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== 摘要 ==
植物形态学是研究植物器官外部和内部结构的一个领域。形态学与植物解剖学有一定关联，后者是研究植物组织和细胞结构的学科。形态学是分类学描述的基础，通常是划分和限定分类单元的最重要数据。

植物形态学是研究植物器官外部和整体内部结构的一门学科。形态学与植物解剖学有一定关联，后者是研究植物器官的组织和细胞结构（见第 10 章）。形态学是分类学描述的基础，通常是划定和界定分类单元的最重要数据。

这里引用的术语大部分来自过去的草药学家和植物学家使用的术语，可能始于泰奥弗拉斯托斯（370 – 约 285 вс），他是最早使用技术术语（如《植物志》）撰写详细植物描述的人之一。这些术语多年来发生了巨大变化，尤其是自从显微镜发明以来，变得更加详细和具体。许多这些术语都是从古典拉丁语（或希腊语转化为拉丁语）借用的，并被赋予了新的含义；有些是从现有术语中修改而来的，许多是发明的，有些则在过程中被丢弃。

与所有证据领域一样，植物形态描述中使用的术语可能因来源而异。例如，在使用特定植物时，应检查其词汇表（如果有）以验证术语的使用情况。下面引用的术语来自许多来源，但大部分来自 Radford 等人的资料并进行分类，但有一些例外。 （1974），这是一种精确而合乎逻辑的组织形态术语的系统（另见 Bell 1991）。按照这种分类方案，植物结构部分包括特定植物器官和部分的特征和特征状态。接下来是一般术语部分，其中列出了可用于描述各种植物器官的特征和状态。

请注意，某些术语可能需要使用其他术语（尤其是一般术语部分中的术语）来解释。如果遇到未知术语，请参阅词汇表。

== 植物结构 ==

=== 植物器官 ===
植物的基本结构成分或器官由其特定功能界定并与之密切相关。在苔类、角苔和苔藓中（见第 3 章），这些器官是单倍体配子体的组成部分。这些分类群的配子体含有'''假根rhizoids'''，是单列的丝状细胞链，具有锚固和水/矿物质吸收功能。配子体的基本体可以是扁平的细胞团，称为'''叶状体thallus''' （'''存在于某些苔类植物和所有角苔类植物中'''），也可以是'''shoot'''，由通常呈圆柱形的茎组成，茎上长有叶子（'''存在于某些苔类植物和所有苔藓中'''；见第 3 章）。应该注意的是，苔类植物和苔藓的shoot系统是配子体组织。

维管植物的主要器官是孢子体的根和芽。几乎所有维管植物都有根，通常具有锚固和水/矿物质吸收功能。根由顶端分生组织组成，顶端分生组织产生保护性根冠、中央内皮层包围的维管柱、吸收性表皮根毛和内生发育的侧根（图 9.1）。

图 9.1 一般植物结构，显示主根和主芽。请注意，根和芽的所有部分都来自根或芽顶端分生组织的细胞分裂。

维管植物的孢子体'''shoots''' 由茎和叶组成（图 9.1）。芽含有活跃分裂细胞的顶端分生组织，通过持续分化，导致茎伸长并形成叶子和芽（见后面的讨论）。茎是一个通常为圆柱形的器官，带有光合作用的叶子。茎通常起到从根部传导水和矿物质以及支撑和抬高叶子和生殖结构的作用，尽管有些茎高度变形以用于其他功能（见后面的讨论）。叶子是枝条的器官，通常背腹扁平，通常用于光合作用和蒸腾作用。叶子来自茎尖内的叶原基，通常经过各种变形。在维管植物中，叶子含有一到多个维管束，即叶脉；在某些苔藓中，配子体叶子可能含有脉状肋，由专门的（但不是真正的维管）传导组织组成。芽是未成熟的枝条系统，通常位于叶腋。芽可能长成侧生营养枝或生殖结构（见后面的讨论）。

在生殖植物器官中，孢子囊是所有陆生植物产生孢子的基本部分。苔类植物、角苔类植物和苔藓的孢子囊被称为蒴果，通常构成孢子体的大部分（见第 3 章）。在异孢子植物中，包括所有种子植物，孢子囊有两种类型：雄性或小孢子囊和雌性或大孢子囊（见第 4 章）。球果，也称为球果，是许多不开花维管植物的一种改良的、确定的生殖芽系统，由带有孢子叶的茎轴组成，这些孢子叶在“简单”球果中，或带有改良的芽系统，这些芽系统在“复”球果中（见第 5 章）。胚珠是被一个或多个保护性珠被包裹的大孢子囊。种子是种子植物的成熟胚珠，由被营养组织（包括雌配子体或胚乳）包围的内部胚胎组成，并被保护性种皮包裹（第 5 章）。被子植物的生殖器官是花，花是一种经过修饰的、有限的枝条，上面长有称为雄蕊和心皮的孢子叶，有或没有外部经过修饰的叶子，即花被（见第 6 章）。花序是一朵或多朵花的集合，花序的边界通常与营养叶一起出现。果实是开花植物的成熟子房，由果皮（成熟的子房壁）、种子和（如果有的话）附属部分组成。

==== 植物习性 ====
植物习性是指植物的一般形态，包括茎干长度和分枝模式、发育或质地等多种成分。大多数植物可以明确地指定为草本植物、藤本植物、藤本植物、灌木或树木（有一些子类别；见后面的讨论）；但是，有些物种很难归入这些类别。草本植物是一种植物，其地上枝条，无论是营养枝条还是生殖枝条，都会在一年生长季节结束时枯萎。虽然地上枝条是一年生的，但草本植物本身可能是一年生、二年生或多年生的，最后一种是通过长寿的地下根茎。这种具有鳞茎、球茎、根茎或块茎作为地下茎的多年生草本植物被称为地下植物。藤本植物是一种茎细长而脆弱的植物，通常通过攀爬、缠绕、卷须或根来支撑；藤本植物可能是一年生或多年生的，草本或木本的。藤本植物（也拼作 liane）是一种多年生和木本的藤本植物；藤本植物是一些热带森林树冠层的主要组成部分。灌木是一种多年生木本植物，有几条主茎长在地面上。亚灌木是一种矮灌木，仅在基部木质化，上面季节性地长出新的非木质一年生枝条。最后，树木被定义为通常高大的多年生木本植物，有一个主干（树干）从地面长出。（一些植物生态学家有时会根据任意高度来区分灌木和树木。）

==== 植物栖息地 ====
植物栖息地是指植物生长的一般环境。一般栖息地术语包括植物是陆生植物（生长在陆地上）、水生植物（生长在水中）还是附生植物（生长在另一种植物上）。如果是水生植物，植物可以浸没在水下，生长在水下；漂浮在水面上；或浮在水面上根或茎在水下固定在基质上，地上枝条在水面上生长。流生植物是一种生长在（通常流速很快的）溪流和河岸边的植物。栖息地的其他方面包括植物生长的基质类型（例如，是在沙质、壤土、粘土、砾石还是岩石土壤上）。岩生植物 [地上] 是指生长在岩石或巨石上的植物，无论是在内部还是表面（岩生植物）还是在裂缝中（地生植物）。其他栖息地特征包括坡度、坡向、海拔、湿度状况以及周围的植被、群落或生态系统（见第 17 章“植物收集和记录”）。

==== 植物生命形式 ====
植物生命形式表示其结构、生命周期和生理学方面。（见 Raunkiaer 1934。）生命形式类型包括：地生植物，一种越冬多年生植物，芽在地面或地面以下；附生植物，生长在另一种植物上的植物，例如，铁兰 (凤梨科)；地生植物，多年生草本植物，具有地下多年生根茎，例如鳞茎、球茎、根茎；盐生植物，适盐植物，例如，海蓬子 (藜科)；菌生植物 [菌异养植物]，通常无叶绿素的植物，与真菌密切接触，从真菌中获取大部分营养；地下植物，具有长主根，与地下水接触的植物（例如，牧豆树、牧豆树）；多汁植物，具有肉质茎（茎多汁植物，例如仙人掌）或叶（叶多汁植物，例如番杏科或景天科的成员）的植物；养生植物，一年生植物；旱生植物，一种适应在干燥、通常炎热的环境中生存的植物；

表示营养生理的植物生命形式类型包括：腐生植物，一种以死亡有机物为生的异养植物；菌生植物 [菌生异养植物]，一种通常无叶绿素的植物，与真菌有密切接触，从真菌中获取大部分营养；寄生植物，一种以另一种植物为食的植物，其全部或部分营养依赖于另一种植物。寄生植物可进一步分为全寄生植物，一种缺乏光合作用/叶绿体，必须附着在宿主身上才能生存和繁殖的植物（例如，菟丝子、列当、蛇菟丝子），或半寄生植物，一种在其生命周期的至少一部分中进行光合作用的寄生植物。半寄生虫可能是专性半寄生虫，需要宿主才能生存和繁殖（例如，槲寄生、槲寄生科）或兼性半寄生虫，不需要宿主连接才能生存和繁殖（例如，克拉梅里亚、克拉梅里亚科或马先蒿、马先蒿，列当科的光合作用成员）。

=== 根 ===
根是植物器官，起固定和吸收水分和矿物质的作用。'''除了psilotophytes ——松叶蕨和近亲植物外，'''所有维管陆生植物都有根（如前所述，非维管陆生植物有具有类似功能的假根）。

根和芽一样，是通过在根尖活跃生长的顶端分生组织内形成新细胞而发育的。顶端分生组织的外部被根冠覆盖，其功能既可以保护根顶端分生组织，又可以在根长入土壤时提供润滑。远离根尖的表皮细胞会长出毛发状的延伸物，称为根毛；这些延伸物的作用是大大增加可用于水和矿物质吸收的表面积。许多（如果不是大多数）植物的根与一种称为菌根的真菌有有趣的共生相互作用。虽然菌根的确切功能通常不清楚，但至少在某些物种中，真菌宿主有助于植物增加总吸收表面积并提高矿物质吸收效率，特别是磷。根具有由传导细胞、木质部和韧皮部组成的中央维管柱。该维管柱被一种称为内皮层的特殊细胞柱包围。侧根由中柱鞘内的细胞分裂形成，中柱鞘是位于内皮层内部的圆柱形薄壁细胞层。 （有关根解剖学的更多详细信息，请参阅第 10 章。）

维管植物中发育的第一个根是胚的胚根。如果胚根在胚胎生长后继续发育，则称为主根。额外的根可能来自另一个根、茎/芽（通常在芽附近）或（很少）叶子的内部组织。从其他根中长出的根称为侧根。从非根器官（茎或叶）中长出的根是不定根。

==== 根类型（图 9.2） ====
已经进化出各种根的变体。如果初生占主导地位，则称为'''主根taproot'''，植物被描述为具有'''直根系统'''。如果主根很快枯萎并且随后的根是不定根，则植物具有须根系统。几种植物，特别是两年生植物，都有储藏根，其中主根是根部变得非常增厚，积累了高能储存化合物（通常是淀粉）的库。许多附生植物，特别是单子叶植物天南星科和兰科的热带成员，都有'''气生根aerial roots'''。这些是不定根，通常不会进入土壤，可以从空气中或植物径流中吸收水分和矿物质。许多有球茎或球茎的植物都有'''收缩根contractile roots'''，这些根实际上会垂直收缩，起到将根茎进一步拉入土壤的作用。寄生植物有特殊的根，称为'''吸器haustoria''' ，可以穿透宿主植物的组织。一些不定根称为支柱根，从茎基部生长出来，起到进一步支撑植物的作用。一些生长在沼泽或湿地中的植物有'''呼吸根pneumatophores'''，这些根从土壤向上生长到空气中，起到获取额外氧气的作用。'''板根Buttress roots'''是树木基部的扩大、水平蔓延且通常垂直增厚的根，有助于机械支撑；它们存在于某些热带或沼泽/沼泽树种中。

图 9.2 根系。A. 主根。B. 须根系统。C. 支柱根。D. 吸器根。E. 储藏根；萝卜。F. 板根；Ficus rubiginosa，图 G、H。气生根；Avicennia germinans，黑色红树。

=== 茎和芽 ===
茎既可用作支持器官（支持并通常抬高叶子和生殖器官），又可用作传导器官（通过叶子、根和生殖器官之间的维管组织传导水/矿物质和糖）。从结构上讲，可以根据几个解剖特征将茎与根区分开来（参见第 10 章）。如前所述，芽是茎加上其相关叶子。分枝并长有叶子的孢子体枝是所有现存维管植物的衍生性状；苔藓和一些地钱的叶状枝状结构是配子体，与维管植物的枝并不直接同源。

种子植物的第一个枝条由胚的胚轴发育而成（见种子）。胚轴在胚胎生长后伸长成轴（茎），轴的顶端长有叶子，其中包含活跃分裂的茎尖分生组织细胞。进一步的细胞分裂和生长导致形成一团组织，该组织发育成未成熟的叶子，称为叶原基（图 9.1）。叶子与茎的连接点称为节。两个相邻节点之间的区域是节间（图 9.1）。在发育的稍后阶段，叶和茎的上部（近轴）连接处（称为腋）的组织开始分裂并分化成芽原基。随着枝条的成熟，叶子完全分化成各种令人惊叹的形态。芽原基成熟为芽，芽被定义为未成熟的枝条系统，通常被保护性鳞叶包围（见芽）。芽的结构与原始枝条相同。它们可能发育成侧枝，也可能通过发育成花或花序而终止。维管束在茎和叶之间延伸，提供由木质部和韧皮部组成的维管连接，用于运输水、矿物质和糖。叶子的维管束称为叶脉。

茎的维管（传导）组织外部的大部分薄壁组织称为皮层。髓是中心的、大部分薄壁组织，位于茎维管系统内部（例如，在管柱和真柱中）。在单子叶植物中，有许多“分散的”维管束（不连生中柱），中间的薄壁组织被称为基本分生组织（见第 10 章）。

一些维管植物的茎，特别是针叶树和非单子叶开花植物，含有木材，从技术上讲，木材是次生木质部组织，来自维管形成层（见第 10 章）。在这些木本植物中，树皮是指维管形成层外部的所有组织，包括次生韧皮部（内皮）、剩余皮层和木栓形成层的衍生物（后者包括外皮或周皮；见第 10 章）。

==== 茎/芽类型（图 9.3） ====
茎和芽已经进化出各种变种，许多代表了特定的适应性。例如，多年生草本植物和一些二年生草本植物有地下茎，通常被称为砧木。砧木起着储存和保护器官的作用，在严寒或干旱的条件下仍能存活在地下。当环境条件改善时，砧木作为新芽生长的场所，从顶端分生组织或先前休眠的芽中发出新的不定根和新的地上芽。不同类型的砧木在不同的分类群中进化。这些包括：

1. '''鳞茎blub'''，其中的芽由少量垂直茎组织（下面有根）和大量茎组成大量厚而多肉的储藏叶（例如，葱属植物、洋葱）

2. '''球茎Corm'''，其茎主要由球状茎组织组成，周围环绕着稀疏的鳞片状叶子（例如，某些鸢尾属植物、鸢尾）

3. '''茎基[?]Caudex'''，其根茎由相对未分化但垂直的茎组成

4. '''根茎Rhizome'''，其茎水平且位于地下，通常具有短节间（比较下面的匍匐茎）并具有鳞片状叶子（例如，姜）

5. '''块茎Tuber'''，由厚而地下的储藏茎组成，通常不直立，通常具有外芽并且缺乏周围的储藏叶或保护性鳞片（例如，土豆）。

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图 9.3 茎类型。 (l.s. = 纵切面)

Rootstocks 可在无性（克隆）繁殖中充当生殖结构，要么分裂成单独的植物，要么形成随后分离的增殖结构（甚至可能被动物分散）。例如，鳞茎叶腋中的芽可发育成增殖鳞茎（例如大蒜）；某些分类单元（例如某些洋葱）甚至可以在植物的地上枝或花序中形成微小的繁殖鳞茎，这些鳞茎称为鳞茎。球茎植物也可以从腋芽形成增殖球茎，称为球茎。块茎植物通常在细长茎的顶端形成许多块茎；这些块茎很容易分离，长成一株单独的植物。块茎甚至可以在地上枝上形成（例如薯蓣、山药），最终脱落并长成新的个体。根茎经常会高度分枝；当较老的部分死亡或折断时，分离的根茎将作为单独的个体发挥作用。

'''匍匐茎stolon 或纤匐茎runner''' 是一种具有长节间的茎，在地表或地表以下生长，通常以新植株为末端，如草莓属植物。由于匍匐茎可以生长在地下，因此有时被称为root-stocks，类似于狭窄、细长的根状茎rhizomes。然而，匍匐茎专门用作营养繁殖结构，因为末端植株通常会与母株分离。

许多改良的地上茎也有特定功能。例如，'''叶状枝cladode''' （也称为'''cladophyll''' or '''phylloclade'''）是一种扁平的光合茎，可能类似于叶子并发挥叶子的功能，例如在仙人掌、芦笋和假叶树属''Ruscus''植物中发现。枝状茎接管了叶子的主要光合作用功能，并可能起到减少水分流失的作用。

一些地上茎可能起到储存食物储备或水的作用。所谓的'''多汁茎succulent stems'''（通常被称为“茎多汁植物”）含有高比例的薄壁组织，可以储存大量的水，使植物能够度过随后的干旱期。新大陆的仙人掌和南非的茎多汁大戟是具有多汁茎的植物的典型例子。其中一些，最著名的是桶形仙人掌和大型柱状仙人掌，如巨人柱或卡登，具有凹槽树干，可以在雨后迅速膨胀，使植物能够储存更多的水。其他地上储藏茎包括：

1. '''caudiciform stem'''，是一种低矮、膨胀、多年生的储藏茎（在地面或高于地面），从中长出一年生或非持久的光合枝（例如 Calibanus、一些 Dioscorea spp.）

2. '''pachycaul'''，是一种木质、树干状的茎，基部膨胀，膨胀区域起储藏作用（例如，瓶子树、Brachychiton spp. 和 boojum 树、Fouquieria columnaris）。

一些茎或枝类型通过阻止食草动物咬植物来发挥保护作用。刺是一种尖锐的茎或枝。 （'''刺thorn 与棘spine不同，棘spine是尖锐的叶子或叶子的一部分，刺thorn 是植物上任何地方都有的尖锐表皮结构；见后面的讨论。'''）一种非常特殊的枝条是'''areole'''，这是一种经过修饰、减小、不伸长的枝条顶端分生组织，带有叶刺。'''areole是仙人掌科的特征。'''

一些茎专门用于繁殖。例如，花梗是一种“裸露的”（没有营养叶的）花序梗（花序轴），通常从营养叶的基生莲座丛中长出，其功能是将花朵抬高到地面以上。'''秆[?]culm''' 是指禾本科植物的开花和结果茎。分蘖'''tiller''' 是增殖性的禾草的枝条的统称，通常从茎基部的腋芽成群生长。

茎可能具有多种或不同的功能。 '''lignotuber''' or '''burl'''主要是火灾后的保护性和再生性茎。 '''lignotuber''' or '''burl'''通常是膨胀的木质茎，位于地面或略低于地面，从中长出持久的木质气生枝（例如，一些''Manzanita''  spp.)。'''假鳞茎pseudobulb''' 是某些附生兰科植物的短而直立的地上储藏茎或繁殖茎。'''short shoot''' or '''fascicle'''（也称为'''spur shoot or dwarf shoot'''）是'''一种变态枝，节间非常短，花或叶由此产生'''。短枝能够相对较快地产生叶子或生殖器官，而形成的茎（枝）组织很少。'''所谓的旱落叶drought deciduous植物上可能存在短枝，雨后短枝会迅速长出叶子。'''短枝来自节间较长的更典型的枝（枝）的芽，后者与此相反，被称为长枝。最后，'''卷须tendril''' 是一种细长的盘绕枝，适合攀爬。卷须通常出现在茎弱的藤蔓上，起支撑作用。 （请注意，'''大多数卷须都是叶子或叶子的一部分'''；请参阅叶结构类型。）

