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在本前言中,我们将概述本书的历史与组织结构。前几版由John Krebs和Nick Davies(1981, 1987, 1993)完成,记录了行为生态学(behavioural ecology)的早期发展。我们的目标是理解行为在自然界的演化过程。这需要将行为研究、进化论(evolution)和生态学(ecology)联系起来。与进化论的联系至关重要,因为自然选择(natural selection)理应青睐那些能最大化个体生存概率和基因传递效率的行为模式。与生态学的联系则体现在生态条件为个体行为提供了演化舞台,最佳行为策略取决于生态选择压力(ecological selection pressures),例如食物、天敌和栖息地的时空分布。社会环境同样重要,因为个体常需竞争稀缺资源。因此,我们需考虑社会互动(social interactions)中行为的演化,其中既包含冲突也包含合作。 新版标志着该领域的成熟与繁荣,并与其他学科建立了激动人心的新联系。我们新增了第三位合著者。John曾担任Nick牛津博士研究的导师,而Nick又曾在剑桥本科课程中为Stu授课。因此我们跨越了三个(短暂的!)学术世代,在本书编写过程中相互学习。所有章节都经过大幅修订或完全重组重写,以纳入自前一版以来的新观点与案例——有些甚至颠覆了传统认知。核心主题保持不变:通过还原论(reductionist approach)分析决策的成本效益(costs and benefits)及选择如何解决权衡(trade-offs);以"基因视角(gene’s eye view)"审视行为;运用博弈论方法(game theoretic approach)分析利益冲突的解决方案。John和Nick仍记得早期岁月,当Bill Hamilton、Robert Trivers和John Maynard Smith开始探索亲缘选择(kin selection)、家庭冲突和博弈论在冲突解决分析中的应用时,以及Richard Dawkins在牛津本科课程中测试《自私的基因》初稿的情景。目睹这些思想如何演化并激发新研究令人振奋。全书强调理论基础,但更倾向于通过实例而非抽象论证展开理论。复杂论点以专栏形式呈现。 第1章以"观察与思考"开篇,介绍如何构建不同类型的行为问题。我们通过窝卵数(clutch size)的野外实验展示个体倾向于最大化其终生繁殖成功率(lifetime reproductive success)。由于个体的生存与繁殖成功关键取决于其行为,自然选择理应塑造出在觅食、避敌、求偶等方面高效能的个体。 第2章讨论如何检验行为适应优势假说。方法之一是物种间比较,实质上是分析进化"实验"的结果,将物种间的行为差异与生态和社会选择压力差异相关联。近期方法学改进包括利用系统发育(phylogenies)识别独立的进化转变(evolutionary transitions)及性状变化顺序。第二种方法由Niko Tinbergen开创,通过实验手段(例如改变行为并测量个体生存与繁殖成功率的变化)进行验证。 第3章聚焦个体在替代行为方案间的"决策(decision making)"。我们展示如何用最优模型(optimality models)预测决策规则,以及相同基础模型如何应用于表面迥异的问题(如觅食与求偶)。讨论社会学习(social learning)与教学(teaching)在个体决策发展中的作用,并以食物储存(food storing)为例探索行为生态学、认知(cognition)与神经科学(neuroscience)的联系。第4章探讨进化时间尺度上的决策,以及这些决策在捕食者-猎物和寄生者-宿主军备竞赛(arms races)中的演变。 接下来两章探讨个体在竞争稀缺资源时的行为策略。第5章引入博弈论分析对抗行为,显示种群中常出现多样化结果:个体在时空上分布于不同栖息地,或选择不同策略(strategies/tactics)竞争食物与配偶。同时讨论动物个性(animal personalities)这一新兴研究领域。第6章综述群居(group living)的成本效益,特别是与觅食和避敌相关的方面。新近研究表明,个体的局部决策规则能产生惊人的群体动态(group dynamics),导致鸟群、鱼群和蚁群的壮观协调运动。 随后四章涉及有性生殖。第7章揭示两性在配子大小(gamete size)和亲代投资(parental investment)上的根本差异常导致雄性通过武力或魅力竞争配偶(达尔文性选择理论)。