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起源

从拥有复眼的个体数量来看，复眼是迄今为止最受欢迎的动物成像设备。

它们作为凸起结构构建在动物头部外部，与单腔眼的凹陷结构有着根本的不同。

然而，尽管存在这种重大的拓扑差异，但这两种结构的作用是相同的——根据入射光的来源方向将其分解（图 7.1）。 当然，这两种眼睛之间的另一个巨大差异是，复眼采用多个光学系统，而所谓的“单”眼只有单个光学系统。

但这并不一定意味着复眼会形成多个图像。在并置眼中，例如大多数昼行性昆虫的眼睛，每个晶状体都会形成一个微小的图像（尽管这不是动物实际看到的）。但在夜行昆虫和深水甲壳类动物中更常见的叠合眼中，晶状体（有时是镜子）协同工作以形成单个深层图像。由于所涉及的光学机制彼此非常不同，我们将对复眼的讨论分为两部分：本章讨论叠合眼及其变体，下一章讨论叠合眼。复眼最早出现在寒武纪辐射事件时（见第 1 章）。伯吉斯页岩中的几种比较奇特的动物，如奇虾，有大而凸的眼睛，从它们的形状来看，它们一定是复眼，即使刻面结构没有被保存下来（Conway-Morris 1998）。节肢动物亚门甲壳亚门和螯足亚门可以追溯到寒武纪，它们主要拥有复眼，最早出现在泥盆纪的昆虫也是如此。一种与早期几乎没有变化的动物是鲎（螯足亚门），其著名的复眼为视觉生理学家提供了 20 世纪 30 年代以来最好的复眼之一。较近的螯足亚门，如蝎子和蜘蛛，被认为通过某种融合过程将祖先的复眼转变为单眼。所有动物群中保存最完好的化石眼睛是三叶虫的眼睛，其历史始于寒武纪，结束于 3 亿年后的二叠纪。这些节肢动物外骨骼中的方解石不仅保存了眼睛的外部结构，而且在一定程度上还保存了光学系统，让我们可以一窥五亿年前的视觉系统（Levi-Setti 1993）。本章后面将讨论三叶虫的眼睛（见图 7. 2 1）。到目前为止提到的所有动物都属于节肢动物，它们可能起源于一种已经拥有原始复眼（可能是一组松散的眼斑）的蠕虫状祖先。随后，节肢动物的眼睛沿着两个不同的谱系独立进化，即甲壳类动物和昆虫，以及多足类动物和螯肢动物（Nilsson 和 Kelber 2007）。独立于节肢动物，两个不相关的小群体也进化出了复眼（图 7.2）。方舟贝（Arca 和 Pectunculus）是双壳类软体动物，在外套膜边缘周围有一系列复眼和单眼结构。它们的功能与扇贝的镜眼（第 6 章）大致相同，即作为“防盗警报器”，用于检测移动的捕食者（Nilsson 1994）。与节肢动物不同，图 7.1 并列眼和单眼（照相机型）功能的潜在相似性。采样角 ∆ φ（小眼间或受体间角）在并列眼中为 D / r，在单眼中为 s / f。D 是面直径，r 是曲率半径（中心 C），f 是单眼焦距，s 是受体分离。 N 是单眼的节点。

荚状复眼没有晶状体，受体的接受角仅受周围有色管的阴影效应限制。 蛉科管虫是环节动物，用从半埋在泥里的管子伸出的触手滤食，和方舟贝一样，它们需要对接近的捕食者发出预警。 在 Branchiomma 中，两个复眼长在经过特殊改造的触手的尖端，

图 7.2 (a) 蛉科蠕虫的原始复眼。 从左到右：Hypsicomus、Protula 和 Sabella。 (b) 蛉科 Branchiomma 中发育良好的复眼。纵向和横向切片（尺度 100 μm）以及单个元素，其中受体部分是一堆纤毛盘（尺度 10 μm）。（c）双壳类软体动物 Arca 的外套膜眼。右侧单眼的切片（尺度 100 μm）。Land（1981）来自各种来源。

虽然它们确实有晶状体，但它们更像是 A 的眼睛rca 比节肢动物的要多 (Nilsson 1994)。在其他群体中，一些海星在手臂末端有组织松散的复眼状结构，但它们似乎更像是一组基本的小眼罩，而不是一只眼睛。它们的受体肯定对光有反应，但整个结构分辨图像的能力尚不确定。在某些蛇尾的装甲背臂板中也发现了一组有趣的透镜状方解石结构 (Aizenberg 等人，2001)，但它们作为光感受器结构的可能功能尚不明确。海胆具有分布式皮肤感光性，但棘的阴影效应将每个区域的视角限制在 10º 以下，从而可以检测到黑暗物体 (Yerramilli 和 Johnsen，2010)。其他拥有一排小眼点的动物包括淡水扁虫 Polycelis，其头部周围有一排约 30 个眼点，以及石鳖（甲壳类软体动物），其壳板凹槽内嵌有大量光感受器，或某些物种的小晶状体眼睛（Speiser 等人，2011 年）。尽管石鳖的这些结构对变暗甚至运动都敏感，但尚不清楚这些结构是否能够提供任何形式的周围光分布的统一视图。

一点历史：并置和神经叠加

昆虫复眼的面太小，无法用肉眼分辨，直到 17 世纪显微镜的发明，才能够正确描绘它们。从罗伯特·胡克于 1665 年在《显微图谱》中首次绘制“灰色雄蝇”（可能是雄性马蝇），到西格蒙德·埃克斯纳于 1891 年做出的现代描述，研究复眼如何运作的过程耗时超过两个世纪。第一个通过昆虫眼睛的光学阵列观察的人是安东尼·范·列文虎克，他的观察引起了一场直到 20 世纪 60 年代才完全解决的争议。以下引文来自 Wehner (1981)，摘自列文虎克写给伦敦皇家学会的一封信，该信发表于 1695 年。去年夏天，我通过显微镜观察了一只昆虫的角膜。角膜被安装在离物镜较远的地方，就像观察小物体时通常做的那样。然后，我把蜡烛的火焰上下移动，使它离角膜保持一定的距离，使蜡烛的光线透过火焰。

通过显微镜，我观察到燃烧火焰的倒像：不是一个图像，而是几百个图像。尽管它们很小，但我能看到它们都在移动。

显然，眼睛的每个方面（至少在对位眼中）都会产生倒像（见第 8 章，图 8.2），即使眼睛的整体几何形状决定了整体图像是直立的（图 7.1）。那么，昆虫看到了什么？每个晶状体下方的受体（通常为 8 个）会分辨倒像（好莱坞希望我们相信这一点），还是它们只是指示了整个小眼视野的平均强度？ （小眼是复眼的“单位”，由晶状体、受体和相关结构组成。见图 7.3。）值得注意的是，答案取决于动物。到 19 世纪 70 年代，组织学研究表明，在大多数对置眼中，每个小眼中的八个受体细胞构成一个单一的径向结构，称为视杆（希腊语为杆；图 7.3 和 7.4）。很久以后，在 20 世纪 50 年代，人们发现这种物质是由覆盖大量狭长微绒毛的光感受膜组成的，但即使在 1891 年 Exner 撰写专著时，已经清楚视杆是对光敏感的结构。从光学上讲，每个小眼的工作原理如下。列文虎克看到的倒像聚焦在视杆的远端。视杆的折射率略高于周围环境，因此，视杆充当光导，因此进入其远端的光会沿着结构向下传播，被全内反射捕获。进入视杆尖端的图像中的任何空间信息都会丢失，被光导内的多次反射所扰乱，因此视杆本身充当光电管，平均进入它的所有光。从几何角度来看，它的视野由尖端在角膜晶状体的节点处所对的角度定义（见图 7.6），在典型的对合眼中

