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本书描述的个体间互动大多涉及通讯行为。雄性用华丽的装饰吸引雌性或通过吼叫威慑竞争者，子代向亲代乞食，细菌释放化学物质协调群体层面的合作行为，有毒毛虫用鲜艳体色警告捕食者。所有这些案例都涉及专门信号或展示行为的运用，这些特征似乎是为通讯而演化形成的。本章将探讨自然选择如何塑造信号。

信号最显著的特征在于：它是一个个体（发送者）所具有的、能够以某种方式改变另一个体（接收者）行为的特征。接收者的反应可能是即时且明显的（雄性萤火虫迅速飞向正确物种的闪光雌体）；可能是微妙而难以察觉的（雄性羚羊在感知到领地占有者的气味标记后轻微调整行走方向以避开领地边界）；可能是延迟发生的（雌虎皮鹦鹉的卵巢因雄性鸣唱刺激而逐渐发育）；也可能并不总是发生（领地雄性乌鸫持续数小时鸣唱期间，仅有一两只入侵者听到歌声后撤退）。

过去人们认为信号演化是为了实现发送者与接收者之间的高效信息传递。Dawkins与Krebs（1978；Krebs & Dawkins，1984）指出这种观点通常是错误的，因为当发送者与接收者存在利益冲突时，双方都将被选择压力驱使去追求自身利益。这促使他们提出更具对抗性的观点：通讯是发送者试图操控接收者与接收者解读发送者意图之间的军备竞赛。然而，尽管发送者与接收者常存在利益冲突，若自然选择无法使双方在平均意义上从信号交换中获益，则该信号系统将无法保持稳定（Maynard Smith & Harper，2003）。若发送者对接收者的操控过于有效，接收者将被选择压力驱使忽视发送者。因此，信号必须携带接收者感兴趣的信息——关于发送者状态或未来意图的信息，且这些信息必须具有足够高的准确性，使得接收者响应信号的行为能被自然选择所保留。

从进化视角来看，核心问题是什么维持了信号（signal）的诚实性（honesty），使得接收者（receiver）通过响应信号而受益？诚实信号应传递正确或有用的信息。对于警报声（alarm call），这可能是关于捕食者的信息；对于求偶展示的雄性个体，这可能是关于其作为配偶的遗传或表型质量的信息。问题在于，如果发送者（sender）能通过欺骗或夸大信号获得优势，那么是什么机制阻止了这种情况并维持信号的诚实性？为什么雄性孔雀不进化出更夸张的尾羽来吸引所有雌性？为什么不是所有昆虫都向脊椎动物捕食者发出有毒的信号？如果个体确实存在欺骗和夸大行为，其信号将不再传递有用信息，接收者也就失去了关注这些信号的优势，最终导致通讯系统崩溃。

因此，通讯的核心问题在于：'''什么维持了信号的诚实性'''？在回答这个问题之前，我们首先需要区分不同类型的相互作用和通讯方式。

= 通讯的类型 =
区分两类相互作用有助于分析：'''线索（cue）和信号（signal）'''（Maynard Smith & Harper, 2003）。'''线索'''指接收者利用发送者的某些特征来指导自身行为，但这些特征并非为此目的而进化。例如，蚊子通过检测二氧化碳逆风飞行以寻找哺乳动物宿主。此时，二氧化碳作为线索（cue）提示宿主的存在，但哺乳动物并不会为向蚊子传递信号而主动释放二氧化碳（它们显然不愿被叮咬！）。

'''信号（signal）'''是发送者为改变接收者行为而产生的动作或结构；其因这种效应而进化，且有效性的前提是接收者的响应行为也经历了协同进化（Maynard Smith & Harper, 2003）。该定义看似复杂，但蕴含'''两个重要推论'''：①由于接收者通过进化形成对信号的响应，'''这种响应在平均意义上必须使接收者受益'''，否则自然选择将淘汰响应信号的个体。"平均意义"在此处至关重要，因为某些个体可能通过欺骗性信号（deceptive signal）利用其他个体的诚实通讯获得成功——本章后续将对此展开讨论。

②'''信号因影响其他个体而进化'''，这将其与线索区分开来。以漏斗网蜘蛛（''Agelenopsis aperta''）的领地争夺为例（图14.1）。Susan Riechert（1978, 1984）发现，当蜘蛛体重差异显著时，较小个体会主动撤退而非战斗。她通过将铅片粘附于部分蜘蛛背部的实验证实：铅片使其他蜘蛛误判其体型而退让。若蜘蛛能直接评估体重（与对手行为无关），则体重仅是体型和战斗力的线索（cue），因其并非为传递战斗力信息而进化——体型更大的蜘蛛本就具有战斗优势。然而，蜘蛛实际上通过振动蛛网传递体型信息。这种振动行为若因影响其他蜘蛛行为（传递体重信息）而进化，则构成信号（signal）。关键在于，'''信号必须能够独立于其所传递的发送者特征而进化'''——蜘蛛振动蛛网的频率和方式可独立于体重（即战斗力）发生变异，而战斗力与体重紧密相关。

'''平均而言，对信号的响应会使接收者受益'''

'''信号必须能够独立于其所传递的特征而进化'''  图14.1 北美漏斗网蜘蛛（''Agelenopsis aperta''）。照片\circledcirc Visuals Unlimited。