==== 茎习性（图 9.4） ====
茎习性是描述茎或芽的相对位置的特征，但也可能基于茎的结构、生长和方向。茎习性特征，如茎类型，代表增强生存和繁殖的适应性。例如，具有地上茎的植物是茎状的；除了花序轴外，没有地上茎的植物被称为'''无茎植物acaulescent'''。无茎植物仅在地面上长出主要的光合叶，通常呈基生莲座状，唯一的芽会变成气生的，即最终会枯死的花序。无茎植物通常是两年生草本植物，其中储藏根在第一年发育，在第二年开花（抽薹），或多年生草本植物，其中持久茎留在地下并在极端环境条件下受到保护。具有'''有茎caulescent 植'''物习性的植物包括灌木、树木和具有地上营养枝和叶的草本植物。一些相应的茎生植物习性术语包括'''乔木状arborescent'''，外观和大小类似树木；'''frutescent'''，具有灌木习性，具有许多木质的地上树干；以及'''suffrutescent'''，基部木质而顶端草本，亚灌木习性。藤本植物也是茎生植物的类型。藤本植物的茎生性可以是'''clambering''' （也称为'''scandent'''），在没有专门攀爬结构的物体上蔓延，也可以是攀爬，通过卷须、叶柄或不定根向上生长。有些植物至少部分适应躺在地上。这些包括匍匐（也称为匍匐）的植物，它们蔓生或平躺，不在节点处生根；反枝，匍匐或平躺，但在节点处生根；或匍匐，基部匍匐但顶端上升。最后，有些植物具有丛生茎习性，其中多个地上但短茎的枝条从基部长出，形成一个多分枝的垫状结构。许多草类都是丛生'''cespitose'''的，这些就是所谓的“丛生”草类。

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图 9.4 茎习性。

==== 茎分枝模式（图 9.5） ====
植物的地下或地上茎或枝条通常表现出特征性的分枝模式。分枝模式由顶端分生组织的相对活性决定，包括来自幼苗上胚轴的“原始”枝条顶端分生组织和随后来自侧芽的顶端分生组织。分枝模式的一个主要特征与枝条顶端分生生长的持续时间有关。如果给定的枝条具有无限生长的潜力，以至于顶端分生组织持续活跃，则该生长称为不确定的。相反，如果枝条在一段时间后停止生长，顶端分生组织退化或转变为花、花序或特殊结构（如刺或卷须），则这种生长称为有限生长。（请注意，这些术语也用于花序发育；请参阅后面的讨论。）

图 9.5 茎分枝模式。

其他分枝模式术语以给定分枝或轴的发育起源为中心。一种相对罕见的分枝类型是二分枝，其中单个顶端分生组织均等地分成分枝，例如 Psilotum。二分枝的一种变体是假单足分枝，其中初始二分枝的一个分支超过另一个分支并成为主导。二分枝和假单足分枝主要存在于石松类植物中。相反，如果给定的茎轴来自单个顶端分生组织的生长，则该模式称为单轴。单轴轴可以无限生长，因此是不确定的。相反，如果给定的轴（可能看起来是单个连续的结构）由来自单独顶端分生组织的众多单元组成，则分枝模式是合轴的。这些合轴单元来自靠近原始芽的顶端分生组织的侧芽。许多根茎具有合轴生长。

==== 茎分枝模型（图9.6) ====
除了一般的树干分枝模式外，还描述了更具体的树分枝模式模型（Hallé 等人，1978 年）。这些模型几乎只用于树木，但也可以用于草本植物。这些模型首先基于树木是单轴的，不分枝，只有一个（营养）顶端分生组织，还是多轴的，分枝有多个营养顶端分生组织。其他考虑因素包括枝条是正交各向异性的、直立的和基本上径向对称的，分枝是三维的，还是斜向的，或多或少水平，背腹对称，分枝是二维的，叶子一般在一个平面上（二列或二叉）。斜向性可能以两种一般方式发生。并置斜向性是指枝条的延伸生长被腋生分生组织接管，但原始枝条末端分生组织继续生长，通常是短枝。替代斜生是指原枝端分生组织中止或转变为顶生花序或花，枝的延伸生长由腋生分生组织接管。此外，枝条发育的时间对植物生长也很重要。丛生生长是指腋芽不经休止期生长为枝条。前生生长是指腋芽经过一段时间休止期后才生长为枝条。

图 9.6 茎分枝模式模型，Hallé 等人 (1978)。解释见正文。

其他相关术语与开花有关。无限枝长有侧花但继续营养生长，称为多花枝。有限枝完全转变为花或花序的植物称为单花枝。如果整株植物只开花结果一次，然后死亡，则称为单果植物；植物本身可以是一年生植物或多年生植物，但该术语通常仅用于多年生植物，因为所有一年生植物都是单果植物。

以下是树木生长模型（以 Hallé 等人，1978 年命名，如图 9.6 所示），每个模型都以一位为我们了解该模型做出贡献的植物学家的名字命名。仅列出了极少数模型示例，读者可能很熟悉；请参阅 Hallé 等人（1978 年）对模型的详细说明和更多示例。然而，一个重要的概念是重复，即枝条的生长不符合模型的参数，例如由于环境压力（如机械或动物损伤），掩盖了其正常表达。虽然这些模型相当专业，但它们在树木结构研究中很有用（对学生来说，解读是一项具有挑战性和有趣的练习）。给定的模型可能代表进化适应给定环境或生命策略的最终产物，其阐明可能具有分类学、生态学或生物力学意义。

Attim 模型。多轴；具有连续生长的单轴树干，具有等效分支，花总是侧生。例如，Avicennia germinans、黑色红树（爵床科）、Alnus incana（桦木科）、木麻黄（木麻黄科）、大戟属（大戟科）、桉树属（桃金娘科）、红树（红树科）。

Aubréville 模型。多轴；有节奏地生长和分枝，具有节律性生长，具有单轴主干，带有分支层的模块化轮生或假轮生，通过并置而斜生，所有都具有相似的叶序，花序侧生，例如，Terminalia spp.（使君子科）、Manilkara zapota（山榄科）。

Chamberlain 模型。多轴；具有规则的共轴分枝，模块通常是正交的，每个模块通过产生顶生花或花序而次生，线性生长通过远端、侧生分生组织继续，例如，许多苏铁类植物（如雄性苏铁类植物）、Jatropha spp.（大戟科）、Dieffenbachia spp.、Philodendron selloum（天南星科）。

Champagnat 模型。多轴；具有连续的模块化正交各向异性轴，叶片呈螺旋状排列，每个叶片弯曲并因自身重量而下垂，一个新的模块化单元从弯曲轴的上部产生，例如接骨木属植物（五彩花科）、Crescentia cujete、葫芦树（紫葳科）、一朵云（豆科）、紫薇、紫薇（千屈菜科）、九重葛（紫茉莉科）。

Corner 模型。单轴，其中花序或孢子叶是侧生的，单个茎在开花后能够生长，不是单次结实，例如，许多树蕨、苏铁（如雌性苏铁属植物）、许多棕榈树（棕榈科）。

Fagerlind 模型。多轴；具有单轴、直立的树干，产生多层模块化分枝，每个分枝都合轴且斜向并置，具有螺旋状或交叉状的叶子。例如，黄海桐（海桐科）；大木兰iflora，木兰属植物（木兰科）。

Holttum 模型。单轴，顶生分生组织完全发育成花序，果实成熟后树木死亡，因此是单结实的。例如，许多龙舌兰属植物（龙舌兰科），许多棕榈树（棕榈科）。

Koriba 模型。多轴；具有正交各向异性的模块，每个模块都是合轴的，会中止或产生顶生花序，模块最初是相等的，但后来一个模块占主导地位并直立为树干，其他模块发展成分枝。例如，Ochrosia spp.（夹竹桃科），Catalpa spp.（紫葳科），Phytolacca dioica（商陆科）。

Leeuwenberg 模型。多轴；具有相等的正交各向异性的模块，每个模块都是合轴的，会产生顶生花序，其下方会出现两个或更多个新模块。例如，树芦荟属（Asphodelaceae）、龙血树属（Ruscaceae）、夹竹桃属、厚荚属（Apocynaceae）、露兜树属（Pandanaceae）。

Mangenot 模型。多轴；轴由来自单个顶端分生组织的模块单元组成，该分生组织由正交异性的近端部分（叶通常为螺旋状）组成，突然反曲为斜交远端部分（叶通常为二列），一个新的模块正交异性地从反曲部分的弯曲处产生，例如，越橘、蓝莓（Ericaceae）、马钱子属、士的宁（Loganiaceae）、紫罗兰属（Myrtaceae）。

Massart 模型。多轴；有节奏地生长和分枝，具有正交各向异性的单轴树干，具有有节奏的生长，产生规则的侧枝层，这些侧枝通过叶片排列或对称性而具有斜向性，从不通过并置，生殖结构位置可变，例如，Agathis spp.、Araucaria spp.（南洋杉科）、Sequoia sempervirens. 红木（柏科）、Diospyros spp.（柿树科）、Myristica fragrans（肉豆蔻科）、Abies spp.（松科）。

Nozeran 模型。多轴；有节奏地生长和分枝，具有正交各向异性的合轴树干，每个合轴单元带有远端层的单轴或合轴斜向分支，树干和分支的叶片排列不同，例如，Theobroma cacao、巧克力（锦葵科）。

Petit 模型。多轴；连续生长和分枝，具有单轴、正交各向异性的主干，产生多层模块化分枝，每个分枝通过替代而合轴和斜向（因此分枝模块为单轴），具有螺旋状或交叉状的叶子，例如，棉属植物、棉花（锦葵科）；海巴戟（茜草科）。

Prévost 模型。多轴；有节奏地生长和分枝，具有两种类型的正交各向异性的模块，从一开始就形成主干和分枝，分枝模块通过并置而斜向，从树干模块的亚顶端区域以音节形式出现，连续的树干模块向前延伸并出现在分枝模块层以下，例如，破布属植物（破布科）、大戟属植物、十字架刺（大戟科）。

Rauh 模型。多轴；具有单轴树干，有节奏地产生多层分枝，每个分枝与树干相同；花总是侧生的，例如冬青属植物（冬青科）、南洋杉属植物（南洋杉科）；伽蓝菜属植物（景天科）、大戟属植物（大戟科）、栎属植物（壳斗科）、木犀属植物/榕属植物（桑科）、白蜡属植物（木犀科）、大多数松属植物（松科）；槭属植物（无患子科）。

Roux 模型。多轴；连续生长和分枝，具有单轴、正交各向异性的树干，具有螺旋状叶片排列，侧枝为斜生，但从不并列，通常具有二列叶片排列，分枝连续插入树干，生殖结构位置可变，但通常在分枝上侧生。例如，Polyalthia spp.（番荔枝科）、Dipterocarpus spp.（龙脑香科）、Bertholletia excelsa、巴西坚果（Lecythidaceae）、Durio zibethinus、榴莲（锦葵科）、Coffea arabica（茜草科）。

Scarrone 模型。多轴；有节奏地生长和分枝，单轴主干带有多层分枝，每个分枝通过顶生花合轴，但变为正交异性的，例如，Anacardium occidentale、腰果、Mangifera indica、芒果（漆树科）、Jacaranda mimosifolia（紫葎科）、Echium spp.（紫草科）、Aeonium spp.（景天科）、Arbutus unedo（杜鹃科）、Aesculus spp.、七叶树（无患子科）。

Schoute 模型。多轴；从分生组织生长，产生正交或斜交树干，以相等的二分法以规则、不同的间隔分叉，否则没有侧枝；花序侧生。例如，Hyphaene thebaica、Nypa fruticans（棕榈科）；Flagellaria indica（鞭毛科）。

Stone 模型。多轴；连续生长和分枝，具有可能顶生开花的正交树干，具有正交分枝，在顶生花序下方合轴发生额外的分枝，例如，Mikania cordata（菊科）、Pandanus spp.（潘丹科）。

Tomlinson 模型。多轴；营养轴全部相等，正交pic，具有从后续轴上的基节发育而来的等效正交模块。例如，许多单子叶植物（凤梨科、莎草科、禾本科、姜目）、大戟属植物（大戟科）、伽蓝菜属植物（景天科）。

巨魔模型。多轴；所有轴都是斜向的，模块相互叠加，每个模块的近端部分在发育过程中直立，远端部分为分支。例如，Psidium guineense（桃金娘科）、古柯（古柯科）、合欢、羊齿草属植物（豆科）、大叶山毛榉、山毛榉（壳斗科）、杨桃、星苹果（酢浆草科）。

==== 枝条、树干和芽（图 9.7） ====
枝条是树木或灌木的木质新长枝。芽是从分生区发育而来的未成熟枝条系统。落叶木本植物的叶子在生长季节结束时脱落，芽的最外层叶子可能发育成保护性苞片（变态叶），称为芽鳞。枝条的芽包含枝条的原始顶端分生组织（通过以后的生长可能导致枝条进一步延伸），称为顶芽或顶芽。叶腋中形成的芽称为腋芽或侧芽。

图 9.7 枝条部分和芽类型（l.s. = 纵切面）。

如果一个芽发育成带叶的营养枝，则该芽可能是营养芽；如果发育成花或花序，则为花或花序；如果发育成花和叶，则为混合型。有些物种每个节形成多个腋芽。两个或多个横向的腋芽称为侧芽；两个或多个垂直的腋芽称为叠生芽。如果枝条的原始顶端分生组织终止（例如，停止生长或成熟为花），则靠近枝条顶端的腋芽可以继续延伸生长；由于这个腋芽承担了顶芽的功能，因此被称为假顶芽。

在木质落叶小枝上可以识别出几种疤痕。这些包括叶疤痕、叶维管束疤痕、托叶疤痕（如果有）和芽鳞疤痕。芽鳞疤痕代表新季节恢复生长后原始顶芽芽鳞的附着点。因此，芽鳞痕代表枝条在上一个生长季节停止伸长的点；相邻芽鳞痕之间的区域代表温带气候下一年的生长，但在热带气候下可能更短或更长。

树皮在技术上包括真木植物维管形成层以外的所有组织（见第 10 章）。外皮或周皮是源自木栓形成层本身的组织。从形态学上讲，树皮可能指具有某种次生生长的植物茎或根的最外层保护组织，无论是否源自真正的木栓形成层。树皮类型通常是植物分类群的良好识别特征，尤其是在落叶期间的落叶乔木。树皮有多种类型，包括：

1. 剥落树皮，树皮开裂或分裂成大片

2. 裂隙树皮，树皮开裂或分裂成垂直或水平凹槽

3. 板状树皮，树皮开裂或破裂，裂缝之间有扁平的板状物

4. 碎裂树皮，树皮纤维粗糙

5. 光滑树皮，无裂缝、纤维、板状物或剥落片状物，为非纤维树皮。

=== 叶 ===
叶是植物的主要光合器官，也是蒸腾作用的主要部位。叶由茎尖的叶原基衍生，至少在发育早期，通常“背腹”扁平（即具有“背”侧和“腹”侧；参见位置）。叶可以是叶苔类和苔藓类的配子体，也可以是维管植物类的孢子体。如前所述，孢子叶的特征是与芽（未成熟的芽系统）相关，芽通常位于叶腋。芽可能长成侧生营养枝或生殖结构（见后面的讨论）。

==== 叶的部分（图 9.8、9.9、9.10） ====
叶的展开的扁平部分包含大部分叶绿体，称为叶片 '''blade''' or '''lamina'''.。许多叶子还有近端柄，即'''petiole''' （蕨类植物）或'''stipe'''。部分或完全扣住节上方茎的叶子或叶子部分（通常在基部）是'''叶鞘，例如禾本科（草类）和许多伞形科'''。'''假叶柄pseudopetiole''' '''是叶鞘和叶片之间出现的类似叶柄的结构，存在于几种单子叶植物中，例如香蕉和竹子。'''如前所述，叶子含有一到多个维管束，即叶脉（'''veins''' ,有时也称为'''nerves'''）；苔藓中也存在类似的特殊（尽管不是真正的维管）传导组织。

图 9.8 叶子的结构类型。

图 9.9 叶子的结构类型。A、B. 长叶金合欢属植物的叶状体。A. 成熟。B. 幼嫩，具有退化的早落小穗，代表了祖先的状态。C. 卷须，香豆卷须。D–F. 刺。D. 大戟属植物的托叶刺。E. 福桂树属植物的叶柄刺。注意成熟叶片（上图），叶片和叶柄上部组织开裂，留下叶柄刺（下图）。F. 叶刺，仙人掌刺座 G–K. 食肉植物的叶片变型。G、H. 捕虫笼叶。G. 猪笼草属植物。H. 紫瓶子草。I. 茅膏菜属植物的触手叶。注意腺毛（箭头）。J. 捕虫笼叶，捕蝇草。K. 九重葛属植物的艳丽花苞片。 L. Epicalyx，Lavatera bicolor。M. 芽鳞，Liquidambar styraciflua。N. 单叶，Juncus phaeocephalus。

图 9.10 叶类型/部分。

许多叶子都有'''托叶stipules'''，一对叶状附属物，可能被修饰为刺或腺体，位于叶基的两侧。如果有托叶，则叶子'''有托叶stipulate'''；如果没有，则'''无托叶exstipulate'''。在蓼科的一些成员中，一种特殊的、膜状的、鞘状的结构在节上方出现，被解释为变态的托叶，被称为'''托叶鞘ocrea''' （见第 8 章中的蓼科处理）。'''小托叶Stipels''' 是成对的叶状结构，也可能被修饰为刺或腺体，'''位于复叶小叶基部的两侧'''，就像一些豆科植物一样。如果有小托叶，则叶片为有小托叶的；如果没有小托叶，则叶片为无小托叶的。'''托叶和小托叶在某些情况下可能起到保护正在发育的幼叶原基的作用。'''它们通常很小，在叶片成熟后不久就会脱落（“早落”）。在某些分类群中，托叶或托叶可能高度变异为刺或腺体。极端的例子是一些非洲金合欢树，其中肿胀的托叶刺是蚂蚁保护种群的家园。在茜草科中，'''合生托叶（来自对生叶）'''的内表面带有分泌粘液的结构（有助于保护正在发育的幼芽）。

有些叶子是复叶（如下所述），即分成称为小叶的离散部分。小叶的柄称为小叶柄。某些特定分类群中还存在一些其他特殊的叶片部分，包括：

1. '''Hastula'''，'''叶柄和叶片连接处的附属物或突起，如某些棕榈树'''

2. '''叶舌Ligule'''，'''叶鞘与叶片连接处叶鞘内顶部的突起或突起，如禾本科植物'''

3. '''叶枕Pulvinus'''，'''叶柄或小叶柄的膨胀基部，如某些豆科植物。'''

==== 叶片行为 ====
在某些分类群中，例如某些豆科植物（豆科植物），叶枕可能在触觉 [震颤] 中起作用，即复叶小叶对触摸、振动或热量的反应而移动（闭合）（例如含羞草，一种敏感植物）；由于黑暗（光周期现象）而产生的类似生理反应称为夜动。这些生理反应可以保护叶片免受机械损伤或有助于抑制水分流失。

