动神经元。这些肌肉收缩、伸展腿，并在动物将另一条腿从尖锐物体上抬起时防止其倒下。所涉及的电路要求疼痛刺激与适当的效应器（收缩肌和伸肌）之间建立连接。它不需要涉及更高级的大脑中枢。通常，联合神经元也会将疼痛刺激传递到大脑的意识中枢，在那里被感知（图 16.28b）；然而，当更高级的中枢意识到脚部受到意外创伤时，脊髓反射已经开始将其缩回。


''图 16.27 脊椎动物脊髓的横截面。来源：博尔克。''


'''脊髓束'''

并非所有信息都在脊髓水平上处理。许多信息，也许大多数信息都被传送到神经系统的更高层次进行评估。由此产生的决定沿着脊髓向下传递到适当的效应器。携带类似信息的神经纤维倾向于在神经束中一起传播，神经束是占据脊髓特定区域的类似纤维束。神经束可能是上行束或下降束，具体取决于它们分别沿着脊髓向上或向下传递信息（图 16.30）。它们通常以其来源和目的地命名。例如，脊髓丘脑束始于脊髓，延伸至丘脑（表 16.6）。

战争、事故和疾病可导致脊髓局部损伤，从而切断信息的上升或下降流动。在人类中，这种功能丧失与发生伤口的特定区域相关，并用于绘制这些神经束的位置。来自动物研究的更精确的信息增加了我们对脊髓组织的理解。为方便起见，这些映射的束被绘制在离散位置。实际上，它们的精确位置可能在脊髓的不同水平略有变化，并且束也存在一些重叠。

上行束将感觉冲动从脊髓传递到大脑。其中最突出的是位于脊髓背部的薄束fasciculus gracilis和楔束fasciculus cuneatus。两者都将本体感受刺激和与姿势相关的感觉传递到延髓。随着每个束上升，更多的轴突被添加。例如，薄束在侧面得到补充，形成楔束[？？？]（图 16.31）。因此，在脊髓的较高水平，更多的内侧束传递来自下肢的感觉，更多的外侧束传递来自上肢的感觉。

脊髓小脑束spinocerebellar tracts传递有关姿势的本体感受信息脊髓丘脑将四肢和身体的离子传递到小脑。这些信息不是有意识的，但它使小脑能够协调身体不同部位的运动。脊髓丘脑侧腹侧束将信息传递到与疼痛和温度感觉有关的丘脑。

下行束将大脑的脉冲传递到脊髓。其中最重要的是皮质脊髓束，它直接从大脑皮层延伸到四肢的运动神经元；因此，它将骨骼肌置于大脑的控制之下。顶盖脊髓束与视觉和听觉刺激有关。它不经过意识中心，而是沿着脊髓向下延伸一小段距离到颈部水平，第 652 页，在那里它终止于支配颈部肌肉的躯体运动神经元。它的功能是快速将头部转向威胁性或令人惊讶的视觉或听觉刺激。红核脊髓束将中脑的冲动传递到脊髓，并参与启动协调运动。


图 16.28 脊髓反射。（a）灰质内的联合神经元（虚线）接收传入信号，并通过脊髓将这些信号传递到脊髓的同一侧或脊髓的不同水平。（b）脊髓反射将躯体和内脏效应器置于感觉信息的直接控制之下。但到达这些组织的运动神经元也受到来自大脑意识中心的下行回路的影响。

=== 大脑 ===
大脑在胚胎学上由脊髓前部的神经管形成。它包括三个解剖区域（图 16.25a 和 16.32）。最靠后的区域是后脑，包括延髓、脑桥和小脑。接下来是中脑，包括感觉的tectum和运动的tegmentum。脑干包括除小脑和丘脑外的后脑和中脑的所有区域。大脑最靠前的区域是前脑，包括端脑或大脑和间脑，间脑是丘脑的来源。

==== 系统发育 ====
独立地，前脑在各种脊椎动物群体中都有增大的趋势，包括盲鳗、一些鲨鱼、鳐鱼、硬骨鱼和四足动物（图 16.33）。其中一些与嗅觉信息的重要性增加有关，例如在盲鳗中就发生过这种情况。前脑增大还伴随着日益复杂的行为和肌肉控制。在羊膜动物中，肢体姿势和身体姿势发生了变化，陆地上的运动方式成为主导。肢体从四肢伸展的姿势转变为更直接地由身体重量支撑的姿势，增加了肢体摆动的轻松度和效率（见第 8 章）。在快速运动过程中，肢体摆动和位置的协调在双足主龙和鸟类中变得尤为复杂。体感信息输入的增加和骨骼肌运动反应输出的增加需要调节。羊膜动物前脑的增大反映了其在运动系统中调节作用的增强。


''图 16.29 脊髓反射。脊髓内的联合神经元（虚线）向运动神经元传递刺激，导致这种动物的牵开肌将其脚从有害物体上抬起。这些刺激还传播到脊髓其他部位的运动神经元，这些神经元支配着对侧肢体的伸肌，使其收缩并支撑身体的重量。'' 

''图 16.30 人类脊髓的横截面，显示上升（右）和下降（左）神经束的大致位置。来源：Netter .''


