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糖酵解（glycolysis）,又称Embedn-Meyerhof-Parnas途径（EMP途径），是生物体内最重要之代谢途径之一，发生在几乎所用活细胞之中，经该途径，[[葡萄糖]]或其他单糖经此氧化成[[丙酮酸]],并产生[[NADH]]和少量[[ATP]]。该途径分为两个阶段（引发阶段和产能阶段），共十个步骤。<ref name="生物化学原理">杨荣武.2018.生物化学原理.3版.北京：高等教育出版社</ref>
== 过程 ==
=== 引发阶段 ===
{| class="wikitable"
|-
! 步骤 !! 项目 !! 图示 !! 注文 !! 参数（ATP/能量变化）（个/kJ/mol）
|-
| [[文件:节点1.jpg|40px]] || [[葡萄糖]] （Glc）|| [[文件:Glc.png|140px|葡萄糖]]||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[极限糊精]]、[[麦芽糖]]、[[山梨糖醇]]<br/>[[文件:箭头3.jpg|40px]][[果糖]]、[[葡萄糖酸内酯]]、[[1-磷酸葡糖]] || 32
|-
|  || ←ATP ||  ||  ||
|-
| [[文件:箭头1.jpg|40px]] ||  [[己糖激酶]]（hexokinase/HK）或<br/>[[葡糖激酶]]（glucokinase/GK） || [[文件:1cza.png|140px|1CZA 来自:PDB]]||参与反应的辅因子：Mg<sup>2+</sup>（有时可为Mn<sup>2+</sup>）<br/>长期调控抑制剂：[[胰岛素]]<br/>短期调控抑制剂：[[6-磷酸葡糖]]、[[乙酰辅酶A]]、[[N-乙酰葡糖胺]]
| ΔG<sup>Θ'</sup>=-16.74<br/>ΔG=-33.47
|-
|  || →ADP ||  ||  ||
|-
| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[6-磷酸葡糖]] （G6P）|| [[文件:g6p.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[1-磷酸葡糖]]、 [[6-磷酸葡萄糖酸内酯]] || 33
|-
| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[磷酸己糖异构酶]]（phosphohexose isomerase/PHI） ||[[文件:1IAT.png|140px|1IAT 来自:PDB]]  ||参与反应的辅因子：Mg<sup>2+</sup>（有时可为Mn<sup>2+</sup>）<br/> 短期调控抑制剂：[[ATP]]、[[磷酸烯醇式丙酮酸]]、[[2-脱氧-6-磷酸葡糖]]、[[6-磷酸葡糖]] || ΔG<sup>Θ'</sup>=+1.67<br/>ΔG=-2.51
|-
| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[6-磷酸果糖]] （F6P）|| [[文件:F6p.png|160px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[6-磷酸葡糖胺]]、[[7-磷酸景天庚酮糖]]<br/>[[文件:箭头3.jpg|40px]][[3-磷酸甘油醛]]、[[6-磷酸己酮糖]]、[[果糖]]<br/>[[文件:箭头3.jpg|40px]][[2,6-二磷酸果糖]]、[[6-磷酸甘露糖]]|| 33
|-
|  || ←ATP ||  ||  ||
|-
| [[文件:箭头1.jpg|40px]] ||  [[磷酸果糖激酶-1]]（phosphofructose kinase/PFK-1） || [[文件:5PZU.png|140px|5PZU 来自:PDB]]||参与反应的辅因子：Mg<sup>2+</sup>（有时可为Mn<sup>2+</sup>）<br/>短期调控激活剂：[[cAMP]][[ADP]][[AMP]][[Pi]][[2,6-二磷酸果糖]]<br/>短期调控抑制剂：[[ATP]]、[[柠檬酸]]、[[磷酸烯醇式丙酮酸]] 
糖酵解反应里最关键的限速反应
| ΔG<sup>Θ'</sup>=-14.23<br/>ΔG=-22.18
|-
|  || →ADP ||  ||  ||
|-
| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[1,6-二磷酸果糖]] （FBP）|| [[文件:fbp.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[1-磷酸果糖]] || 34
|-
| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[醛缩酶]]（aldolase\ALDOA）<br/>生成“1”、“2” ||[[文件:1ALD.png|140px|1ALD 来自:PDB]]  ||参与反应的辅因子：Zn<sup>2+</sup>（真菌和细菌的催化中心）<br/> 短期调控抑制剂：[[ATP]]、[[pi]]（仅在肌肉中） || ΔG<sup>Θ'</sup>=+23.85<br/>ΔG=-1.25
|-