==== 叶片结构类型（图 9.8、9.9） ====
叶片结构类型（与后面讨论的“叶片类型”相区别）涉及叶片的特殊变化。维管植物的一种基本叶片结构类型是叶片是lycophyllous or euphyllous。'''Lycophylls''' 叶片是小而简单的叶片，'''具有intercalary 生长和一条中央脉，该脉与茎连接而没有叶隙'''（见下文）。'''Lycophylls''' 叶片仅存在于石松类植物中，与维管植物最早祖先的叶片类型相似。'''Euphylls''' 叶片是较大的单叶或复叶，具有'''边缘或顶端生长、叶隙（叶片和茎维管系统交界处上方的薄壁组织区域）和通常多条叶脉。Euphylls''' 叶片存在于蕨类植物（广义）、裸子植物和被子植物中（见第 4 章）。

形状经过修饰、通常比主要光合作用叶片小的叶片称为'''苞片bract'''。在被子植物中，苞片通常与花（花苞片）或花序轴（花序苞片）相关。小苞片或苞片小叶（也称为前叶或前叶）是较小或次级的苞片，通常生长在开花植物的花梗侧面。'''苞片一词也用于松柏类球果覆盖珠鳞的不光合的叶（即苞鳞）和松科短枝上的鳞片。'''鳞片一词用于指芽（芽鳞）的小叶、非绿色叶片，用于保护脆弱的顶端分生组织和叶原基，或地下根茎的叶片，例如沿着根茎的节间。鳞片是指具有或产生鳞片。鳞片也可以指莎草小穗（莎草科）的退化苞片。术语'''cataphyll''' 【？？】可用于表示鳞片状、通常非绿色的保护叶（例如，在苏铁或棕榈中），或指在通常是地下'''(crypto-cotylar) 【？？】幼苗。'''

一些苞片状的叶子存在于特定的分类群中，并被赋予专门的名称。一组类似于萼片的苞片位于真萼的正下方，被称为'''副萼epicalyx (calyculus)'''，例如，在锦葵科的许多成员中发现。菊科（菊科）单个花朵下的苞片统称为'''托苞chaff''' or '''paleae，单数palea''' ，例如在该科的向日葵族Heliantheae 中发现的。禾本科（Poaceae）小穗的特殊苞片有不同的名称：颖片'''glumes'''，位于草小穗基部的两个苞片；外稃'''lemma'''，位于草小花基部的外下部苞片；和内稃'''palea'''，即位于草本小花基部的内上部苞片（见后面的花序类型和第 7 章中对禾本科的处理）。

'''phyllary''' 是覆盖头状花序的总苞片之一（见后面的讨论），如菊科。'''佛焰苞spathe''' 是覆盖花序并通常包裹花序的扩大的、有时有颜色的苞片，例如覆盖天南星科的肉穗花序。

'''叶状柄Phyllodes''' 是由扁平的叶片状叶柄组成的叶子。存在于一组主要产自澳大利亚的金合欢属植物（叶状金合欢属）中，是由祖先的复叶通过失去叶轴和小叶而衍生的。卷须是卷曲和缠绕的叶子或叶子的一部分，通常是变态的叶轴或小叶。（卷须也可以指变态的卷曲茎；见茎类型）。

'''刺spine''' 是尖锐的叶子或叶子的一部分。仙人掌（仙人掌科）的典型刺是叶刺，因为它们是从整个叶原基发育而来的。一种非常小的落叶的叶刺，其长度上有许多反向的倒刺，是'''glochidium''' (plural, '''glochidia''' or '''glochids'''),，如 opuntioid cacti的刺座中发现的。一些分类群的刺是从叶柄、中脉或叶的次级脉发育而来的，例如，''Fouquieria'' 的叶柄刺。在一些棕榈树中，例如''Phoenix''，小叶可能会变形成尖锐的小叶刺。许多植物，例如茎多汁的大戟属，都有托叶刺；这些刺通常成对，位于叶子的基部。

'''unifacial leaf''' 是等侧的，即从一侧到另一侧扁平，除了基部外，有左侧和右侧，基部通常有鞘。一些属于几个不同科的单子叶植物有单面叶，特别是鸢尾科的成员。中心叶 '''centric leaf''' 是圆柱形的，例如番杏科的''Fenestraria'' 。中心叶有时是单面叶的一个子类别。

有些叶子是食肉植物非常特殊的适应。捕虫笼叶（或“陷阱”）的形状像一个容器，里面有液体，可以捕获和消化小动物。几个分类单元都有捕虫笼叶，其中包括猪笼草（猪笼草科）和瓶子草（瓶子草科）。触手叶（“粘性”或“粘蝇纸”类型）具有众多粘性腺毛或刚毛，用于捕获和消化小动物；这些是茅膏菜属（茅膏菜科）的特征。捕蝇草叶是那些在被触发后机械移动的叶子，在此过程中捕获和消化小动物，在捕蝇草、捕蝇草和 Aldrovandra vesiculosa（均属于茅膏菜科）中发现。其他特殊的叶子包括狸藻的“吸盘”叶子和金合欢属的“鳗鱼陷阱”叶子（均属于 Lentibulariaceae）；有关食肉植物适应性的更多详细信息，请参阅 Ellison 和 Adamec (2018)。

==== 叶型（图 9.10） ====
叶子分成离散部分或节段的模式称为叶型。单叶是具有单个连续叶片的叶子。复叶是分成两片或多片独立小叶的叶。叶型不应与叶分裂混淆；单叶可能高度分裂，但只要分裂不是独立小叶，从技术上讲它仍然是单叶；请参阅“通用术语”。对于蕨类植物的复叶或分裂叶，第一（最大）分裂叶称为羽片；最后的分裂称为小羽片。如果叶是复叶或分成两级以上，则可以使用术语“初级羽片”、“次级羽片”等，其中最后的分裂或小叶始终是小羽片。

单叶是维管植物的祖先，如石松的石松叶。单叶也是裸子植物、木贼、银杏和针叶树（包括买麻藤目）的常态。复叶是许多“蕨类植物”和所有苏铁科植物的特征。被子植物的叶子种类最多，从单叶到复叶不等。

各种复叶已经进化，也许是为了在不牺牲结构完整性的情况下增加叶片总面积。例如，叶片 ti复叶的叶片通常比同等大小的单叶具有更好的结构支撑（例如，在有风的条件下）。复叶在湿润环境中更常见，而在干燥环境中则更常见单叶，但也有许多例外，没有明显的趋势。

复叶是根据小叶的数量和排列来定义的。羽状复叶或羽状叶是小叶沿中心轴（叶轴）排列（对生或交替）的叶。如果羽状叶有顶生小叶（通常为奇数小叶），则为奇数羽状叶或奇数羽状叶；如果它没有顶生小叶（且有偶数小叶），则为偶数羽状叶或偶数羽状叶。二回羽状复叶或二回羽状叶有两级轴，每级都是羽状叶（相当于复叶的复叶）。二回羽状叶的中心轴仍称为叶轴；长有小叶的侧轴称为小穗轴（单数为小穗轴）。类似地，具有三级轴（每级为羽状）的复叶称为三羽状复叶或三羽状复叶等。

四片或更多小叶从共同点（通常在叶柄末端）长出的复叶称为掌状复叶或掌状复叶。肋掌状叶类型是基本上为掌状复叶至分裂叶，但具有细长的、类似叶轴的叶柄延伸（称为肋状），如某些棕榈树中的情况。

只有三片小叶的复叶称为三叶复叶或三叶复叶。（具有两级轴（每级为三叶复叶）的叶称为二叶复叶。也可以出现其他顺序，例如三叶复叶）。大多数三出复叶都是掌状三出复叶，其中三个小叶在一个共同点连接（无论是带柄的还是无柄的）。极少数情况下，三出复叶可以是羽状三出复叶，其中顶生小叶从叶轴的尖端长出。羽状三出复叶实际上是从祖先羽状复叶（通过减数分裂）衍生而来的；例如，在豆科的一些成员中发现它们。

复叶是多级复叶的统称，即具有两个或多个级，包括双、三等羽状、掌状或三出复叶。但是，复叶也用于高度分裂的叶子；参见分裂）。

仅由两个小叶组成的复叶称为双生叶（以希腊神话中的双子座命名）。具有两个小叶轴的复叶，每个小叶有两片小叶，称为双生叶。复叶有两个小穗轴，每个小穗轴上都有羽状排列的小叶，这种复叶被称为双羽状复叶。最后，一种非常特殊的叶子类型，表面上看起来是单叶，但实际上由附着在叶柄顶端的单个小叶组成，小叶与小叶之间的连接清晰可见。这种叶子类型被称为单叶，被认为是由祖先复叶的退化而来的。

在某些分类群中，例如许多天南星科，叶子表现出异形叶（形容词，异形叶），其中幼叶的大小或形状与成年叶明显不同（使物种识别困难）。

==== 叶子附着（图 9.11） ====
叶子与茎的连接性质称为叶子附着（有时在“基部”下处理；参见一般形态学）。一般来说，叶子可能是有叶柄的，有叶柄，或无柄的，没有叶柄。复叶的小叶相应地有小叶柄或无柄。（术语“近无柄”有时用于指具有小的、未发育的叶柄/小叶柄的叶子/小叶。）无柄或有柄的叶子也可以具有鞘状叶附着，其中扁平的叶基（叶鞘）部分或全部紧抱茎，这是禾本科（禾本科）和许多伞形科的典型特征。如果叶子从附着点向下延伸到茎，好像与茎融合在一起，则叶子附着是下延的（例如，在许多柏科植物中）。下延的叶基实际上不是由叶子后来与茎融合引起的，而是由叶原基在叶茎交界处活跃分裂的细胞延伸生长引起的。最后，可能会发生无柄叶的特化。如果一片叶子是无柄的，并且大部分（但不是全部）围绕着茎，则这种附着被称为抱茎。如果叶子是无柄的，叶片基部完全围绕着茎，则称为穿叶。后者的一个特殊情况（涉及叶子的融合）是合生穿叶，通常两个相对的叶子基部融合，使得融合产物的叶片基部完全围绕茎。

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图 9.11 叶子附着。

==== 叶脉（图 9.12、9.13） ====
维管植物的孢子体叶含有维管束，称为叶脉，它们在叶子和茎之间输送水、矿物质和糖分。叶子一些维管植物的叶片只有一条脉，但大多数叶片的脉都是分枝的（称为“分枝”或“吻合”），有时脉的形态非常复杂。脉序是指这种脉序和脉序分支的形态。虽然脉序通常用于描述营养叶，但也可以用于评估其他叶同源物，如苞片、萼片、花瓣、雄蕊或心皮。

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图 9.12 叶脉序，通用术语。

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图 9.13 叶脉序，专业术语，经 Hickey (1973) 许可重绘。

根据大小，叶片的主要脉（或多条主要脉脉）称为主脉'''primary vein'''。从主脉（或多条脉）中，较小的侧脉可能会“分叉”，这些侧脉称为'''secondary veins'''；从次级脉中，甚至可能出现更小的三级脉，等等。[在某些分类单元中，这些脉类之间的区别可能难以确定。] 如果单叶只有一条主脉，则该脉称为'''midrib''' or '''costa'''（尽管肋脉也可用于苔藓配子体叶中发现的非血管化传导组织）。复叶小叶的中央主脉称为'''midvein'''。

脉络模式可能非常复杂，术语令人生畏（请参阅后面的讨论）。四种非常常见的脉序类型如下（图 9.11）：

1. 单脉'''Uninervous'''，其中存在中央中脉而没有侧脉，例如，在石松类植物、裸子植物和木贼类植物以及许多针叶树中

2. 二歧脉'''Dichotomous'''，其中脉依次向远端分支成一对大小和方向相同的脉，例如，在银杏中，没有实际的中脉

3. 平行脉'''Parallel'''，其中主脉和次脉基本上彼此平行，最终的细脉是横向的（成直角），例如在大多数单子叶植物中

4. 网状脉'''Netted''' or '''reticulate'''，其中最终的细脉形成相互连接的网状图案，例如，大多数非单子叶开花植物。

网状叶可以是羽状脉（羽状网纹），次级脉沿着一条主脉（中脉或复叶中的中脉）的长度产生；掌状脉（掌状网纹），四条或更多条主脉从一个共同的基点产生；或三出脉（三重网纹），三条主脉从一个共同的基点产生。

与平行脉相似，具有横向末端细脉的是羽状平行'''penni-parallel''' (also called '''pinnate-parallel''')，次级脉从一条主脉区域产生，前者基本上彼此平行（例如，姜目）；掌状平行'''palmate-parallel'''，多条主脉（小叶或叶瓣）从一个点产生，相邻的次级脉与这些脉平行（例如，“扇形”棕榈）。

更详细的脉序（和许多其他叶片特征）分类系统是 Hickey (1973) 和 Hickey and Wolf (1975) 的分类系统。该系统基于初级、次级和三级脉序模式。以下是该系统中使用的术语的摘要，如图 9.12 所示。

基本羽状脉序有三种一般的脉序类别： '''craspedodromous'''，其中次级脉终止于叶缘； '''camptodromous'''，其中次级脉不终止于边缘； '''hyphodromous'''，只有初级中脉存在或明显，次级脉不存在、非常减少或隐藏在叶肉内。

craspedodromous 脉序的子类别包括'''简单 craspedodromous'''，其中所有次级脉都终止于边缘；'''semicraspedodromous'''，其中次级脉在边缘附近分支，一条终止于边缘，另一条向上弯曲以连接下一个次级脉；'''mixed craspedodromous'''（未显示），一些次级脉终止于边缘，但许多次级脉终止于边缘之外。

camptodromous 的亚型包括'''brochidodromous'''，其中次级脉在边缘附近形成明显的向上环，连接其他更远端的次级脉；'''eucamptodromous'''，其中次级脉在边缘附近向上弯曲但不直接连接相邻的次级脉；'''cladodromous'''，其中次级脉向边缘分支；'''reticulodromous'''，其中次级脉反复分支，形成非常密集的网状结构。

平行脉'''Parallelodromous''' 相当于平行脉（前面定义），其中两个或多个主脉或次级脉彼此平行，在顶端汇合。

如果三条或以上主脉从一个点分叉，则脉序为辐状脉序'''actinodromous''' （相当于三重脉序或掌状脉序）。 '''Palinactinodromous''' 类似，但主脉在主脉分叉点上方有额外的分支。

对于actinodromous and palinactinodromous，如果主脉到达叶片边缘并且呈网状'''reticulate''' （不是更大类的那个网状)，则脉序为'''marginal''' 。

'''Campylodromous''' 是指几条主脉在基部以突出的反曲拱形延伸，向上弯曲，在叶尖汇合。

最后，如果两条或多条主脉（或发育良好的次级脉）以汇合拱形延伸向叶尖（但不像'''Campylodromous''' 那样在基部反曲），则为'''acrodromous'''。

对于actinodromous, palinactinodromous, and acrodromous 类型，如果主脉在叶片基部连接，则为'''basal''' ，如果主脉在叶片基部上方发散，则为'''suprabasal''' 。如果侧主脉及其分支的分支覆盖叶片面积的至少三分之二（或到达叶尖距离的至少三分之二），则称为'''perfect''' ；如果这些脉络覆盖叶片面积的三分之二以下（或到达叶尖距离的三分之二以下），则称为'''imperfect''' 。

这些复杂的脉络类型以及叶片的许多其他细节可能特定于某些植物分类群。 虽然它们在标准形态描述中并未得到广泛使用，但它们的识别在识别（例如，许多热带植物和化石植物）和分类（参见 Hickey 和 Wolf 1975）中非常重要。

=== 花 ===
被子植物的主要诊断特征是花。 如第 6 章所述，花是一种改良的生殖芽，基本上是具有顶端分生组织的茎，可产生叶原基。然而，与典型的营养枝不同，花枝是有限的，因此在花部分形成后，顶端分生组织停止生长。至少一些花的叶原基被修饰为生殖孢子叶（带有孢子囊的叶子）。花是独一无二的，不同于例如裸子植物的球果，孢子叶要么发育为雄蕊，要么发育为心皮（参见第 6 章和后面的讨论）。

==== 花的部分（图 9.14） ====
从基部到顶端，花的基本部分如下。'''花梗pedicel''' 是花柄。（如果没有花梗，花附着称为''sessile''。）花可能被苞片（一种经过修饰的、通常减小的叶子）所包裹；较小或次级苞片通常生于花梗的侧面，称为'''bracteole''' or '''bractlet''' (也称 '''prophyll''' or '''prophyllum''').。如果存在小苞片，通常成对出现。[在某些分类单元中，'''一系列苞片称为副萼，紧邻萼片'''（见后面的讨论），例如木槿和锦葵科的其他成员。]花托 '''receptacle''' or '''floral receptacle'''（也称为'''torus'''，尽管“torus”也可用于复合花托；参见花序部分）是花的组织或区域，其他花部分附着于其上。花托通常位于花轴的最顶端（源自原始顶端分生组织）。在某些分类单元中，花托可以显著生长并承担额外功能。基本花部分从花托中长出。花被（也称为花被膜）是花的最外层、非生殖性的一组变态叶。如果花被相对未分化，或者其组成部分在形式上相互交错，则单个叶状部分称为花被片。在大多数花中，花被分化为两组。花萼是最外层的一系列或一轮变态叶。花萼的单个单元是萼片，通常为绿色、叶状，用于保护幼花。花冠是花被中最内层的一系列或一轮变态叶。花冠的单个单元是花瓣，通常为彩色（非绿色），用于吸引授粉。有些花在子房周围或顶部有花托（花管），这是一种杯状或管状结构，其边缘有萼片、花瓣和雄蕊。

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图 9.14 花的部分、性别和附着。

许多花都有蜜腺，这是一种分泌花蜜的特殊结构。蜜腺可能在花被部分、花托内、雄蕊群或雌蕊群上或内（见下文）发育，或完全作为单独的结构发育。有些花有一个花盘，即从花托中长出的盘状或甜甜圈状结构。花盘可以在雄蕊的外部和周围形成（称为雄蕊外花盘），在雄蕊的基部形成（雄蕊花盘），或在雄蕊的内部和/或子房的基部形成（雄蕊内花盘）。花盘可能含有花蜜，称为产蜜花盘。

雄蕊群是指花的所有雄性器官，统称为所有雄蕊。雄蕊是一种小孢子叶，其特征是带有两个thecae（每个thecae包含一对小孢子囊；见第 6 章）。雄蕊可以是叶状的（片状），但通常发育成茎状的花丝雌蕊，带有带有花粉的花药，后者通常相当于两个融合的thecae。

雌蕊是指花的所有雌性器官，统称为所有心皮。心皮是雌蕊的单位，成熟时包裹一个或多个胚珠。 Carpels may form as a ring of tissue (ascidiate development) or as a modified, conduplicate female megasporophyll of a flower, (plicate or conduplicate development; see Chapter 6). 。雌蕊是雌蕊的一部分，由子房、一个或多个花柱（可能不存在）和一个或多个柱头组成（见后面的讨论）。

在某些分类单元中，例如马兜铃科和兰科，雄蕊和雌蕊融合成一个共同的结构，被称为柱状、雌雄蕊、雌蕊座或雌蕊座。具有雄蕊和雌蕊的茎是雌蕊座，例如西番莲科。仅具有雄蕊的茎状结构称为雄蕊座（例如，某些埃里奥卡乌拉科）；具有一个或多个雌蕊的茎是雌蕊座或柄（参见雌蕊座、心皮和雌蕊）。

==== 花的性别和植物的性别（图 9.14） ====
花的性别是指花中存在或不存在雄性和雌性部分。大多数花是完全花或双性花 [单性花]，既有雄蕊又有心皮。双性花性可能是被子植物的祖先情况。