在本章接下来的部分，我们将聚焦于信号(signal)，讨论它们如何演化及其采取的形式。我们必须考虑的主要问题是：是什么维持了信号的可靠性或诚实性，使得接收者(receiver)会被选择对它们作出反应？换句话说，是什么阻止发送者(sender)夸大其信号以欺骗接收者来谋取自身利益？

= 信号可靠性的问题 =
以雄性印度孔雀(''Pavo cristatus'')的尾羽这一极端信号为例。在第199页我们描述了雌性如何选择与

指数(index)是无法伪造的信号

尾部眼斑最多的雄性交配，且眼斑数量是雄性遗传质量的可靠信号。然而这引出了一个问题：为何低质量雄性不直接增加尾部眼斑数量，以欺骗雌性使其误认为质量更高，从而获得更多配偶？在本节中，我们将遵循John Maynard Smith和David Harper(2003)提出的概念框架，讨论针对该问题的三种假说性解答。我们的目的不是论证哪种正确，而是以孔雀为例描述维持信号诚实性的三种可能方式。

一种可能性是尾羽大小受雄性体型(因而也反映质量)的限制，低质量雄性的体型不足以承载额外的眼斑。这种情况下，眼斑数量之所以是可靠信号，是因为它无法被伪造——只有高质量雄性才有能力承载额外眼斑。这类信号被称为指数(index)，其正式定义为：信号强度与所标示质量存在因果关联且无法伪造的信号。

另一种可能性是低质量雄性能够制造额外眼斑，但这样做会付出极高代价。也许如果将资源投入制造额外眼斑，它们用于其他功能(如免疫)的资源就会减少，导致被寄生虫困扰。这种情况下，眼斑数量之所以可靠，是因为虽然可以伪造，但低质量雄性承担的成本使其相对低效(即制造更大信号的成本将超过交配成功率提升带来的收益)。相反，高质量雄性拥有足够资源，制造额外眼斑的收益(交配成功率提升)超过其成本。这类信号被称为累赘(handicap)，其正式定义为：通过高昂生产成本或代价性后果来确保可靠性的信号。

累赘(handicap)是伪造成本高昂的信号

最后一种可能性是雄雌双方在雄性诚实展示质量方面存在共同利益。假设雄雌形成终身一夫一妻配对(孔雀并非如此，但这是假想案例)，且质量匹配的配对能养育更多后代。可能因为基因匹配使其后代更擅长抵御寄生虫。此时，眼斑数量之所以是质量的可靠信号，是因为虽然可以伪造，但发送者与接收者双方在诚实信号传递中都能获益。因此，诚实性得以维持是因为双方在诚实信号传递中存在共同(或重合)利益。

总结而言，确保信号诚实性存在三种可能原因：指数、累赘和共同利益。对于指数，欺骗不可能发生。对于累赘或共同利益情形，欺骗可能但无利可图。这种无利可图性源于信号传递成本(累赘)或其他机制(共同利益)。简言之，指数无法伪造，累赘伪造成本过高，而存在共同利益时伪造信号无利可图。

当发送者与  接收者存在  共同利益时，  信号也可能是  可靠的  解释可靠信号  存在三种  方式——指数、  累赘和共同  利益...——但它们之间  可能难以  区分

虽然区分信号可靠性的不同维持机制非常有用，但实证研究中往往难以明确辨析。例如，第196页描述的Hamilton-Zuk关于性展示的假说，可能通过指数或累赘机制实现——两种机制都预测在寄生虫压力更大的物种中，性征特征会更加夸张。

在后续章节中，我们将讨论这些不同类型信号的实例及其可靠性维持机制。

= 指数 =
如第5章和第7章所述，个体经常需要为食物、领地或配偶等稀缺资源与其他个体竞争。在这种情况下，个体通常会使用一系列展示行为（displays）来评估彼此的战斗力（fighting ability），最终战斗力较低的一方会主动退让，而非进行实质战斗（框14.1）。我们将发现，用于信号传递和评估战斗力的线索通常是可靠的，因为它们无法伪造，因此属于指数信号（indices）。

评估是多数竞争的关键特征……

以马鹿（''Cervus elaphus''）雄鹿在秋季发情期的雌性竞争为例。雄性的繁殖成功率取决于战斗力；最强壮的雄鹿能够控制最大的配偶群并获得最多的交配机会。尽管战斗能带来巨大潜在收益，但也伴随着严重代价。几乎所有雄性都会受轻伤，约20-30%的雄鹿一生中会因断腿或被鹿角刺伤眼睛等而永久伤残。通过评估彼此的潜在战斗力，竞争雄鹿能最大限度地降低战斗代价，从而避免实力悬殊的对决（Clutton-Brock & Albon, 1979）。

……这有助于避免升级为代价高昂的搏斗

马鹿通过吼叫（roaring）和并排行进（parallel walks）评估战斗力……

展示行为的第一阶段，配偶群守卫者与挑战者会相互吼叫（图14.2a）。吼叫是战斗力的有效信号，因为它能反映雄性体型大小，且优质的吼叫需要良好的身体状况。若守卫者的吼叫压倒入侵者，入侵者便会撤退。若挑战者的吼叫胜过或与守卫者相当，则竞争进入第二阶段——双方进行并排行进（图14.2b）。这可能是为了更近距离地评估对方。多数战斗在此阶段结束，但若竞争者仍势均力敌，则会进入实质战斗阶段——双方鹿角交锁并相互推挤（图14.2c）。体重和灵活步法是决定胜负的关键因素，但存在……