图 7.3 对合眼的基本结构，显示其由小眼元素构成。

改编自 Duke-Elder ( 1958 ; 图 134)。

这个接受角 (Δρ) 大约与小眼轴之间的角度相同 (小眼间夹角 Δϕ）。因此，一个视杆的视野与相邻的视杆的视野相邻（或“并列”，因此得名），从而产生由相邻视野组成的整体直立图像。

虽然构成视杆的八个受体共享相同的视野，但这并不意味着它们提供相同的信息。图 7.4b 中蜜蜂视杆横截面上的标签 UV、B 和 G 表示细胞反应最好的光谱区域。

大多数昆虫都有三色视觉，就像我们一样，尽管它们的可见光谱与我们相比向更短的波长移动（Menzel 1979；Chittka 1996）。一些蝴蝶和蜻蜓具有

重叠

图 7.4 重叠眼（a、b）和神经叠加眼（c、d）的光学比较。在

重叠眼中，每个视杆（阴影线）从略微不同的方向（箭头）看到光线，

并且视杆（b）虽然由八个受体组成，但具有融合结构，可充当单个光导。UV、B 和 G 表示工蜂眼睛的小眼中对紫外线、

蓝色和绿色作出反应的受体元素。在神经叠加眼中，

来自单一方向的光线会成像到相邻小眼（c）中的不同视杆上。

所有对同一点成像的受体的轴突都聚集在第一突触层（层）中，因此此处的图像具有与普通重叠眼相同的结构。 （d）部分显示了苍蝇小眼中分离的视杆节的排列（另见图 7.10c）。六个外部视杆节（1-6）均将轴突发送到不同的相邻层状“筒”，如（c）所示。中间的一对（7 覆盖 8）绕过层状，直接进入下一个神经节，即延髓。

水蚤也有四色视觉，水蚤也有——这相当令人难以置信，因为它只有 22 个小眼。大多数其他甲壳类动物是二色或三色的。一个令人惊讶的例外是螳螂虾 Odontodactylus（Stomatopoda），它在眼睛上的特殊带中有 12 种视觉色素（见第 9 章和图 4）。蜜蜂视杆的第二个特点（图 7.4b）是组成该结构的微绒毛以正交方式排列。自 20 世纪 40 年代 Karl von Frisch 的研究以来，人们就知道蜜蜂可以利用天空中的偏振光模式进行导航。这种能力源于光感受器分子在微绒毛上的排列方式（见第 2 章）。微绒毛的圆柱形几何结果是，平行于每个微绒毛长轴排列的视紫红质分子感光发色团数量是垂直于微绒毛长轴排列的两倍。这反过来意味着受体对平行于该轴偏振的光反应最佳。事实上，蜜蜂使用眼睛背部的一个特殊区域（POL 区域）来分析天空偏振；在眼睛的其余部分，受体被扭曲以消除偏振敏感性，这样它就不会干扰色觉（Rossel 1989；Wehner 1987）。一些昆虫，如水虫 Notonecta，也使用偏振视觉来检测水面，水面会强烈地偏振光（Schwind 1983、1991）。

上面给出的对置光学描述适用于大多数昼行性昆虫和甲壳类动物（蜜蜂、蚱蜢、水蚤、螃蟹等），但不适用于真正的（双翅）苍蝇。 1879 年，当 Grenacher 观察到苍蝇小眼中的受体具有独立的感光结构（杆状体），且这些结构不构成共同的杆状体时，人们就怀疑苍蝇实际上可能正在分辨列文虎克图像。在苍蝇小眼晶状体的焦平面上，杆状体的远端尖端彼此分离，并形成一个特征图案（图 7.4d，另见图 7.10c），该图案将图像分解为七个部分（有八个受体，但中间一对位于另一个之上）。这引出了一个显而易见的问题：如果确实发生了这种情况，那么这七个像素的倒置图像是如何焊接在一起形成整体直立图像的？ 1967 年，Kuno Kirschfeld 终于解决了这个难题。结果表明，小眼内相邻视杆节的视野之间的角度（在苍蝇中约为 1.5°）与相邻小眼轴之间的角度相同。此外，在苍蝇周围的空间中，一只苍蝇小眼中六个外围视杆节中的每一个的视野都与相邻小眼之一的中央视杆节的视野对齐（图 7.4c）。因此，空间中的每个点都被七个相邻小眼中的七个视杆节所看到。这种复杂且看似多余的安排实现了什么？要回答这个问题，必须知道从观察同一点的七个受体发出的信号会发生什么，而这竟然是故事中最令人惊奇的部分。在每个小眼下方，新出现的受体轴突束会经历 180° 的扭转，然后单个神经元会分散到与相邻小眼相对应的第一个视神经节（视锥细胞）的附近区域。这种令人印象深刻的神经编织壮举的最终结果（如图 7.4c 所示）是，所有“观察”空间中同一点的轴突最终都会与视锥细胞中的相同细胞建立连接。因此，就视锥细胞而言，图像与传统的对位眼中的图像完全相同，只是信号（就光子捕获而言）强七倍。额外信号的一个优点是，它为苍蝇在黎明和黄昏时提供了一段短时间，在此期间它们可以看得清楚，但它们的捕食者和竞争对手的视力不太敏感，因此在检测小物体方面效果较差。 Kirschfeld 称这种安排为“神经叠加”，因为与光学叠加（第 8 章）一样，许多小眼的贡献叠加在最终图像中。有人可能会问：仅仅通过增加传统对置眼中视杆的直径，信号难道不能变得更强吗？确实可以，但这意味着同时增加视杆接受角（Δρ），这反过来又意味着整个眼睛的分辨率下降。苍蝇解决方案的美妙之处，以及它进化的原因，在于它不涉及接受角的增加，只要视杆正确对齐。有强烈的迹象表明，类似神经叠加的情况也发生在其他昆虫群体中（某些甲虫、蠼螋、水虫和大蚊；Nilsson 和 Ro 1994），但只有在高级苍蝇和一些昼行性蚊子中，才知道可以实现完美的最近邻排列（Land 等人，1999）。

基础光学

第 3 章和第 5 章中给出的大部分光学理论适用于并置复眼，但与照相机型眼睛有一些区别。在本节中，我们再次概述了要点，并与其他类型的眼睛进行了比较。

成像机制

并置眼小眼中形成图像的结构多种多样（图 7.5）。对于陆生昆虫，就像陆生脊椎动物一样（第 5 章），产生图像的最简单方法是使角膜弯曲（图 7.5a）。然后应用普通球面光学器件（见图 7.5 贴合眼的五种成像机制。（a）角膜晶状体（蜜蜂、苍蝇）。（b）多表面透镜（水虫）。（c）渐变折射率透镜圆柱体（鲎）。（d）带光导的透镜圆柱体（Phronima，端足类）。（e）透镜/透镜圆柱体无焦组合（蝴蝶）。详细信息见正文。第 5 章），并在正面后面约 4 个曲率半径处形成图像。对于水生昆虫，例如水虫 Notonecta，由于折射率差异减小，角膜外表面的屈光度很小（图 7.5b）。它由另外两个表面增强，即晶状体的后部和晶状体中心异常弯曲的界面，其功能可能是校正球面像差，正如某些三叶虫眼睛所提出的（Levi-Setti 1993）。