在高级硬骨鱼中，中脑往往比前脑扩大。这似乎与视觉信息的处理有关，也与侧线系统感觉输入的重要性日益增加有关，也与硬骨鱼在其水生环境的三维空间中的运动增加有关。

在这些一般模式中，每个物种的大脑都反映了其栖息地和生活方式所需的信息处理需求（图 16.34）。例如，洞穴鱼的眼睛缩小了，生活在洞穴里，洞穴是一个永久黑暗的地下环境。相应地，中脑顶盖（通常用于接收视觉输入）也缩小了。另一方面，当视觉信息构成大脑感觉输入的很大一部分时，如鲑鱼，顶盖就会扩大。因此，外部感受器或内部感受器的感觉输入减少或丧失会导致接收和处理这些信息的大脑核相应减少或丧失，而感觉输入增加会导致相应关联的突出性增加。


''图 16.31 人类脊髓不同水平的灰质和白质。切片按其区域（颈椎（C）、胸椎（T）、腰椎（L）、骶椎（S））和特定椎骨编号（脊髓的每一个区域都有各自的感觉和运动纤维（阿拉伯数字）。在手臂（C-5）和腿（L-3）的水平，额外的感觉和运动纤维进入和离开脊髓。这反映在与脊髓其他区域（例如，T-2、T-8）相比更广泛的灰质中。请注意在脊髓最高水平增加了楔束。它主要传递来自手臂的感觉信息。来源：Netter .'' 

''图 16.32 脊椎动物大脑区域示意图。来源：Nauta 和 Feirtag 之后。'' 

''图 16.33 脊椎动物大脑的进化。请注意大脑和小脑的系统发育扩大。''

==== 形式和功能 ====
代表性的脊椎动物大脑如图 16.35 至 16.37 所示。

'''后脑''' 延髓主要在反射水平上运作。它有三大功能。首先，延髓内有脑神经的初级核（图 16.36a c）。鲨鱼的脑神经 V 至 X 的初级核或根部位于延髓内，而哺乳动物的脑神经 VII 至 XII 的初级核位于延髓内。其次，延髓是上行和下行通路往返于大脑高级中枢的主要通道。第三，延髓内有内脏、听觉和本体感受反射中枢，包括呼吸（图 16.38）、心跳和肠道蠕动的反射中枢。延髓受损可能危及生命，因为这些中枢控制着生命功能。

延髓核接收来自脊髓和脑神经感觉神经的传入信号以及来自下丘脑等高级中枢的下行信号。所有鳃脑神经，包括三叉神经（V）、面神经（VII）、舌咽神经（IX）、迷走神经（X），均起源于延髓。在这些延髓中心内，到达的信息被处理，并启动传出输出，以调整内脏活动以及有节奏的进食和呼吸模式。


''图 16.34 鱼的大脑。注意大脑不同区域大小的变化。这反映了每个区域在处理对不同物种很重要的信息时所起的作用的差异。来源：Ebbesson 和 Northcutt；Roberts 和 Kremers。''


羊膜动物的后脑底部成为信息流越来越重要的十字路口。在哺乳动物中，它发展成一个明显的扩大体，即脑桥（图 16.37e）。脑桥主要由脑桥核形成，脑桥核将信息从大脑皮层传递到小脑皮层。

小脑存在于有颌类动物中，有些甚至很大，但在圆口类动物和甲胄鱼中似乎不存在，尽管仍存在一些不确定性。在七鳃鳗中，凸起的神经唇定义了延髓（小脑；图 16.35a）的前背壁，曾被认为是一个小脑。'''然而，它的细胞类型与小脑细胞不同，它更可能是延髓的一部分。'''在大多数有颌类动物中，小脑是后脑的圆顶状延伸。其表面通常高度卷曲和折叠。小脑可分为内侧脑体和一对外侧耳廓。在鸟类和哺乳动物中，脑体的两侧扩展到小脑半球。四足动物的绒球或绒球结节叶与鱼耳廓的背半部同源。鱼的腹侧耳廓接收侧线输入。

小脑会修改和监控但不启动运动输出。它以非自愿的水平运作，具有两个主要功能。首先，它在维持平衡方面很重要（图 16.39）。小脑处理来自高级中枢的触觉、视觉、听觉、本体感觉和运动输入信息。这些传入感觉的整合可维持肌肉张力和平衡。生物体要在三维世界中奔跑、跳跃、飞行或游泳，就必须能够保持直立，并根据重力在空间中确定自己的方向。小脑参与处理信息，从而保持生物体的位置平衡。

小脑的第二个主要功能是细化运动动作。小脑比较传入的脉冲，并向运动中枢发送修改后的信号。直接电刺激小脑不会产生肌肉收缩。切除小脑后，生物体仍可在空间中移动，但其运动不协调、夸张或不足，其运动可能不均匀。因此，小脑的作用是监控和修改，而不是发起动作。

话虽如此，我们必须注意到，小脑的大部分功能尚不清楚。现在很明显，小脑也大量参与形成与运动事件相关的记忆。它获取有关外部空间的详细感官信息，并可能利用先天的、预先设定的活动模式，以及先前学习经验的结果。虽然平衡与定向有关，但平衡的大部分也由前庭神经和眼神经介导，它们直接作用于脊髓下部的运动神经。在大多数动物中，如果小脑被手术切除，对行为的持久严重影响很少。在人类中，中线区域（蚓部）的破坏会导致共济失调，四肢、身体、言语或眼球运动失去协调性。小脑外侧叶（半球）的破坏会导致一种称为测距障碍的疾病，其特征是用手或脚够到的目标未达到或超过目标。


''图 16.35 脊椎动物的大脑。上面显示的是背面视图，下面显示的是侧面视图。 (a) 七鳃鳗 (Lampetra)。 (b) 鲨鱼 (Scymnus)。 (c) 弓鳍鱼 (Amia)。 (d) 青蛙 (Rana)。(e) 鳄鱼 (Alligator)。(f) 食虫动物 (Gymnura)。(g) 鹅 (Anser)。(h) 马 (Equus)。来源：(a,b) (d g) Romer 和 Parsons 之后；(c) Davis 和 Northcutt 之后；(h) Getty 之后。''