……仅在势均力敌时升级为肢体冲突

= 框14.1 顺序评估 =
Magnus Enquist和Olof Leimar（1983, 1987, 1990）提出，竞争过程中的信息积累类似于统计抽样。单次对抗的结果存在随机误差，竞争者需通过重复行为"增加样本量"以获得更精确的估计。据此观点，我们预期成本最低的展示行为会首先使用，随后是成本更高但更精确的评估方式。当个体评估自身战斗力低于对手时便会放弃。对手实力越接近，对抗持续时间越长且升级程度越高，因为需要更长时间判断孰强——正如统计学家需更大样本量才能检测微小差异。

该理论很好地解释了涉及系列展示行为的竞争，例如南美慈鲷鱼（''Nannacara anomala''）的案例。自然状态下，雄性会争夺即将产卵的雌性，这种竞争可在实验室水族箱中复现。竞争中的展示顺序高度一致，各阶段行为频率恒定（图B14.1.1）：(a) 初始阶段雄性侧身立鳍定位；(b) 尾部拍击阶段，向对手侧腹推送水流，双方轮流切换拍击者与接收者角色；(c) 撕咬频率增加，竞争者转为正面相对；(d) 口部角力阶段，雄性紧咬对方颌部进行推拉，实现更精确的力量评估；(e) 最终环游阶段，双方快速绕圈游动并试图撕咬对手背部。落败者通过收鳍、变色和撤退传递认输信号。体型较大者更易获胜，当体型差异显著时，较小个体常在阶段(a)直接放弃。但随着体型差异缩小，对抗时间延长并通过各阶段升级，后续阶段的受伤风险逐步增加（图B14.1.2）。正文所述马鹿雄鹿的竞争是顺序评估的另一个典型案例。

Fig. B14.1.1 雄性慈鲷鱼（''Nannacara anomala''）的战斗序列。(a) 侧向对峙。(b) 尾部拍击。(c) 正面对峙。(d) 撕咬。(e) 口部角力。(f) 失败者（右侧）放弃。Jakobsson et al. (1979)。绘图：Bibbi Mayrhofer。

Fig. B14.1.2 慈鲷鱼（''Nannacara anomala''）的战斗时间更长(a)，且随着对手体型接近会升级至更危险的阶段(b)。体重不对称性以较重的鱼与较轻的鱼体重比值的对数衡量（0=体重比为1，即体重相等）。From Enquist and Leimar (1990). With permission from Elsevier.

Fig. 14.2 两只马鹿（red deer）雄鹿的战斗阶段。后宫守卫者向挑战者吼叫(a)。随后双方进行平行行走(b)。最终锁定鹿角并互相推挤(c)。照片：Tim Clutton-Brock。

战斗能力(fighting ability)的信号通常是可靠的，因为它们是指标(index)

……即使胜利者也可能受伤的风险。关键在于这些升级的战斗很少发生，大多数对抗通过展示(display)在早期阶段就已解决。

这引出了一个问题：为何个体不在吼叫和平行行走等展示中夸大自身战斗能力，以使更强大的对手退却？本节将通过蟾蜍(toad)和马鹿(red deer)两个案例详细探讨——答案在于战斗能力无法被夸大，因此这些展示作为指标(index)成为诚实信号(honest signal)。

= 战斗评估与蟾蜍的深沉鸣叫 =
雄性蟾蜍会驱赶较小雄性

普通蟾蜍（''Bufo bufo''）的鸣叫声可能作为体型和战斗能力的指标。每年春季，蟾蜍聚集在水塘中繁殖，所有产卵活动在1-2周内完成。雌性仅在水塘停留数日，因此雄性数量远超雌性，导致配偶竞争激烈。在野外，雄性有时会尝试通过挤入交配对之间来驱赶正在交配的雄性。当干扰雄性体型大于交配雄性时，此类接管尝试更易成功，且大多数尝试涉及较大雄性驱赶较小个体。

Fig. 14.3 当播放较小雄性高频鸣叫时，中等体型雄性更可能攻击静默雄性。但鸣叫并非唯一评估线索，因为无论鸣叫频率如何，面对大型守卫者时攻击均减少。守卫者的踢击强度也可能起重要作用。From Davies and Halliday (1978). 照片 \circledcirc Jurgen Freund/ naturepl.com

攻击雄性如何评估对手的体型和战斗能力？每当雄性攻击交配对时，交配中的雄性总会鸣叫。在该物种及许多其他蛙类中，雄性鸣叫频率与其体型密切相关——体型越大，声带越发达，鸣声越低沉。因此，鸣声可作为体型（进而反映战斗能力）的可靠指标。Davies and Halliday (1978)通过实验验证该假说：他们将中等体型雄性置于可攻击小型或大型静默交配雄性的环境中（静默通过橡皮带固定口部实现），并在攻击时通过扬声器播放大型或小型雄性的录音鸣叫。结果显示，无论守卫者体型大小，播放大型雄性低频鸣叫时的攻击次数均少于播放小型雄性高频鸣叫（Fig. 14.3）。因此，鸣叫频率被用于评估对手体型，而体型是战斗能力的有效预测指标——大型雄性更难被驱离。