鲎 Limulus 主要生活在海中，但会上岸产卵。它的角膜是扁平的，但在角膜后面有一系列向内指向的圆锥形突起，这些突起在其近端尖端形成图像（图 7.5c）。 Exner (1891) 发现，在没有任何光学有用界面的情况下，这些结构必须作为渐变折射率装置运行，通过连续的光线弯曲形成图像，就像鱼的球形 Matthiessen 透镜中发生的情况一样（第 4 章）。他将这些结构称为“透镜圆柱体”，他关于它们必须具有内部折射率梯度的假设近年来得到了反复证实。在超类片足类动物（人们更熟悉的沙蚤的深海表亲）中发现了特别有趣的透镜圆柱体。其中最令人印象深刻的是 Phronima，它有双眼，其中上部覆盖头部背面，下部是一个位于腹部的小泪滴状结构（见图 7.19a）。上眼具有与鲎类似的分级折射率晶状体，但其并不直接将图像成像到视杆尖端，而是聚焦到一条长光导的口中，该光导的宽度为 15μm，折射率为 1.39（图 7.5b 和 7.19b），它将来自图像的光线传送到视网膜 5 毫米处，视网膜位于下眼视网膜的腹侧（Land 1981b）。这种特殊结构的功能似乎是伪装ge，以使眼睛尽可能透明（Nilsson 1989），而其他中水超目也有类似的结构。蝴蝶的眼睛在几乎所有方面都与普通的叠加眼相似，但其光学系统与图 7.5a 中的结构略有不同。图像不是像蜜蜂或蝗虫的眼睛那样在视杆尖端形成图像，而是位于晶锥内。视锥的近端部分包含一个非常强大的透镜圆柱体，它使聚焦的光再次平行，这样它作为一束刚好适合视杆的光束到达视杆（图 7.5e）。这种结构被称为无焦点叠加，因为没有外部焦点，与蛾的叠加光学系统有很多共同之处（第 8 章），蝴蝶与蛾密切相关。分辨率

如第 3 章所述，对于任何眼睛，大脑所见图像的分辨率由眼睛的采样频率 ( νs

) 和光学质量（由空间截止频率 ( νco

) 表示）决定。在对置眼中，采样单位是单个小眼中的视杆。

虽然构成每个视杆的八个受体通常具有不同的光谱和偏振响应，但它们都共享一个共同的视野。因此，小眼之间的角度 ( Δ φ ) 决定了整体图像的采样方式（图 7.1 ），其中 νs

= 1/(2Δ φ )。 [在六边形阵列中，Δφ的确切定义可能变得相当复杂（见图7.15），但现在我们将其视为沿阵列三个轴测量的角度的平均值。]在蜜蜂眼睛的中心区域，Δφ约为1.7°。双翅目动物的神经叠加眼还有一个额外的限制，即横纹尖端的间距必须与小眼之间的角度相匹配，即Δφ=s/f，其中s是间距，f是小眼透镜的焦距。如果Δφ为2°（0.035弧度），f为70μm，则尖端间距必须为2.4μm。这并没有留下太多的空间。由于窄光导（例如，视杆细胞）往往“漏光”，其中相当一部分光能位于导光管本身之外（图 3.7），因此，一个视杆细胞和下一个视杆细胞之间需要有足够的间隙，以防止“串扰”。在苍蝇中，相邻视杆细胞之间有 1 微米的间隙，这意味着视杆细胞本身必须非常窄。它们的远端尖端直径也约为 1 微米，使它们成为所有动物中最窄的光感受器之一。然而，在大多数其他方面，神经叠加眼在光学上与其他视杆细胞相似。就像人眼一样（第 5 章），人们会预期，对置眼的小眼间角度和单个视杆的接受角 (Δρ) 会大致匹配，理由是没有单个视杆能够分辨比 Δρ 更精细的细节，因此小眼的视角方向之间的间距没有比这个角度更近的点。就像其他眼睛一样，几何（射线）光学和物理（波）光学都对 Δρ 有贡献（图 7.6）。几何上，Δρ 射线是视杆尖端在面透镜节点处所对的角，即视杆直径除以焦距（d/f 弧度）。典型值（对于蜜蜂）为 d 为 2 μm，f 为 60 μm，这使得 Δρ 射线 为 0.033 弧度，或 1.9°。在波动光学中，图像质量的极限由衍射设定，具体来说，由艾里斑所对的角度设定，这（参见第 3 章）由 λ/D 弧度给出。如果波长 (λ) 为 0.5 μm，刻面直径 (D) 为 25 μm，则 Δρ 波 为 0.02 弧度，或 1.1°。要获得 Δρ 的最终值，必须将 Δρ 射线 和 Δρ 波 结合起来，不幸的是，正确的做法（卷积，考虑到横纹的波导特性，参见 van Hateren 1989）非常复杂。 Snyder (1979) 提供了一个简单的近似值：

不幸的是，这个方程忽略了波导效应，而波导效应对于窄的杆节和杆状体来说尤其重要（Stavenga 2003），并且往往会高估 Δρ。根据 Stavenga 的说法，通常情况下，几何值（Δρ ray = d / f i n 图 7. 6）可以提供更好的近似值。

使用适用于人类的论点，即光学截止频率（1/Δρ）应与采样频率（1/2Δ ϕ）相匹配，我们预计 Δρ 与 Δ ϕ 的比率为 1:2。事实上，在蜜蜂中只有 1:1.3，这对于昼行性昆虫来说是相当典型的（Land 1997）。这意味着，平行眼倾向于对图像进行轻微的欠采样，或者换句话说，它们在图像的对比度水平上比人眼在其分辨率极限下所经历的对比度高得多。虽然衍射严重限制了复眼的性能（见下一节），但在其他许多方面，它们都是出色的仪器。随着眼睛变大，除衍射之外的光学缺陷往往会对分辨率产生更大的影响（Land 1981a）。非常短的焦距

图 7.6 小眼的接受角（∆ρ）由 λ/ D（右）给出的 Airy 衍射图案（点扩展函数）和晶状体节点处的条纹几何角宽度（d / f）的组合产生（左）。

复眼的面透镜长度为 100 μm 或更短，可确保相机型眼睛中令人烦恼的球面像差和色差等缺陷在复眼中可以忽略不计。同样，景深非常大，从昆虫需要看到的最近距离延伸到无限远。

衍射和眼睛大小

在一个多世纪前发表的一篇关于“昆虫视觉和复眼的分辨力”的简短而引人注目的论文中，光学仪器制造商亨利·马洛克（Henry Mallock）这样描述昆虫的视觉：

最好的眼睛……能呈现出的图像，就像用粗糙的羊毛制品在一英尺远的地方观察时一样好（Mallock，1894）。

为什么昆虫的视力这么差？正如马洛克第一次认识到的那样，问题在于衍射。与照相机式眼睛的晶状体相比，复眼的晶状体非常小。正如我们所见，直径为 25 微米的刻面会产生一个衍射模糊圈（艾里斑），其角度宽度刚好超过 1°，并且无法分辨高于每度 1 个周期的空间频率。 1° 大约相当于一臂长指甲的大小，因此可以想象蜜蜂的世界由大约这个大小的像素组成。就我们眼睛的敏锐度（约 60 c/deg）而言，这根本不算什么。Mallock 的论文继续讨论了具有人类分辨率的复眼会是什么样子，他得出了一个惊人的结论：它的直径需要超过 20 米——比房子还大（图 7.7a）。原因很明显。人眼在白天瞳孔直径为 2 毫米时可实现 60 c/deg 的分辨率，这是蜜蜂晶状体直径的 80 倍。为了使蜜蜂具有相同的分辨率，衍射要求其所有晶状体都需要具有这种直径，并且为了利用场景中的所有细节，它们需要以 0.5 弧分角间隔排列，与我们中央凹中的受体相同。在球形眼中，小眼间角 (Δ ϕ) 是眼睛中心一个晶状体直径所对的角 (D / r 弧度，其中 r 是眼睛半径；图 7.1)，得出 r = D /Δ ϕ。当 Δ ϕ = 0.5 弧分（0.000145 弧度）且 D = 2 毫米时，曲率半径将为 13.8 米，直径是其两倍。

