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脊椎动物的循环系统
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== 总论 == * 循环系统由两部分组成:血液循环(Cardiovascular System)和淋巴循环(Lymphatic System)。 * 血液循环的功能:从肺部运送氧气、从消化道运送营养物质、从骨髓运送新产生的各种细胞、从各个组织运送小分子废物。 * 淋巴循环的功能:从各个组织的组织液中吸收大分子,送给免疫系统检验,再送回血液循环。 == 血液循环 == [[File:866.png|thumb|338x338px|图1:血液在血液循环各部分的分布]] [[File:868.png|thumb|265x265px|图2:各类血管比较]] [[File:869.png|thumb|220x220px|图3:动脉粥样硬化的形成]] [[File:870.png|thumb|220x220px|图4:动脉粥样硬化]] [[File:871.png|thumb|220x220px|图5:血管的舒张]] [[File:872.png|thumb|220x220px|图6:鲨鱼的动脉弓]] [[File:873.png|thumb|220x220px|图7:鲨鱼的循环系统宏观构造]] [[File:874.png|thumb|626x626px|图8:鱼类和两栖类的动脉弓]] [[File:875.png|thumb|359x359px|图9:爬行类、鸟类、哺乳类的动脉弓]] * 血液循环的核心是血液(Blood),载体是血管(Blood Vessel),血管的一部分特化为能自主周期性搏动的[[脊椎动物的心脏|心脏]](Heart)。 === 血管 === * 血管的组织结构有以下几层: ** 血管内膜(Tunica Intima):由三层组成,从内向外依次为: *** 内皮(Endothelium):单层鳞状上皮细胞。 *** 内皮基底膜(Basal Lamina):是内皮的胞外基质,主要成分是胶原蛋白、蛋白聚糖、糖蛋白。 *** 内皮下层(Subendothelial Layer):由疏松结缔组织组成,有时含有平滑肌,在动脉和微动脉中还有一层内弹性膜(Internal Elastic Membrane),有穿孔(Fenestration),用于物质进出。 ** 血管中膜(Tunica Media):由环向的平滑肌组成,并向胞外分泌弹力蛋白(Elastin)、网状纤维(Reticular Fiber)、蛋白聚糖。 ** 动脉的血管中膜很厚,其外还有一层外弹性膜(External Elastic Membrane)。 ** 血管外膜(Tunica Adventitia):由轴向排列的胶原组织和弹性纤维组织组成。 ** 大动脉的血管外膜本身也有血管供血,称为滋养管(Vasa Vasorum);此外还有血管神经(Nervi Vascularis)控制内部的平滑肌的收缩。 * 内皮在血管中有极重要功能: ** 作为上皮细胞,内皮细胞有极性,它在血管腔一侧表面有大量细胞结合信号分子和受体,帮助骨髓中产生的细胞进入各组织。 ** 当有病原体入侵时,发生内皮激活(Endothelial Activation)反应,细胞结合的信号分子和受体改变,帮助专门的免疫系统细胞进入组织。 ** 内皮维持血管的选择透过膜功能,只有疏水小分子(包括氧气和二氧化碳)能直接穿过内皮。 ** 内皮分泌抗凝血物质,防止血小板进入血管中膜而凝固,这类物质包括环前列腺素(Prostacyclin);但在内皮受损后又能迅速分泌凝血促进物质。 ** 内皮分泌多种激素调节血流,如内皮肽(Endothelin)、前列腺素(Prostaglandin)H<sub>2</sub>、血栓烷(Thromboxane)A<sub>2</sub>、一氧化氮、上皮舒张因子(Endothelial-derived Relaxation Factor,EDRF)。 ** 内皮分泌多种促进造血因子、生长促进因子、生长抑制因子。 ** 内皮在生理活动中会产生自由基,它们能氧化血液中的低密度脂蛋白和极低密度脂蛋白,这些氧化产物会迅速被巨噬细胞吞噬,但是无法被消化,结果堆积形成泡沫细胞(Foam Cell),最终形成血管粥样硬化斑(Atheromatous Plaque)。 * 血管按大小和结构可分为这几类: ** 动脉(Artery):又分为大动脉、中动脉、小动脉,都有完整的内膜、中膜、外膜结构。 *** 大动脉:又称弹性动脉,内弹性膜不明显(构成更厚的弹性纤维板(Elastic Lamella)的一部分),血管中膜以弹性纤维为主。 *** 中动脉:又称肌动脉,血管内膜有显著的内弹性膜,血管中膜以胶原蛋白为主。 *** 小动脉:血管中膜没有弹性纤维。 *** 大动脉的内皮细胞含有韦伯氏体(Weibel-Palade Body),它有一层膜,膜上有血小板选择蛋白(P-selectin),内部有vWF因子,在凝血中发挥作用。 ** 微动脉(Arteriole):微动脉和小动脉的区别在于血管中膜的平滑肌层数,微动脉最多有两层,而小动脉可有8层。 ** 微动脉的血管外膜很薄或没有。 ** 毛细血管(Capillary):仅有一层内皮细胞组成,没有血管中膜和血管外膜,按形态分3类: *** 连续毛细血管(Continuous):血管由一个内皮细胞卷曲形成,常见于肌肉、肺、中枢神经系统。 *** 穿孔毛细血管(Fenestrated):血管由多个内皮细胞构成,之间的空隙允许大分子通过,常见于内分泌器官、消化道、胆囊、肾。 *** 不连续毛细血管(Discontinuous):直径较大,形状不规则,由多个内皮细胞组成,并伴有其它类型细胞,见于肝、脾、骨髓,有存储维生素A的Ito细胞。 ** 微静脉(又称毛细血管后静脉,Post-capillary Venule):类似毛细血管,但内皮细胞的外面还有周皮细胞(Pericyte)。微静脉是控制每个组织的毛细血管网中血流量的关键位置。 ** 肌肉微静脉(Muscular Venule):三层结构都明显存在,血管中膜有平滑肌1-2层。 ** 小静脉、中静脉、大静脉:类似对应的动脉,但是动脉中血管中膜较厚,而静脉中血管外膜较厚。 ** 静脉中有单向瓣膜。 * 不典型的血管: ** 心脏外部有冠状动脉(Coronary Artery),被归类为中等大小的肌动脉,但是血管壁很厚,血管中膜的平滑肌多。(冠状动脉发生粥样硬化后会引起缺血性心脏病或冠心病) ** 颅腔的硬脑膜有硬脑膜静脉窦(Dural Venous Sinus),静脉很粗大,没有平滑肌。 ** 下肢有大隐静脉(Great Saphenous Vein),含有大量平滑肌,不仅有环向平滑肌还有轴向平滑肌,经常被切下一部分,移植到发生粥样硬化的冠状动脉处,这是冠状动脉旁路搭桥术(Coronary Artery Bypass Grafting)。 ** 肾上腺中央静脉(Central Adrenomedullary Vein)含有大量轴向平滑肌,它们收缩时能促进肾上腺髓质释放肾上腺素等激素。 === 循环系统的宏观构造 === * 鱼类中的原始形态: ** 血液离开心脏后首先注入腹大动脉(Ventral Aorta),它只有一条,不成对。 ** 腹大动脉向身体两侧分出多条动脉弓(Aortic Arch),最后注入颈外动脉(External Carotid),它为头部腹侧供血。 ** 动脉弓经过鳃裂(Pharyngeal Slit)处的毛细血管网进行气体交换,变为动脉血,注入一对背大动脉(Dorsal Aorta)。 ** 背大动脉向头部延伸形成颈内动脉(Internal Carotid),它不但为头部背侧供血,而且伸入脑壳,为脑供血。 ** 背大动脉向后延伸至肝的位置时,融合成一条动脉,然后依次伸出锁骨下动脉(Subclavian Artery)、腹腔动脉(Celiac Artery)、前肠系膜动脉(Anterior Mesenteric Artery)、生殖动脉(Genital Artery)、后肠系膜动脉(Posterior Mesenteric Artery)、肾动脉(Renal Artery)、髂动脉(Iliac Artery)、尾动脉(Caudal Artery)。 ** 腹腔动脉、前肠系膜动脉、后肠系膜动脉不成对,其它的动脉都成对。 ** 背侧的血主要流入前主静脉(Anterior Cardinal Vein)和后主静脉(Posterior Cardinal Vein);腹侧的血主要流入锁骨下静脉(Subclavian Vein)和侧腹静脉(Lateral Abdominal Vein)。 ** 有两条重要的门静脉(Portal Vein):肝门静脉(Hepatic)将消化道中的营养物质快速转运到肝;肾门静脉(Renal)将尾部血液运入肾中。 ** 最原始的鱼类中动脉弓有几条仍是有争议的问题,盲鳗有15对,七鳃鳗有8对,少数鲨鱼有10-12对。 ** 绝大多数鱼类,以及所有四足类(胚胎期)都只有6对,因此一般把6对作为基本形态。 * 软骨鱼: ** 一般的鲨鱼有5对动脉弓,它与基本形态的差异是最靠近头部的一条消失,那里的鳃退化,形成小孔(Spiracle)。 ** 小孔有毛细血管网,动脉来自第二条动脉弓的鳃后部分,静脉流向背大动脉。 ** 小孔已无呼吸功能,有人认为它有感觉和分泌功能。 * 硬骨鱼: ** 动脉弓只有4对,鳃裂只有5对,靠近头部的几个退化(下同)。 ** 鲟鱼中,退化的鳃裂仍保留有小孔,其它硬骨鱼中此小孔也退化。 * 肺鱼: ** 肺鱼有5对动脉弓、5对鳃裂。 ** 肺鱼中首次出现了肺动脉和肺静脉,肺动脉来自第6对动脉弓的鳃后部分。 * 两栖类: ** 两栖类只有4对动脉弓和4对鳃裂。 ** 蝾螈的前3对动脉弓既有内鳃也有外鳃(External Gill)。 ** 蝾螈的肺动脉与肺鱼相同。 ** 蝾螈成年时,第一对和第二对之间的背大动脉消失,这样第一对动脉弓就只服务于颈内动脉和颈外动脉。 ** 第一对和第二对之间的腹大动脉称为颈总动脉(Common Carotid Artery),其末端有颈动脉体(Carotid Body),功能可能有监测血压和内分泌。 ** 蝾螈成年时,鳃消失,完全靠肺呼吸。 ** 蛙在幼年时与蝾螈相似,成年后第三对动脉弓消失,第四对动脉弓不再与背大动脉相连,而是分为肺动脉和皮动脉(Cutaneous Artery)两支。 * 爬行类: ** 相比于两栖类,爬行类连第三对动脉弓也失去,只剩下三对动脉弓;它们也失去鳃,只依靠肺呼吸。 ** 从心脏出发的动脉变成了三支,即现在的第三对动脉弓单独成一支,然后腹大动脉分成两支(左体动脉弓和右体动脉弓)。 ** 左体动脉弓(Left Systemic Arch)不注入颈外动脉,它在第二对动脉弓的位置向上注入背大动脉。 ** 右体动脉弓(Right Systemic Arch)不仅注入背大动脉,而且向前再分出两支,形成颈外动脉和第一对动脉弓。 * 鸟类和哺乳类: ** 鸟类的左体动脉弓退化,只剩下右体动脉弓,即第一对动脉弓仍然成对,第二对动脉弓只剩一条。 ** 哺乳类的右体动脉弓退化,第一对和第二对动脉弓都成对。 ** 哺乳类失去了肾门静脉。 ** 人类中,腹大动脉就是大动脉,第三对动脉弓就是一对肺动脉,颈总动脉分成了左颈总动脉和右颈总动脉,其中左颈总动脉起源于大动脉,而右颈总动脉衰退,仅局限于颈部。 ** 除了左颈总动脉,大动脉还有左锁骨下动脉和头臂干动脉。(右锁骨下动脉起源于头臂干动脉) === 血液循环的生理学 === [[File:867.png|thumb|220x220px|图10:各血管中的血压]] [[File:876.png|thumb|220x220px|图11:电磁感应法测血流量]] [[File:877.png|thumb|432x432px|图12:听诊法测血压]] * 人的血液循环分为体循环和肺循环两部分,称为双循环,它首先出现于肺鱼,但到鸟类和哺乳类才有完全的双循环。 * 在任何时候,大部分的血液都在体循环中,心脏和肺循环只有很小一部分,体循环中血液又主要集中在静脉中。