鸣叫频率是体型的可靠指标

当播放高频鸣叫时，雄性更易尝试驱赶对手

图14.4 马鹿咆哮的声谱图，展示了能量分布（灰度表示）随时间（x轴）和频率（y轴）的变化。前四个共振峰（formant）显示为深色能量带（标记为F1至F4），在发声过程中逐渐降低。箭头线表示共振峰间距。共振峰整体间距（或"共振峰离散度(formant dispersion)"）通过线性回归估计，从咆哮开始时的339\mathsf{Hz}（对应51.7\mathsf{cm}声道长度）降至结束时的243\mathsf{Hz}（对应72\mathsf{cm}声道长度）。马鹿雄鹿具有可下垂且活动的喉部，使其在咆哮时能延长声道，导致观测到的共振峰频率下降。咆哮结束时达到的最低共振峰频率反映了完全伸展的声道，因此传递了体型信息。引自Reby和McComb（2003）。经Elsevier许可使用。照片\circledcirc David Reby。

= Red Deer =
我们现在回到马鹿咆哮的案例，David Reby、Karen McComb及其团队对此进行了深入研究。如前所述，咆哮被用于雄鹿评估是否将冲突升级为肢体对抗的过程中。与蟾蜍通过音高评估竞争者体型类似，雄鹿是否利用咆哮的某些声学特性来判断竞争者体型及其潜在战斗力？

对于马鹿等哺乳动物而言，情况稍复杂：喉部大小可独立于体型变化，因此与蟾蜍不同，声带产生的声音音高并非体型的可靠指标。然而，声学理论预测声道共振频率（称为共振峰(formant)）及其平均间距（称为共振峰离散度(formant dispersion)）应与声道长度呈负相关（图14.4；Fitch & Reby，2001）。因此，若声道长度受体型限制，则共振峰频率及离散度可提供可靠的体型指标。Reby和McComb（2003）通过比较英国Rum岛（内赫布里底群岛）某密集研究种群中不同雄鹿的咆哮声验证了该假说。他们发现，正如预测，体型更大的雄鹿产生更低的共振峰频率（图14.5a）。此外，该种群的长期数据显示……

Formant  frequencies are a  reliable index of  body size in red deer

图14.5 雄性马鹿的共振峰频率、体型与繁殖成功率。声道长度可通过共振峰频率估计，更长声道导致更低频率。估计声道长度在（a）体型更大的鹿与（b）终生繁殖成功率更高的鹿中更大。引自Reby和McComb（2003）。经Elsevier许可使用。

共振峰频率更低的个体在子代数量方面表现出更高的繁殖成功率（图14.5b）。

虽然这些结果表明共振峰频率是体型的可靠指标，但并未证明其他鹿会将该信息作为信号使用。Reby等（2005）通过向占有族群的雄鹿播放合成咆哮声（模拟发情期新挑战者的入侵）验证了这一点。他们使用1980年代四头成年雄鹿的录音（实验对象从未听过这些咆哮声），并通过重合成技术生成具有小、中、大体型雄性特征的共振峰频率咆哮声。当在近距离播放时，占有族群的雄鹿对暗示较大对手的咆哮声表现出更多关注，并更频繁地回应咆哮。此外，当面对较大对手的咆哮挑战时，这些雄鹿会产生共振峰间距更低的咆哮声，暗示其声道完全伸展。因此，雄鹿不仅会对大体型对手的挑战做出更多咆哮回应，还会使自己的声音听起来更庞大。近期，Charlton等（2007）发现雌性也会利用共振峰频率作为体型信号。当播放大小雄鹿的合成咆哮声时，雌性更倾向于靠近播放大体型雄性咆哮的扬声器。

雄鹿咆哮声的一个谜团是其频率远低于雌性或体型相近的其他动物。Fitch和Reby（2001）指出这是因为雄鹿的静息喉位较其他哺乳动物更低，且在咆哮时会进一步回缩喉部。这种回缩延长了声道并降低了咆哮声的共振峰频率。

Formant  frequency is used  as a signal of

体型由stags…

= …与雌鹿 =
Stags通过下移喉部并延长声道。

图14.6 当红鹿stags吼叫时，它们会收缩喉部，从而增加声道长度。这导致产生更低的共振峰频率（formant frequencies）。引自Fitch和Reby（2001）。经英国皇家学会许可。  图14.7 雄性锤头果蝠（Hypsignathus monstrosus）。雄性通过发出响亮的叫声在包含30-150只雄性的求偶场（leks）中竞争配偶。这些叫声对交配成功率有重大影响，仅6\%的雄性获得了79\%的交配机会。雄性具有奇特的形态特征，推测是为放大叫声而进化形成：巨大的骨质喉部占据胸腔，头部具有膨大的颊囊、扩张的鼻腔和漏斗状口部。照片\circledcirc CNRS Photothèque/Devez, Alain R.

