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# 生物偏门知识整理——C型/D型/E型-DNA

 **Author:** [Momo.Deviluke]

 **Link:** [https://zhuanlan.zhihu.com/p/12165749045]

## 总体结构示意图  

![]((20241215)生物偏门知识整理C型D型E型-DNA_Momo.Deviluke/v2-83850482cb9e9675d426df0c6257bd76_1440w.jpg)  

## C型DNA  

![]((20241215)生物偏门知识整理C型D型E型-DNA_Momo.Deviluke/v2-3769d3b337e43c43fcaf2d55b77702be_1440w.jpg)  

C-DNA结构示意图

  

### 发生条件  

它发生在大约66%的相对湿度以及$Li^{+}$和$Mg^{2+}$离子存在下，碱性氨基酸和一些其他化合物也可以促进其形成，如亮氨酸酰胺、丙氨酸酰胺、Lys-Ala、鱼精蛋白、异丙胺等等

### 结构特征  

C-DNA 采用**右手螺旋**

每个碱基对的轴向上升约为3.32Å，每圈有9.33个碱基对→导致螺旋节距约为30.97Å

C-DNA 中的碱基对旋转约为38.58°

与A型和B型DNA 相比，**C-DNA的直径更小**，约为19 Å

C-DNA的碱基倾斜约为7.8°

### 参考文献  

> Portugal, J, and J A Subirana. “Counterions which favour the C form of DNA.”*The EMBO journal*vol. 4,9 (1985): 2403-8. doi:10.1002/j.1460-2075.1985.tb03946.x

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## D型DNA  

### 发生条件  

它存在于一些缺乏鸟嘌呤的DNA分子中

例子：仅具有交替A/T的DNA、高度修饰的T2噬菌体DNA($m^5C$和超过70％糖基化，低于60％湿度)

![]((20241215)生物偏门知识整理C型D型E型-DNA_Momo.Deviluke/v2-d19dea8403706db8dee15780e40e9d42_1440w.jpg)  

某些噬菌体存在的糖基化核苷酸，这些核苷酸有利于D-DNA的形成

  

### 结构特征  

D-DNA采用**右手螺旋**

**每个螺旋转角有 8 个碱基对**，因此，它显示出八重对称性，这种形式也称为**多聚(dA-dT)形式**

D-DNA的两条链彼此反平行

小沟深窄，可以捕获水分子和阳离子

每个碱基对的轴向上升约为3.03Å

D-DNA的碱基对倾斜显示-16.7°的负倾斜，也即碱基对相对于DNA螺旋轴向后移动。

### 参考文献  

> Saenger, W. (1984). DNA Structure. In Principles of Nucleic Acid Structure (pp. 253-282). Springer.

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## E型DNA  

![]((20241215)生物偏门知识整理C型D型E型-DNA_Momo.Deviluke/v2-97f63be498ac8a57c60aa85661a273ff_1440w.jpg)  

E-DNA结构示意图

  

### 发生条件  

序列$d(GGCGCC)_2$ 的甲基化或者溴化，也即 $d(GGCGm^5CC)_2$ 和$d(GGCGBr^5CC)_2$

### 结构特征  

称为延伸DNA或偏心DNA

有一个长的螺旋轴上升，并且碱基的方向垂直于螺旋轴

E-DNA具有较深的大沟和较浅的小沟，形成不对称的外观

当E-DNA结晶时间较长时，$d(GGCGm^5CC)_2$可以转变为标准A-DNA形式，这表明E-DNA 是 B-DNA 和 A-DNA 之间晶体学途径中的中间结构

E-DNA表面很容易被溶剂接触，大沟中的水位于堆积核苷酸的暴露面上

水和堆叠的碱基对的几何形状将促进$ dm^5C$-$dG$中的$dm^5C$自发脱氨基，从而突变为$dT$-$dA $

![]((20241215)生物偏门知识整理C型D型E型-DNA_Momo.Deviluke/v2-745ebbed0e334c3252eb0687042e5deb_1440w.jpg)  