然而，许多被子植物类群具有不完全或单性 [双性] 花性。在这种情况下，花要么是雌性/雌性，其中只有心皮发育，要么是雄性/雄性，其中只有雄蕊发育。

植物性别是指一个物种的个体上完全或不完全花的存在和分布。雌雄同株植物是只有双性花的植物。雌雄同株（mono，one + oikos，家）植物是只有单性花的植物，同一个体植物上既有雌性花也有雄性花；例如 Quercus spp.、橡树。雌雄异株（di，two + oikos，家养）植物是具有单性花但雌雄花在不同的个体植物上的植物（即具有不同的雄性和雌性个体；例如，柳属，柳树）。

同一物种的个体中，植物的性别可能不同，并且不同个体中也可能存在完全花和不完全花的组合。（这些术语令人困惑，但偶尔会在文献中看到。）一花多配是具有双性花和单性花的植物的统称。雄花两性花是指同一个体上既有雄花又有完全花的植物，雌花两性花是指同一个体上既有雌花又有完全花的植物。一花多配两性花 [Trimonoecious] 是指同一个体上既有雌花、雄花和完全花的植物。雄花两性花是指某些个体上具有雄花而其他个体上具有完全花的植物。雌雄同株是指某些个体有雌花，而另一些个体有完全花的植物。多雄异株是指某些个体有雄花和完全花，而另一些个体有雌花和完全花的植物。三雄同株是指不同个体有雌花、雄花和完全花的植物。所有这些类型的非雌雄同株植物性行为都可以作为一种机制，促进同一物种的个体间增加异交。（然而，许多雌雄同株植物可以通过其他方式进行异交；见第 13 章。）

==== 花附着（图 9.14） ====
花附着有柄，有花梗；无柄，没有花梗；或近无柄，有短而残缺的花梗。术语苞片有苞片和苞片无苞片也可用于指花附着。花梗的适应性意义可能与花朵相对于授粉或最终果实或种子传播的空间定位有关。

==== 花周期 ====
花周期是指周期（系列或轮生）或花部分的数量。使用的两个基本术语是完整的，指具有所有四个主要系列部分（萼片、花瓣、雄蕊和心皮）的花朵和不完整的，指缺少四个主要轮生部分中的一个或多个的花朵（例如，任何单性花或缺少花冠的双性花）。

==== 花对称性（图 9.15、9.16） ====
花对称性是对镜像对称面的存在和数量的评估。辐射对称或径向对称（也称为多对称或规则对称）是指具有三个或更多个对称平面，因此当绕轴旋转小于 360° 时，结构形态会重复出现。（辐射对称的一种变体是单倍对称，看起来呈径向对称，但没有严格的镜像半部，因为部分众多和/或螺旋插入。）双径向对称（也称为二重对称）是指具有两个（且只有两个）对称平面。（有时无法识别双径向对称和径向对称之间的差异d，均称为径向对称或辐射对称；然而，这种区别是有用的，并在此加以说明。）左右对称或双侧对称 [也称为单对称或不规则] 是指只有一个对称平面。不对称花没有任何对称平面，通常是由于各部分扭曲所致。花的对称性有时很微妙，甚至在一朵花内也会有所不同；如果是这样，应分别描述花萼、花冠、雄蕊和雌蕊，以避免混淆。

图 9.15

图 9.15 花的对称类型。

图 9.16

图 9.16 花对称示例。A、B. 辐射对称/径向对称。A. 五个对称平面。B. 六个对称平面。C. 轻微左右对称（双侧对称），垂直对称平面。D、E。所有花部都具有强烈的对称性。F. 不对称，由花部的扭曲引起。

花对称性可能是与授粉系统相关的重要适应性。辐射对称花对称性可能是被子植物的祖先条件，在大量群体中都有发现。对称性在许多群体中反复进化，通常是为了更有效地将花粉传递给动物（通常是昆虫）传粉者。对称性通常与更水平的花方向相关，并且对称性在发育和形态上有许多不同的方式。

==== 花成熟 ====
花成熟是指花或花部的发育时间（另见通用术语）。开花是开花的一般时间，即花的开放，部分可供授粉。雄花与雌花或花部的相对发育时间可能是生殖生物学中的一个重要特征。雄蕊先熟是指在心皮或柱头成熟之前，雄蕊已经发育或花粉已经释放。雌蕊先熟则相反，心皮或柱头在雄蕊成熟或花粉释放之前就已经发育。雄蕊先熟和雌蕊先熟都可能起到促进同一物种个体间异花授粉（从而抑制自交）的作用。

两个花成熟术语涉及各部分相对发育方向，在描述分类群时可能很重要。离心是指从中心向外或外围发育，而向心是指从外或外围向中心区域发育。离心和向心都适用于花被、花萼、花冠、雄蕊群或雌蕊群的部分；这两个术语通常用于描述多轮雄蕊群中雄蕊的发育方向。

最后，术语“闭花受精” (adj. cleistogamous) 指的是花被保持闭合的花，这样从花内产生的花粉只能给该花的柱头授粉。开放受精 (adj chasmogamous) 是正常情况，其中花被打开，花粉可以散播。

==== 花被 ====
花被 (或花被膜) 是花的最外层，非生殖的一组变态叶 (术语“花被”也用于指各种买麻藤目生殖结构的组成部分，但这些并不同源。) 一些开花植物没有花被，通常是那些花很小、花减少的植物。如果存在花被，则既可以保护年轻的开花部分，又可以协助授粉。

花被的单元像叶子一样，作为原基从花的顶端分生组织中出现。通常，它们可能保留叶状特征。事实上，萼片通常是绿色的，有气孔和叶脉；甚至花瓣也会有叶脉，也可能有残留气孔。然而，花被可能会经历重大的发育变化，并在成熟时发生高度改变（并且不像叶子）。

花被排列/循环/部分性（图 9.17、9.18）

花被结构的一个基本方面是花被排列，即花被各部分相对于彼此的位置。在某些分类群中，例如某些木兰和睡莲，花被各部分呈螺旋排列，即螺旋排列，每个节点只有一个花被部分，而不是明显的轮生。通常，具有螺旋花被排列的花朵具有未分化的部分（彼此相似）或从外部萼片状形式逐渐变为内部花瓣状形式。在任何一种情况下，术语“花被片”都用于描述未分化或间变的花被部分。在大多数开花植物中，花被部分呈轮生排列，其中各部分似乎来自同一节区。（请注意，在发育过程中，花被部分实际上可能在略有不同的时间和位置作为原基开始；然而，在成熟时，这通常是无法察觉的。）

图 9.17

图 9.17 花被片的周期和部分性。

图 9.18

图 9.18 花被片的周期性 A. 双列、同质披针形，外部和内部花被部分（花被片）相似。B.双列，二轮状，具有明显的萼筒和花冠。C. 单列，具有单轮花被部分，默认称为萼筒。

轮数是指部分的轮数（轮数、系列）。（参见“通用术语”。）因此，花被轮数就是花被部分的轮数。迄今为止最常见的花被轮数类型是双列（也称为双环），其中有两个离散的轮数，一个外轮（=下轮），一个内轮（=上轮）。开花植物中不太常见的情况是单列花被轮数，花被部分位于单轮中。单列花被可能由于祖先双列花被的一个轮数丢失或减少而出现。如果已知萼筒在进化过程中丢失，则剩下的应该称为花冠；如果花冠丢失，剩下的部分应称为萼。如果不知道这个方向性，单列花被通常按照传统称为萼（尽管它可以简单地称为花被）。花被也可能很少是三列的（或“三环的”）= 三轮的，四列的（或“四环的”）= 四轮的，等等。多列一词可用于表示“由三个或更多轮组成”。其他轮状术语评估各部分彼此之间的轮的相似性。二列花被描述由不同的外萼和内花冠组成的花被；在大多数情况下，二列花被也是双列的，但它可能是多列的（即萼或花冠包含多个轮）。同列花被指由相似部分组成的花被，每个部分都是一个花被片。大多数单子叶植物具有同质披针形花被，而大多数真双子叶植物具有二质披针形花被。在某些情况下，二质披针形和同质披针形之间的区别可能很困难，因为可能很难评估外层和内层系列是相似还是不同。

部分数是指每轮或每圈的部分数。（参见通用术语。）因此，花被部分数是花被每轮的部分数。花被部分数的一般术语包括同质披针形，不同轮中具有相同数量的花被（例如，五个萼片和五个花瓣）和异质披针形，不同轮中具有不同数量的花被（例如，两个萼片和五个花瓣）。可以分别描述花被每个轮中的部分数，例如，萼部分数和花冠部分数。它根据花瓣、萼片和花被片的离散数量进行评估，或者，如果发生花被融合，则根据花萼、花冠或花被裂片的数量进行评估（见后面的讨论）。花被、萼片或花冠的片数通常被指定为一个简单的数字，尽管可以使用诸如二片式（具有两个成员的轮生）、三片式（具有三个成员的轮生）、四片式（具有四个成员的轮生）和五片式（具有五个成员的轮生）等术语。表示部分缺失的术语包括无瓣式（完全没有花被）、无花瓣式（没有花瓣或花冠）和无瓣式（没有萼片或萼片）。

===== 花被融合（图 9.19） =====
花被融合一词涉及花被各部分彼此之间的明显融合。 （此特征可单独视为花萼或花冠融合。）如果萼片、花瓣或花被片是分离的且未融合，则可使用相应的术语 aposepalous [chorisepalous]、apopetalous [choripetalous] 和 apotepalous [choritepalous]。如果萼片、花瓣或花被片似乎融合（即使在基部略微融合），则使用相应的术语 synsepalous [gamosepalous]、sympetalous [gamopetalous] 和 syntepalous [gamotepalous]。花被部分的“融合”通常不会作为单独事件发生，例如花瓣在单独形成后融合在一起。“融合”是显而易见的，通常是由于在萼片、花冠或花被基部生长出共同的花原基而导致的。

图 9.19

图 9.19 花被融合

花被融合导致花萼、花冠或花被中形成管状或杯状结构（“融合区域”）。如果融合很少，管状区域仅出现在基部，并产生花萼、花冠或花被裂片。

===== 花被部分（图 9.20） =====
花被部分有各种专门术语。这些包括：前部或腹侧，指下部、背轴裂片或侧面，朝向下苞片；须，花被或花被部分上的一簇、一线或一带毛状体（参见披毛）；爪，萼片或花瓣的突然变窄的基部；冠，雄蕊和花冠之间的冠状突起，可能起源于花瓣或雄蕊；咽喉，指花冠的喉部；花托或花杯，通常为管状或杯状结构，其上缘附着有花萼、花冠和雄蕊；唇瓣，一种改良的、通常膨大的中部花瓣、花被片或花被裂片，如兰科植物；花柱，通常合瓣花冠在管部上方的膨大部分，喉；唇，将花萼或花冠分成两个不同形状的部分，通常分为上唇（后唇）和/或下唇（前唇），例如大多数唇形科、兰科植物（注：每个唇可能由一个或多个裂片组成）；裂片，合萼或合花瓣花冠的一个片段；花瓣，花冠的一个成员或片段；花冠的一个单位；后侧或背侧，指离轴最近的上部、近轴裂片或一侧，远离对向的苞片；萼片，萼片的一个成员或片段，萼片的一个单位；距，从花萼或花冠伸出的管状、圆形或尖形的突起，用于容纳花蜜；花被片，未分化为不同萼片或花瓣的花被成员或片段；喉部，花被的开放、扩展区域，通常为合瓣花冠；管部，花被的圆柱形或部分，通常为合瓣花冠。

图 9.20

图 9.20 花被类型/部分。（c. s. = 横截面；l. s. = 纵切面）

===== 花被类型（图 9.20） =====
花被类型可以包括整个花被的各个方面；但是，它可能只包括花萼、花冠或托杯（如果存在）的各个方面。通常，花被类型仅基于花冠的结构，在这种情况下，它可以合乎逻辑地称为花冠类型。花被类型的术语考虑了形状、融合、方向和部分性等各个方面。花被类型通常具有系统价值，并且可能对某些被子植物分支具有诊断意义。花被类型通常反映与传粉生物学相关的适应性特征，例如吸引传粉者或更好地进行花粉转移。一些花被高度改良，具有其他功能，例如禾本科的浆片，浆片是减小的花被部分，膨胀后会打开草本小花（参见后面的花序类型和第 7 章的禾本科）。

具体的花被类型包括：双唇形，两唇形，通常有两个上部和下部节，如许多唇形科；有盖，萼片和花冠融合成一个整体脱落的帽状，如桉树；钟状，钟形，基部有一个圆形的喇叭状管，其宽度与长而喇叭状的裂片大致相同，如风铃草（也可用于钟形无瓣花冠或无瓣花被）；龙骨状，龙骨状，通常在背面有明显的中央褶皱；冠状，具有管状或喇叭状的花被或雄蕊突起，如水仙、马利筋属植物；十字形，具有四个不同的十字形花瓣，如许多十字花科植物；兜状/帽状，具有背面凹陷的后唇；花盘，具有辐射对称的管状花冠，裂片喇叭状，如某些菊科植物；下漏斗状，花冠管部有突然展开的裂片（包括下方的旋转状和高脚盘状）；漏斗状，具有管状基部和连续扩大的顶端，如牵牛花；舌状或射线状，具有短而管状的花冠，花冠顶端有一个细长的带状延伸，如某些菊科植物；蝶形花状，具有一个大的后花瓣（旗帜花瓣或标准花瓣）、两个内侧侧花瓣（翼花瓣）和两个通常顶端合生的下部花瓣（龙骨花瓣），这是蝶形花科 (Fabaceae) 的花结构；人形花，两唇形，上部拱形，下部伸入花冠喉，如金鱼草、金鱼草；旋转状，具有短管，通常不长于花萼，宽肢与管成直角，如福禄考；囊状，具有袋状外翻；托盘状，喇叭状；长管延伸超出花萼，喇叭状的肢与管成直角；管状，多为圆柱形；有爪的，有爪，如许多十字花科、石竹科；单唇形，单唇，如许多古藤科；以及壶形，基部膨大，顶端收缩，如许多杜鹃花科。

===== 花被覆盖情况（图 9.21） =====
花被覆盖情况由花被部分的位置、排列和重叠来定义。覆盖情况可能是界定或诊断某些开花植物分类群的重要系统性状。在实践中，最好通过对成熟花蕾进行手工切片来观察覆盖情况，因为在开花后，花被覆盖情况可能会被遮盖住。对于非常小的花，可能需要进行组织学切片才能清楚地看到覆盖情况类型。

图 9.21

图 9.21 花被覆盖情况。

一些标准的花被覆盖情况术语如下：覆瓦状，花被各部分重叠的通用术语；卷曲状或扭曲状，单轮花被各部分在一端重叠，在另一端重叠，如许多锦葵科植物的花冠；皱褶状，具有皱纹或起皱的外观，特别是在花蕾中；覆瓦互生，花被各部分（萼片或外花被片）的外轮互生覆瓦状。g 具有（沿不同半径）内轮的花被部分（花瓣或内花被片）；梅花形，覆瓦状，花被部分为单个五轮，两个成员在两边重叠，两个成员在两边重叠，一个成员仅在一个边缘重叠；镊合状，花被部分的轮在边缘相接，不重叠；内卷状，镊合状，每个花被部分都是双重的（沿中心轴线纵向向内折叠）。

==== 雄蕊群 ====
雄蕊群由所有花雄性（产生花粉）生殖器官组成，其单位是雄蕊。雄蕊被解释为经过修饰的、带有孢子囊的叶子或小孢子叶。雄蕊从花顶端分生组织中作为原基开始，但成熟后附着于花托、花冠（具有上花瓣雄蕊融合；见下文）、托杯边缘或雄蕊盘，这是一种肉质、凸起、通常产蜜的组织垫。

===== 雄蕊类型（图 9.22） =====
雄蕊有两种基本类型：层状和丝状（尽管中间体也会出现）。层状雄蕊具有叶状、背腹扁平的结构，带有两个囊（一对小孢子囊），这些囊通常位于近轴表面。层状雄蕊可能代表开花植物的祖先类型，尽管它们在某些群体中是二次进化的。丝状雄蕊更为常见，具有茎状、通常为圆柱状的丝状体，带有一个独立的花粉携带部分，即花药。

图 9.22

图 9.22 雄蕊类型和部分。

在某些分类群中，最初会形成一个或多个雄蕊，但不育。这种不育雄蕊称为雄蕊。雄蕊可能类似于可育雄蕊，只能通过确定是否释放出可育花粉来识别。其他雄蕊的结构可能高度改良，呈花瓣状、棒状（棒状）、蜜腺状或非常退化和退化。雄蕊可能具有或不具有花药节，即不育花药状结构。

===== 雄蕊排列、周期、位置和数量 =====
雄蕊排列（图 9.23）是雄蕊相对于彼此的位置（参见一般术语）。两种基本的雄蕊排列是螺旋状，雄蕊呈螺旋状排列，以及轮生，雄蕊呈一个或多个离散轮生或系列。其他雄蕊排列类型考虑了雄蕊之间的相对长度：双强雄蕊，雄蕊有两对相等的雄蕊；双强雄蕊，雄蕊有两对不相等的雄蕊（如许多紫葳科、唇形科、帚形科等）；四强雄蕊，雄蕊分为两组，每组四根长雄蕊和两根短雄蕊（十字花科的典型特征）。

图 9.23

图 9.23 雄蕊排列。

雄蕊轮状（图 9.24）是指存在的轮状或雄蕊系列的数量（仅适用于雄蕊一开始就是轮状的情况）。雄蕊轮状的两种主要类型是单列雄蕊，具有一轮雄蕊，以及双列雄蕊，具有两轮雄蕊。如果存在额外的轮状，则可以使用术语三列雄蕊、四列雄蕊等。

图 9.24

图 9.24 雄蕊轮生（单列或双列）和位置。

雄蕊位置（图 9.23）是雄蕊相对于其他花部（不同于花的部分，特别是萼片和花瓣）的位置。对萼（也称为对萼）雄蕊位置是指雄蕊附着点与萼片、萼裂片或花被外轮成一线（相对）；同样，互瓣是指雄蕊位于花瓣或花冠裂片之间。对萼和互瓣通常是同义词，因为（在双列花被中）花瓣/花冠裂片几乎总是插入萼片/萼裂片之间；但是，应该只描述明显的内容，以便可以使用其中一个或两个术语。对萼雄蕊或互生花瓣雄蕊在具有单列雄蕊的分类群中非常常见。

对萼雄蕊位置是指附着点与花瓣、花冠裂片或花被内轮成一线（相对）；互生花瓣是指雄蕊位于萼片或萼片之间。对萼雄蕊和互生花瓣通常是同义词（原因与前面所述相同）。对萼雄蕊位置相对罕见，可能对特定群体具有诊断意义，例如报春花科和鼠李科。

其他雄蕊位置术语也考虑了雄蕊周期和数量，包括：单萼雄蕊、单列雄蕊、数量与花瓣相等、与萼片相对（对萼雄蕊）；倒单茎雄蕊，雄蕊单列，数量与花瓣相等，与花瓣对生（对瓣）；复茎雄蕊，雄蕊双列，外轮与萼片对生，内轮与花瓣对生；倒复茎雄蕊，雄蕊双列，外轮与花瓣对生，内轮与萼片对生。在具有单列雄蕊环的分类群中

对瓣雄蕊位置是指雄蕊附着点与花瓣、花冠裂片或花被内轮成一线（相对）；互生萼位是指雄蕊位于萼片或萼片之间。对瓣雄蕊和互生萼位通常是同义词（原因与前面所述相同）。对瓣雄蕊位置相对罕见，可能对特定群体具有诊断意义，例如报春花科和鼠李科。