（图14.6）。由于所有stags都会进行这种行为，共振峰离散度（formant dispersion）成为体型大小的可靠指标。这种情况是如何形成的？推测在进化史的早期阶段，没有stag会下移喉部，因此共振峰频率（formant frequency）也是体型大小的可靠指标。随后部分stag进化出下移喉部的能力，使其能够"夸大"自身优势信号，但导致信号不可靠。这些雄性繁殖成功率的提高意味着下移喉部的能力将迅速在种群中扩散，直到所有stag都具备该特征，此时信号将再次成为可靠指标。我们可以预测这种夸张化是指标（indices）的常见特征，因为一旦出现就会迅速扩散至固定。更极端的喉部扩展案例是外形奇特的雄性锤头果蝠（Hypsignathus monstrosus），其喉部占身体一半以上（图14.7；Bradbury, 1977）。其他可能用于夸大体型特征的进化案例包括：犬科动物在攻击展示时竖起颈背部毛发，或受威胁的河豚通过吸水使弹性胃部膨胀。

图14.8 奢华信号。（a）皇霸鹟（Onychorhynchus coronatus）。照片\circledcirc Joseph Tobias。（b）红极乐鸟（Paradisaea rubra）。照片\circledcirc Tim Laman/nature/pl.com（c）Vogelkop园丁鸟（Amblyornis inornata）的求偶亭由锥形小屋构成，前方区域保持整洁并装饰有花朵、果实、甲虫翅膀和树叶等物品。照片\circledcirc Richard Kirby/naturepl.com。（d）雄性华丽琴鸟（Menura novaehollandiae）具有惊人的拟声能力，其鸣唱混合了本种鸣声与其他声音（如其他鸟类鸣叫、相机快门声、电锯声和汽车警报声等人类噪音）。照片\circledcirc J. Hauke/Blickwinkel/Specialist Stock。

= 累赘（Handicaps） =
动物信号（animal signals）常因其奢华夸张而引起我们注意：黎明合唱的声量与多样性、极乐鸟的艳丽羽毛与舞蹈、花朵的色彩与芬芳（图14.8）。这类显然需要高成本的展示为何能被自然选择（natural selection）所青睐？Amotz

= 动物信号可能代价高昂且奢华 =
图14.9 累赘原理（handicap principle）与性选择（sexual selection）。产生昂贵信号（如通过装饰物增加交配成功率）的收益（B）对所有雄性大致相同。但高质量雄性生产昂贵装饰物的成本（C）更低，因其身体状况更佳且有额外资源可投入装饰物生产。此时，只有当收益超过成本（B − C >0\dot{} ）时，装饰物才会被选择——仅对高质量雄性成立，使装饰物成为雄性质量的可靠信号。广义而言，累赘原理要求信号强度与成本收益比呈负相关。

Zahavi（1975）提出，这类展示正是因为其代价高昂才被选择，而正是这种成本保证了信号的可靠性。他将此称为累赘原理（handicap principle）。

Zahavi的观点在整个20世纪70年代和80年代极具争议性。事实上，一篇重要的理论论文就直接题为《性选择的累赘机制不起作用》（Kirkpatrick, 1986）。当时的大量讨论集中在性选择背景下，以及雄性是否通过制造高成本的装饰物（ornament）向雌性传递质量信号。有观点认为，如果雌性与制造昂贵装饰物的高质量雄性交配，其后代将从父方获得优质基因（good genes）的益处，但这种益处会被后代自身制造装饰物所需的代价所抵消。因此，无论制造装饰物还是基于装饰物进行配偶选择，都不会带来适应度优势（Maynard Smith, 1976b）。

Alan Grafen（1990a, 1990b）通过两篇具有决定性的理论论文解决了这场争论。他指出累赘原理（handicap principle）可以成立，但仅当低质量雄性制造昂贵装饰物所付出的适应度代价更大时才会生效。其核心思想是：虽然高质量和低质量雄性都能制造昂贵装饰物，但对低质量雄性而言，装饰物的成本将……

当信号传递的相对代价对低质量个体更大时，  昂贵信号才是可靠的

超过其收益。相比之下，高质量雄性的收益会超过成本，因此只有高质量雄性才会被选择保留制造装饰物的特征（图14.9）。

累赘原理  预测存在  强烈的状态依赖性（strong condition dependence）

= Stalk-eyed flies =
在第7章中，我们描述了突眼蝇（stalk-eyed fly，''Teleopsis dalmanni''）的雌性如何选择与眼距（eye span）相对更大的雄性交配。如何区分雄性眼距属于索引信号（index）还是累赘信号（handicap）？累赘模型的一个明确预测是：高质量个体应倾向于制造信号（如装饰物），而低质量个体则不应。这种"强烈的状态依赖性"与索引信号形成对比——后者预期会随质量变化呈现更平缓的梯度变化，就像蟾蜍的鸣叫和鹿的吼声这类伴随体型或质量其他指标变化的信号（这种必须伴随变化的特性正是索引信号的定义特征）。

图14.10 突眼蝇（''T. dalmanni''）雄性眼距和翅长对不同食物处理的响应。雄性眼距（ES）在食物减少时呈现比雄性翅长、雌性眼距或雌性翅长更剧烈的下降。这种差异在分析绝对眼距和翅长时存在（a），在通过多元回归控制体型变异后依然显著（b）。引自Cotton et al. (2004)。经英国皇家学会许可使用。飞行雄虫照片。照片\circledcirc Samuel Cotton。

Cotton et al. (2004a)通过实验室种群''T. dalmanni''对此进行了验证，他们通过改变幼虫食用的玉米糊量来操控个体状态。研究发现，雄性绝对眼距在低状态处理组显著减小，其下降幅度远超雌性眼距或翅型特征（图14.10a）。当通过统计方法控制各处理组间的体型差异后，雄性眼距的这种更剧烈下降趋势仍然存在，表明低状态雄性确实具有相对更小的眼距（图14.10b）。总体而言，这些结果支持累赘模型的预测：高质量雄性会将更多资源分配给眼距这一性信号。

