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== '''一.有点甜:糖代谢''' ==
[[糖酵解]]：一分子葡萄糖经糖酵解净生成了两分子 ATP（[[磷酸甘油酸激酶|己糖激酶、磷酸甘油酸激酶]]）、两分子 NADH（[[3-磷酸甘油醛脱氢酶]]）以及两分子丙酮酸。其余站内已有详细的解释，这里不再赘述。

'''[[三羧酸循环]]'''：（宁异勿同，虎虎言平<ref>柠檬酸，异柠檬酸，α-酮戊二酸，琥珀酰-CoA，琥珀酸，延胡索酸，草酰乙酸。</ref>）

预备反应（严格来讲，不属于三羧酸循环）：[[丙酮酸脱氢酶复合体]]将[[丙酮酸]]转变为[[乙酰-CoA]]与CO<sub>2</sub>，需要的辅因子有 FAD、NAD<sup>+</sup>、硫辛酸、TPP、CoA、Mg<sup>2+</sup>等。这一步生成了 NADH。

循环反应1：由[[柠檬酸合成酶]]催化，将[[乙酰-CoA]]与[[草酰乙酸（OAA）]]化合为[[柠檬酸]]。这是一步很强的放能反应，该反应不可逆。但并不产生还原性辅酶或 ATP。

循环反应2：由[[顺乌头酸酶]]催化，使柠檬酸异构为[[异柠檬酸]]。这一步经过乌头酸这一中间产物，是可逆反应。

循环反应3：由[[异柠檬酸脱氢酶]]催化，将异柠檬酸的仲醇氧化为羰基，并快速脱羧生成[[α-酮戊二酸（αKG）]]，该反应不可逆。反应有草酰琥珀酸的中间产物。需要NAD<sup>+</sup>作辅酶，即生成[[NADH]]。部分微生物此步产NADPH（周德庆 微生物学教程）

循环反应4：在[[αKG脱氢酶复合体]]（该复合体类似于丙酮酸脱氢复合体）的作用下，αKG氧化脱羧。需要的辅酶与丙酮酸脱氢酶复合体一致，是不可逆反应。生成[[NADH]]以及[[琥珀酰-CoA]]。

循环反应5：由[[琥珀酰硫激酶]]催化，琥珀酰-CoA与GDP（哺乳动物）发生底物水平的磷酸化生成[[琥珀酸]]（即[[丁二酸]]）及GTP，后者再生成一分子ATP。

循环反应6：由[[琥珀酸脱氢酶]]催化（即呼吸链中复合物Ⅱ），琥珀酸脱氢生成[[延胡索酸]]。这一步产生[[FADH2|FADH<sub>2</sub>]]。

循环反应7：由[[延胡索酸酶]]催化，延胡索酸水和产生[[L-苹果酸]]。

循环反应8：由[[苹果酸脱氢酶]]催化，将苹果酸的仲醇基氧化为羰基产生 [[OAA]]。这一步需要的辅酶是 NAD<sup>+</sup>。

'''总结：乙酰-CoA+3NAD<sup>+</sup>+FAD+GDP+Pi+2H<sub>2</sub>O→2CO<sub>2</sub>+3NADH+FADH<sub>2</sub>+GTP+3H<sup>+</sup>+CoA-SH'''

其中产生的能量物质有 '''NADH（丙酮酸脱氢酶系、异柠檬酸脱氢酶、αKG脱氢酶复合体、苹果酸脱氢酶）、FADH<sub>2</sub>（琥珀酸脱氢酶）、GTP（琥珀酸硫激酶）。'''

'''呼吸链'''

需要的知识：

1.由于 ATP 合酶 c 亚基的数目（12 个 c 亚基对应一圈 3 个 ATP）特点，大概每有 4 个氢离子流过 F<sub>o</sub> 亚基，就有 1 个 ATP 的合成。

2.呼吸链复合体Ⅰ每有两个电子流过，就将4个氢离子泵入膜间隙。复合体Ⅱ并不泵氢离子。复合体Ⅲ同样泵4个，复合体Ⅳ泵2个。

3.NADH中的一对电子经复合物Ⅰ→Ⅲ→Ⅳ传递给氧气；而FADH<sub>2</sub>经Ⅱ→Ⅲ→Ⅳ。

推论：

一分子NADH相当于 2.5 ATP，一分子 FADH<sub>2</sub> 相当于 1.5 ATP<ref>旧观点认为1NADH~3ATP，1FADH<sub>2</sub>~2ATP，这是对c亚基数目估计的不同导致的。请不要使用旧算法。</ref>.