| [[文件:节点4.jpg|40px]]  || [[磷酸二羟丙酮]] （DHAP）|| [[文件:dhap.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[3-磷酸甘油]]、[[1,7-二磷酸景天庚酮糖]] 、[[1-磷酸果糖]]|| 17
|-
| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[磷酸丙糖异构酶]]（triose phosphate isomerase\TIM\TPI） ||[[文件:4UNL.png|140px|4UNL 来自:PDB]]  ||  || ΔG<sup>Θ'</sup>=+7.53<br/>ΔG=+2.51
|-
| [[文件:节点5.jpg|40px]]  || [[3-磷酸甘油醛]] （GAP）|| [[文件:gap.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[甘油醛]]、[[4-磷酸赤藓糖]]、[[5-磷酸木酮糖]]、[[5-磷酸核糖]] || 17
|-
| colspan="5" |注：[[文件:节点1.jpg|10px]]：总反应起始物[[文件:节点3.jpg|10px]]：总反应中间产物[[文件:节点2.jpg|10px]]：总反应最终产物[[文件:箭头1.jpg|10px]]：不可逆反应[[文件:箭头4.jpg|10px]] ：可逆反应[[文件:箭头3.jpg|30px]]:指向其他相关反应
|}<ref name="生物化学原理"/><ref name="生物化学（下册）">朱圣庚，徐长法.2016.生物化学（下册）.4版.北京：高等教育出版社</ref>
=== 产能阶段 ===
{| class="wikitable"
|-
! 步骤 !! 项目 !! 图示 !! 注文 !! 参数（ATP/能量变化）（个/kJ/mol）
|-
| [[文件:节点5.jpg|40px]]  || [[3-磷酸甘油醛]] （GAP）|| [[文件:gap.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[甘油醛]]、[[4-磷酸赤藓糖]]、[[5-磷酸木酮糖]]、[[5-磷酸核糖]] || 17
|-
|  || ←Pi+NAD<sup>+</sup> ||  ||  ||
|-
| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[3-磷酸甘油醛脱氢酶]]（glyceraldehyde <br/>3-phosphate dehydrogenase\GAPDH） ||[[文件:1U8F.png|140px|1U8F 来自:PDB]]  ||长期调控抑制剂： [[甲状腺激素]] || ΔG<sup>Θ'</sup>=+6.28<br/>ΔG=-1.67
|-
|  || →NADH+H<sup>+</sup> ||  ||  ||
|-
| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[1,3-二磷酸甘油酸]] （1,3-BPG）|| [[文件:13bpg.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[2,3-二磷酸甘油酸]] || 14.5
|-
|  || ←ADP ||  ||  ||
|-
| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[磷酸甘油酸激酶]]（phosphoglycerate kinase\PGK） ||[[文件:2WZB.png|140px|2WZB 来自:PDB]]  || 参与反应的辅因子：Mg<sup>2+</sup>（有时可为Mn<sup>2+</sup>） || ΔG<sup>Θ'</sup>=-18.83<br/>ΔG=+1.26
|-
|  || →ATP||  ||  ||
|-
| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[3-磷酸甘油酸]] （3-PG）|| [[文件:3pg.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[2,3-二磷酸甘油酸]]、[[3-磷酸羟基丙酮酸]]、[[甘油酸]] || 13.5
|-
| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[磷酸甘油酸变位酶]]（phosphoglycerate<br/>mutase/PGAM） ||[[文件:4GPZ.png|140px|4GPZ 来自:PDB]]  || 参与反应的辅因子：Mg<sup>2+</sup> || ΔG<sup>Θ'</sup>=+4.60<br/>ΔG=+0.84
|-
| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[2-磷酸甘油酸]] （2-PG）|| [[文件:2pg.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[甘油酸]] || 13.5
|-
| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[烯醇化酶]]（enolase/ENO） ||[[文件:3B97.png|140px|3B97 来自:PDB]]  || 参与反应的辅因子：Mg<sup>2+</sup>（有时可为Mn<sup>2+</sup>或Zn<sup>2+</sup>）<br/>短期调控抑制剂：氟化物|| ΔG<sup>Θ'</sup>=+1.67<br/>ΔG=-3.35