雄性突眼蝇的眼柄展示出强烈的状态依赖性，体型更大的个体具有相对更大的眼距

= Badges of status =
质量或地位信号有时可能具有较低的生产成本。在哈里斯麻雀（Harris sparrow，''Zonotrichia querula''）中，胸部具有较大黑色领斑的个体处于优势地位，总能从食物资源中驱赶浅色羽毛的个体（Rohwer & Rohwer, 1978）。类似的视觉信号也存在于其他多种鸟类中（图14.11）。既然这类"地位徽章（badges of status）"的生产成本可能很低，为何从属地位的麻雀不通过生长更大的领斑来提升地位？换言之，如何维持这些信号的诚实性？Dawkins和Krebs（1978; Krebs & Dawkins, 1984）提出，虚假传递自身能力的个体会付出社会代价……

低成本的相对地位信号……

图14.11 可能的地位徽章。（a）雄性家麻雀（''Passer domesticus''）的黑色喉斑。照片\circledcirc Tony Barakat。（b）白领姬鹟（''Ficedula albicollis''）的白色额斑。照片\circledcirc Thor Veen。

……可能通过虚假信号的社会代价得以维持

通过增加攻击性或惩罚行为。因此，维持信号诚实的机制并非来自信号产生的成本，而是源自发送虚假信号时可能面临的代价。

= 黑脸斑是悬停黄蜂地位信号 =
Elizabeth Tibbetts及其团队研究了雌性纸黄蜂（''Polistes dominulus''）的面部斑纹。这种社会性物种的雌性个体常合作建立巢群。支配地位（dominance）决定每只雌蜂的繁殖机会，并在其他场景中调节冲突，如蜂后继承顺序、食物分配和成为未来蜂后的概率。个体间在口部上方黄色区域——唇基（clypeus）（图14.12）的黑斑数量、大小和形状存在显著差异。Tibbetts和Dale（2004）发现这种差异与支配地位高度相关：支配力更强的个体具有更破碎的色斑，黑斑数量更多。部分原因是体型较大的个体斑点更多，但即使控制体型变量后，相同体型黄蜂间的支配等级仍能通过面部斑纹预测。此外，黄蜂对同类面部斑纹表现出明确的行为差异。Tibbetts和Lindsay（2008）选取成对同体型单斑黄蜂，用黄色颜料将其中一只改为零斑，另一只改为双斑。随后处死这些黄蜂，将其作为"守卫"分别置于三角形竞技场两角的糖块旁，并引入第三只黄蜂观察其选择。在48次实验中，新引入黄蜂39次选择守卫面部斑纹较少的糖块。

这些结果引发疑问：为何黄蜂不通过增加斑纹来虚报体型和地位？斑纹形成可能成本极低，因为所需黑色素仅占黄蜂全身黑色素的<1%，且关键因素是黑色素破碎为斑纹的形态，而非总量。Tibbetts和Dale（2004）验证了面部斑纹的诚实性是否源于个体发送虚假信号时面临的社会成本（social costs）。他们选取未曾互动的同体型黄蜂对，通过颜料修改其中一只的面部斑纹数量后使其共处。黄蜂随即展开支配权争夺战，最终胜者通过"骑跨展示（mount displays）"明确标识：败者垂下触角并允许……

图14.12 纽约州伊萨卡地区采集的九只''P. dominulus''奠基蜂面部形态多样性。中央个体唇基无黑斑，其余个体有1-3个黑斑。在158只随机采集的奠基蜂中，19.6%唇基全黄，65.8%有单斑，12.7%双斑，1.9%三斑。平均13%唇基面积被黑色素覆盖（范围0-39%）。照片© Elizabeth Tibbetts。

图14.13 纸黄蜂虚假地位信号的社会成本。支配关系确定后，(a)被处理（涂色）和(b)未处理黄蜂的每分钟骑跨率（攻击行为）。不同柱状对应：处理组黄蜂被涂改更多（pos）、更少（neg）或相同（con）黑斑数量时，作为支配争夺战的胜者或败者的情况。处理操作未改变被处理黄蜂行为(b)，但被添加更多黑斑却战败的个体遭受更高攻击(a)。引自Tibbetts和Dale（2004）。经自然出版集团许可转载。照片显示两只雌蜂争夺支配权。© Elizabeth Tibbetts。

发送超阶地位信号的黄蜂会遭受攻击惩罚

……的胜利者爬上它的头部。虽然绘画处理对谁赢得支配地位没有影响，但它对支配权争夺后的行为产生了显著影响。被人工添加更多斑点的失败者遭受的攻击次数约是未处理对照组的六倍（图14.13a）。相反，当被处理个体赢得支配地位时，绘画处理不影响它们对失败者表现出的攻击水平（图14.13b）。因此，虽然面部标记的操控没有改变黄蜂的行为，但它确实影响了它们被对待的方式。总体而言，这些结果表明是社会成本（social cost）维持了食蚜蝇蜂面部信号的诚实性。

= 累赘（handicap）与其他信号的成本（或非成本） =
在前一节中，我们展示了相对无成本的信号如何通过强加于不诚实信号者的社会成本（累赘）来维持其诚实性。这里的关键在于，累赘原理（handicap principle）要求生产更大信号的边际成本对低质量个体更高，而非信号对所有个体都成本高昂。因此，诚实的累赘信号（handicap signal）本身并不一定需要高成本生产。然而，同样正确的是，当信号具有成本时，它不一定是累赘。为说明这一点，区分信号的效能成本（efficacy cost）与战略成本（strategic cost）是有用的（Guilford & Dawkins, 1991）。效能成本是确保信息被可靠感知所需的成本，例如蟾蜍鸣叫或人类说话所需的能量。战略成本是维持累赘信号诚实性所需的成本。因此，所有形式的信号（指标信号（index）、累赘信号和共同利益信号（common interest signal）都会有一定效能成本，其重要性各异，而只有累赘信号会涉及战略成本。