'''糖异生'''

大部分过程是糖酵解的反演。

这里用到的步骤主要是 PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）的再生。

'''丙酮酸（Pyr）在丙酮酸羧化酶的作用下生成 OAA，消耗了一分子 ATP 及CO<sub>2</sub>'''

'''接着，OAA 在 PEP 羧激酶的作用下转化为PEP，消耗一分子 GTP'''

OAA 若想完全氧化，则借用了糖异生的第二步，转化为PEP后重新进入糖酵解。

因此，OAA 转化为 Pyr 相当于消耗了一分子 GTP（PEP 羧激酶）又生成了一分子 ATP（丙酮酸激酶），因此可以在计算中将 OAA 与 Pyr 同等看待（12.5 ATP）。
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====== '''1.葡萄糖（30~32'''<ref>省流版</ref>'''）''' ======
2.5×2+2（糖酵解<ref>2NADH+2ATP</ref>）+（2.5（乙酰辅酶A的生成<ref>1NADH</ref>）+1+2.5×3+1.5（TCA循环<ref>1GTP+3NADH+1FADH<sub>2</sub></ref>））×2=32.

注意糖酵解中产生的NADH进入线粒体有两种穿梭方式，其中较为简单的α-磷酸甘油穿梭相当于把NADH转化为了FADH<sub>2</sub>，故有1ATP的损失

所以一分子葡萄糖应是 32、31或 30 个ATP。

====== '''2.丙酮酸（12.5）''' ======
就是取上述步骤的后半段。

2.5+1+2.5×3+1.5=12.5 ATP.

====== '''3.乙酰辅酶A（10）''' ======
在上述基础上减去2.5（生成乙酰辅酶A 伴随的 NADH ）即可。

12.5-2.5=10 ATP.

====== '''4.乳酸（14~15）''' ======
先在乳酸脱氢酶的作用下生成一分子的丙酮酸（相当于生成乳酸的逆反应）产生1 NADH

丙酮酸前文已分析

(1.5~2.5)+12.5=14~15 ATP.

====== '''5.草酰乙酸（12.5）'''<ref>一些初学者或许会放到TCA中分析，但是TCA的碳在每一轮循环后的变化太过复杂，不易分析。</ref> ======
在“糖异生”板块已分析，看到 OAA 将其视为 Pyr 即可

（-1+1）<ref>见糖异生板块。</ref>+2.5+1+2.5×3+1.5=12.5 ATP.

====== '''6.琥珀酸（16.5）''' ======
先在 TCA 中转化为 OAA（琥珀酸→苹果酸→OAA）1.5+2.5<ref>1 FADH<sub>2</sub>+1 NADH</ref>=4 ATP.

OAA 前文已分析。

4+12.5=16.5 ATP.

====== '''7.甘油（16.5~18.5）''' ======
甘油先被活化为3-磷酸甘油（-1ATP），而后经过脱氢生成磷酸二羟丙酮，并产生了一分子NADH

磷酸二羟丙酮分析较为简单（ATP+NADH+ATP+12.5ATP）

由于穿梭途径的不同，在细胞质发生的步骤产生的NADH产生1.5~2.5个ATP.

于是总计 1+(1.5~2.5)×2+12.5=16.5~18.5 ATP.

== '''二.含氮废物：尿素循环与蛋白质代谢''' ==
[[文件:尿素循环.jpg|缩略图|尿素循环]]
尿素循环的基本步骤可总结为右图，从图中可以看出，每有一分子的尿素生成，就有4个ATP的消耗

这也决定了蛋白质代谢含氮产物（尿素或铵）的不同，能量的产生也不同，这里认为每有一个铵转化为尿素（半个尿素）就有2 ATP的消耗。

据此，可分析一些简单的氨基酸产能（这里默认转化为尿素）。
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====== '''8.丙氨酸（13<ref>大部分考研题给出的是13 ATP，实际上脱氨基方式的不同产能也就不同，这里给出算得13 ATP的情况。其他情况可见[https://www.zhihu.com/question/627839555 一篇知乎回答。]</ref>）''' ======
丙氨酸经转氨酶和谷氨酸脱氢酶联合作用脱去氨基产生丙酮酸与 NAD(P)H<ref>NADPH先转化为NADH再进入呼吸链</ref>，同时有一分子铵的生成。

2.5+12.5-2=13 ATP.

====== '''9.谷氨酸（20.5）''' ======
谷氨酸经脱氢酶作用生成α-酮戊二酸，生成一分子铵与NADH，前者可放到TCA循环中分析α-KG→→→OAA+2NADH（α-KG脱氢酶，苹果酸脱氢酶）+1FADH<sub>2</sub>（琥珀酸脱氢酶）+1GTP（琥珀酸硫激酶）

OAA前文已分析，12.5ATP.

总计：2.5+2×2.5+1.5+1+12.5-2=20.5 ATP.

====== '''10.天冬氨酸（13）''' ======
经转氨酶和谷氨酸脱氢酶联合作用脱去氨基产生 OAA，NADH 和一分子铵

OAA 12.5ATP.

总计2.5+12.5-2=13 ATP. 

== '''三.成双成对：β-氧化及脂肪代谢''' ==
需要的知识：

1.生物体中的脂肪酸大多为偶数（2n）碳的

2.脂肪酸的β-氧化发生前必须进行活化反应，活化一分子脂肪酸需要将一分子ATP转化为一分子AMP，辅因子含CoA，相当于消耗了2分子ATP.