Kirschfeld（1976）指出，这种计算有点不公平。

人眼的分辨率在远离中央凹处时急剧下降，在距中央凹 20° 处下降到最大值的十分之一，再往外下降得更少。考虑到这一点，“人类”复眼的尺寸可以大大缩小，直径不可缩小到 1 米（图 7.7b）。但这仍然看起来很傻，而且肯定很难实现。严肃的一点是

图 7.7 具有与人类相似分辨率的复眼的大小。左图是复眼在任何地方都具有 1 分钟的分辨率。右图：复眼在中央凹处具有 1 分钟的分辨率，但随着偏心率下降，就像人眼一样。两幅图均来自 Kirschfeld (1976)。

是因为衍射，复眼陷入了进化的死胡同。对于单镜头相机型眼睛，只需将一个镜头变大即可提高分辨率，但对于复眼，所有镜头都必须放大，数量也必须相应增加。最终结果是，相机眼睛的尺寸随分辨率线性增加，但复眼尺寸随分辨率的平方而增加。蜻蜓似乎接近了可能的极限。它们的眼睛直径为 8 毫米或更大，每个眼睛有多达 30 000 个刻面，在最锐利的区域可分辨出约 0.25°。与任何相同直径的相机型眼睛所能达到的水平相比，这仍然很差。这次讨论的结果是，并置眼很难提高其分辨率——它变得太大了。因此，空间非常宝贵；这里多一点分辨率，那里就少一点分辨率，因此，不同生活方式的节肢动物的视觉优先级不同，这体现在眼球间角度的分布上，而且通常是眼面大小。我们稍后在讨论复眼的各种生态适应时会回到这一点。

灵敏度

对位眼的灵敏度计算方式与照相机型眼睛相同。灵敏度公式在第 3 章中推导出来：

其中 D 为晶状体直径，Δρ 为视杆接受角（图 7.6），

Pabs 为吸收的光子比例，为简单起见，我们在此假设为 1。尽管人眼的 D 比蜜蜂小眼的 D 大约大 100 倍，但 Δρ 大约小 100 倍（约为 0.015° 而 1.5°），因此两个物种的 S 值非常相似。

因此，具有对位眼的昆虫可以操作的照明条件范围与使用其视锥系统的哺乳动物的范围相似。

哺乳动物还可以通过汇集相当大的视网膜区域上的视杆细胞的反应来看到强度低得多的东西。这一过程会导致分辨率严重下降，尽管某些节肢动物可能会出现汇集现象（Warrant 等，1996），但所涉及的小眼数量相对较少。

并置眼通常适合日光条件，而第 8 章讨论的重叠眼则能提供更明亮的图像。然而，已知有许多动物的并置眼在夜间活动。其中最令人印象深刻的是巴拿马汗蜂（Megalopta genalis；Greiner 等，2004）和印度木蜂（Xylocopa tranquebarica；S o mana ana t h a n et al. 2 0 0 9）。与相关的昼行性蜜蜂相比，这些夜行性物种具有许多可提高灵敏度的光学适应性，特别是角膜直径更大和视杆更宽。这导致 F 数更低和接受角 (Δρ) 更宽，并且使用方程 (7.2) 可使总体灵敏度增益约为 27 倍。在昼行和夜间觅食的 Myrmecia 蚂蚁中也发现了类似的光学适应性（Greiner 等人，2007 年），甚至在同一物种的不同种姓之间也发现了类似的光学适应性（Narendra 等人，2011 年）。然而，光学增强可以提供的灵敏度适度增益远远低于昏暗的白天和无月之夜（蜜蜂仍在飞行而蚂蚁仍在觅食）之间的 10 5 倍。其他因素，如更长的整合时间和空间汇集也必须参与其中，而且确实已经发现（Frederiksen 等人，2008 年）。

在讨论敏感性时，“适应”可以有两层含义。

不同的眼睛可能在进化意义上适应在高照度或低照度条件下永久工作：夜晚或白天、深海或水面。或者，可以说同一只眼睛通过其光学解剖结构的可逆和暂时变化来适应光或暗。在这两种情况下，

方程 (7.2) 是解释变化和差异的关键。图 7.8

图 7.8 浅水蓝蟹 (Callinectes) 和深水等足动物 (Cirolana) 的 Ommatidia。组件尺寸的差异意味着 Cirolana 眼睛比 Callinectes 的眼睛敏感约 4000 倍。然而，小眼的接受角要大 20 多倍。c，角膜；cc，晶锥；r，受体细胞；

rh，视杆；b，基底膜；rf，反射材料。

172 动物的眼睛

显示了两种甲壳类动物（浅水蓝蟹 Callinectes 和深海等足类动物 Cirolana）的眼睛的小眼，以说明对两种极端光照条件的永久适应程度。从图中得出的 D 和 Δρ 值表明 Cirolana 比 Callinectes 敏感约 4000 倍，主要影响来自 Cirolana 的宽视杆接受角，这是由巨大的视杆直径造成的。高灵敏度的代价是降低分辨率：Cirolana 的 Δρ 约为 47°，而 Callinectes 的 Δρ 约为 2°。与其他类型的眼睛一样，灵敏度和分辨率是相互冲突的，要想在两方面都表现出色，就需要眼睛非常大。

明暗适应

在对位眼中，暂时的明暗适应机制有多种形式（参见 Autrum 1981）。图 7.9 中说明了其中一些，包括以下内容：(a) 位于视杆远端尖端正上方的虹膜机制，它限制了方程 (7.2) 中 Δρ 的有效值。对于大蚊 (Tipulidae) 来说，它们的视杆由六个外部视杆和两个中央视杆组成，虹膜在光线下会切断外部六个视杆，只留下中央的一对。 (b) 一个“纵向瞳孔”，由大量非常小的色素颗粒组成，这些色素颗粒在光照下进入视杆周围的区域，在黑暗中缩回。它的主要作用是吸收在视杆外传播的波导光（见图 3.7）。这被视杆内的光替换，然后又被吸收，这样光就逐渐从视杆中“流出”。

图 7.9 同位小眼的暗适应和明适应。（a）视杆前可变的瞳孔（大头蝇、水蝇）ugs）。(b) 视网膜细胞中色素颗粒的径向迁移（苍蝇、蝴蝶）。(c) 视杆大小和形状的变化（螃蟹、直翅目昆虫）。(d) 镜头焦距的变化（卤虫）。尼尔森（1989 年）。这种机制在高等双翅目（家蝇等）和蝴蝶中尤为重要，它可以在几秒钟内起作用。(c) 视杆尺寸本身可能会发生变化，通常在数小时内。这种机制可能涉及光感受膜在黑暗中的再合成，以及在光照下的隔离。 (d) 其他光机械变化包括视杆向晶状体移动或远离晶状体，对于小型甲壳类动物卤虫来说，晶状体本身的焦距会发生变化，在黑暗中会缩短，因此会增加方程 (7.2) 中的 Δρ。除了这些变化之外，受体本身还会发生电和酶变化，从而改变传导增益并增加黑暗中的响应时间。

假瞳孔

在描述复眼的分辨率与行为和生态相匹配的不同方式之前，讨论一种称为假瞳孔的光学奇观会很有帮助。这种光学现象为我们提供了一种强大且非侵入性的技术来研究复眼中分辨率的变化方式。昆虫和甲壳类动物的眼球颜色为浅色，眼球上有一个容易看到的黑点，当观察者围绕动物旋转时，黑点会在眼睛上移动（图 7.10），这让人感到惊慌。看起来就像有人在监视你。事实上，这是一种被动光学现象，与视觉过程本身无关。无论眼睛的背景颜色是什么，观察者所成像的区域看起来一定是黑色的，因为它吸收了观察者方向的光子。黑点（伪瞳孔）会随着观察者移动，因为眼睛的不同部分会在空间中成像不同的方向；它简单得令人失望。然而，伪瞳孔通常不仅仅是一个黑点，它有一个图案，仔细观察后会发现，它是每个面透镜焦平面上视杆尖端周围各种结构的放大和略微模糊的图像。图 7.11 试图解释这一点。当从近距离观察眼睛时，将几根视杆尖端连接到眼睛或显微镜的光线（暗色！）形成一个圆锥体，它似乎起源于眼睛的中心。同样，从每个视杆左侧的点发出的光线似乎来自曲率中心左侧的点。因此，“深伪瞳孔”具有与每个焦平面中的结构相同的几何形状，但由许多小眼叠加而成。利用相似三角形原理，可以看出深伪瞳孔相对于小眼中的原始结构放大了 r / f 倍（眼睛半径除以小面透镜焦距）。