其他可能的累赘信号案例将在第7章（性选择背景）和第8章（子代向亲代乞食背景）中讨论。这仍是一个非常活跃的研究领域，实证研究中明确区分指标信号与累赘信号往往比理论模型中困难得多。

= 诚实的累赘信号不一定成本高昂…… =
……而高成本信号不一定是累赘

效能成本……

= ……与战略成本 =

= 共同利益（Common Interest） =
对诚实信号传递的最后一个可能解释是发送者与接收者具有共同利益，使得欺骗接收者无利可图。这种情况最容易发生在发送者与接收者有遗传亲缘关系时，此时发送者通过诚实信号传递可获得亲缘选择（kin selection）的收益。

蜜蜂的摆尾舞（waggle dance）为此现象提供了惊人例证（图14.14）。当觅食蜜蜂返回蜂群时，它会通过舞蹈告知群内其他工蜂食物（花粉）的位置。舞蹈的持续时间和方向传递了食物源的距离与方位信息。蜜蜂被选择诚实传递该信息并不令人惊讶，因为工蜂通过告诉其他工蜂食物位置可获得亲缘选择收益：这些工蜂随后将喂养舞蹈者的亲属。虽然摆尾舞提供了可通过共同利益解释的信号案例，但它无法直接测试亲缘度的影响，因为蜜蜂在所有蜂群中都有亲缘关系且都会舞蹈。不过，通过研究细菌群体感应（quorum sensing）这种信号传递形式，我们得以考察亲缘度变化的影响。

= 诚实信号传递与共同利益 =
遗传亲缘度（亲缘选择）是实现共同利益的一种途径

= 细菌的群体感应（Quorum Sensing） =
群体感应是细菌细胞间信号传递的一种形式，用于调控随后释放到环境中促进生长的分子生产。在许多细菌物种中，细胞会产生可扩散的小信号分子，这些分子使它们

群体感应  使细菌能在高种群密度下  激活特定行为

图14.14 蜜蜂的摇摆舞（waggle dance）提供了关于花蜜源距离和方向的信息。成功觅食者返回蜂巢后，会在垂直巢脾上跳8字形舞蹈。花蜜源的距离通过舞蹈直线部分的长度编码，工蜂在此阶段会左右摆动身体。舞蹈直线部分相对于蜂巢垂直平面的方向，指示了花蜜源相对于太阳的方位。照片\circledcirc Kim Taylor/naturepl.com

释放到环境中（Williams et al., 2007）。这些分子随后被其他细菌细胞吸收，产生两种效应：首先，信号分子的吸收会刺激多种其他分子（称为外生产物（exoproducts）的合成与释放。这些外生产物具有促进细菌生长和生存的多种功能，包括分解蛋白质的酶、为生长提供结构的聚合物、辅助运动的表面活性剂，以及分解宿主组织的毒素。其次，信号分子的吸收会刺激信号分子自身的合成。这导致高细胞密度（达到群体阈值时）的正反馈效应，从而使信号分子和外生产物的产量显著增加。

有观点认为，群体感应（quorum sensing）过程代表了细菌细胞间协调外生产物合成的信号机制。其核心思想是：外生产物的合成仅在高细胞密度下具有价值，此时它们能为局部细胞群体带来显著收益。相反，在低密度条件下，外生产物在发挥效用前就会扩散到环境中，导致其合成效率相对低下（图14.15）。微生物学文献长期假设自然选择会青睐这种机制，因为它能在种群层面提供收益（如Shapiro, 1998; Henke & Bassler, 2004）。

然而，如第1章所述，自然选择并不以这种方式运作。具体而言，群体感应细胞可能被以下类型的细胞利用：自身避免承担信号合成成本、仅响应他人信号的细胞；或避免响应信号成本的细胞；甚至通过提高信号释放速率促使其他细胞产生更多外生产物的细胞。是什么阻止了这种欺骗行为，从而维持信号的诚实性？Sam Brown和Rufus Johnstone（2001）建立的理论模型表明，群体感应可在进化上保持稳定，但这要求细胞因亲缘关系而具有共同利益。当细胞与近亲共同生长时，亲缘选择（kin selection）为行为协调的信号传递提供了共享利益。

图14.15 假设的群体感应功能。在低细胞密度下，大部分胞外因子（公共物品或外酶）在利用前即扩散，因此其合成带来的适合度收益微乎其微。在高细胞密度下，胞外公共物品（或其产物）被利用的比例显著提高。因此，胞外公共物品的合成在更高种群密度下效率更高且更具收益。

Steve Diggle及其团队通过铜绿假单胞菌（''Pseudomonas aeruginosa''）对此进行了实验验证。他们利用细菌研究的优势——可进行孔雀、鹿等动物无法实现的操作，如构建基因突变体和开展多代选择实验。Diggle等（2007）通过敲除信号通路基因获得两种突变体：不产生信号的（信号阴性）和不响应信号的（信号盲）。他们首先用这些突变体检验细胞间是否存在信号交流。这是必要的一步，因为存在这种可能性：大部分信号和外生产物的收益仅回流至产生细胞自身，此时群体感应并非细胞间信号行为。为解决这个问题，他们分别培养正常群体感应（野生型）细胞和突变体，采用单培养或混合培养模式。在单培养条件下，野生型比任一突变体都达到更高密度，因为它能通过......