BOX ESSAY 16.3 疾病、战争、酒吧斗殴 早期神经病学科学对神经系统功能的一些最初见解来自于神经系统受损的结果。哺乳动物神经系统中的信息分布非常有序。感觉信息通过背根到达，运动反应通过腹根出发，联合神经元介入它们之间（见图 16.29）。解剖结构和功能活动紧密匹配。由于神经系统中的形式和功能紧密匹配，因此可以使用功能中断来确定解剖损伤的位置。由于脊髓和大脑被组织成离散的功能区域，因此对某一部分的损伤会导致选择性的功能障碍。最早的迹象来自士兵在战争中幸存下来，但功能持续受损（图 1a）。刺伤或枪伤对灰质背角造成有限的损伤，使患者或多或少恢复正常的运动能力，但会削弱他们从受伤的身体水平感知感觉的能力（图 1b）。其他病理会影响运动输出，而不是感觉输入。1861 年，德国神经学家 P. P. Broca 对一名头部受伤后出现言语障碍的患者的大脑进行了尸检。在活着的时候，病人的嘴唇、舌头和声带功能齐全，但他无法清晰地说话。他的讲话很慢，许多名词和动词被删除。尸检显示，前脑的一个受限区域有病变，这个区域至今仍被称为布罗卡氏运动语言区（框图 1c）。

框图 1 神经系统损伤的临床评估。(a)右腿肌肉失去运动控制可能意味着脊髓腹角选择性损伤，而脊髓腹角正是腿部骨骼肌运动神经元所在的水平。 (b)右臂感觉丧失可能是由于该水平脊髓背角丧失或损伤所致。 (c)大脑布罗卡氏区损伤会使人理解语言，但导致言语障碍。

脊髓灰质炎曾是一种主要影响儿童的常见疾病，它袭击脊髓腹角的运动神经元。如果疾病位于脊髓低位，则病变可能会导致同侧腿部瘫痪。在二十世纪，车祸被添加到造成此类伤害的事件列表中。动物实验增强了我们对中枢神经系统功能组织的认识。


与大脑的其他部分一样，小脑的大小与其作用成正比。在鱼类中，小脑通常相对较大，因为侧线感觉系统会大量输入水流和电刺激。此外，活跃的水生生物必须在三维介质中导航和定位。平衡和平衡很重要；因此，小脑发育良好。正如我们所料，在底栖鱼类（例如比目鱼）和不善游泳的鱼类（例如七鳃鳗）中，小脑的作用减弱，而且相对较小（图 16.35a）。应该注意的是，鱼类中被称为小脑的区域实际上是位听-侧线核（octavolateralis nucleus）的一部分，位听-侧线核是侧线神经电感受器纤维的主要目标。


图 16.36 脊椎动物的大脑，腹侧视图。（a）鲨鱼（Scymnus）。（b）鳄鱼（Alligator）。（c）马（Equus）。来源：Romer 和 Parsons。


随着陆地生命的出现，侧线系统消失，小脑的感觉输入减少。然而，随着用于陆上运动的强壮四肢的发展，本体感受信息和肌肉动作的精细化变得重要，并对小脑提出了更高的要求。因此，陆生脊椎动物的小脑仍然很大。


'''中脑''' 中脑的顶部是顶盖tectum，它接收感觉信息。具体来说，中脑顶部分为接收视觉信息的视顶盖optic tectum和接收听觉和侧线输入的torus semicularis。在哺乳动物中，视顶盖特化为上丘和下丘superior and inferior colliculi。中脑的底部是被盖tegmentum，它通常通过中脑中出现的滑车神经（IV）和动眼神经（III）启动运动输出。

在鱼类和两栖动物中，中脑通常是大脑中最突出的区域（图 16.35a e）。顶盖接收来自眼睛的直接输入。此外，来自位听-侧线系统、小脑和皮肤传感器的信息间接传输到顶盖。被盖在无羊膜动物中也很突出。在某些鱼类中，它似乎是一个重要的学习中心。

在爬行动物、鸟类和哺乳动物中，顶盖继续接收视觉和听觉输入，并通过丘脑将其传递到端脑。因此，所有脊椎动物的视觉信息都通过顶盖到达端脑。视觉信息到达端脑的第二种途径是通过前脑的丘脑，而不经过顶盖（图 16.40）。这条路线存在于所有脊椎动物中，尽管只是适度存在，但在四足动物中，尤其是哺乳动物中会变得更大，也更重要。

'''前脑''' 间脑diencephalon包括四个区域：上丘脑epithalamus、下丘脑hypothalamus、腹侧丘脑ventral thalamus和背丘脑dorsal thalamus。间脑的顶部产生上丘脑，其中包括松果体pineal gland和其底部的缰核habenular nucleus。缰核的功能尚不确定。在无羊膜动物中，松果体通过作用于黑素细胞来影响皮肤色素沉着，并且它在调节光周期方面也可能很重要。在羊膜动物中，松果体在调节生物节律方面发挥作用（见第 15 章）。

间脑底部产生下丘脑。哺乳动物中非常突出的乳头体mammillary bodies在下丘脑内发育（图 16.41）。这些乳头体是 Papez 回路的一部分（图 16.44），该回路与生殖行为和短期记忆有关。下丘脑内有一组调节体内平衡以维持身体内部生理平衡的核。这些核调节的体内平衡机制涉及温度、水分平衡、食欲、新陈代谢、血压、性行为、警觉性和情绪行为的某些方面。下丘脑刺激位于其下方的垂体来调节许多体内平衡功能。边缘系统和网状系统也影响下丘脑的功能。本章后面将讨论这些系统。