其他雄蕊位置术语也考虑了雄蕊周期和数量，包括：单萼位，雄蕊单列，数量与花瓣相等，与萼片相对（对瓣）；倒单萼位，雄蕊单列，数量与花瓣相等，与花瓣相对（对瓣）；双列雄蕊，雄蕊双列，外轮与萼片相对，内轮与花瓣相对；倒双列雄蕊，雄蕊双列，外轮与花瓣相对，内轮与萼片相对。在具有单列雄蕊环状体的分类群中，单列雄蕊位置更为常见。在具有双列雄蕊环状体的分类群中，双列雄蕊位置更为常见；倒双列雄蕊相对罕见，具有诊断意义，例如，对于某些景天科植物。

雄蕊数通常简单地表示为数字。术语“多茎”可用于指具有许多雄蕊的雄蕊群，通常比花瓣的数量多得多

===== 雄蕊附着和插入（图 9.25） =====
雄蕊附着是指有无茎，可以是丝状的，有花丝，无花丝，或近无花丝，花丝很短且不成熟。层状雄蕊默认为无花丝。

图 9.25

图 9.25 雄蕊插入。

雄蕊插入（图 9.25）可以指两种情况。首先，它可以表示雄蕊是否延伸到花被之外，这两个术语分别是外露（也称为显花药），雄蕊伸出花被之外，和插入（也称为隐花药），雄蕊包含在花被内。插入也可能对应于插入点，即上位雄蕊与花冠的贴附点（见后面的讨论）。后一种用法的例子有“雄蕊插入到花冠管的中间位置”或“雄蕊插入不均匀”（意味着它们沿着花冠管的长度插入到不同的水平）。无论哪种用法，雄蕊插入通常都表明适应了某种特定的授粉机制，可以有效地将花药呈现给动物传粉者。

===== 雄蕊融合（图 9.26） =====
雄蕊融合是指雄蕊是否以及如何融合。可以使用一般术语不同（彼此不融合）、合生（彼此融合）、自由（未融合到不同的结构）和贴附（融合到不同的结构）（见一般术语）。常见的专业术语是离生，雄蕊不融合（不同和自由）；二花雄蕊，有两组雄蕊，每组雄蕊仅通过花丝合生，如许多蝶形花科 (Fabaceae) 植物，其通常有九个雄蕊，大部分长度合生，一个雄蕊仅在基部合生或根本不合生；上瓣雄蕊 (也称为瓣上雄蕊)，雄蕊贴生于 (插入于) 花瓣或花冠上（术语上瓣雄蕊和上萼雄蕊分别可用于指雄蕊贴生于花被或萼片上）；单花雄蕊，一组雄蕊通过花丝合生，如锦葵科；同生雄蕊，花药合生但花丝不同，是菊科的典型特征。雄蕊融合，如雄蕊插入，通常作为动物授粉的“呈现”机制。

图 9.26

图 9.26 雄蕊融合。

===== 花药部分、类型和附着（图 9.27） =====
花药是离散的花粉含单位，存在于绝大多数被子植物的雄蕊中。花药通常由两个称为鞘（单个鞘）的隔室组成，每个鞘包含两个小孢子囊（其融合产物为一个子房）。（因此，花药通常是四孢子囊。）两个鞘之间和相互连接的组织称为结缔组织，花丝（如果存在）附着于其上。小孢子囊是花粉粒（种子植物的未成熟雄配子体）的生产场所。

图 9.27

图 9.27 花药类型、部分和附着（c.s. = 横截面）

根据其内部结构，存在各种花药类型。典型的花药是二鞘的，有两个鞘，通常有四个小孢子囊。在极少数分类群中，如美人蕉科和锦葵科，花药是单鞘的，有一个鞘，通常有两个小孢子囊。最后，一种极端的花药类型是花粉囊，这是一种典型的双鞘花药，其中两个鞘（兰科）或相邻鞘（花粉囊）的所有花粉粒都位于花药中。

花药附着是指花丝附着在花药上的位置或形态。标准的花药附着类型有：基部附着，花药附着在花丝的顶端；背部附着，花药背侧和内侧附着在花丝的顶端；近基部附着，花药附着在花丝的顶端附近。多功能花药附着是指花药在与花丝的附着点处自由旋转（“跷跷板”）；多功能花药可以是背部附着、基部附着或近基部附着。

===== 花药开裂（图 9.28、9.29） =====
花药开裂是指花药在释放花粉粒时打开。花药开裂类型（图 9.27）是花药开裂的物理机制。最常见的祖先花药开裂类型是纵向开裂，沿与鞘长轴平行的缝合线开裂。其他类型很少见，特定于特定群体，包括通过鞘一端的孔开裂的杀孔型，如杜鹃花科；横向开裂，与鞘长轴成直角开裂；瓣膜型，通过被组织瓣覆盖的孔开裂，如樟科。

图 9.28

图 9.28 花药开裂类型。

图 9.29

图 9.29 花药开裂方向（c.s. = 横截面）

花药开裂方向（图 9.28）表示花药开口相对于花朵中心或地面的位置。当花药未成熟（例如，在花蕾中）或刚开始开放时，花药开裂方向最容易检测。开裂后，花药通常会萎缩和扭曲，从而掩盖其最初开裂的方向。常见的开裂方向类型有：向外开裂，向外开裂，远离花中心；向内开裂，向内开裂，朝向花中心；向侧开裂，向侧面开裂。在水平方向的花朵中，花药可能相对于地面向上或向下。

花药开裂方向的一个细节涉及一些花朵，其中至少一些雄蕊在发育早期有一个方向，但在成熟时重新定向到另一个方向。在这种情况下，开裂方向可以在早期发育阶段和成熟阶段描述。例如，一种常见的情况是花药在发育早期向内，但重新定向到花的顶部，所有花药都朝下。这种开裂方向可以描述为在发育早期向内（基于对芽的观察），在成熟时向下（见图 9.28）（在另一个例子中，杜鹃花科成员的杀孔花药在发育早期向外，但在成熟时通过倒置向内；见第 8 章。）

==== 蜜腺 ====
蜜腺是花朵中专门产生花蜜的结构（图 9.14）。花蜜是一种或多种糖和各种其他化合物的溶液，可作为引诱剂（“奖励”）来促进动物授粉。蜜腺可能呈垫状，发育为仅延伸到花朵基部一部分的离散组织垫。通常，花盘由围绕子房基部或顶部的圆盘状或甜甜圈状组织块组成，起到蜜腺的作用。这些蜜腺可能位于雄蕊群的内部（雄蕊内）、下方（雄蕊）或外部（雄蕊外）。花被上的蜜腺通常位于萼片、花瓣或花被的基部。隔膜蜜腺是嵌入子房隔膜内的特殊组织，通过子房基部或顶端的孔分泌花蜜。

请注意，其他特殊腺体可能会分泌非糖化合物作为授粉奖励，例如 Krameriaceae 成员的蜡。这些不称为蜜腺，而只是称为腺体，例如蜡腺。

==== 雌蕊、心皮和雌蕊（图 9.30） ====
雌蕊是指花的所有雌性器官（图 9.30）。雌蕊的单位是心皮，心皮被定义为包裹一个或多个胚珠的变态、通常为双倍的大孢子叶（见第 6 章）。心皮是使被子植物在种子植物中独一无二的主要特征（无性状）之一。与所有花的部分一样，心皮被解释为变态的叶子，在这种情况下是大孢子叶，定义为带有大孢子囊（在种子植物中是胚珠的组成部分）的生殖叶。事实上，心皮可能发育为背腹扁平的叶子，双倍折叠，最终包裹胚珠。

图 9.30

图 9.30 雌蕊：心皮发育。 （横截面 = 横截面）

雌蕊是雌蕊群的一部分，由子房、一个或多个花柱和/或一个或多个柱头组成（见后面的讨论）。子房是雌蕊的一部分，包含胚珠。花柱是雌蕊中位于柱头和子房之间的一种通常呈柄状、不带胚珠的部分。有些雌蕊可能没有花柱。柱头是雌蕊中接受花粉的部分。柱头可以是离散结构，也可以是花柱或花柱分支的一个区域（柱头区域），例如菊科雌蕊花柱上的柱头“线”。最后，术语柄或雌蕊柄用于指雌蕊的基柄；柄通常不存在。[请注意，柄也用作叶柄的同义词，尤其是蕨类植物的叶柄。]

雌蕊或子房可能是由一个心皮组成的单蕊，或由两个或多个心皮组成的复蕊（参见心皮数）。按照惯例，如果有多个子房、花柱或柱头，但如果其中任何一个以任何方式融合（例如，三个子房在基部融合），则它们都是同一雌蕊的一部分。（一种独特的情况是萝藦属植物，其雌蕊由两个心皮组成，心皮由两个不同的子房和花柱组成，但一个柱头连接着花柱；因为两个心皮的柱头是合生的，所以整个结构被称为单个雌蕊。）

在子房内，隔膜（复数为隔膜）是隔板或横壁。子房室是子房腔，由子房壁和隔膜包围。胎座（单数，胎座）是子房的组织，其中有胚珠，即未成熟的种子。柄是一种从胎座通向胚珠的柄。柱是隔膜和/或胎座以轴状或离心胎座形式附着的中心轴（见后面的讨论）。

===== 雌蕊融合（图 9.31、9.32） =====
心皮融合是一个非常重要的系统性特征，其特征是主要分类群的特征。离心皮雌蕊融合是指心皮不同的雌蕊融合。离心皮雌蕊通常被认为是被子植物的祖先条件。相反，合心皮雌蕊融合是指心皮合生（雌蕊复合体），是开花植物中最常见的类型。在合心皮雌蕊中，心皮融合的程度可能有很大差异；从仅在最基部连生（具有强烈裂片的子房），到融合成一个无裂片的子房，但具有不同的花柱和/或柱头，再到完全融合，只有一个子房、花柱和柱头。心皮的融合可以决定胎座类型（图 9.32；见后面的讨论）。最后，如果雌蕊由单个心皮组成（在这种情况下融合实际上不适用），则使用术语单心皮。

图 9.31

图 9.31 雌蕊融合、心皮数和子房室数（c.s. = 横截面，l.s. = 纵切面）

图 9.32

图 9.32 心皮融合的进化序列。A. 导致中轴胎座的序列。B. 导致顶叶胎座的序列。心皮边界用虚线表示（c.s. = 横截面）。

===== 心皮/子房室数（图 9.31） =====
心皮和子房室数是被子植物系统学中的重要特征。子房室数通常很容易从子房横切面和/或纵切面确定，相当于子房内壁封闭的室数。一般来说，子房可能是单室的，只有一个子房室，也可能是多室的，有两个或多个子房室。在某些被子植物中，隔膜可能将子房分成一个区域（如子房基部）的室，但不将另一个区域（如子房顶端）的室分开；在这种情况下，下面的室与上面的一个室连续，子房室数严格来说是 1，或单室。

心皮数在开花植物的分类和鉴定中通常至关重要。其确定方法如下：如果雌蕊为离生心皮，则心皮数等于雌蕊数；这是因为在任何离生心皮雌蕊中，每个雌蕊相当于一个心皮。如果只有一个雌蕊，则该雌蕊可以相当于一个心皮（即单心皮），也可以由任意数量的融合心皮组成。对于一个雌蕊，心皮数按以下顺序确定（按顺序）：首先，心皮数等于花柱或柱头数（如果其中任何一个大于 1）。无论子房的结构如何，这都是正确的，因为每个花柱或柱头都是心皮的一部分，或者被解释为祖先心皮的痕迹。 （例如，菊科植物的所有雌蕊都有两个花柱和柱头，因此心皮数被解释为 2。即使只有一个子房、一个胚珠和一个胎座，这也是正确的；这两个花柱被解释为两个心皮雌蕊的祖先遗迹，而后者在进化过程中逐渐减少为一个胚珠和子房结构。）其次，如果一个雌蕊只有一个花柱和柱头，则必须解剖子房才能显示心皮数。如果子房是多室的，那么子房数通常等于心皮数。每个子房，即ch 一个壳体，代表原始祖先或发育心皮的腔室（某些雌蕊基部分类群除外；见后面的讨论）。最后，如果子房是单室的，心皮的数量等于胎座的数量。例如，紫罗兰有一个雌蕊、一个花柱/柱头和一个子房室，由于有三个胎座（具有壁胎座），所以有三个心皮。 （后两条规则的例外是唇形科和紫草科的雌蕊基生分类群，s.s. 在这两个组中，两个心皮中的每一个在发育早期都被所谓的假隔膜一分为二，因此成熟的子房通常有四个子房室，每个子房室都有一个胎座和胚珠。因此，在这种情况下，子房室和胎座的数量是四个，是心皮数量的两倍。）术语假单体有时用于由一个以上的心皮组成但似乎是单心皮的雌蕊。

===== 子房附着和位置（图 9.31、9.33） =====
子房附着涉及基柄或柄的存在与否。无柄子房是缺乏柄的子房，是最常见的情况。有柄子房是有柄的子房，相对罕见（图 9.31）。

图 9.33

图 9.33 子房位置和花被/雄蕊位置。

子房位置（图 9.33）评估子房相对于其他花部（托杯、花萼、花冠和雄蕊）的位置或位置。上位子房有萼片、花瓣和雄蕊，和/或托杯附着在子房基部。下位子房有萼片、花瓣、雄蕊和/或托杯附着在子房顶端。上位和下位子房之间可能存在一系列中间体；术语“半下位”用于描述萼片、花瓣、雄蕊和/或托杯附着在子房中部的情况。

===== 花被/雄蕊位置（图 9.33） =====
花被/雄蕊位置描述花被和雄蕊相对于子房和托杯（如果存在）的位置。尽管被广泛使用，但花被/雄蕊位置可以简单地用子房位置和托杯存在/不存在的描述来代替。

三个花被/雄蕊位置术语描述了没有托杯的花（与子房位置相当重复）。术语下位用于附着在上位子房基部的萼片、花瓣和雄蕊。上位指附着在下位子房顶端的萼片、花瓣和雄蕊。上位下位用于附着在子房中部的萼片、花瓣和雄蕊，子房位于半下位。

其他花被/雄蕊位置术语表示存在托杯，萼片、花瓣和雄蕊附着在托杯边缘。Perigynous 表示附着在上位子房基部的托杯。Epiperigynous 表示附着在下位子房顶端的托杯。（不方便的术语 epihypoperigynous 可用于描述附着在半下位子房中部的托杯。）

===== 胎座（图 9.34A） =====
胎座是指胚珠的定位，并考虑胎座、隔膜和子房室的数量和位置。确定胎座需要探测或制作子房的横截面和/或纵向切片。

图 9.34

图 9.34 雌蕊。A. 胎座。 （c.s. = 横截面；l.s. = 纵切面）。B. 胚珠类型。C. 胚珠位置，以倒生胚珠表示。

标准胎座类型有：中轴胎座，胎座从具有隔膜的复子房的柱状体中生出，常见于百合科等许多开花植物；顶端胎座或悬垂胎座，子房顶部有胎座；中轴顶胎座，隔膜子房顶部有两个或多个胎座，如伞形科；基生胎座，子房基部有胎座，如菊科和禾本科；中心游离胎座，胎座沿着无隔膜的复子房的柱状体，如石竹科；层状胎座，胚珠从隔膜表面生出；边缘型，胎座位于单心皮（单）子房的边缘，如豆科植物；周缘型，胎座位于子房壁上或单室复子房的侵入隔板上，如堇菜科植物；周缘轴型，胎座位于两个或多个子房的隔膜和子房壁的交界处，如十字花科植物；周缘隔型，胎座位于子房内壁上，但位于隔膜子房内，如某些番杏科植物。

===== 胚珠部位、类型和位置（图 9.34B、C） =====
胚珠是未成熟的种子，严格来说，由一个或多个珠被包裹的大子房组成（第 5 章）。胚珠（参见种子）的基本部分包括珠心或大孢子囊，雌配子体在里面发育；珠被；珠柄，即胚珠的柄；珠孔，即珠被上的开口，花粉或花粉管进入；种皮上经常出现的脊状缝由贴生珠柄形成。

胚珠类型主要基于珠柄和珠心/雌配子体的曲率。倒生胚珠是指在发育过程中发生弯曲导致珠孔移位到珠柄基部附近；这是被子植物最常见的胚珠类型，被认为是祖先。直生[不生]胚珠是指在发育过程中不发生弯曲的胚珠；珠孔位于珠柄基部的对面。（曲率介于倒生和直生之间的胚珠有时被称为半生或半倒生。）弯曲胚珠类型是指珠心仅沿下侧弯曲的胚珠。两生胚珠的珠心上下两侧弯曲强烈，具有较低的“基体”。（有关胚珠类型的更精确术语，请参阅第 11 章。）

胚珠位置是指胚珠相对于花轴的方向，珠孔和中缝为方向区域。上生胚珠的珠孔指向远端（朝向花尖）。这种类型可以进一步分为上生背胚珠，其中中缝位于背面（背轴，指向远离中央花轴或子房轴）或上生腹胚珠，其中中缝位于腹侧（近轴，指向中央花轴或子房轴）。下生胚珠的珠孔指向近端。这种类型可以进一步分为背侧胚珠，其中的缝位于背侧（背轴，指向远离中央花轴或子房轴）或腹侧胚珠，其中的缝位于腹侧（近轴，指向中央花轴或子房轴）。最后一种位置类型是侧生胚珠，其中的珠孔指向侧面。这种类型可以进一步分为背侧胚珠，其中的缝位于上方或腹侧胚珠，其中的缝位于下方（异生胚珠是方向不同的胚珠。）

花柱位置/结构类型（图 9.35）

花柱位置是花柱相对于子房体的位置。端位或顶端花柱位置是指子房顶端出现的花柱；这是迄今为止最常见的类型。亚顶端花柱从一侧长出，靠近子房顶端，略低于子房顶端。侧花柱位置是指从子房侧面长出的花柱，如蔷薇科植物，如草莓属。最后，雌蕊基部花柱从子房基部长出。雌蕊基部花柱是紫草科、s.s. 和大多数唇形科植物的特征，这些植物的花柱从强裂子房的基部和中心长出。

图 9.35

图 9.35 雌蕊：花柱位置（左）和柱头/柱头区域类型（右）。

在某些分类群中，花柱可能在结构上是特化的。一种特化的花柱结构类型是花柱喙、持久的、延伸的花柱或基部（至亚基部）花柱区域。喙通常在果实形成过程中增大并伸长。喙在果实传播中发挥作用，如菊科（例如蒲公英、蒲公英）或牻牛儿苗科（例如天竺葵）的成员。

===== 柱头/柱头区域类型（图 9.34） =====
术语柱头用于表示在整个表面接受花粉的离散结构，而柱头区域可用于表示较大结构（通常是花柱或花柱分支）中接受花粉的那部分。一般形状术语可用于描述柱头或柱头区域类型。一些常见的柱头或柱头区域类型是盘状的，柱头呈盘状；球状的，柱头呈球形；线状的，柱头或柱头组织呈长而窄的形状；羽状柱头具有羽毛状、毛状延伸，常见于风媒植物（例如莎草科、禾本科）。

=== 花序 ===
花序是单个植物上的花朵的集合或聚集。花序通常起到增强繁殖的作用。例如，花朵聚集在一个位置会使它们在视觉上对潜在传粉者更具吸引力。其他花序与非常特殊的生殖机制有关，例如某些天南星科的花序和相关佛焰苞或无花果的隐花序（见后面的讨论）。花序的结构可能很复杂，需要详细的发育研究。

==== 花序部分 ====
有几个术语涉及花序中发现的叶状结构。花序苞片不是覆盖单个花朵，而是覆盖花序轴或一组花朵。 （包裹着一朵花的苞片应称为花苞片；然而，有些资料没有加以区分，或使用花序苞片来指代两者。）包裹着整个花序的苞片组或簇称为总苞（形容词 involucrate）；包覆花序单元的类似苞片组是包覆花序。佛焰苞（形容词 spathaceous）是一种扩大的、有时有颜色的苞片，包覆花序并通常包裹花序；许多天南星科植物都是佛焰苞的很好例子，佛焰苞包覆着肉穗花序（见后面的讨论）。芒是禾本科（Poaceae）小穗颖片或外稃上的鬃毛状顶端附属物。