图 7.10 昆虫和甲壳类动物眼睛中伪瞳孔的外观。 (a) 以 20° 为间隔拍摄的澳大利亚蜜蜂 Amegilla 的眼睛周围照片（左侧正面）。假瞳孔似乎随着头部旋转而围绕眼睛移动。假瞳孔在背腹方向拉长，意味着垂直分辨率大于水平分辨率，并且随着从正面的角度增加而变窄，这意味着水平分辨率从正面到侧面降低。 (b) 蝴蝶眼（Junonia villida）的外观，其复杂的假瞳孔显示了小眼晶状体系统焦平面中不同类型色素细胞的排列（见图 7.5e 和 7.11）。 中心最暗的点是视杆本身的图像。 (c) 果蝇 Drosophila melanogaster 的反向深假瞳孔。伪瞳孔的几何形状与图 7.4d 中的七

杆节结构相同，具有相同的特征不对称性。（d） 幽灵蟹 Ocypode 的伪瞳孔垂直方向极端伸长，与地平线周围垂直分辨率的增加有关。

图 7.11 伪瞳孔的解释。从外面看，从几个

小眼中心发出的光线似乎来自位于眼睛曲率中心（局部半径 r ）的单个扩大的小眼。小眼焦平面的其他区域叠加在同一深层区域，形成宽度 y 的图案，类似于每个小眼（宽度 x ）。

图 7.10b 中显示了这种图案的一个很好的例子。

我们可以从伪瞳孔中学到很多东西（Stavenga 1979）。其形状

揭示了小眼的结构，无需借助组织学。例如，在蝴蝶假瞳孔（图 7.10b）中，围绕视杆尖端的色素细胞图案令人印象深刻。假瞳孔的整体形状upil（无论它是朝一个方向还是另一个方向拉长）表示眼睛分辨率的不对称。例如，垂直拉长的伪瞳孔通常意味着垂直面的曲率半径大于水平面的曲率半径，这反过来意味着更多的小眼会采样给定的垂直角度而不是水平角度。一个极端的例子是在石蟹（幽灵蟹、招潮蟹；图 7.10d）中看到的，但在许多昆虫中也发现了类似的模式（图 7.10a）。然而，伪瞳孔最有用的特征可能是人们可以用它来测量小眼间的角度。如果将昆虫的头部旋转 a 度，伪瞳孔似乎在 b 个面上移动，那么小眼间的角度就是 a / b 度。可以以这种方式绘制不同平面和不同眼部区域的眼间角度变化，从而揭示眼睛如何组织以充分利用其有限的视力（Horridge 1978）。通常，眼睛太暗，看不到伪瞳孔。许多双翅目和膜翅目昆虫都是这种情况。一种有用的技术是尝试获得逆向伪瞳孔。这种方法由尼古拉斯·弗朗西斯奇尼（Nicholas Franceschini）首创，涉及将光线照射到头部底部，照亮视杆或视杆节的近端。如果成功，光线将穿过导光结构并从其远端尖端发出，形成具有与传统（或顺向）伪瞳孔相同几何形状的发光图案，并且可以以相同的方式利用。在苍蝇中，这种方法尤其有效（图 7.10c），并且非常清晰地显示了焦平面上视杆节的排列（Franceschini 1975）。

复眼设计的生态变化

正如我们所见，复眼的光学设计意味着头部表面没有多余的空间，需要尽可能高效地利用这些空间。这反过来意味着，小眼光轴在空间中的分布将与动物的视觉需求相匹配——与其生态相匹配（Land 1989, 1999）。复眼的调查

图 7.12 复眼分辨率存在差异的三个原因。（a）

在靠近植被向前飞行时，流场中物体的相对角速度在侧面最大。由此产生的模糊与降低的水平分辨率相匹配。 (b) 追赶行为需要更高的分辨率，通常在背额象限。 (c) 靠近平坦表面时，大多数感兴趣的物体都位于眼睛赤道附近，那里通常有一条高垂直分辨率的带状区域。 通过对昆虫和甲壳类动物眼睛的分析，可以得出结论，有三种主要的敏锐度分布模式可以相当容易地识别。 它们是： (1) 与向前运动（尤其是飞行）中遇到的速度流场相关的模式； (2) 与捕食或性相关的“急性区”，这些区域有时会发展成双眼的独立组成部分； (3) 生活在水面和沙滩等环境中的动物的高分辨率水平条带，几乎所有重要活动都发生在地平线附近。 图 7.12 说明了这些情况。向前飞行模式

当动物在世界中移动时，其中的物体似乎在眼睛中向后移动，这种模式被称为速度流场（第 9 章将详细讨论）。侧面的物体比前面的物体移动得更快，在动物行进的方向上有一个点（“扩展焦点”），那里没有图像运动（见图 9.7）。远处的物体比近处的物体移动得慢。图像运动的几何形状如图 7.13 所示，运动、位置和距离之间的关系总结为以下表达式：

其中 θ 是视网膜上图像的角速度，V 是动物的实际速度，θ 是特定物体与动物前进方向之间的角度，s 是物体的距离。

图 7.13 视网膜角速度（流动）与距离和角度的关系。以速度 V 移动的动物将看到距离 s 的物体以角速度 θ 在其视网膜上移动，此时与前方的角度为 θ 。从图的几何形状来看，θ 由 ( Vsin θ )/ s 给出

显然，侧面的近物体可能在视网膜上移动得太快而导致模糊，如果是这样的话，那么在那里使用较少的受体是经济的，因为高分辨率是无法使用的。蝴蝶或蜜蜂花很多时间飞过树叶，合理的 s 值可能是 0.5 米，V 约为 2 米/秒 -1 。如果 θ 为 90°，则方程 (7.3) 给出视网膜上的速度为 4 弧度或每秒 229°。光适应性昆虫光感受器的典型响应时间为 10 毫秒，这意味着在一次响应时间内，图像将移动 229º × 0.01，从而产生约 2.3° 长的模糊条纹。因此，将侧向指向受体的距离控制在 2-3° 以内是没有意义的，无论分辨率有多高

图 7.14 蝴蝶小眼受体场的组织。圆圈代表光适应性蝴蝶的接受角 (∆ρ)。在异尾蝶中，这个角在眼睛上几乎恒定为 1.9°。两个趋势很明显。从前部 (A) 到后部 (P)，小眼的轴分开，因此从前面 120º ∆ ϕ h

（见图 7.15）大约翻了一番。从背部（D）到腹部（V），小眼轴在眼睛赤道区域汇合，然后再次分离。这两种趋势在大多数飞行昆虫中都可以看到。

眼睛前部可能。这似乎在实践中得到了证实。例如，在蝴蝶 Heteronympha merope 中，水平小眼间角度从前面的 1.4° 增加到侧面的 2.6°（图 7.14）。