''图 16.37 脊椎动物的脑，矢状图。(a) 鲨鱼 (Scyllium)。(b) 青蛙 (Rana)。(c) 蜥蜴 (Lacerta)。(d) 负鼠 (Didelphis)。(e) 人类 (Homo)。来源：(a、d、e) Romer 和 Parsons 的作品；(b、c) Jollie 的作品。'' 

''图 16.38 哺乳动物延髓对呼吸的协调。呼吸的反射控制受到三对核的影响：脑桥中的呼吸调节中心以及延髓中的背部吸气中心和腹部呼气中心。吸气中枢从颈动脉体接收有关气体成分和血液 pH 值的信息，从迷走神经接收有关肺扩张程度的信息。吸气中枢刺激下行神经元，这些神经元终止于膈神经的运动神经元。它还刺激脊神经到肋间肌。当这些神经被激发时，就会产生吸气和肺扩张。腹侧呼气中枢似乎在安静、正常的呼吸过程中不起作用。该中枢与运动神经元（未显示）相连，这些神经元为拮抗性肋间肌和呼气辅助肌服务。'' 

''图 16.39 小脑的功能。平衡和方向由小脑介导。当动物在重力场中改变方向时（左图和右图），感知到其位置改变的感觉器官会向小脑发送脉冲。小脑介导恢复动物位置的反应（中间草图）。'' 

''图 16.40 羊膜顶盖的功能。顶盖直接从眼睛的视网膜接收视觉信息，并首先将其传递到丘脑，然后传递到大脑。在大多数脊椎动物中，来自视网膜的视觉信息通过第二条路径到达大脑，而无需经过顶盖。从视网膜，视觉信息首先到达丘脑，然后传递到大脑。''


腹侧丘脑是中脑和间脑其余部分之间的一小块区域。间脑的最大部分是背丘脑，有时简称为丘脑，该区域由接收感觉输入的核组成。丘脑是身体各部位传入感觉冲动的主要协调中心。'''除了嗅觉传导束直接传递至大脑皮层，丘脑'''负责将刺激传递到大脑皮层，包括传递触觉、温度、疼痛和压力感觉的束，以及所有视觉和听觉纤维，在通往皮层的途中，在丘脑换元。因此，丘脑是传递大脑皮层感觉信息的中转中心。丘脑将感觉躯体冲动整合成一种感觉模式，投射到大脑皮层的躯体感觉区域。

端脑telencephalon或大脑cerebrum包括一对称为大脑半球cerebral hemispheres的叶以及嗅球olfactory bulbs。这些半球的外壁形成大脑皮层或皮质区域。皮质下区域包括剩余的大脑组织。紧靠胼胝体corpus callosum的皮层下组织是扣带回cingulated gyrus，是边缘系统的一部分（图 16.44）。从胚胎学上讲，大脑半球位于神经管的最前端。在辐鳍鱼类中，胚胎端脑向外增殖，形成外翻的成年大脑。在所有其他鱼类和四足动物中，胚胎端脑形成侧向肿胀，形成成年大脑半球（图 16.42）。辐鳍鱼类的大脑半球外翻，而其他脊椎动物的大脑半球外翻，其原因尚不清楚。但有人认为，这是胚胎时期大脑半球挤在正在发育的大鼻囊和眼睛之间的拥挤空间中的间接结果。


''图 16.41 下丘脑及其与大脑邻近区域的关系。间脑区域在小的上图中用阴影表示。孤立的背丘脑的三维剖面图显示在大脑下方的小块中。''


接收嗅觉信息是端脑的主要功能。然而，即使在基础脊椎动物中，也有丘脑的纤维传入大脑，这表明端脑自脊椎动物进化早期以来就协助调节其他感觉整合功能。在爬行动物中，尤其是鸟类和哺乳动物中，与大多数体型相似的无羊膜动物相比，大脑区域扩大了 5 到 20 倍。这种系统发育扩大的部分原因是大脑必须处理来自丘脑的更多感觉信息。这伴随着大脑内关联中心数量的增加。然而，在任何脊椎动物类别中，端脑的大小可能因物种而异。例如，在软骨鱼类中，原始鲨鱼和鳐鱼的大脑大小与两栖动物的大脑相当，但在高级鲨鱼和鳐鱼中，大脑半球的相对大小接近鸟类和哺乳动物。

在许多哺乳动物中，大脑皮层以复杂的方式折叠以适应其增加的体积。圆形褶皱是回gyri，中间的凹槽称为沟sulci。术语“fissure”通常用于表示将大脑主要表面区域分开的深沟。并非所有哺乳动物都表现出这种折叠。鸭嘴兽、负鼠和许多啮齿动物的大脑皮层是光滑的。针鼹、袋鼠和大多数灵长类动物的大脑皮层折叠程度各不相同。在所有哺乳动物群体中，大型物种的大脑皮层折叠程度似乎更为明显。前脑的左半部分和右半部分通过连合commissures相连，神经元带横向穿过各个大脑区域之间的中线。最突出的连合是胼胝体corpus callosum，仅存在于真兽类哺乳动物中。它连接左右大脑半球。在单孔目和有袋类动物中，大脑半球两半之间的所有连合纤维都在前连合处交叉。在真兽类哺乳动物中，前连合包含连接嗅觉皮质和梨状叶的纤维。其他连合连接大脑内的成对区域和核。