雌性可能基于雄性提供的资源或后代遗传优势选择配偶。性冲突(sexual conflict)常延续至交配后(精子竞争(sperm competition)与雌性精子选择)。第8章综述动物界的亲代抚育(parental care)及三重关联冲突:双亲间关于抚育责任与投入的冲突;同胞间冲突;亲代与子代间冲突。我们分别探讨这些冲突的理论与证据,区分"战场"模型(界定冲突)与"解决"模型(探讨结果)。 第9章 我们将展示不同的亲代照料(parental care)和配偶保卫(mate defence)经济如何导致不同交配系统(mating systems)的出现。利用DNA图谱(DNA profiles)测定亲缘关系(parentage)现已常规化,并彻底改变了我们对家庭生活的认知,揭示(例如)社会一夫一妻制(social monogamy)并不必然等同于遗传一夫一妻制(genetic monogamy)。第10章探讨性别分配(sex allocation):亲代应如何在雄性后代与雌性后代间分配投资的难题。膜翅目昆虫(hymenopteran insects)的性别分配为进化理论提供了最具说服力的定量检验案例之一。 在最后四章中,我们将关注点转向社会行为。在何种情况下,利他主义(altruism)——即以牺牲自身生殖输出为代价帮助他人生殖——会得以演化?(第11章)。个体何时会通过与亲属或非亲属合作获益?(第12章)。我们将展示如何从微生物到猫鼬(meerkats)的各类动物中检验社会行为理论。第12章专论社会性昆虫(social insects),其中利他主义以不育工蚁阶层(sterile worker castes)的形式达到其最复杂的演化阶段。我们讨论促进这一非凡行为的遗传倾向(genetic predispositions)与生态因素的新理论,并指出即使最具合作性的社会中亦常存在利益冲突(conflicts of interest)。第14章探讨自然选择如何塑造信号(signals),重点关注诚实(honesty)与欺骗(deception)的演化。 最后,在末章(15)中,我们回归对若干核心前提的批判性再评估:行为的"基因视角"(gene’s eye)、最优化模型(optimality models)与进化稳定策略(evolutionarily stable strategies)。同时指出与其他研究领域蓬勃发展的交叉互动。 自本书前几版问世以来,文献体量急剧增长,因此本版不得不更为精选。希望使用本书的教师能在我们所举案例之外补充其偏好的实例。全书始终尝试指出当前理论与证据的空白。希望读者不仅受启发填补这些空白,更能发现待解决的新问题。 = 致谢 = 感谢Wiley-Blackwell的编辑团队,特别是Ward Cooper、Kelvin Matthews与Delia Sandford,感谢他们全程的帮助与鼓励。Robert Campbell在早期版本中起到关键推动作用。对各章节提供帮助的学者包括:Joao Alpedrinha、Staffan Andersson、Tim Birkhead、Koos Boomsma、Lucy Browning、Max Burton、Tim Clutton-Brock、Bernie Crespi、Emmett Duffy、Claire El Mouden、Andy Gardner、Ashleigh Griffin、James Higham、Camilla Hinde、Rebecca Kilner、Loeske Kruuk、Carita Lindstedt、Robert Magrath、Allen Moore、Nick Mundy、Hazel Nichols、David Reby、Thom Scott-Phillips、Ben Sheldon、Martin Stevens、Claire Spottiswoode、Mary Caswell (Cassie) Stoddard、Joan Strassmann、Alex Thornton、Rose Thorogood。 特别感谢Ann Jeffrey为手稿准备提供的卓越帮助。 最后,感谢所有慷慨提供图表与照片的同行,尤其Oliver Krüger为封面贡献的震撼影像——一只南极阿德利企鹅(Adelie Penguin)亲鸟正带领雏鸟初探行为生态学的奇妙世界。
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