3.脂肪酸发生β-氧化包含四个基本的重复步骤，即脱氢、加水，再脱氢及硫解。其中「脱氢」步骤生成一分子FADH<sub>2</sub>（与三羧酸循环中琥珀酸的脱氢），「再脱氢」步骤生成一分子NADH（与三羧酸循环中苹果酸的脱氢类似）。

4.如果在β-氧化中遇到了奇数位的不饱和双键，那么最后这个双键会处在3号位，需要烯酰CoA异构酶将3号位的双键移位到2号位（注意此时的双键变为反式双键），不发生「脱氢」步骤，少生成了一分子FADH<sub>2</sub>即1.5 ATP；如果在β-氧化中遇到了偶数位的不饱和双键，那么最后这个双键会处在4号位，而2号位也会因为β-氧化产生一个双键，这就形成一对共轭双键。此时需要2,4-二烯酰CoA还原酶消耗一个NADPH，将位于2和4号位的两个双键，变为位于3号位的一个双键，而这个双键会被烯酰CoA异构酶移位到2号位。因此最终少了一个NADPH，即少了2.5个ATP。<ref>[[多不饱和脂肪酸的氧化|多不饱和脂肪酸的氧化 - osm&bio]]</ref><ref>两种常见的单不饱和脂肪酸棕榈油酸（16:1Δ<sup>9c</sup>）和亚油酸（18:1Δ<sup>9c</sup>）都是奇数位的不饱和</ref><ref>偶数碳位的不饱和双键的处理与亚油酸（18:1Δ<sup>9c，12c</sup>）类似，可见后文图</ref>

5.每发生一次β-氧化，相当于将原脂肪酸的α，β碳转化为乙酰辅酶A。直至剩两个碳（乙酰辅酶A）（或三个，此时为丙酰辅酶A）为止。

6.丙酰辅酶A的命运（计算奇数碳脂肪酸氧化时需要）：丙酰辅酶A进行一次羧化反应，'''消耗'''一分子ATP生成D-甲基丙二酸单酰辅酶A先后后经消旋酶、L-甲基丙二酸单酰辅酶A的异构作用生成了一分子琥珀酰CoA。琥珀酰辅酶A产能数显而易见（1 GTP<ref>琥珀酸硫激酶的作用，生成一分子琥珀酸及GTP</ref>+16.5 ATP<ref>琥珀酸的产能前文已分析。</ref>=17.5 ATP），从而一分子丙酰辅酶A产生16.5 ATP.
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据此，可做如下推导：

====== '''11.偶数碳（2n）饱和脂肪酸（14n-6）'''<ref>有的地方写成了「7n-6」，这里的n代表脂肪酸的碳原子个数。笔者认为这个写法不妥，无法明确地区分奇数碳与偶数碳。若想采用这种写法，需作赋值2*n→n，即7（2n）-6.</ref> ======
-2+n×10+（n-1）×（1.5+2.5）=14n-6 ATP.

解析：

-2：活化消耗；

n×10：n个乙酰辅酶A；

（n-1）×（1.5+2.5）：n-1 次β-氧化。

若有m个'''奇数位的'''不饱和双键，则在上面的数的基础上减去1.5m<ref>有例外，见下文10。</ref>.

'''12.奇数碳（2n+1）饱和脂肪酸（14n+0.5）<ref>有的资料为「7n-6.5」，理由同注释[17]，需作赋值2n+1→n，即7（2n+1）-6.5.</ref>'''

-2+（n-1）×10+（n-1）×（1.5+2.5）+16.5=14n+0.5 ATP.[[文件:亚油酸的氧化.webp|缩略图]]解析：

-2：活化消耗；

（n-1）×10：n-1 个乙酰辅酶A；

（n-1）×（1.5+2.5）：n-1 次β-氧化；

16.5：一分子丙酰辅酶A。

====== '''13：一种例外：亚油酸（18:2Δ<sup>9c,12c</sup>）的完全氧化 (116，而非117)''' ======
可以参见笔者在知乎的一篇回答

[https://www.zhihu.com/question/4914579338/answer/38960026070 一分子亚油酸彻底氧化分解能产生多少ATP？ - 知乎]

右图是第六版Lehninger生物化学原理第 678 页的 Fig.17-11

由该图不难看出,亚油酸因其双键位置的特殊性（共轭双键）, 需要发生一次1,4-加成反应减少一个双键,这步加成反应由 2,4-烯酰 CoA 还原酶催化, 消耗了一分子 NADPH. 而新生成的单键经「脱氢」步骤生成了一分子FADH<sub>2</sub>, 如此算下来有-2.5+1.5=-1的ATP损耗

这也就解释了按照公式计算的 117 恰比实际情况的 '''116''' 多 1 .
----(基本完成)

作者-Tsusha
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