''图 16.42 端脑的胚胎发育。在辐鳍亚纲动物中，端脑在发育过程中外翻，大脑皮层向外摆动。在所有其他脊椎动物中，端脑外翻和倒置；半球壁向外膨胀（外翻），内侧大脑皮层和隔膜向内滚动（倒置）。''


早期关于大脑进化的理论认为，新区域逐渐从先前存在的区域中出现。“原某某”进化出“古某某”，再进化为“新某某”。创造的形态学术语试图表达这些假定的系统发育关系。此外，许多早期的大脑研究都集中在哺乳动物身上，尤其是人类，其中更喜欢使用描述性术语。这些术语并非识别系统发育同源性，而是表达古怪或奇特的特征。例如，海马体hippocampus是指马的尾巴[原文如此,horse tail]，杏仁核amygdala是指杏仁，而壳核putamen是指果核。其中一些较旧的术语，包括海马体和杏仁核，今天仍在使用。然而，近年来，新的实验技术提高了我们对比较脑结构的理解，导致对早期思想的不断重新解释，并引入了新的、广泛适用的术语。这些术语上的差异在表 16.7 中进行了比较。术语的激增在哺乳动物神经解剖学和人类医学中尤为明显。

对大脑进化的修正观点不仅挑战了术语，而且挑战了旧术语所基于的假设。当前的观点认为，端脑的基本区域并不是逐步出现的。这些区域的布局模式非常古老，存在于所有脊椎动物的共同祖先中。从这个基本模式中，我们看到大脑有两个区域：背侧的pallium和腹侧的subpallium。pallium具有内侧、背侧和外侧区。subpallium由纹状体striatum和隔septum组成（图 16.42）。所有脊椎动物的大脑都基于这一基本结构。大脑的主要系统发育变化集中在这些区域中的一个或多个的损失、融合或扩大。

'''Pallium''' 内侧Pallium接收少量的初级嗅觉输入，但接收大量的听觉、侧线、躯体感觉和视觉输入。背侧和外侧Pallium接收上行输入，包括从丘脑传递的视觉信息。无颌类动物具有特征性的Pallium（内侧、背侧、外侧）和subPallium（纹状体、隔膜）。然而，在七鳃鳗中，大脑半球仅包含外侧Pallium和隔；其余的Pallium（内侧和背侧）和subPallium（纹状体）位于端脑的正后方。七鳃鳗的嗅球很大，大约与大脑半球大小相同（图 16.35a）。嗅觉信息的处理是嗅球的重要作用，但尚不清楚哪些额外的感觉输入从上行束到达相邻的端脑。

板鳃类的Pallium包括外侧、背侧和内侧部分，尽管这些部分可能又细分。外侧Pallium通过外侧嗅束接收主要的嗅觉输入。部分背侧Pallium接收视觉、侧线、丘脑和可能的听觉刺激。关于内侧Pallium知之甚少，但半球之间的信息交换可能是因为它们跨越中线融合。在辐鳍鱼类中，特征性的Pallium和subPallium可以在a

basal group中被识别出，例如多鳍鱼（图 16.43），甚至在外翻的端脑中（图 16.42）。然而，在衍生的硬骨鱼类中，pallium的胚胎细胞分散并混合在一起，而不是分化成特征区域。因此，硬骨鱼类的pallium通常与多鳍鱼和其他脊椎动物的pallium同源，尽管其亚区可能是独一无二的。

肺鱼和两栖动物的pallium彼此相似，也与原始鲨鱼的pallium相似，但不如爬行动物的pallium复杂。这两种动物的pallium由三个区域组成：背侧、外侧和内侧pallium区，它们接收嗅觉输入以及来自丘脑的感觉输入。在现存的两栖动物中，杏仁核是pallium的另一个区域，与犁鼻器的信息有关，但在肺鱼中则不是。

爬行动物的pallium包括背侧、外侧和内侧分区，以及一个肥大区域，即背侧脑室脊 (dorsal ventricular ridge，DVR)，它控制着大脑半球的中央区域。DVR 曾被认为是纹状体的一部分，现在普遍认为它是外侧pallium的衍生物。在鸟类中，DVR 进一步扩大。它占大脑半球尺寸相对增加的大部分，并将侧脑室挤成一个缝隙。鸟类的 DVR 背侧部分肥大成一个通常称为 Wulst 的区域（图 16.35g），其中包含对立体视觉很重要的高度组织化的视觉信息。DVR 从几个主要丘脑核接收视觉、听觉和躯体感觉输入，并将这些信息投射到纹状体和pallium的其他部分。它的大小和在信息流中的中心位置表明，DVR 可能是爬行动物和鸟类的主要高级联想区。外侧pallium（以前称为梨状叶）和内侧pallium（以前的海马体）都是爬行动物和鸟类的重要皮质区域，但背侧pallium通常不那么突出，尤其是在鸟类中。

鸟类通过扩大的前脑介导了数量惊人的复杂行为。有些可以记住 700 多种视觉模式（鸽子）；制作简单的工具（乌鸦）；回忆在特定时间和地点发生的事件（灌丛鸦）；具有高度准确的声音定位能力，适合夜间狩猎（猫头鹰）；并表现出声音学习能力，甚至学习人类的语言进行交流与人类（鹦鹉）的相似。