在描述锐角区时，指出小眼阵列对周围不同区域的采样密度是有帮助的（图 7.15a）。这里采用的测量方法是每平方度的小眼轴数。

这可以通过图 7.15b 中定义的部分小眼间角度 Δ ϕh

和

Δ ϕv

轻松计算出来（参见 Stavenga 1979）。如果阵列是对称的，则轴密度为

1/(2Δ ϕh

Δ ϕv

) 或 1/(√3Δ ϕ 2 /2)。

蜜蜂、蝴蝶和蝗虫都是飞行昆虫，它们的眼睛都显示出从前到后逐渐增大的水平小眼间角度，这与这些想法一致（图 7.10a）。不会飞的昆虫，例如许多螽斯科蝗虫，眼睛或多或少是球形的，没有这种梯度。在所有飞行群体中，都有另一个单独的垂直小眼间角度梯度（图 7.14 和 7.16a）；它们在眼睛赤道附近最小，并向背极和腹极增加。这导致赤道周围形成一个垂直敏锐度增强的带（Horridge 1978；Land 1999）。这种垂直梯度最可能的原因是眼睛赤道周围的区域包含对动物来说最重要的信息密度最高，特别是如果它是以花为食的昆虫。显然，在田野的那部分对更高敏锐度的需求最大。生活在开阔景观中的脊椎动物（兔子、猎豹）表现出相关的敏锐度增加模式，但在那里它表现为细长的高神经节细胞密度区域，对应于

图 7.15 (a) 将分辨率表示为昆虫周围空间中给定（圆锥）立体角中的小眼轴（黑点）的数量。在图中。 7.16 和 7.17 中的轮廓表示每平方度中小眼轴的数量相等。 (b) Stavenga (1979) 采用的惯例，用于描述垂直和水平角度不同的阵列中小眼之间的角度。 这个阵列是蜜蜂/蚱蜢类型（尖端为六边形），但该系统同样适用于双翅目苍蝇/蝴蝶阵列（侧面为六边形）。

图 7.16 分辨率分布，以每平方度的小眼轴数表示（见图 7.15），适用于典型的飞行昆虫（蝗虫）和生活在表面膜上的“平地”昆虫（水黾）。 在蝗虫中，分辨率从前到后、从赤道到背极和腹极逐渐减小，就像蝴蝶一样（图 7.14）。在 Gerris 中，赤道条纹非常明显，如插图所示，这是由于轴格的极端扭曲造成的，垂直分辨率远高于水平分辨率。眼睛本身的刻面图案没有显示这种扭曲。地平线，被称为“视觉条纹”（见图 5.13，另见 Hughes 1977）。在海滩和水面等真正平坦的环境中，动物身上发现了更极端的垂直梯度（图 7.16b）。稍后将详细讨论这些。图 7.16a 显示了这两个梯度对蝗虫小眼轴总密度的综合影响。工蜂、蝴蝶（图 7.14）和雌性丽蝇（Calliphora）表现出类似的模式，尽管在雄蝇和雄蜂中，这种模式被扭曲，形成了一个更明显的与配偶捕获有关的急性区（见图 7.17a 和 b）。 与猎物捕获和交配有关的急性区许多昆虫和甲壳类动物都有一个向前或向上的高敏锐度区域，与捕获其他昆虫猎物或与雄性在飞行中追逐雌性有关。 两性都有特化（螳螂、蜻蜓、原因可能是由于雌雄同体（例如，食蚜蝇、超科端足类）的捕食，但更常见的是，只有雄性才有急性区（蚋、食蚜蝇、蜉蝣、雄蜂），表明它在性追求中发挥作用。急性区差异很大。在雄性家蝇和丽蝇（图 7.17a）中，它们可能只涉及两性共有的“前飞”急性区的局部敏锐度增加（见上文）。然而，在其他昆虫和许多甲壳类动物中，急性区可能位于单独的眼睛中，例如雄性双翅目苍蝇的背眼（图 7.18b）或超科端足类的上眼（图 7.19）。在这些更极端的双眼中，向上指向的部分通常专门用于在天空中或在海中在残留的下沉日光下探测其他小动物。螳螂是前向锐区的一个好例子，螳螂是一种雌雄双方都会伏击猎物的捕食者。它们的眼睛有大而双眼重叠的锐区，用于在用尖刺的前肢攻击潜在猎物之前将其集中起来。螳螂是昆虫中唯一已知的通过双眼三角测量确定猎物距离的例子。Tenodera australasiae 的小眼间角度 (Δ ϕ) 从锐区中心的 0.6° 到侧面的 2.5° 不等。刻面直径从锐利区的 50 μm 减小到外围的 35 μm，但减小幅度小于仅从衍射考虑所预期的减小幅度（Rossel 1979）。

图 7.17 分辨率分布，表示为每平方度小眼轴数（见图 7.15），在四种具有与捕获有关的锐利区的节肢动物的眼睛中（图 7.12b）。（a）雄性绿头蝇。此处，额叶锐利区似乎是“向前飞行”模式的增强（参见图 7.16a），该模式在两性中均存在。（b）雄蜂的模式与工蜂完全不同，其背额锐利区的轴密度是工蜂眼的三倍多。 (c) 一些蜻蜓在飞行方向上有一个较弱的锐利区，在额背区域有另一个带状区，其中轴密度（5 度 -2）高于任何其他昆虫（见图 7.18c）。 (d) 与蜻蜓一样，中水两栖类 Phrosina 具有较高的向上分辨率。这是在分裂眼的背部（图 7.19c），与较小的刻面腹眼相比，其视野非常小。

s

图 7.18 眼睛的分辨率变化反映在刻面的大小上。 (a) 雄性 Syritta pipiens，一种小型食蚜蝇，雄性在背额区域有一个扩大的刻面区域。它利用这一点来“遮蔽”没有这种锐利区的雌性（见图 9.6）。

(b) 雄性双眼蝇 (Dilophus sp) 有分裂的眼睛，上部提供更高的分辨率，可用于在天空中观察和追踪雌性。雌性完全没有上部眼睛。 (c) 多色蜻蜓 Aeschna 的眼睛上部，显示出放大的刻面楔形，与图 7.17c 中所示的增强分辨率线相对应。这在雌雄两性中都存在。（摄影：Truman Sherk。）(d) empid 蝇 (Hilara sp.)。与 Gerris（图 7.16b）一样，这是一种水面觅食昆虫，在赤道附近有一个大刻面和高分辨率区域。 （摄影：Jochen Zeil。）

在甲壳类动物中，很少有已知的额叶锐角区与捕食有关的例子，但记录最详尽的可能是肉食性水蚤波吕斐摩斯，它用单只融合的复眼来定位和追踪游动的猎物。波吕斐摩斯的眼睛有 130 个小眼，包括一个由 22 个小眼组成的明显锐角区，小眼之间的角度小至 2°，这对于 0.2 毫米的眼睛来说是非常了不起的。眼睛的结构还表明在捕获猎物时使用偏振光。

一个非凡的捕食性节肢动物眼睛具有扩大的额叶，它来自南澳大利亚 Emu Bay 页岩寒武纪沉积物中发现的未命名化石（5.15 亿年前）。最大的晶状体直径为 150 μm，比周边晶状体宽 2.5 倍。刻面大小表明这是一种昏暗光线下的猎手（Lee 等人，2011 年）。在许多雄性双翅目苍蝇中，一个急性区与性追求有关，通常位于飞行方向上方 20-30°（图 7.17a）。在丽蝇中，它的特点是 Δ ϕ 值较低，为 1.07°，而雌性为 1.28°。刻面大小也较大，正如从衍射考虑所预期的那样：37 μm，而雌性为 29 μm。在家蝇和其他苍蝇中，受体水平也存在解剖学差异，这表明该区域（被称为“爱情点”）是专门为提高灵敏度而调整。这无疑是由于高速追逐需要非常快的反应时间。雄性苍蝇的视神经节中也有许多“雄性特有”的中间神经元，这些神经元无疑参与了追捕行为的组织。在小食蚜蝇 Syritta pipiens 中，性别差异尤其引人注目。在雄性的急性区，Δφ约为0.6°，比眼睛其他部位或雌性眼睛的任何地方小近三倍（图7.18a）。雄蜂有类似的前背急性区，其中小眼轴的密度比雌性眼睛任何地方高三到四倍（图7.17b）。它们在追逐蜂王时会使用这个区域，并且可以被诱导去追逐一根绳子上的假蜂王，绳子的方向只有 0.32°，比小眼接受角 1.2° 小得多。这意味着追逐的触发因素是单个视杆接收到的强度短暂下降约 6%。