(注意不是集中在毛细血管中) * 论血管的横切面积乘以长度的总和(作为体积的近似),毛细血管网又是最大的,静脉比动脉要大。 * 血液对血管壁的压力,除以血管壁的面积,就是血管的压强,简称血压。但是我们一般说的“血压”是指大动脉的血压,它在收缩压(Systolic Pressure)和舒张压(Diastolic Pressure)之间波动。(从收缩压下降到舒张压的过程中有个突然的上升,称为夏普切迹(Sharp Incisura),它是主动脉瓣突然关闭引起的) * 血液循环的基本原则: *# 每个组织的血流量由这个组织的生理需要控制。 *# 所有组织的总血流量等于心脏的血液输出量。 *# 大动脉的血压有一套自己的调控系统,保证它在各种生理条件下基本不变。(收缩压120 mmHg,舒张压80 mmHg) * 肺动脉也有血压周期波动现象,但是幅度比大动脉小得多,收缩压仅25 mmHg,舒张压仅8 mmHg。 * 虽然主动脉和肺动脉的血压相差很大,相同时间内流过它们的血流量却是相等的。 * 测血流量的方法: ** 电磁感应法:因为血液中有大量离子,在血管周围加上强磁场,在磁场垂直方向上给血管连上导线,就会产生电流,大小与血流速度成正比。 ** 多普勒法:在血管外放置一种晶体,通电时它会发出超声波,另外一个仪器接收红细胞反射的超声波,由于红细胞正在远离晶体,其反射的超声波频率会变低(多普勒效应),据此可以计算血流速度。 * 血管中心的血流速度会比血管边缘的大一些。 * 测血压的方法: ** 听诊法:在手臂(肘前动脉)上绑上布,逐步加大压力将血液完全阻断,然后减小压力,当开始听见血流声音时是收缩压,到血流声音再次消失时是舒张压。(缺陷:水银密度大,惯性大,不能用来测量快速变化的血压) ** 电方法:将一根极细的导线或一块极薄的导体片插入血管,测量电容、电感、电阻等的变化测量液压。 * 血压的平均值更接近舒张压。 * 血压下降幅度最大的部位在微动脉,它也是调节各个组织的血流量的关键部位。 * 血压除以血流速度,称为血阻,它受多个因素影响: ** 对血阻影响最大的因素是血管直径,在直径很小时,血阻大约与血管直径的四次方成反比。 ** 微动脉周围的肌肉控制微动脉直径,是控制组织血流量的关键,血压升高时交感神经刺激引起这些肌肉收缩,对抗血流的增加。 ** 血阻与血粘度成正比。 ** 血液中的红细胞数量增多会显著增大血阻,此外血浆蛋白质增多也会轻微增大血阻。 ** 类似于电路,在并联血管中血阻的倒数是每个支路的血阻的倒数和。 * 血管具有可扩张性(Distensibility),这意味着它可通过体积的变化,为血压的周期性变化提供缓冲。 ** 可扩张性的量化指标是血压升高时,血管体积增大值除以初始体积,再除以血压的升高值。 ** 静脉的可扩张性最好,在体循环和肺循环中都几乎是动脉的8倍。 ** 肺动脉的可扩张性是主动脉的6倍。 ** 可扩张性乘以血管初始体积,称为血管的顺应性(Compliance)。 ** 体循环的静脉体积约为主动脉的3倍,所以顺应性可达主动脉的24倍。 == 淋巴循环 == * 淋巴是用来将从血液进入组织液的大分子(蛋白质)运回血液的系统。 * 淋巴管很像静脉,但是它在各组织中是盲端,淋巴液最终进入锁骨下静脉。 * 人体的几条大淋巴管:颈淋巴管(Jugular Lymphatics)、锁骨下淋巴管(Subclavian Lymphatics)、腰椎淋巴管(Lumbar Lymphatics)、胸淋巴管(Thoracic Lymphatics)。 * 淋巴心:硬骨鱼(尾椎骨下方一对)、部分两栖动物(蛙类有两对)、爬行动物(身体后部有一对)、鸟类(胚胎期,鸵鸟和雁鸭成体也有)的淋巴管有“心脏”帮助淋巴流动,但心脏没有心肌,只有横纹肌。 * 鱼类淋巴液汇入后主静脉,爬行类流入肾门静脉,鸟类和哺乳类流入前腔静脉 * 从鸟类开始淋巴管内出现瓣膜(少量),哺乳类淋巴管内有大量瓣膜
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