哺乳动物的大脑半球比例也显著增加，但这并不是因为 DVR 扩大，不像爬行动物和鸟类。相反，哺乳动物的背侧pallium扩大了。在扩大过程中，背侧pallium变厚并分化成层。由此产生的哺乳动物大脑皮层变成一个称为cerebral cortex或neocortex的广阔区域。在灵长类动物中，中枢神经系统中大约 70% 的神经元位于大脑皮层。它致力于解读听觉、视觉和躯体感觉信息，以及控制脑干和脊髓的功能。所有感觉区域都被引导或传递到大脑皮层，将感觉和回忆信息汇集在一起。哺乳动物的内侧pallium（海马体）接收感觉信息，似乎会引发好奇或调查行为。它也与最近事件的记忆有关。嗅觉信息被转移到哺乳动物的外侧pallium（梨状体）。


'''Subpallium'''如上所述，Subpallium分为两个区域：内侧的隔和更广泛的纹状体。即使在最早的鱼类中，这两个区域都是区分明确的。在七鳃鳗中，Subpallium分为posterior telencephalon（纹状体）和cerebral hemispheres（隔）。在其他鱼类中，包括硬骨鱼类，Subpallium分化为大脑半球内的同源隔膜和纹状体区域。肺鱼和所有四足动物都保留了这种组织（图 16.43）。

隔膜从内侧pallium接收信息，并与前脑的下丘脑以及中脑的被盖相连。它是边缘系统的重要组成部分。纹状体具有更复杂的系统发育。

纹状体与称为苍白球（pallidum）的区域一起，是大脑半球底部一组核群的一部分，统称为基底神经节。基底神经节在羊膜动物，尤其是哺乳动物中得到了最好的描述（表 16.7）。根据物种的不同，纹状体可能形成亚区，主要是尾状核和壳核。苍白球（pallidum）可能形成几个不同的亚区，主要是苍白球（globus pallidus）。虽然这些亚区中的一些亚区的同源性在羊膜动物之外很难确认，但基底神经节可能存在于祖先有颌脊椎动物的大脑中。基底神经节接收来自位于中脑被盖的黑质核的感觉输入。基底神经节参与运动控制。它们接收有关身体位置和动机状态的信息，然后将其整合到合适的运动活动中或抑制不必要的运动。基底神经节受损会导致不自主和无目的的运动，即运动障碍。帕金森病的特征是患者在休息时会出现不自主的震颤，这种疾病与基底核退化有关。杏仁核的来源复杂，在功能上整合到大脑的主要区域。一部分在个体发育过程中来自大脑皮层，接受犁鼻器输入；另一部分来自大脑皮下的其他区域。杏仁核与边缘系统相连。


图 16.43 脊椎动物大脑半球的进化。大脑半球以特征性横截面显示。七鳃鳗的大脑半球包含（顶部）大脑皮下层的组成部分（隔膜、纹状体），但只包含外侧大脑皮层；其余的大脑皮层主要位于大脑半球后方的端脑（底部）未外翻区域。在基底有颌类动物中，这五个区域位于大脑半球内。


在爬行动物和鸟类中，纹状体从 DVR 接收信息，并首先将其传输到脑干，然后传输到顶盖的视神经区域。鸟类纹状体内的神经元通常组织成层或带。DVR（爬行动物和鸟类）和背侧大脑皮层（哺乳动物）的扩张伴随着纹状体的相应扩张。

=== 中枢神经系统各部分的功能关联 ===
'''端脑''' 

pallium从丘脑接收直接感觉输入，尤其是听觉、视觉和躯体感觉信息，处理这些信息，并将反应传递到纹状体、下丘脑和脑干。因此，它间接控制运动。前脑的主要重组和扩张与陆地运动和姿势的变化有关。在鸟类中，直立姿势和复杂的翅膀运动由扩张的 DVR 提供。在哺乳动物中，背侧大脑皮层扩大，在复杂运动的协调中发挥越来越重要的作用。

特别重要的感觉信号可能在端脑内重复多次，从而对同一信息提供多种响应。例如，视觉输入对几乎所有脊椎动物都很重要，它有两条平行的路径到达端脑。一条是从视网膜到顶盖，然后通过丘脑的中继到达端脑。另一条是从视网膜到丘脑再到端脑。在一些以视觉为主要信息来源的真兽类哺乳动物中，端脑中可能有十几个区域可以解读视觉刺激。同样，在猫、松鼠、蝙蝠和灵长类动物中也发现了多个视觉区域。处理刺激的中心的复制显然改善了神经系统内感官输入的比较，并有助于提取其中包含的信息。解剖学上的后果是大脑区域面积增大，以适应接收和处理多组类似的感觉信息。

'''边缘系统'''

边缘系统最早由保罗·布罗卡在十九世纪描述，他的名字今天主要与大脑的语言中心有关（见方框文章 16.3）。当时还不知道其功能意义，但布罗卡从解剖学上对其进行了定义。布罗卡主要基于人类大脑，将边缘系统定义为直接环绕胼胝体和脑干的大脑皮层。这包括大脑皮层的深层（扣带回）和大脑皮层颞叶的内侧表面。直到二十世纪初，詹姆斯·帕佩兹才意识到边缘系统与情绪之间的关系。尤其是，他和后来的科学家认识到大脑中心的功能关联，包括丘脑、下丘脑、杏仁核、海马体（内侧pallium）、扣带回和隔膜的核。穹窿fornix是连接边缘系统所有核的双向纤维系统（图 16.44a，带表 16.8）。该回路，即帕佩茨回路，接收来自大脑皮层的刺激并将反应返回到大脑皮层和自主神经系统。下丘脑包含通过自主神经系统影响心率、呼吸和一般内脏活动的核。这些变化通常伴随着强烈的情绪。杏仁核在产生攻击性行为和恐惧方面很活跃。海马体（内侧大脑皮层）位于杏仁核旁边。海马体受损会导致近期记忆丧失。扣带回和隔膜是该系统的其他输入途径。扣带回受损会导致复杂行为（如父母照料）的秩序被打乱。受到这种损伤的雌性大鼠仍会照顾幼崽，但会以没有逻辑顺序的方式哺乳、舔舐、修补巢穴等，并且经常随机地从一种行为切换到另一种行为。