B-DNA和E-DNA的CpG二核苷酸中的水分子(金色小球)

  

### 参考文献  

> Vargason, J., Eichman, B. & Ho, P. The extended and eccentric E-DNA structure induced by cytosine methylation or bromination.*Nat Struct Mol Biol***7**, 758–761 (2000). [https://doi.org/10.1038/78985](https://doi.org/10.1038/78985)

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## 整体对比  

|                      | A-DNA                           | B-DNA                   | Z-DNA                                  | C-DNA                           | D-DNA        | E-DNA        |
| -------------------- | ------------------------------- | ----------------------- | -------------------------------------- | ------------------------------- | ------------ | ------------ |
| 螺旋方向             | 右手螺旋                        | 右手螺旋                | 左手螺旋                               | 右手螺旋                        | 右手螺旋     | -            |
| 发生条件             | 75%的相对湿度，存在钠钾铯等离子 | 92%相对湿度，离子浓度低 | 非常高的盐浓度，嘌呤和嘧啶碱基序列交替 | 66%相对湿度，存在锂离子和镁离子 | -            | -            |
| 碱基平面             | 垂直于螺旋轴                    | 垂直于螺旋轴            | 垂直于螺旋轴                           | 垂直于螺旋轴                    | 垂直于螺旋轴 | 垂直于螺旋轴 |
| 每个碱基对的旋转度数 | 33°                             | 36°                     | 30°                                    | 38.6°                           | -            | -            |
| 每个碱基对的轴向上升 | 2.56Å                           | 3.38Å                   | 3.71Å                                  | 3.32Å                           | 3.03Å        | -            |
| 螺旋直径             | 25.5Å                           | 20Å                     | 18Å                                    | 19.0Å                           | -            | -            |
| 每圈的碱基对数       | 11对                            | 10对                    | 12对                                   | 9.33 对                         | 8 对         | 7.5 对       |
| 磷酸骨架             | 正常                            | 正常                    | 之字形(Zig-Zag)                        | 正常                            | 正常         | -            |
| 碱基对倾斜           | 19°                             | 6.3°                    | 7°                                     | -7.8°                           | -16.7°       | -            |
| 螺旋螺距             | 25.5Å                           | 35.5Å                   | 45.6Å                                  | 30.9Å                           | -            | -            |
| 大沟                 | 窄而深的大沟                    | 宽而深的大沟            | 平的大沟                               | -                               | -            | 较深的大沟   |
| 小沟                 | 宽而深的小沟                    | 窄而深的小沟            | 窄而深的小沟                           | -                               | 小沟深窄     | 较浅的小沟   |
| 糖褶皱               | C3–endo                         | C2–endo                 | 嘌呤C3–endo，嘧啶C2–endo               | -                               | -            | -            |

## 参考资料  

> [1] [https://www.biologydiscussion.com/dna/dna-structure-forms-and-functions-with-diagram/26729#iii\_C-Form\_DNA](https://www.biologydiscussion.com/dna/dna-structure-forms-and-functions-with-diagram/26729#iii\_C-Form\_DNA)  
> [2] [https://biologyreader.com/different-forms-of-dna.html](https://biologyreader.com/different-forms-of-dna.html)  
> [3] [https://biologynotesonline.com/different-between-dna-a-form-dna-b-form-dna-z-form/](https://biologynotesonline.com/different-between-dna-a-form-dna-b-form-dna-z-form/)  
> [4] Portugal, J, and J A Subirana. “Counterions which favour the C form of DNA.”*The EMBO journal*vol. 4,9 (1985): 2403-8. doi:10.1002/j.1460-2075.1985.tb03946.x  
> [5] Saenger, W. (1984). DNA Structure. In Principles of Nucleic Acid Structure (pp. 253-282). Springer.  
> [6] Vargason, J., Eichman, B. & Ho, P. The extended and eccentric E-DNA structure induced by cytosine methylation or bromination.*Nat Struct Mol Biol***7**, 758–761 (2000). [https://doi.org/10.1038/78985](https://doi.org/10.1038/78985)