可以通过减小视杆接受角 (Δρ，图 7.6) 来提高小物体的可检测性，这样小目标就会导致成像它的视杆上的信号发生很大变化，或者通过增加视杆可用的光子数量，从而降低必须检测信号的噪声。无论哪种做法都需要更大的刻面直径 D。在讨论的大多数例子中，似乎增加的锐利区刻面直径都“用于”减少 Δρ，但在一个有据可查的案例中并非如此。雄性绿头蝇 Chrysomyia megalocephala 有一个“亮区”而不是锐利区，其中 Δρ 与眼睛的其余部分相似，但每个杆节的光子捕获量因刻面和杆节直径的增加而增强（van Hateren 等人，1989 年）。与眼睛其他部位相比，这种增加量约为十倍。尚不清楚这只苍蝇为什么会采取这种特殊路线，但人们猜测它是在昏暗的条件下交配的。

这条规则有一个有趣的例外，即总是雄性有锐利区。在 Chalarus 属的 pipunculid 蝇中，雌性在额背区域有大大扩大的眼球。这些蝇寄生在叶蝉 (Homoptera) 身上，雌性必须将这些眼球定位在叶子的下侧才能产卵。雄性不需要同样的敏锐视力。

刚刚讨论的大多数动物都必须在树叶的背景下发现猎物或配偶。这绝非易事，因为目标通常只是因其运动而与背景不同，而不是因为亮度或纹理等静态特性。然而，许多昆虫和甲壳类动物通过使用天空作为背景简化了这个问题，任何不发光的物体在天空的映衬下都会变成黑点。

因此，人们不仅能发现向上指向的锐区，还能发现双眼，其中一个部分指向天空——或者指向海洋中的水面。蜻蜓在飞行中捕食其他昆虫，其锐区形状各异。事实上，许多蜻蜓有两个锐区，一个指向前方，可能与如上所述的前飞有关，另一个指向背部，用于探测猎物（图 7.17c 和 7.18c）。迁徙的、飞行速度快的石首鱼拥有最大的眼睛和最令人印象深刻的锐区。在 Anax junius 的一只眼睛中，计数到 28 672 个小眼，其小眼间角度是所有昆虫中最小的（背部锐区为 0.24°），并且小眼的刻面大小也与之相当（62 μm）。背部锐区呈窄带状，沿着大圆延伸至上眼，与前方成 50-60° 角（图 7.17c）。轴密度（每平方度 5 个）是前锐区的两倍，是雄蝇的五倍。背部锐区很容易看到，是一楔形放大面（图 7.18c）。据推测，Anax 中的高锐度条纹用于在空中拖网，在天空中搜寻昆虫，就像雷达上的扫描线可以探测到飞机一样。“栖息”蜻蜓（如 libellulids）从地面或植被上的静止位置而不是在机翼上探测猎物。然后它们飞上拦截路线，头部和眼睛独立于主体运动跟踪猎物（Oldberg 等人，2007 年）。在 Sympetrum 物种中，有一个背部指向的锐区，具有高敏锐度但低灵敏度，周围是低分辨率但高灵敏度的区域。这似乎是检测快速移动物体（使用敏感的外围）然后用锐中心区注视和跟踪它们的理想组合（Labhart 和 Nilsson，1995 年）。雄性蚋科苍蝇有分裂的眼睛，并使用上部t 来检测天空中的潜在配偶。它们可以在 0.5 米的距离内做到这一点，

此时雌性仅对着 0.2° 的角度。与雄蜂一样，这只是接受角的一小部分。比比奥科蝇雄眼也有类似的分裂（图 7.18b），背眼的面较大，小眼间角较小（1.6°，而比比奥马西为 3.7°）。上眼专门用于检测雌性；下眼周围条纹的运动会引起强烈的视运动转动反应——昆虫用来防止不自主旋转的几乎普遍的视觉行为——但背眼对这种刺激反应不大（Zeil 1983）。在甲壳类动物中，中层水域的三类代表具有双眼：具有并列眼的超类片足类（图 7.19），以及具有重叠眼的磷虾和糠虾（见第 8 章）。超类眼睛呈现出一种异常广泛的眼睛解剖结构，从具有单眼的表面生活形式到具有各种双眼的中层水域物种（图 7.19 中显示了 Phrosina、Phronima 和 Streetsia），最后到深层生活的 Cystisoma，一种大型且非常透明的动物，只有眼睛向上的部分。这种趋势的逻辑似乎是，动物生活得越深，就越需要将尽可能多的光子捕获能力用于剩余的下行光，因为正是在这种昏暗的背景下，人们才能从它投射的轮廓中看到潜在的食物。有趣的是，许多中层水生动物以各种方式伪装它们的轮廓。超目片足类动物通过透明来做到这一点，而其他动物，如磷虾、许多鱼类和一些鱿鱼，则使用指向腹侧的发光器官来代替被轮廓阻挡的光。在许多情况下，这种生物发光的亮度可以调整以匹配背景光。在所有双眼超目动物中，上部的面比下部的大，小眼间角度也比下部的小。居齿海马（Phronima sedentaria）是一种非常了不起的动物，它用从海鞘身体中掏空的透明桶状物来保护自己，在这方面它可能是最为极端的。背眼的小眼间角度（Δφ）仅为 0.25°，而腹眼的小眼间角度为 10°。有趣的是，背眼的小眼间接受角度大约是 Δφ 值的九倍，对于普通的陆地眼睛来说，这意味着图像的过度采样非常严重。然而，当问题在于检测单个点状物体而不是解析纹理时，可以证明这并不是真正的不匹配，因为明显的对比度损失可以在以后通过神经池化来恢复。 Phronima 的独特之处还在于，背眼晶状体聚焦的光线通过 18 微米宽的光导管传输到 5 毫米远的腹侧视网膜（图 7.5d 和 7.19b）。Phrosina 和其他双眼超目动物的下眼似乎用于探测和追踪发光物体，例如发光动物（Land，2000）。

图 7.19 中水超目端足类动物的显著对置眼。（a）Phronima sedentaria 的头部，从正面看。上眼晶状体覆盖整个头顶，并通过 5 毫米长的光导管将光线传送到靠近颌骨的内侧一对点状视网膜。外侧一对视网膜服务于小得多的泪滴状下眼。 (b) 从 Phronima 的上眼上切下的带有光导管的晶状体（另见图 7.5d）。(c) Phronima 的近亲 Phrosina semi-lunata 也有分裂的眼睛，视网膜分开，但两半不分开。

总眼高 2.4 毫米。请注意上眼的较大刻面。分辨率分布如图 7.17d 所示。这两个物种的眼睛都非常透明，视网膜被压缩以最大限度地降低潜在捕食者的可见度。(d) Streetsia challengeri 的圆柱形眼睛。与其他两个物种一样，光学元件是透明的晶状体圆柱体，但在这里排列不对称，围绕视网膜，视网膜是眼睛腹侧区域的深色香肠形结构。

奇怪的是，眼睛（右）在指向前方的尖刺（左）方向上没有视野。

眼睛长 7 毫米，身体在页面右侧，与虾无异。

水平锐利区

正如我们所见，许多飞虫在水平线周围有一个垂直锐利度增加的区域，这无疑反映了周围环境这一部分的视觉重要性。图 7.16 中蝗虫的视野清楚地显示了这一点。在某些环境中，这个区域甚至更为重要。