图 16.44 边缘系统。(a) 边缘系统的解剖组成部分。(b) 信息通过边缘系统、帕佩茨回路流动。


边缘系统参与两种功能。首先，如上所述，它调节情绪的表达。实验性或意外切除边缘系统的某些部分会导致情绪被动。此功能对生存很重要。为了维持生存，动物必须积极寻找食物、警惕危险并在受到威胁时做出适当反应。从系统发生学上看，边缘系统，或者至少是它的许多中心，在进化早期就出现了，甚至在丘脑和大脑皮层之间有许多直接联系之前。边缘系统被称为内脏脑，因为它通过自主神经系统对内脏功能有实质性的影响。


边缘系统的第二个功能涉及空间和短期记忆。海马体（内侧大脑皮层）严重受损，不会破坏事件发生前的记忆，但随后发生的事情却很难回忆起来，甚至根本无法回忆起来。记忆可能存在于大脑皮层而不是边缘系统中，但边缘系统参与暂时保留最近经历的记忆，直到这种经历在大脑皮层中成为长期记忆。藏食物的鸟类和哺乳动物的海马体非常大，海马体遭到破坏会严重损害它们找到隐藏食物的能力。在人类中，海马体受损的人保留了良好的长期记忆（受损前的记忆），但短期记忆较差。如果在说话时被打断，必须提示他们说了什么。回到房间时，必须重新介绍几分钟前刚见过的人。一位患者在自己的房子里住了 20 多年，由于 20 年前海马受损导致空间记忆和短期记忆受损，他无法画出房子的示意图。


'''网状结构'''

网状结构位于延髓和中脑（图 16.45）。这种结构有几种定义，但通常由缠绕在一起的神经元及其纤维组成。术语“网状”和术语“结构”是指使用早期方法对该区域的微观外观。它似乎缺乏像中心或系统那样的划定的束或核。这种纤维的弥散排列类似于无羊膜动物神经系统的某些部分，因此启发了这样的想法：网状结构是早期特征的系统发育保留。最近用于追踪通路和识别神经元群的方法发现了近 30 个核，它们全部相互连接并依次辐射到其他区域。

网状结构有多种功能。首先，它是通过唤醒或刺激大脑皮层而引起的行动唤醒。警觉的动物对感觉输入更加关注。一些麻醉剂和镇静剂通过抑制网状结构的传输起作用。网状结构受损会导致长时间昏迷。其次，网状结构还充当过滤器。它选择要传递到更高级中枢或脊髓的信息。它倾向于传递新颖或持久的信息。


图 16.45 网状结构。网状结构位于延髓和中脑，并投射到大脑的高级中枢。当它活跃时，它似乎会带来普遍的警觉。前往更高级中枢的感觉传入通路将分支、传入侧支送入网状系统。通过丘脑，网状结构被投射到大脑半球，导致普遍的兴奋。来源：T. E. Stize 等人，1951 年。


最后，网状结构中的神经元的作用类似于脊髓中的联络神经元，只是这里的神经元将大脑中的感觉核与脑干和脊髓中的运动神经元连接起来。许多复杂的先天功能，如进食、发声、姿势、呼吸和运动，都涉及由几个不同的颅中枢支配的肌肉。网状结构的神经元将这些中心连接起来，并协调它们各自的控制，形成协同的运动输出。

'''脊髓皮质联合Spinocortical Associations'''

到目前为止，我们已经研究了执行局部功能的中枢神经系统区域：脊髓反射、大脑的联合中心和联盟系统。但中枢神经系统表现出高度的整合。甚至在脊髓水平完成的反射也会在高级中枢记录下来，高级中枢的事件会影响脊髓的较低水平。这种信息流往往沿着不同的通道发生。

感觉冲动沿着脊髓向上传递，但在到达大脑皮层的意识中心之前，它们会在灰质、丘脑甚至其他核中进行突触传递。因此，到达意识中心的信息已经被筛选和过滤（图 16.46a）。如前所述，除嗅觉束外，所有感觉纤维在前往大脑皮层的途中都会在丘脑中进行突触传递。在丘脑中，感觉冲动被协调成一种综合的感觉模式，然后投射到皮层中的专门感觉区域。换句话说，皮层接收的信息已经被皮层下中心解释过。沿脊髓向下传递的信息，即使它起源于大脑皮层，也会被小脑、皮层下中心和脊髓水平的反射所修改（图 16.46b）。


图 16.46 感觉和运动信息的处理。（a）脊髓丘脑束收集携带疼痛感觉的感觉神经元。然后，该束流到达丘脑，在那里感觉被传递到更高级的大脑中心。（b）锥体束。在大脑皮层发起的决定沿着形成锥体束的下行运动神经元传递到脊髓的适当水平。从脊髓，反应沿着运动神经元传递到效应器。来源：Barr 和 Kiemm 。