其他术语涉及花序中的各种（茎）轴。花梗（形容词 pedunculate）是整个花序的茎。复合花托（也称为花托，尽管后者也用于花托；见花的部分）是花梗顶端的一团组织，上面长着一朵以上的花。缺乏发育良好的叶子、从营养叶的基生莲座丛中长出的花梗被称为花葶（形容词 scapose），在这种情况下，植物习性是无茎的。花轴是花序内的主要中心轴。然而，草或莎草小穗的中心轴是小穗轴。最后，射线是复合伞形花序的次轴（见后面的讨论）。

==== 花序位置 ====
根据花序发育的位置，有三个主要的花序位置：（1）腋生，整个花序位于最近的营养叶的腋中；（2）顶生，花序作为产生最近营养叶的顶芽的一部分发育；（3）茎生，花序直接从木质树干上长出。棕榈树的三个专门花序位置术语是叶下花序，其中花序出现在冠轴下方、叶间花序，其中花序出现在冠轴内，以及叶上花序，其中花序出现在冠轴的叶子上方。

==== 花序发育 ====
花序发育是定义花序类型的一个主要方面。两种主要的花序发育类型是确定的和不确定的。确定的花序是主花序轴的顶端分生组织终止于花的花序；通常，顶花首先成熟，随后从顶端到基部成熟。确定的花序是聚伞花序的特征。不确定的花序是主花序轴的顶端分生组织不发育成花的花序；通常，基生花首先成熟，随后从基部到顶端成熟。不确定花序包括许多类型，例如穗状花序、总状花序和圆锥花序（见后面的讨论）。

==== 花序类型（图 9.36–9.38） ====
在苞片、轴和某些特殊结构的存在、数量、排列或方向方面具有共同发育和结构的花序定义了一种花序类型。确定花序类型的一个困难是简单地划定其边界。通常，花序以最低的营养叶为界。然而，下部或基部营养叶和小花苞片之间可能存在渐变，因此花序的界限有些随意。 （请注意，如果一个花序由一朵花组成，则称为单生花序；带萼花序是指在无叶的花梗或花葶上长有一朵或多朵花的花序，通常从基生莲座丛中长出。）

图 9.36

图 9.36 有限（聚伞状）花序。A–C. 二歧聚伞花序。A. 简单二歧聚伞花序。B. 复二歧聚伞花序。C. 复聚伞花序。D–G. 单歧聚伞花序。D. 螺旋状聚伞花序，通过在主轴一侧发育一个轴而从复二歧聚伞花序衍生。E. 蝎尾状聚伞花序，通过在主轴交替两侧发育一个轴而从复二歧聚伞花序衍生。F. 藤本聚伞花序。G. 蟠尾聚伞花序。 （术语根据 Weberling 1989 重新绘制，经许可。）

图 9.37

图 9.37 不确定的花序类型。

图 9.38

图 9.38 不确定或确定的花序类型。

花序类型是系统学中有价值的特征，通常是特定群体的特征，例如伞形科的复伞形花序、菊科的头状花序和紫草科的螺旋状或蝎尾状聚伞花序。一些花序类型是相当特殊的繁殖适应，例如大戟科的杯状花序。

术语聚伞花序（图 9.36）可用作表示确定的花序的通用术语。一种聚伞花序是二歧聚伞花序，它沿两个轴发育，形成一对或多对相对的侧轴。单二歧聚伞花序是一种三花聚伞花序，有一朵顶花和两朵相对的侧花，花梗的长度均相等；苞片通常覆盖两朵侧花，但也可能没有苞片。（术语“聚伞花序”可用于小型单二歧聚伞花序。）复合二歧聚伞花序um 是一种由重复分枝的简单二歧聚伞花序组成的多花聚伞花序。在复式二歧聚伞花序中，分枝通常呈十字形排列，因此位于多个平面上。最后，复式聚伞花序是一种分枝聚伞花序，类似于复式二歧聚伞花序，但缺乏一致的二歧分枝模式。一些复式聚伞花序实际上具有与复式二歧聚伞花序相同的分枝模式，但某些节间轴减少或缺失，从而产生更拥挤的外观。

单歧聚伞花序（图 9.36）是一种仅沿一个轴发育的聚伞花序。（单歧聚伞花序的术语可能因作者而异，以下只是其中一种。）螺旋状聚伞花序或 bostryx 是一种轴仅在每个连续轴的一侧发育的单歧聚伞花序，至少在发育早期呈盘绕状。蝎尾状聚伞花序或 cincinnus 是一种单歧聚伞花序，其分枝在每个连续轴的两侧交替发育，通常呈现膝状（之字形）。螺旋状聚伞花序和蝎尾状聚伞花序均有位于多个平面的分枝或轴，可视为由复式二歧聚伞花序的交叉分枝减少而来。根据定义，另外两种单歧聚伞花序的轴位于一个平面上。drepanium 是一种单歧聚伞花序，其轴仅在每个连续轴的一侧发育；与螺旋状聚伞花序一样，drepania 通常至少在发育早期呈现卷曲状。（Drepania 在某些术语中被视为螺旋状聚伞花序。）rhipidium 是一种单歧聚伞花序，其分枝在每个连续轴的两侧交替发育；与蝎尾状聚伞花序一样，rhipidia 通常具有膝状（锯齿状）外观。（在某些术语中，Rhipidia 被视为蝎尾状聚伞花序。）实际上，这四种单歧聚伞花序结构可能相互交错。例如，可能出现介于螺旋状聚伞花序和螺旋状聚伞花序之间的单歧聚伞花序。因此，简单地使用单歧聚伞花序这一术语可能最好代替更详细的观察和描述。

已识别出几种不确定的花序类型（图 9.37）。所有这些花序通常主轴顶部没有花，并从基部发育到顶端。穗状花序是一种不确定的花序，由一条轴组成，轴上有无柄花。同样，总状花序是一种不确定的花序，其中一条轴上有带柄花。圆锥花序类似于分枝的总状花序，定义为具有多个分枝轴的无限花序，其花轴上长有带柄花。最后，伞房花序是一种无限花序，由单个轴和侧轴组成，和/或花梗上长有平顶或凸起的花。伞房花序可以是简单的，也可以是复合的。简单的伞房花序不分枝，由中心轴组成，其花轴上长有带柄花，花的集合是平顶或凸起的；简单的伞房花序类似于总状花序，其下部花梗比上部长得多。复合伞房花序是分枝的，由两级或更多级花序轴组成，其花轴上长有平顶或凸起的带柄花；复合伞房花序类似于圆锥花序，其下部轴和花梗比上部长得多。

一些花序可能是有限或无限的（图 9.38）。单伞形花序是一种有限或无限的平顶或凸形花序，其花梗在花梗的某一点上附着。两种花序在附着点处显得拥挤，即束状花序和团状花序。束状花序是一种总状花序或圆锥花序，其花梗花，花之间的节间非常短。团状花序是一种无柄花或近无柄花的花序，其花之间的节间非常短。

在某些分类群中，花序看起来是一种类型，但（经过详细检查）实际上是另一种类型的变种。例如，术语假伞形花序用于看起来像单伞形花序但实际上由浓缩的单聚伞花序组成的花序，如葱科和石蒜科。

次级花序（图 9.39）

次级花序被定义为单位花序（也称为“初级”或“部分”花序）的集合；每个单位花序都是次级花序的一个亚单位，其本身类似于一种花序类型。次级花序的例子有“小穗组成的圆锥花序”、“头状花序组成的伞房花序”或“穗状花序组成的总状花序”。副枝花序是一种类似于次级花序的单位花序，例如，伞形花序的伞形花序（复伞形花序）。

图 9.39

图 9.39 次级花序。

两种特定类型的次级花序是聚伞花序和轮伞花序。聚伞花序本质上是聚伞花序的总状花序，其中主轴不确定，但对生的、侧生的单元花序是有花梗的聚伞花序，通常是简单的二歧聚伞花序，c复二歧聚伞花序，或复聚伞花序，偶尔为单歧聚伞花序。轮伞花序本质上是“对生聚伞花序的穗状花序”，类似于聚伞圆锥花序，主轴不确定，但不同之处在于侧聚伞花序的节间轴和花梗非常减少甚至消失，呈现出拥挤的外观。轮伞花序存在于唇形科（薄荷科）的几个成员中。复伞形花序是另一种次生花序，其中花梗带有称为射线的次生轴，这些轴附着在一个点上，简单的伞形花序附着在射线的尖端，就像许多伞形科植物一样。

特化花序（图 9.40）

一些花序非常特化，通常仅限于某些分类群。柔荑花序（也称为花序）是单性的，通常是雄性穗状花序或细长的轴，在开花或结果后作为一个整体落下，例如 Quercus、Salix。杯状花序是一种花序，长有小型单性花，由总苞（通常具有花瓣状腺体）包裹，整个花序类似于单花，如大戟属植物及其近亲。花序单元（如杯状花序）看起来像单花，功能可能也像单花，被称为假花序，通常由两朵或多朵融合或紧密聚集在一起的花组成。头状花序或头状花序是有限或无限的、密集的无柄或近无柄花群，位于复合花托上，通常由总苞包裹，由总苞或苞片组成；萼片是指菊科头状花序中经常减小的外苞片。头状花序是菊科和其他一些植物的典型特征。 （请注意，有些花序类似于头状花序，但没有复式花托；这些可称为头状花序。）托花序是一种花序，在凸起或内卷的复式花托内侧有无数花，如榕属植物。肉穗花序是一种穗状花序，具有增厚或肉质的中心轴，通常有密集的花朵，通常由佛焰苞包裹，如天南星科植物。小穗的字面意思是“小穗”，指莎草科 (莎草属) 和禾本科 (禾本科) 的基本花序单位。莎草科小穗就像一个小穗，在轴 (穗轴) 上有无柄（减小的）花，每朵花由一个苞片（也称为鳞片）包裹。草小穗由一个轴（穗轴）组成，通常带有两个基部苞片（颖片）和一个或多个称为小花的短侧枝单元，每个小花带有两个苞片（外稃和内稃），苞片下是一朵顶生的、减小的花。（参见第 7 章中莎草科和禾本科的科属处理。）

图 9.40

图 9.40 特殊花序类型。

=== 果实 ===
果实是开花植物的成熟子房或雌蕊以及任何相关的附属部分。附属部分是附着在果实上但不直接来自子房的器官，包括苞片、轴、花托、复合花托（在多个果实中）、托杯或花被。术语果皮（在当地称为果皮）用于指来自成熟子房壁的果壁。果皮有时可分为几层：内果皮、中果皮和外果皮（见肉质果实类型，稍后讨论）。

果实类型首先基于果实发育。三种主要的果实发育是单果（源自一朵花的单个雌蕊）、聚合果（源自一朵花的多个雌蕊，因此具有离生雌蕊）或多果（源自许多合并的花；见后面的讨论）。在聚合果或多果中，源自单个雌蕊的成分称为单位果实。术语果序表示果实中的成熟花序。

如第 6 章所述，果实的进化与心皮的进化相关，并且是被子植物种子传播的重要适应性。

单果类型（图 9.41–9.43）

单果类型以及聚合果和多果的单位果类型是根据一系列标准进行分类的，包括 (1) 成熟时是肉质的（多汁的）还是干燥的；(2) 是不裂的（成熟时不裂开）还是开裂的（沿确定的孔、缝或缝合线裂开）；(3) 如果开裂，则开裂的类型（例如位置、形状和方向）；(4) 心皮和子房室数，包括隔膜的存在；(5) 种子/胚珠数；(6) 胎座；(7) 果皮壁的结构；(8) 子房位置。

图 9.41

图 9.41 果实：单果、干燥果和不裂果类型（l.s. = 纵切面）。

图 9.42

图 9.42 果实：单果、干果和开裂果类型（c.s. = 横截面；l.s. = 纵切面）。

图 9.43

图 9.43 果实：单果、肉质果类型（c.s. = 横截面；l.s. = 纵切面）。

一类单果是成熟时干燥且不开裂的果实（图 9.41）。瘦果是一种单籽、干燥、不开裂的果实，种子仅在一点附着在果皮上，例如向日葵的单位果实。花果或双果梗是瘦果或坚果，被宿存且增大的花被包围，例如在 Pontederia 或 Nyctaginaceae 中。谷粒或颖果是一粒种子、干燥、不开裂的果实，种皮贴生于果皮壁上；谷粒是所有禾本科 (禾本科) 的果实类型。（谷类作物的胚称为胚芽，例如“小麦胚芽”；果皮和种皮合起来称为麸皮。）坚果是一粒种子、干燥、不开裂的果实，带有坚硬的果皮，通常来自一室子房。（坚果和瘦果可以混种；这两个术语有时互换使用。）小坚果是一种小的坚果状果实；例如，紫草科和唇形科的分果（见分果）称为小坚果。翅果是一种有翅的、干燥的、通常不开裂的果实，如槭树和榆树。锥果是一种被总苞包围的坚果，成熟时会开裂，如山核桃。最后，胞果是一种小的囊状或膨胀的、一粒种子的干燥果实；胞果本质上是瘦果，其中果皮明显大于成熟种子，如滨藜。

其他单果在成熟时是干燥和开裂的（图 9.42）。大多数干燥、开裂的果实通过瓣膜、孔或分果皮打开（见后面的讨论）。然而，有些果实是爆炸性开裂的，即会用力（通过各种机制）打开，从而弹出种子，例如 Ecballium elaterium、喷水黄瓜或凤仙花。

一种常见的干裂果实是蒴果。蒴果通常是由复子房（多心皮）子房衍生的干裂果实（很少是肉质的）。根据开裂的类型或位置，可以识别出几种类型的蒴果。室裂蒴具有与室（或胎座之间，如果没有隔膜）径向对齐的纵向开裂线。无室裂蒴具有与子房隔膜（或与胎座，如果没有隔膜）径向对齐的纵向开裂线。室裂蒴和裂果蒴均分裂成瓣膜，瓣膜是果皮壁的一部分，会分裂开来，但不包裹种子；瓣膜可能附着在果实上，也可能脱落，具体取决于分类单元。环裂蒴（也称为 pyxis 或 pyxide）具有横向（而不是纵向）开裂线，通常形成顶盖或盖，如车前草。隔裂蒴或瓣膜蒴是瓣膜从隔膜上脱落的蒴，如牵牛花；裂果蒴是通过孔隙开裂的，如罂粟。其他蒴果可通过开裂位置来定义，例如通过顶端裂隙开裂的杀顶蒴果或通过基部裂隙开裂的杀碱蒴果，如马兜铃属植物。

其他一些干燥、开裂的果实类型实际上只是特殊的蒴果状结构。蓇葖果是一种干燥、开裂的果实，由一个沿一条缝合线裂开的心皮衍生而成，例如木兰的单位果实。豆科植物是一种干燥、开裂的果实，由一个沿两条纵向缝合线裂开的心皮衍生而成；豆科植物是豆科植物的诊断性果实类型。一些豆科植物保留了两条纵向缝合线的痕迹，但已发生二次变异，例如横裂成单粒种子段的蓇葖果和根本不裂开的不裂豆科植物（例如花生）。角果和长角果是干燥的开裂果实，由沿两条缝合线开裂但具有持久隔膜的双心皮子房产生，子房有两道缝线，长角果（成熟的隔膜，通常附有种子）。这两种果实类型的不同之处在于，角果的宽度大约与长度相当或宽度大于长度，而长角果的长度大于宽度；两者都是十字花科（芥菜科）的典型果实类型。

最后，分果是一种干燥的开裂果实，由两个或多个子房室的复子房产生，其中子房室在成熟时分离。可以根据其他简单果实类型定义包含每个子房室的单个单位果实。例如，分果是一种果实，其中雌蕊的（通常两个）心皮在成熟时分裂，每个心皮发育成一个单位的卵形囊，如马利筋属植物。分果的分果是指单个子房的心皮在果实成熟过程中分裂，每个心皮发育成一个单位分果，如伞形科植物。分果是果实的一部分，与子房分离，形成一个完全包裹种子的独立单元；在伞形科植物中，两个分果通常通过称为子实体的柄状结构相互连接。最后，小坚果的分果的独特之处在于，单个子房在发育过程中变成裂片，裂片在成熟时发育成小坚果，而ch 分裂。此处的小坚果可视为分果的特化类型。分果小坚果是紫草科和大多数唇形科的典型特征，其雌蕊柱附着在相邻的子房裂片之间。（请注意，术语“空果”可用于指从子房裂片发育而来的果实单元之一，这些子房裂片在开始时彼此分离，如紫草科和唇形科。根据这一术语，术语“分果”专指在开始时属于较大单一结构的一部分的果实单元，仅在果实成熟时分裂，如伞形科中分果的分果；参见 Hilger 2014。）

另一类单果包括成熟时肉质或多汁的果实（也称为浆果或肉质；参见纹理）（图 9.43）。肉质果实是动物为传播种子而做出的普遍适应，多汁的果皮就是奖励（至少有些种子会掉出来或毫发无损地穿过动物的肠道）。肉质果实通常不开裂，但很少开裂，例如某些丝兰属植物。一些肉质果实的果皮可分为几层。如果存在这些果皮壁层，则称为内果皮（最内壁层）、中果皮（中间壁层）和外果皮（最外壁层）；如果只有两层，则仅使用术语内果皮和外果皮。浆果是具有多汁果皮的水果的通用非专业术语，例如葡萄属植物。核果是一种具有坚硬的石质内果皮和肉质中果皮的水果，例如李属植物（桃子、李子、樱桃等）。术语蒴既可以用于指肉质果实，其中两个或多个种子中的每一个都被通常具有骨质纹理的内果皮包裹，也可以指被坚硬的内果皮单元本身包裹的种子，无论内果皮的数量多少。柑果是一种有隔膜的肉质果实，具有厚皮的革质外壳，内壁长有肉质的变性毛状体（汁囊），例如柑橘类水果（橙子、柠檬、柚子等）。瓠子是一种无隔膜的肉质果实，具有壁胎座和来自下位子房的革质外果皮，是葫芦科的果实类型。梨果是一种肉质果实，具有来自下位子房的软骨质内果皮，大部分肉质组织来自外部的贴生盖顶组织，例如苹果和梨。最后，假核果是一种坚果，被肉质的、不开裂的总苞所包围，就像胡桃一样；因此，假核果具有作为肉质成分的附属组织。

聚合果类型（图 9.44）

聚合果是由一朵花的两个或多个雌蕊（子房）衍生的果。在确定聚合果类型时，首先要确定与单个雌蕊相对应的单位果实。聚合果类型随后被表示为特定单位果实的“聚合果”，或者通过在单位果实术语中添加后缀“-acetum”。

图 9.44

图 9.44 果实：聚合果类型（l.s. = 纵切面）。

瘦果是瘦果的聚合果。一个常见的例子是草莓，其中的瘦果位于附属组织（扩大的肉质花托）的表面上。核果是核果的聚合果，如悬钩子属植物、树莓或黑莓。蓇葖果是蓇葖果的聚合果，如木兰属植物。合果是聚合果，通常是浆果，其中单位果实融合在一起，如番荔枝。（请注意，合果可能在开花阶段或果实发育后期形成；如果是后者，则果实有时称为假合果。）