沙地和泥滩就是很好的例子，d 栖息于此的许多螃蟹在眼睛赤道周围有一条狭窄的高垂直视力带（ Zeil 等人，1989 年）。在幽灵蟹 Ocypode ceratophthalmus（图 7. 10 d）中，这条带高约 30°，垂直小眼间角度低至 0.5°；相比之下，水平小眼间角度要大四倍。在这方面，平坦海滩的螃蟹和岩石上岸的螃蟹之间存在有趣的差异。前者的眼睛往往很高，彼此靠得很近，赤道带非常明显，而后者的眼睛更圆，距离较远，赤道带发育不全。 Zeil 等人（1989）认为，高眼蟹通过从地平线到它们所观察物体的脚或底部的角度来测量距离（这种策略只适用于平面），而眼睛张开的上岸蟹则使用某种形式的双目立体视觉。地平线的另一个特点是，穿透地平线的物体必然比螃蟹本身大，因此很可能是捕食者。招潮蟹（Uca pugilator）对地平线上方的移动物体有防御性反应，但对地平线下方类似角度大小或速度的物体则没有反应（Layne 1998）。飞越水面的昆虫也有类似狭窄的赤道兴趣区。裸蝇在池塘表面附近捕食，同样是为了寻找搁浅的昆虫，它们有一个水平锐角区，可以通过眼睛周围扩大的刻面的线性区域来识别（图 7.18d）。在 Rhamphomyia tephraea 中，垂直小眼间角度在这个 15° 高区域中仅为 0.5°，在其上下上升到 2°。水面本身提供了类似受限的视野，而捕食搁浅在水面膜中的猎物的水黾（Gerris）有一个狭窄的锐角带来成像这个区域，如图 7.16b 所示。其高度仅为 10° 左右，以地平线为中心，其中额叶区域的垂直小眼间角度仅为 0.55°，即

图 7.20 表面膜下的视觉。左图：水面上方和下方都可以看到漂浮物体。右图为仰泳型 Notonecta 眼睛周围的分辨率分布，此处表示为小眼间角度 (∆ ϕ ) 和敏锐度 (v s

= 1/2∆ ϕ )。眼睛有两个高分辨率区域，分别对应于水面的上表面和下表面。

接近衍射极限，对于只有 920 个小眼的眼睛来说，这已经很令人印象深刻了 (Dahmen 1991)。仰泳型 Notonecta 在某些方面甚至更加引人注目。它生活在水面膜的正下方，仰视水面，可以用两种方式观察潜在的猎物。用眼睛的腹侧部分（Notonecta 倒挂）它可以透过水面观察空中猎物的顶部，也可以透过水面观察同一猎物的底部（图 7.20）。这两个视图在矢状面上相隔约 30°。事实证明，Notonecta 实际上有两个锐带，就像 Aplocheilus 鱼一样（见图 4.10），每个锐带都成像水面的一个视图（Schwind 1980）。捻翅目昆虫和三叶虫的异常眼睛

我们在本章的最后讨论了一种似乎打破了所有复眼设计规则的眼睛，这种眼睛几乎跨越了单眼和复眼之间的鸿沟。捻翅目昆虫是寄生在黄蜂和其他昆虫身上的微小寄生虫，其中的雄性会飞到翅膀上几个小时以寻找配偶。在 Xenos peckii 中，雄性的每只眼睛有大约 50 个晶状体（图 7.21），而类似大小的果蝇有 700 个晶状体，但晶状体很大（直径 65 μm），每个晶状体下方都有一个大约 100 个受体的“视网膜”（Buschbeck 等人，1999 年）。因此，这种复合结构的每个面都与其他并置复眼的小眼完全不同，它本身就是一只完整的小眼睛（小眼），视野约为 30°。每个小眼内的受体间角度约为 4°，与其他类似大小的昆虫相当。这种设计的眼睛的一个问题是，许多倒置的图像无法连接在一起。这个问题类似于双翅目神经叠加眼所呈现的问题（图 7.4c），解决方法也是一样的：需要通过将受体连接到视神经板（第一个视神经节）的轴突适当交叉来重新倒置图像。Buschbeck 等人。 （1999）发现这些交叉（视交叉）确实存在，因此存在产生单一直立图像的机制，就像传统的复眼一样。没有明显的生态原因可以解释为什么这群奇怪的昆虫会进化出如此奇怪的眼睛e. 虽然人们很容易认为每个眼球都在解析一个图像，而这只眼睛的采样单元是眼球内的单个视杆，但现有的证据并不支持这种观点。Pix 等人（2000 年）对这些动物对移动模式的视运动反应进行了全面研究（见图 4.3），并得出结论，这种行为的采样单元是整个眼球，而不是单个受体。如果这对其他行为也是如此（可能不是），那么为什么会有这种设计的眼睛存在呢？谜团仍在继续。

图 7.21 一只拟翅目昆虫（Xenos peckii）的眼睛，它的每个小面后面都有一个小视网膜（左），而一只斑翅目三叶虫（Hollardops mesocristata）的眼睛可能也有同样的“眼球”设计（右）。 Xenos 的眼睛直径约为 0.3 毫米（扫描电子显微照片由 Elke

Buschbeck 和 Birgit Ehmer 拍摄）；Hollardops 的眼睛长 9 毫米（三叶虫由 Pierre

Morzadek 友情鉴定）。请注意与图 7.18 中所示的传统眼睛相比，晶状体的大小、数量和排列方式的差异。这种奇特设计的眼睛似乎曾经出现过，在灭绝的斑头三叶虫中，最广为人知的是斑头三叶虫属（图 7.21）。与 Xenos 一样，它们的眼睛有少量大（0.5 毫米）的有些分离的刻面，被称为“裂眼”，与大多数三叶虫的“全眼”不同（Levi-Setti 1993）。后者似乎是普通的并置眼，但只有当动物生活在近乎黑暗的环境中时，裂眼的巨大晶状体才有意义地成为传统的复眼。更可能的解释是，这些是“小眼”眼睛，就像昆虫的眼睛一样。

摘要

1. 并置复眼由小眼组成，其中每个受体组都从自己的晶状体接收倒置图像。在传统的并置眼中，每个小眼中的受体杆（视杆）不会分辨每个图像中的细节，而是充当探测器，测量一小块空间区域的平均亮度，通常约为 1° 宽。动物看到的整体直立图像是这些相邻视野形成的马赛克。

2. 双翅目苍蝇的情况略有不同：每个小眼中的倒置图像由七个独立的受体分辨。然而，这些反应在层状结构（第一突触层）中以汇集信号的方式组合在一起，从而提高了灵敏度，同时又不损失分辨率。就苍蝇而言，整体图像的形状和分辨率与传统的并置眼相同。这种排列被称为“神经叠加”。

3. 由于单个面透镜非常小，它们产生的图像受到衍射的严重限制，因此最小可分辨角度很少超过 1°。要改善这一点，需要更大的透镜和更多的透镜，而眼睛的尺寸很快就会变得无法承受。

然而，节肢动物确实通过局部扩大面和更近的小眼轴来实现增强的分辨率，但代价是牺牲了其他地方的分辨率。

4. 通过研究伪瞳孔，我们可以了解到许多关于并置眼如何对周围环境进行采样的知识：伪瞳孔是一个小黑点，当观察者在眼睛周围移动时，它会在眼睛上移动。

5. 许多飞行昆虫的正面都有锐区；在飞行中捕捉其他昆虫（要么与它们交配，要么吃掉它们）的昆虫的背面或背正面都有锐区；在平坦环境中生活的节肢动物（如海滩上的螃蟹或在池塘表面捕猎的虫子）的地平线周围也有锐区。