|-
|  || →H<sub>2</sub>O||  ||  ||
|-
| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[磷酸烯醇式丙酮酸]] （PEP）|| [[文件:pep.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[α-酮戊二酸]] || 13.5
|-
|  || ←ADP ||  ||  ||
|-
| [[文件:箭头1.jpg|40px]]  ||  [[丙酮酸激酶]]（pyruvate kinase/PK） ||[[文件:6B6U.png|140px|6B6U 来自:PDB]]  || 活化形式：去磷酸化<br/>参与反应的辅因子：Mg<sup>2+</sup>和K<sup>+</sup><br/>短期调控抑制剂：[[丙氨酸]]（cAMP激活PKA而抑制）<br/>短期调控激活剂：[[胰岛素]]、[[1,6-二磷酸果糖]]、[[磷酸烯醇式丙酮酸]]|| ΔG<sup>Θ'</sup>=-31.38<br/>ΔG=-16.74
|-
|  || →ATP||  ||  ||
|-
| [[文件:节点2.jpg|40px]]  || [[丙酮酸]] （Pyr）|| [[文件:pyr.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[乙酰辅酶A]]、[[乳酸]]、[[乙酸]]、[[丙氨酸]]、[[苹果酸]]、[[α-酮戊二酸]]|| 12.5
|-
| colspan="5" |注：[[文件:节点1.jpg|10px]]：总反应起始物[[文件:节点3.jpg|10px]]：总反应中间产物[[文件:节点2.jpg|10px]]：总反应最终产物[[文件:箭头1.jpg|10px]]：不可逆反应[[文件:箭头4.jpg|10px]] ：可逆反应[[文件:箭头3.jpg|30px]]:指向其他相关反应
|}<ref name="生物化学原理"/><ref name="生物化学（下册）"/>
== 丙酮酸的去路 ==
=== 生成乳酸 ===
{| class="wikitable"
|-
! 步骤 !! 项目 !! 图示 !! 注文 
|-
| [[文件:节点1.jpg|40px]] || [[丙酮酸]] （Pyr）|| [[文件:pyr.png|140px]]||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[乙酰辅酶A]]、[[乳酸]]、[[乙酸]]、[[丙氨酸]]、[[苹果酸]]、[[α-酮戊二酸]]
|-
|  || ←NADH+H<sup>+</sup> ||  ||
|- 
| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[乳酸脱氢酶]]（lactate dehydrogenase/LDH） ||[[文件:5W8J.png|140px|5W8J 来自:PDB]]  || 参与反应的辅因子：Zn<sup>2+</sup>抑制：PH降低 
|-
|  || →NAD<sup>+</sup> ||  ||  
|-
| [[文件:节点2.jpg|40px]] || [[乳酸]]|| [[文件:lactate123.png|140px]]||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[乙酸]]
|}
=== 生成乙醇 ===
{| class="wikitable"
|-
! 步骤 !! 项目 !! 图示 !! 注文 
|-
| [[文件:节点1.jpg|40px]] || [[丙酮酸]] （Pyr）|| [[文件:pyr.png|140px]]||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[乙酰辅酶A]]、[[乳酸]]、[[乙酸]]、[[丙氨酸]]、[[苹果酸]]、[[α-酮戊二酸]]
|- 
| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[丙酮酸脱羧酶]]（pyruvate decarboxylase） ||  || 参与反应的辅因子：TPP 
|-
|  || →CO<sub>2</sub> ||  ||  
|-
| [[文件:节点3.jpg|40px]] || [[乙醛]]|| [[文件:lactate123.png|140px]]||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[乙酸]]
|- 
|  || ←NADH+H<sup>+</sup> ||  ||
|- 
| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[乙醇脱氢酶]]（lactate dehydrogenase/LDH） ||  ||
|-
|  || →NAD<sup>+</sup> ||  ||  
|-
| [[文件:节点2.jpg|40px]] || [[乙醇]]||  ||
|}

=== 生成乙酰CoA ===

==糖酵解过程抑制剂==
参见：[[生化过程抑制剂整理]]

[[Category:生物化学]] [[Category:生物]]