多果类型（图 9.45）

多果是由两朵或多朵花合并而成的。在确定多果类型时，还可以识别与一朵花的单个雌蕊相对应的单位果实；果实类型可以表示为特定单位果实的“多果”。

图 9.45

图 9.45 果实：多果类型（l.s. = 纵切面）。

一些特殊的复果类型如下：蒴果是被多刺的总苞包围的瘦果或谷粒的复果，例如沙蒴（禾本科）或苍耳（菊科）。花果是复果，其中单位果实是肉质浆果，沿中心轴横向融合，例如菠萝。隐头果是复果，其中单位果实是覆盖肉质倒置复合花托（源自花托）表面的小瘦果，例如榕属植物，如图所示。

种子（图 9.46）

种子形态方面可以作为植物分类和鉴定中重要的系统性状。种子形态的一些有价值的方面是大小和形状，以及种皮的颜色和表面特征，种皮是来自珠被的种子外部保护层。被子植物的种皮由种皮由两层生殖后融合而成，外种皮由外珠被衍生而来（外珠被本身有时又分为内种皮、中种皮和外种皮），内种皮由内珠被衍生而来（内珠被又可分为类似的层，即内种皮、中种皮和外种皮）。成熟时肉质的种皮可称为肉质种皮（尽管这可能与种皮混淆，种皮与珠被分开；见后面的讨论）。种脐的形状、大小和颜色、种皮上种绳的附着痕以及种缝（种皮上由贴生种绳形成的脊）在种子形态学中也很重要。有些种子有假种皮（adj. arillate），即种子带、种子缝或珠被的肉质突起（但与珠被分开），通常用于动物种子传播。假种皮可能是某些群体的特征，例如无患子科。与假种皮相似的是种阜（也称为油质体或种子囊），即种子基部的肉质突起；种阜也用于动物种子传播，例如紫罗兰、紫罗兰的种阜种子，就蚂蚁传播种子而言。

图 9.46

图 9.46 种子部分，胚乳类型（l.s. = 纵切面）。

可以研究胚胎（未成熟孢子体）的具体细节。这些包括胚轴（未成熟的芽）、胚根（未成熟的根；不要与“根”位置混淆；见后面的讨论）、下胚轴（根和胚轴之间的过渡区域）和子叶（胚胎的第一片叶子，通常用于储存食物储备）。禾本科（禾本科）的一些成员的胚轴被称为胚芽鞘的保护鞘包围，胚根也被称为胚根的保护鞘包围。子叶覆盖情况（或称 ptyxis）可能是一个有价值的系统特征。

种子胚乳类型

所有被子植物都形成胚乳，胚乳是精子与雌配子体极核融合而产生的食物储备组织。典型的被子植物种子是含胚乳的或含胚乳的，成熟种子中的食物储备由胚乳组成。在一些被子植物中，胚乳会发育，但成熟种子中几乎没有胚乳，这种特征被称为无胚乳或无胚乳，如兰花种子。最后，一些开花植物是子叶受精的，其中主要的食物储备储存在子叶中。子叶受精种子是豆类和豌豆的典型特征。

种子发芽类型

种子发芽类型需要在发芽期间观察幼苗并描述子叶的位置。地下[隐子叶]是指在发芽期间子叶留在地面上的类型。地上[显子叶]是指在发芽期间子叶高于地面的种子。胎生是指种子在从母株上脱落之前发芽成幼苗，例如红树、红树林。

果实和种子的传播

植物的传播单位或散布体（种子和/或果实，包括附属部分）通常表现出从母体植物传播的特定适应性，从而赋予其选择优势。这些包括：风传，通过风传播（例如，蒲公英果实，具有风吹冠毛）；自传，自我传播（包括弹传，通过爆炸开裂传播，压传，通过重力传播，或地结实，其中植物将果实推入地面，例如，花生）；水传，通过水传播（例如，椰子）；蚁传，通过蚂蚁传播（例如，紫罗兰种子）；和动物传播，通过（较大的）动物进行一般传播。动物传播有两个重要描述：动物外传播，即果实或种子附着在动物身上并被动物带走（例如，毛刺附着在动物的皮毛或人类的袜子上）；动物内传播，即果实或种子被动物吃掉并通过粪便排出，不受伤害。没有专门的孢子散布被称为无传播。

通用术语

许多植物形态学术语可适用于多种不同的植物器官（甚至适用于其他类型生物的特征）。这些通用术语定义如下。

颜色

颜色是从物体反射或透射的光波长的量度。描述颜色时，应准确指定每个组成器官或部分的颜色。例如，不要只说“花黄色”，而要描述为“花冠和花丝黄色，花药栗色，花粉白色，子房绿色”。颜色本身可以用非常精确的方式定义，利用色调、明度和色度的成分。为了精确指定颜色，颜色图表非常有用（参见 Tucker 等人，1991 年）。

颜色图案是物体上颜色分布的量度。常见的颜色图案术语有斑点、有斑点、表面有小斑点背景或多或少均匀；透明，有半透明的斑点或斑块；杂色，有两种或多种颜色以各种不规则的图案出现，通常用于叶子。

大小

当然，测量植物器官和部分的大小在描述和识别中很重要。通常，部分的大小是指线性测量，如“叶长”或“花冠宽”。应始终使用公制单位。

数量

数量是指部分的简单计数。当然，部分数量在系统研究中可能是非常有价值的信息。对于轮生结构，可以区分为循环和部分。

循环是部分的循环或轮生的数量。它可以简单地指定为一个数字，也可以使用诸如单环或单列，具有单个轮生部分；双环或双列，具有两个轮生部分；三环或三列，具有三个轮生部分；等。循环最常用于描述花被或雄蕊群的部分（见前面的讨论）。

节数是每个轮或循环的部分数。节数也可以指定为一个简单的数字，或者可以使用术语二重轮（有两个成员的轮）、三重轮（有三个成员的轮）、四重轮（有四个成员的轮）、五重轮（有五个成员的轮）等。两个通用的节数术语是异构的（不同轮中成员数相同）和异质的（不同轮中成员数不同）。此外，有时还会使用术语聚合的（具有比典型数量更多的部分）和寡聚的（具有比典型数量更少的部分）。节数最常用于描述花的部分：萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群（相当于合心皮雌蕊群中的心皮数）。

纹理

纹理是物体内部结构的一致性；一些纹理术语也考虑了颜色。纹理通常用于描述叶子，但可用于任何植物部分，如苞片或花部分。纹理可能与植物栖息地相关，可以代表储水组织的数量（如叶或茎多肉植物）、纤维、维管束、木质素、木栓质或植物器官的其他内部解剖特征。常见的纹理术语包括软骨质，具有软骨质地；硬而韧但有弹性，通常呈白色；纸质，不透明，具有书写纸的质地；革质，厚而坚韧，但有点柔韧；草本，具有柔软或略多汁的质地；硬质，硬化且不柔韧；膜质，薄而有点半透明，膜状；中生，具有介于革质和膜质之间的中间质地（许多常见叶子的典型特征）；反刍、质地不均匀、粗糙起皱、看起来像被咀嚼过（例如番荔枝科的胚乳）；质地薄且干燥，通常呈白色或褐色；多汁 [浆果或肉质]，肉质多汁；木质，质地坚硬，类似木材。

融合

融合是指两个或多个离散植物器官或部分的明显连接（或未连接）。“融合”的实体可能分开发育，然后接触并连接在一起。这个过程称为出生后或生殖后融合，可能发生在器官（例如花药）分开形成后融合时。然而，看起来融合的器官或植物部分通常实际上是在发育早期从共同的分生组织发育而来的，这一过程称为先天融合。先天性融合的一个典型例子是合瓣花冠，其中常见的环状分生组织发育成花冠管。（另见花被融合、雄蕊融合和雌蕊融合。）

融合术语区分于融合是相似部分还是不同部分之间的融合。合生是相似部分的整体融合，因此各部分不易分离。贴生是不相似部分的整体融合。因此，说“雄蕊合生”意味着它们彼此融合（例如，单蕊、二蕊、同生等），而“雄蕊贴生”意味着它们与其他东西融合（例如，与花冠融合）。两个表示部分或不完全融合的类似术语是一致的，相似部分连接在一起但只是表面上且容易分离；和粘附，不同部分连接在一起，但同样只是表面上和容易分离。

一些术语表示缺乏融合。 不同意味着相似部分未融合且分离。 自由意味着不同部分未融合且分离。 最后，连续意味着部分接触但不合生、贴生、连贯或粘附。 连续的植物部分可能看起来融合了，但只是紧密接触。

形状

形状术语可用于茎、叶、小叶或其他叶部分、苞片、萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊、毛状体或其他植物部分。 形状是植物描述和鉴定中的一个重要特征。 形状可以归类为立体（三维）与平面（二维）的区别。后者，平面形状，可分为整体平面形状、基部、边缘、顶端形状、顶端突起和分裂。

形状：立体（三维）（图 9.47）

几种特定的三维形状被广泛使用。头状花序是头状的，球形，基柄短。球形的术语是球形；半球形的术语是半球形。长轴平行于附着点的椭圆形称为长圆形；垂直于附着点延伸的椭圆形称为扁圆形。棒状是指棒状，圆柱形，末端逐渐变细、变厚、变圆。盘状是盘状，梭状是纺锤状，狭椭圆形，两端变细。船状是指形状像船，如许多草类的颖片。丝状是指线状或丝状，长而细，通常弯曲。瘘管状或瘘管状是指圆柱形且内部中空。透镜状是指透镜状，盘状，两侧凸起。舌状是指舌状；扁平且略呈长圆形，如某些菊科的舌状（射线）花冠。彼拉多是指具有长圆柱形柄，末端为球状或椭圆形顶端增厚，如彼拉多腺毛（见后面的讨论）。圆柱形是一般植物术语，意为圆柱形。圆顶状是指头巾状或陀螺状，如菊科的圆顶头或复合花托。

图 9.47

图 9.47 立体（三维）形状。

除了这些特定术语外，其他三维形状术语还可以从二维形状术语（下一个）中派生出来，方法是添加后缀“-oid”；如“椭圆形”、“长披针形”、“卵形”。

形状：平面（二维）（图 9.48）

整体平面或二维形状已标准化（见系统学协会描述术语委员会，1962 年）。这些形状术语部分基于形状轮廓的长度与宽度之比，常见的长度宽度比为 > 12:1、12:1–6:1、6:1–3:1、2:1–3:2、大约 6:5 和大约 1:1。（请注意，这些一般平面形状术语中的底部、顶点和边缘细节可能会有所不同；请参阅后面的讨论。）

图 9.48

图 9.48 平面（二维）形状。请注意，图纸的底部是连接点。

物体边缘（边）平直且近似平行的形状有：针状，长宽比大于12:1；剑状，长宽比大于12:1，如鸢尾属植物的叶子；带状，扁平，非针状，但长宽比大于12:1；线状，长宽比在12:1至6:1之间；狭长圆形，长宽比在6:1至3:1之间；长圆形，长宽比在2:1至3:2之间。

物体边缘对称弯曲，最宽点靠近物体中点的形状有：狭椭圆形，长宽比在6:1至3:1之间；椭圆形，长宽比在2:1至3:2之间；宽椭圆形，长宽比约为6:5；和圆形（圆形），长宽比约为1:1。

边缘弯曲，最宽点靠近基部的形状有：披针形，长宽比在6:1至3:1之间；披针形，长宽比在3:1至2:1之间；卵形，长宽比在2:1至3:2之间；宽卵形，长宽比约为6:5；和极宽卵形，长宽比接近1。

边缘弯曲，最宽点靠近顶端的形状有：倒披针形，长宽比在6:1至3:1之间；倒卵形，长宽比在3:1至2:1之间；倒卵形，长宽比在2:1至3:2之间；宽倒卵形，长宽比约为6:5；和非常宽的倒卵形，长宽比接近 1。

三边形，其中边近似直，为窄三角形，长宽比在 6:1 和 3:1 之间；三角形，长宽比在 2:1 和 3:2 之间；宽三角形，长宽比约为 6:5；和三角形，长宽比约为 1。

四边平行四边形为菱形，最宽处靠近中间，长宽比在 2:1 和 3:2 之间；和菱形，最宽处靠近基部；长宽比在 2:1 和 3:2 之间。

最后，一些特殊形状有翅状，有翅；心形（心形），形状像倒置的情人节心，近似卵形，基部为心形（见基部）；镰状（镰刀形），弯刀形，披针形至线形，向一侧弯曲；琴形，羽状深裂，但顶裂片大，基裂片和侧裂片较小；盘状，小提琴形，倒卵形，侧缘凹陷；肾形，肾形，宽大于长，顶端圆形，基部肾形（见基部）；匙形，长圆形，倒卵形或倒披针形，基部长而渐狭；钻形，锥子形，约细椭圆形至狭三角形。

基部（图 9.49）

基部形状，其侧面向内弯曲或近似直，则变细，基缘急剧向内弯曲（凹），交角小于 45°；狭楔形，基缘近似直，交角小于 45°；楔形，基缘近似直，交角 45°-90°；钝形，基缘近似直，交角大于 90°；截形，基缘横切，交角约为 180°。

图 9.49

图 9.49 基部。请注意，图纸的底部是连接点。

基部形状，其侧面向内弯曲，则变圆，基缘凸，形成单一、平滑的弧线；心形，两片圆形基裂片以锐角相交，裂片上方的边缘圆滑；肾形，两片圆形基裂片，裂片交汇处圆滑凹陷。

基部有两个突出裂片的叶为耳形，两片圆形基裂片，裂片上方的边缘凹陷；戟形，两片基裂片，或多或少尖锐，向外延伸，与中心轴成约 90°；箭形，两片基裂片，或多或少尖锐，向下延伸，远离顶端。

最后，还有一些其他特殊的基部形状，如斜形，基部不对称；盾形，叶柄远离边缘附着在叶片下侧，如 Tropaeolum；叶鞘形，具有基部紧抱的叶鞘。 （注：另见叶附着。）

顶端（图 9.50、9.51）

顶端形状（图 9.49）是指顶端突起或叶脉延伸（如果存在）下方的顶端区域的形状（见后面的讨论）。对于叶子或苞片，这是指顶端叶片组织的形状。

图 9.50

图 9.50 顶端。请注意，图纸的底部是基部。

图 9.51

图 9.51 顶端突起。

渐尖的顶端是顶端边缘突然内弯（凹陷）的顶端，顶端交叉角 < 45°。另外两种顶端形状是渐尖的特殊变体：尾状，突然渐尖成一个长而窄的三角形（尾状）顶端区域；和尖形，突然渐尖成三角形、坚硬或尖锐的顶端。

四种顶端形状的边是直的，而不是弯曲的。狭锐尖的边是边缘近似直的，交叉角小于 45°。（因此，狭锐尖与渐尖、尾状和尖形的部分区别在于其边缘是直的。）锐尖也有或多或少的直边，交叉角在 45° 和 90° 之间。钝尖形状的顶端边缘近似直，交叉角大于 90°。截形顶端的顶端边缘被切割成直线，角度约为 180°。

圆形顶端有凸起的顶端边缘，形成单一的平滑弧。斜尖具有不对称的形状（参见基部）。最后，有两个术语描述顶端裂隙（仅在裂隙深度上有所不同），它们是：凹陷，顶端切口长度为距中脉、中脉或主脉交界处距离的 si1_e；和微凹，顶端切口长度为距中脉、中脉或主脉交界处距离的 si2_e。

顶端突起（图 9.50）通常表示脉（通常是中脉）的延伸；因此，大部分顶端突起都是维管组织。给定的顶端突起几乎可以与任何类型的顶端形状相关联。

常见的顶端突起是尖状的，顶端突起灵活，长宽比 > 3:1，通常略微卷曲；有芒的，顶端突起僵硬，长宽比 > 3:1，通常延长且笔直；有丝状的，顶端突起灵活，卷曲度大；短尖，顶端突起坚硬、笔直，长宽比为 1:1–3:1；短尖，顶端突起坚硬、笔直，长宽比≤1:1；刺状或刺状，顶端突起尖锐、坚硬、像刺一样。

形状组合（图 9.52）

整体形状、基部形状和顶端形状可以组合使用来描述各种二维形状。例如，图 9.51 显示了五片叶子，它们的整体形状或多或少都是椭圆形，但基部和顶端的形状不同。

图 9.52

图 9.52 形状组合。请注意，这五种形状都是椭圆形，但基部和顶端的形状不同。

边缘（图 9.53）

边缘是指物体的侧面，通常是叶子、苞片、萼片或花瓣。许多边缘术语描述了齿的存在和形态，齿是边缘的小尖头或圆形突起或裂片。从技术上讲，齿延伸不超过中脉、中脉或（掌状裂叶中）主脉交界处距离的 si3_e；如果超过此距离的 si3_e，则该物体被描述为裂片、裂开、分开或分裂（参见分裂）。

图 9.53

图 9.53 边缘。

没有齿的边缘称为全缘。（但是，平面可以分开；见后面的讨论。）有齿的边缘通常可以称为“齿状”，但更具体的术语更好。描述锯齿状齿（即尖锐且上升（下边比上边长））的边缘术语有锯齿状，齿切割成与中脉、中脉或主脉交界处距离的一半；锯齿状，锯齿状的小齿，齿切割成与中脉、中脉或主脉交界处距离的一半；双锯齿状，大锯齿状齿沿边缘有小锯齿状齿。

描述与边缘轮廓成直角向外的鲨鱼状齿的边缘术语（上边和下边长度大致相同）有齿状，齿切割成与中脉、中脉或主脉交界处距离的一半；齿状，比齿状小，切割至距中脉、中脉或主脉交界处的长度。

描述圆形至钝齿的边缘术语，这些齿以直角向外或浅上升，有圆齿状，齿切割至距中脉、中脉或主脉交界处的长度；以及圆齿状，比圆齿小，齿切割至距中脉、中脉或主脉交界处的长度。

牙齿的相对大小和密度也可以用以下术语来描述，例如粗大，用于描述大而不均匀的牙齿（例如，“粗圆齿状”），细小，用于描述相对较小、间距均匀的牙齿（例如，“细齿状”），或稀疏，用于描述数量少或间距较大的牙齿（例如，“稀疏锯齿状”）。

边缘有齿，齿上有尖锐、坚硬、棘状突起，称为棘状。Praemorse 描述的是边缘呈锯齿状、被咀嚼过的样子，就像某些棕榈树一样。

描述边缘有毛状体（植物毛发；见后面的讨论）的术语有纤毛状体，毛状体从边缘伸出，纤毛状体，细小的毛状体从边缘伸出，称为细小的纤毛状体。术语无纤毛状体描述没有毛状体的边缘，无论有无齿。最后，术语有丝状体是指边缘有粗糙的纤维状结构（例如，纤维维管束，如某些丝兰属植物的叶缘）。

（通常被视为边缘特征但在此被视为“纵向姿势”的术语包括内卷，边缘向上卷起，以及外卷，边缘向下卷起；见后面的讨论。）

分割（图 9.54）

分割是一种形状特征，指的是窦（切口）的存在和特征，窦定义了裂片或节段。分割特征状态有时被视为“边缘”的特征。

图 9.54

图 9.54 分割。

四个精确表示分割程度的分割术语是：裂片，窦延伸到距离中脉、中脉或脉交界处的 si3_e 到 si12_e；裂隙，窦延伸到距离中脉、中脉或脉交界处的 si12_e 到 si14_e；裂开，窦状突起从 si14_e 延伸至 si16_e，距离中脉、中脉或脉交界处；而分裂，窦状突起从 si16_e 延伸至几乎到中脉、中脉或脉交界处。

裂开、裂开、裂开和分裂应以进一步表示分裂类型的术语开头：羽状（例如，“羽状裂开”或“羽状裂开”）表示沿中心轴（通常是中脉）的分裂，掌状（例如，“掌状分裂”）表示相对于某个点（通常是主脉的基部交界处）的分裂。（请注意，裂开和分裂这两个术语有时一般用于表示任何程度的分裂；正如本文所用，这些术语指的是特定的分裂程度。）