== 概述 ==
大脑中的神经元比我们银河系中的星星还多。然而，这些神经元从早期发育开始就得到了充分利用和组织。在两个月到两岁之间，神经元之间的连接（突触）比生命后期多得多。这是因为在雕刻过程中，突触数量减少，剩余的突触得到加强。最终，这些突触被组织成大脑皮层的一般功能区域。在人类中，大脑皮层后部的枕叶主要与视觉有关；两侧的颞叶与视觉功能、记忆、语言的更高级处理有关；顶叶位于大脑皮层的中部和顶部，通过视觉、听觉和触觉输入与空间定位有关；额叶与决策有关，有些人认为正是决策使我们成为人类。正如您现在可能已经知道的那样，神经系统功能的研究通常既包括科学，也包括哲学。神经系统从其基本单位构建成复杂的区域，进行令人困惑和错综复杂的信息处理。基本单位是神经元，由神经胶质细胞隔离和滋养。神经元在突触处连接在一起，形成电路，将生物体的一部分连接到另一部分，通过效应器将感觉输入连接到运动输出。躯体和内脏器官将感觉信息传递到中枢神经系统，经过处理后，这里的神经将信息以电信号的形式传送到效应器。周围神经系统由脑神经和脊神经组成，携带感觉（传入）或运动（传出）或两种类型的纤维。脑神经根通常包裹在脑壳内，为各种器官提供能量。对感觉输入的简单反射反应发生在脊髓水平，到达的感觉信息由联合神经元分配到适当的运动输出。自主神经系统对内脏活动施加对比控制，以准备活动状态（交感神经）或将生物体恢复到植物状态（副交感神经）。中枢神经系统包括脊髓和大脑。脊髓是一条走廊，将类似的感觉信息传送到更高水平，并将运动信息返回到运动神经元。在大脑中，细胞核（神经细胞体簇）接收与其参与的功能相关的上升感觉信息。通过联合神经元（中间神经元），细胞核将这些信息传递给参与处理类似信息的其他细胞核，直到通过运动输出发生响应。因此，大脑中建立了一种类似但更复杂的信息传递方式，即通过相互连接的神经元将信息从感觉输入传递到运动输出。大脑的各个区域都包含着细胞核。随着功能在系统发育上扩大，满足不同环境中的适应性需求，负责处理相关信息的细胞核也会增加，相应的大脑区域也会扩大。后脑包括延髓，延髓容纳脑神经的主要细胞核，是上升和下降通道的主要通道，并在超反射水平上运作，控制内脏活动。小脑监控和修改而不是启动运动输出，从而平滑效应器的作用。中脑顶部包括顶盖，它接收感觉输入，主要是视觉、听觉和侧线。它的底部是被盖，是启动运动输出的部位。前脑包括各种重要区域，丘脑是其中最重要的一个。除了嗅觉束，所有其他上升的躯体和内脏感觉神经元都首先在丘脑中突触，丘脑将这些输入组织成传递到大脑皮层的感觉模式。大脑膨胀成大脑半球，由外壁、大脑皮层和下面的皮层下区域组成。所有脊椎动物的大脑都基于一个共同的计划，包括背部区域、大脑皮层和腹侧区域、大脑皮层下区域。这些高度互联的区域负责整合来自较低中心的信息。这些区域又被组织成负责协调躯体和内脏活动甚至情绪状态的系统。在羊膜动物中，大脑在系统发育上按比例增大，但这是哺乳动物（背侧大脑皮层）和爬行动物/鸟类（侧大脑皮层及其背侧脑室脊）大脑不同区域的扩张所致。思考大脑功能的一种方法是将脊椎动物的身体视为由受体片（二维层）组成，这些层包含感觉受体。例如，皮肤的外皮表面第 671 页接收撞击环境刺激点或眼睛的视网膜层对到达的光刺激作出反应。来自这些和其他受体片的神经元投射到大脑的相应区域，这些环境信息被映射，并被景观化为相应受体片的有组织的地理图表（例如，方框文章 16.4，图 1b）。反过来，脑图通过广泛的纤维高速公路相互连接。例如，胼胝体通过中线连接你的右脑和左脑部分，并包含大约 2 亿根纤维。正如现代神经生物学所发现但尚未阐明的那样，这些映射大脑区域之间的平行和相互互连可能是大脑功能的基础，而不仅仅是简单的反射反应，从而导致更高阶的心理过程。这些地图分两步建立。第一步是在胚胎发育过程中，其中基因指导形成受体片到大脑区域的一般地图。第二步发生在动物在其幼年生命中激活这些通路时。因此，神经细胞之间的突触会发生变化和转移，以适应活动动物使用的神经通路，从而使这些地图得到修改和更完善。在此步骤中，这些连接并非由基因预先精确指定，而是由于生物体的活动和接触环境信息而产生的。这意味着大脑地图不是固定的，而是它们的边界会随着时间的推移而波动，使每个个体的地图略有不同。最初在海马体中形成的短期记忆最终会转移到大脑其他部分的长期存储中，并在两个区域驻留一段时间。其中一些新记忆被认为是通过增加或修改新的连接突触而建立的。神经发生，即新神经元的诞生，出现在成人大脑中，也被认为参与其中。在几周内，如果不接受学习新事物的挑战，新生神经元就会死亡。如果付出巨大努力学习新事物，新神经元就会存活下来。但这些新神经元也会削弱或启动旧记忆，这一功能被认为可以清除海马体中的旧记忆，为新记忆腾出空间。中枢神经系统的微妙之处是深刻的。我们已经看到，神经系统收集有关身体内部状态和外部世界以及先前经验结果的信息，并将这些信息转化为可能使生物体在其环境中维持自身的反应。但这个过程不仅仅是机械地处理信息。情绪、目标和有意识的参与塑造了反应，至少对人类来说是这样。在很大程度上，我们的反应是由我们对物理刺激的感知所塑造的，而这些感知是由感觉受体介导的。在第 17 章中，我们将更深入地研究这些感觉受体。