一些有用的一般术语表示分裂的一般形式，但不表示分裂的程度，例如羽状裂开、羽状裂开至分裂；羽状全裂，羽状分裂，几乎分裂成离散的小叶，但在中脉处汇合；二羽状分裂，二羽状浅裂至分裂；掌状分裂，掌状浅裂至分裂；掌状全裂，掌状分裂，几乎分裂成离散的小叶，但在裂片基部汇合。复叶表示深度分裂成许多部分，以至于小叶不清晰。（请注意，复叶也可用于多复叶；参见叶型。）多叶指掌状分裂的叶子，其中侧裂片进一步分裂，如某些蕨类植物。

一些分裂术语专门指窦和裂片的形状。复叶表示分裂成非常细小、通常不明显的部分。双裂表示 2 裂至 2 分裂，尤其是在顶端。切裂表示窦尖锐且深度切割，通常呈锯齿状。相比之下，Sinuate 指的是窦浅而光滑，在水平面上呈波浪状（与 Longitudinal Posture 下的 undulate 比较）。Lacerate 指的是窦不规则切割，裂片看起来像撕裂的。Laciniate 表示裂片切成狭窄的带状段。梳状意味着梳状，羽状分裂，裂片紧密，非常狭窄。

位置

位置是指物体的相对位置，例如植物器官或植物器官的一部分。位置在逻辑上分为位置、排列、方向和姿势。

位置（图 9.55）

位置是相对于其他不同部分的位置。一些通用位置术语可能适用于叶子、苞片和花部分，与发育有关。近轴（也称为腹侧）对应于器官的上表面或内表面。近轴的字面意思是朝向轴线；在叶子或花部分的原基的早期发育中，最初朝向或最靠近轴线的表面通常会成为上表面。当所讨论的器官在发育后期向下弯曲或扭曲时，就会产生混淆；在这种情况下，更清楚地说明特定表面是发育近轴的。相应地，背轴（也称为背面）对应于器官的下表面或外表面，即发育早期距离轴最远的表面。（请注意，腹侧和背面的含义与动物的含义相反；因此，在植物描述中最好避免使用这些术语，尽管它们仍然经常用于指某些花序、花或果实特征。）

图 9.55

图 9.55 位置

对于水平方向的结构，后部指上叶或部分；前部指下叶或部分。后部和前部广泛用于水平方向的花部，分别对应于近轴和背轴。基部或根部（不要与种子胚的胚根混淆）表示位于或靠近结构的底部或基部。近端与基部或根部相似，表示靠近起源点或附着点，如叶子的附着点。顶端或末端表示位于或靠近结构的顶部、尖端或末端。远端与顶端或末端相似，表示远离起点或附着点，例如结构的顶端。近端和远端始终指器官的附着点，对于环绕的结构尤其有用，其中原始的“基部”和“顶端”被遮挡。其他一些一般位置术语是侧生或腋生，位于结构的侧面或腋窝（节点的近轴区域），如“侧生”或“腋生”芽；中心，位于或靠近结构的中间或中间平面；以及圆周，位于或靠近圆形结构的圆周。

一些位置术语主要用于描述结构相对于茎的位置。从这个意义上讲，一般术语根部或基部表示位于茎的基部；茎生表示沿茎的长度定位（如茎生叶或花）；而 acrocaulis 表示位于茎的顶端。

排列（图 9.56）

排列是指各部分相对于相似部分的放置。一些排列术语主要用于叶子、苞片或花部分，描述每个节的器官数量。互生是指每个节一片叶子或其他结构。互生的子类别包括单列互生，附着点在一垂直行/列中，例如在 Costaceae 中；二列互生，附着点在两个垂直行/列中，例如在禾本科中；三列互生，附着点在三行/列中，例如在莎草科中；螺旋（也称为多列互生），附着点在三行/列以上。

图 9.56

图 9.56 排列（c.s. = 横截面）。

对生是指每个节上有两片叶子或其他结构，即位于茎或中心轴的相对两侧。对生有两个子类别：对生叶或其他结构与前一对成直角；非对生叶或其他结构与前一对不成直角。大多数叶子，如果是相对的，都是对生的；事实上，非对生叶可能是茎扭曲的结果。复叶的小叶通常是非对生的。

术语亚对生是指两个叶子或其他结构位于茎或中心轴的相对两侧，但位于彼此略微错开的不同节点。轮生或轮生是指每个节有三片或更多的叶子或其他结构。

更多排列术语表示更特殊的条件。等长是指基部重叠的叶子，通常沿中脉急剧折叠。束生是指一束或短枝中的叶子或其他结构，一簇具有短节间。覆瓦状是指叶子或其他结构重叠的统称。瓣状是指两侧卷起，边缘接触。莲座状是指成莲座状ette，一种各部分（通常是叶子）从地面中心点向外辐射的排列（例如，蒲公英、药用植物的叶子）。单侧或单侧通常指花、花序或其他结构在轴的一侧，通常是由于茎的扭曲而形成的。

方向（图 9.57）

方向表示结构相对于中心轴（通常是垂直轴）的角度。精确的方向术语使用从上轴、水平轴或下轴的角度范围，0-15° 或 15°-45°。这些术语为（从上到下）：贴靠，向上紧贴轴，与上轴的发散角为 0-15°；上升，向上，与上轴的发散角为 15°-45°；倾斜，向上，与水平轴的发散角为 15°–45°；发散或水平，或多或少水平伸展，与水平轴的向上或向下发散角≤15°（也称为分叉或开放）；斜倚或后倾，向下，与水平轴的发散角为 15°–45°；下降，向下，与下轴的发散角为 15°–45°；下陷，向下紧贴轴，与下轴的发散角为 0–15°。偏斜是一个通用术语，表示向下或向前倾斜。

图 9.57

图 9.57 方向。

其他方向术语更为通用。正向表示弯曲或向上，通常指小附属物；反向表示弯曲或向下。共生是指顶端会聚而不融合，如花药在花中聚在一起（例如，茄属植物）。直立是指向上（通常不参考花轴）。下垂是指松散或自由地向下悬挂。反曲是指突然向下弯曲，反曲是指向下弯曲或翻转。

姿势（图 9.58）

姿势是指相对于平面的位置。它可以进一步分为横向、纵向、扭曲/弯曲姿势或纵行/叶动。

图 9.58

图 9.58 姿势（c.s. = 横截面）。

横向姿势是物体尖端（远端）相对于起始平面的位置。横向姿势术语为反曲，尖端逐渐向外或向下弯曲（背面）；卷曲，尖端向下下垂（背面）；方蕊，在顶端附近向下或向外（背面）急剧弯曲，如某些菊科的苞片；内弯，尖端逐渐向内或向上（正面）弯曲；平面或直的，平坦的，没有垂直曲线或弯曲；弯曲的，中心轴和尖端上下弯曲。

纵向姿势是物体边缘相对于起始平面的位置。（注：另见覆盖情况。）常见的纵向姿势术语有：对折，在中心轴处纵向折叠，相邻的正面侧面彼此相对；外卷，边缘或侧面的外部在背面向外或向下卷起；内卷，边缘或侧面的外部在正面向内或向上卷起；杯状，整个表面凹凸不平（可能背面或正面凹陷）；褶皱，褶皱，有一系列纵向褶皱（褶皱的子类别，例如，棕榈叶为单重，褶皱，相邻的近轴侧彼此相对，横截面呈 V 形；或重瓣，褶皱，相邻的远轴侧彼此相对，横截面呈 Λ 形）；以及波浪形或波状，边缘在垂直平面上呈波浪形（比较分区下的波状）。

扭曲/弯曲姿势是指扭曲或弯曲物体相对于起始平面的姿势。倒置意味着在发育过程中倒置或扭曲 180°，如百合科的叶子或大多数兰科花的子房。 [请注意，对于复旋结构，应区分诸如远轴或近轴等位置，即发育早期（发育上）与成熟期（功能上）的位置，因为这些位置在复旋过程中是相反的。] 膝状体具有“之字形”姿势，如某些禾本科植物的花序轴。缠绕是围绕中心轴缠绕的，如许多藤本植物。缠绕藤本植物的茎可能是右旋的，像典型的右旋螺丝一样螺旋缠绕，如某些旋花科植物；或左旋的，像左旋螺丝一样螺旋缠绕，如某些忍冬科植物。

叶卷，也称为叶卷，是指胚胎结构的姿势，如种子内的子叶或未成熟的叶子或叶子部分。许多用于成熟器官姿势的相同术语可用于表示叶卷。一些专门的叶形术语包括卷状，叶片（包括叶轴和小叶轴，如果存在的话）从顶端到基部卷曲，就像蕨类植物和苏铁类植物的幼叶一样（参见第 4、5 章）；超卷状，单叶的一半紧紧卷曲在中脉周围，另一半卷曲（in 相反方向）围绕前半部分，如姜目成员（见第 7 章）。

表面

许多术语描述器官或植物部分的表面。表面特征可分为三个特征：配置、表皮赘生物和表皮饰毛。所有三个特征的方面都可以描述为表面特征。此外，毛状体类型和刚毛类型也可以描述为表面特征。

配置（图 9.59）

配置是指表皮细胞的大体表面图案，而不是由脉络（参见前面的叶脉）或赘生物（下一个）引起的图案。配置术语包括有沟的，纵向有凹槽，通常与叶柄或中脉有关；有孔的，表面有窗状孔（例如，龟背竹，天南星科）；有腔的，表面有空洞、凹坑或凹痕；乳头状，有小的乳头状突起；点状，覆盖着微小的凹坑状凹陷；皱褶状或水泡状，覆盖着粗网状线，通常在其间有凸起的水泡状区域；反刍状，纹理不均匀，粗糙起皱，看起来像被咀嚼过（也用于纹理）；光滑或平面状，具有光滑的形状；条纹状，有细的纵向线条；镶嵌状，有小而明确的区域，具有鹅卵石或棋盘状的雕刻；起皱，有不规则的细线或变形。

图 9.59

图 9.59 表面特征：形状、表皮赘生物和表皮层。

表皮赘生物（图 9.59）

表皮赘生物是指由表皮分泌物或结构性突起（毛状体或刚毛除外）引起的表面图案。表示表皮分泌物的术语有：腺状，覆盖有微小的、黑色至半透明的腺体；灰白色，覆盖有光滑的、通常为白色的蜡状涂层（可通过触摸擦掉）；闪亮的（nitid 或 laevigate），看起来有光泽或抛光；粘稠的或粘性的，具有闪亮的、粘性的表面。表示表皮增生的术语有：刺状或多刺的，有刺、尖锐的无刺、无刺的附属物；粉状的（皮屑状或颗粒状），细粉状，覆盖有小颗粒；粘稠的，具有粗糙的、径向细长的圆形凸起；乳头状、结节状或疣状，具有微小的圆形凸起；粗糙的，具有粗糙的表面，如砂纸（也在 Vestiture 下处理）。

覆盖物（图 9.59）

覆盖物表示毛状体覆盖物。毛状体是表面毛发状结构，其功能包括保护植物免受食草动物侵害、反射可见光和紫外线以及抑制水分蒸腾。覆盖物术语包括毛状体类型、长度、强度、形状、密度和颜色的组合。

无毛是指完全没有毛状体。（无毛表面通常但不一定光滑或平坦，用于表示平坦结构。）亚无毛是指几乎无毛（只有少量分散的毛状体），无毛是指相同或可能表示随着年龄增长毛状体脱落而变得无毛。

有毛是指从物体表面（例如花瓣）长出一簇或一片毛状体。有毛类似，但指的是顶端的一簇毛状体，例如来自种子。 Penicillate 表示簇状，像艺术家的画笔一样。在“边缘”下也有两个术语：ciliate，具有明显的边缘毛；ciliolate，具有微小或较小的边缘毛。

短柔毛是一种常见的披毛类型，表示或多或少具有直、短、软、有点分散、细长的毛。（请注意，短柔毛可以用作一般术语，仅表示“具有毛”。）短柔毛是指细小的短柔毛，即有短柔毛但毛很短或稀疏（分散）。灰白色或白色是指白色短柔毛，覆盖着浓密、细密的灰色至白色毛。绒毛是指覆盖着非常密集、交织的毛。绒毛是指有细小的绒毛，即有绒毛但毛很短。

绒毛状或毛状毛是指覆盖有长而柔软、弯曲的毛状体；尽管毛状毛状毛状体的毛状体比绒毛状毛状体的毛状体短，但这两个术语是互为等级的，最好将其视为同义词。毛状毛状是指具有柔软、笔直至略微蓬松的毛状体，通常与表面成直角。蛛网状或蛛网状是指具有形成密集的蛛网状团块的毛状体（但类似于绒毛状毛状体，可能会与该类型混淆）。

粗糙是指具有粗糙的毛状体，如砂纸的毛状体；粗糙是指非常粗糙。（粗糙也属于表皮赘生物，因为粗糙可能是由赘生物或毛状体引起的。）多毛是指具有长而相当坚硬的毛状体（但不能完全穿透皮肤），而硬毛是指具有非常长而坚硬的毛状体，通常能够穿透皮肤。 urent 一词的意思是具有刺人的硬毛，就像 Urtica，荨麻。

粗毛状覆盖着密集、粗糙、弯曲且大多扁平的毛状体，通常具有球状基部。粗毛状覆盖着微小的毛状体，即具有相同的形态，但尺寸要小得多。丝状描述具有丝状外观或光泽的长而贴伏的毛状体。

絮状意味着具有密集的毛状体，这些毛状体呈多个斑块或簇状。鳞状意味着覆盖有鳞片或鳞片状结构（与表皮赘生物特征交错）。

毛状体和鬃毛类型（图 9.60）

毛状体类型是指单个毛状体的特定微观结构，可能属于植物解剖学领域（见第 10 章），并构成系统性有价值的特征。虽然毛状体类型和披毛可能相关，但披毛是指毛状体团块的总体外观。例如，绒毛状披毛可以具有任意数量的毛状体类型，例如树枝状、星状、多列渐细或单列渐细。

图 9.60

图 9.60 毛状体和鬃毛类型。

毛状体类型可以评估每个毛状体的细胞数量。单细胞毛状体由单个细胞组成，通常很小。多细胞毛状体包含两个或多个细胞。多细胞毛状体可以是单列的，具有单个垂直行细胞，也可以是多列的，具有多个垂直行细胞。毛状体中的细胞层数也可以用于诊断。

许多毛状体是根据其一般形状和形态进行诊断的。渐细毛状体是以尖锐顶端结束的毛状体。马尔皮基氏毛状体或木棒状毛状体（也称为“双臂”或“T 形”）是具有两个从共同基部伸出的臂的毛状体。 （马氏毛以马氏毛科命名，该科中这种毛很常见。）腺毛是分泌毛或排泄毛，通常具有顶端腺细胞。腺毛可以是盾状腺毛，腺细胞位于细长的基柄顶部，也可以是头状腺毛，腺细胞的基柄很短或没有基柄。分枝毛包括两种类型：星状毛，星状毛具有从共同基部伸出的多个臂（有柄或无柄）；树状毛，树状毛具有多个侧枝。盾状毛是那些在盾状附着柄顶部具有盘状顶端部分的毛。

毛也可以根据其位置和功能进行划分。例如，在典型的鞘叶腋中发现的毛状体可能具有分泌保护性粘液的功能，被称为阴道内（或腋生）鳞片（例如，在许多泽泻目中发现）。

刚毛与毛状体相似，但通常更粗壮（尽管刚毛和毛状体可能互变）。一些所谓的刚毛实际上是变态的叶子，例如仙人掌的钩毛。主要的刚毛类型包括带刺或有钩毛的刚毛，其细小、侧面、锋利的附属物（倒钩，其方向可以是向前的或向后的）沿着整个刚毛表面出现；羽状、羽毛状，覆盖着细小、细长的纤毛附属物；钩状或有钩状，具有顶端钩状结构；以及钩毛，具有顶端、簇状的倒钩状结构。

对称性

虽然对称性通常用于指代花朵（参见花朵对称性），但它也可以是描述任何植物器官或部分的一般特征。对称性由镜像对称平面的存在和数量定义。左右对称或双侧对称 [单对称、不规则] 是指只有一个对称平面。双径向对称 [不对称] 是指有两个（且只有两个）对称平面。辐射对称或径向对称 [多对称、规则] 是指有三个或更多个对称平面。不对称是指缺乏任何对称平面的结构。（请注意，有时无法识别双径向对称和径向对称之间的区别，两者都被称为径向对称或辐射对称；然而，这种区别通常很有用，在这里得到认可。）

时间现象

时间现象处理任何基于时间的具体考虑。这些在逻辑上可分为持续时间、成熟度和周期性。

持续时间是指植物或植物某一部分的寿命。植物持续时间描述的是整株植物的寿命：一年生、二年生和多年生。一年生植物的寿命为 1 年或更短，通常一年内只生长一个生长季。一年生植物是草本植物（尽管草本植物可以是一年生、二年生或多年生）。一年生植物通常可以通过缺乏地下根茎且没有上一季生长的迹象（例如，没有增厚的木质茎、休眠芽或旧果实）来检测。二年生植物的寿命为 2 年（或两个生长季），通常在第二年开花。二年生植物通常在第一年形成叶基莲座丛，然后“抽薹”（g多年生植物是指在第二年生长的植物（即长花序梗）。如果不在两个季节内实际观察植物，两年生植物可能很难被发现。多年生植物是指寿命超过 2 年的植物。多年生植物包括带根茎的草本植物、灌木、藤本植物和树木。

其他持续时间术语描述植物的各个部分，例如叶子（其中使用术语叶子持续时间）。常绿植物表示持续两个或多个生长季节，如大多数针叶树的叶子。落叶植物表示部分持续一个生长季节，然后脱落，如槭树、枫树的叶子。（请注意，常绿和落叶可以指植物本身，如“东部落叶林”。）落叶植物是指与伴随的嫩枝一起掉落的死叶，而不是单独的叶子，例如柏科植物，如落羽杉。落叶或易落叶是指非常早地掉落（与典型情况相比），通常适用于花卉部分。潮解是指变得黏糊糊或粘稠，例如在死亡后。萎缩是指短暂但有持久残留物，枯萎但持久，例如在果实形成期间仍附着的花冠。增生是指植物部分持续存在并继续生长超过正常或典型水平，例如酸浆 (茄科) 的萼片，其显著膨胀并作为包裹果实的附属部分。最后，单果是指只开花和结果一次然后死亡的植物；植物本身可以是一年生或多年生植物，但该术语通常仅用于多年生植物（因为所有一年生植物按照定义都是单果的）。

成熟是指植物各部分发育的相对时间。术语开花是指开花时间，此时花朵开放，部分可供授粉。雄蕊先生（意思是“雄性先生”）是指雄蕊或花药在心皮或柱头之前发育。雌蕊先熟（意为“雌性先成熟”）是指柱头或心皮在雄蕊或花药之前成熟。雄蕊先熟和雌蕊先熟都是促进物种内杂交的一般机制（见第 13 章）。

周期性是指周期性重复的现象。指代一天中的时间的术语有昼夜（白天）、夜行（晚上）、晨间（早上）和晚间（晚上）。这些术语通常用于指代特定分类单元的花朵在二十四小时内开放的时间。其他术语对应于季节，例如春季（出现在春天）、夏季（出现在夏天）或秋季（出现在秋天）。

物候学是指繁殖的一般时间，通常是开花或结果的具体日期（月和日）。物候数据还可以包括繁殖阶段，例如生殖器官发育阶段的时间，如花蕾、幼果、成熟果实等。