群体感应需要同时解释诚实信号传递和外生产物的协同合成……这可通过亲缘选择实现——当细胞具有亲缘关系时

图 14.16 铜绿假单胞菌（''Pseudomonas aeruginosa''）的群体感应（quorum sensing）及其相关性。(a) 在48小时（48\mathsf{h}）的生长过程中，群体感应信号阴性（signal negative）和信号盲（signal blind）作弊者（cheats）入侵野生型（wild type）合作者（cooperators）群体。通过绿色荧光蛋白标记将突变体与野生型区分。浅蓝色和深蓝色条分别表示群体中作弊者的起始和最终百分比（\pm\mathsf{S.e.m}）。(b) 群体感应个体（野生型）的比例（\cdot\pm s.e.m.）随时间（生长轮次）变化。蓝点代表相对低相关性（relatedness），红点代表相对高相关性。实验以等量野生型和无法响应信号的信号盲突变体混合开始。高相关性选择群体感应，而低相关性允许不响应信号的突变体在群体中维持。引自Diggle等（2007）。经自然出版集团许可转载。照片显示正常群体感应菌落（左）和由不进行群体感应的（信号盲）突变体组成的菌落（右）。照片\circledcirc Steve Diggle。

不产生信号或  不响应信号的个体  可入侵群体感应细胞群体

外泌产物（exoproducts）在高种群密度时被激活。相反，当突变体与野生型混合培养时，两类突变体频率均上升，表明它们可剥削野生型的信号产生或响应，而无需付出成本（图14.16a）。这说明群体感应可被不诚实信号的个体剥削，因此存在诚实信号（honest signalling）问题。

Diggle等进一步测试群体感应的稳定性是否可通过高相关性产生的共同利益（common interest）解释。他们将群体感应野生型细胞与不响应信号的信号盲突变体混合培养，并在高或低平均相关性条件下维持群体。通过将群体分为亚群，并在每轮生长时以单一克隆（较高相关性）或含约1.2\times10^{9}细胞的20\upmu\mathrm{l}样本（较低相关性）接种亚群来实现。该实验设计与第11章描述的测试相关性如何影响铁载体（siderophore）分子合作生产的实验高度相似。如Brown和Johnstone模型预测，当相关性较高时，信号盲突变体迅速从群体中消失；当相关性较低时，其频率上升（图14.16b）。

当互作细胞具有更高相关性时，群体感应被选择

图14.17 暗果蝇（''Drosophila subobscura''）。照片\circledcirc Stephen Dalton/ naturepl.com。

= 果蝇的求偶与接受性 =
信号者（signallers）间的共同利益不必依赖遗传相关性。John Maynard Smith（1956）在暗果蝇（''Drosophila subobscura''）（图14.17）中提供了清晰例证。该物种雄性交配欲望极强，甚至会对以适当方式移动的蜡块（大小如蝇）求偶。当与真实雌性共处时，雄性会在其面前进行长达一小时的求偶舞蹈（courtship dance），并用前腿轻触雌性，即使遭拒。然而，若雄性遇到已交配雌性，雌性会伸出产卵器（ovipositor）并向其弯曲腹部，使雄性立即停止求偶。原因可能在于该物种无法强迫交配，且雌性从不多次交配。雌性希望向雄性传递已交配信号以避免骚扰，雄性希望知晓雌性状态以免浪费时间求偶。因此，双方对雌性诚实信号（honestly signalling）已交配状态具有共同利益。

若雌性仅交配一次，则雌雄双方对雌性在交配后诚实信号具有共同利益

= 食物呼叫 =
非亲属个体间具有共同利益的信号传递另一潜在案例是发现食物源的个体发出的声音信号。

啁啾声（Chirruping）可吸引其他家麻雀（house sparrows）

这些“食物呼叫（food calls）”已在多种鸟类和灵长类动物中被观察到，并提出了多种可能的解释，包括吸引其他个体以增加抵御捕食的安全性、吸引潜在配偶以及声明对资源的所有权（Searcy & Nowicki, 2005）。

Mark Elgar（1986a, 1986b）观察到家麻雀（''house sparrows''）在发现食物时常发出“啁啾（chirrup）”声，当其他个体加入后它们会一起飞下共同进食。这些叫声的回放实验证实其具有吸引其他个体的作用。此外，麻雀会根据吸引其他个体的可能收益调整叫声水平——当食物更难以分享时（如整块面包而非碎屑）或捕食风险较低时（靠近遮蔽物；另见第4章关于取食与危险的部分），个体的啁啾声会减少。

= 人类语言 =
人类语言的诚实性可能通过说谎的社会成本和/或共同利益得以维持

人类语言的演化是一次重大的演化跃迁，代表了人类与其他动物的关键差异（Maynard Smith & Szathmary, 1995）。人类拥有包含数千词汇的语言系统，这些词汇可组合成能承载无限多含义的句子。这使得快速文化演化成为可能，特征通过教学或社会学习而非基因在代际间传递。关于人类语言的研究大多来自语言学领域，侧重于更机械论和近因（proximate）的问题。然而，我们也可从行为生态学视角审视语言，提出诸如哪些因素促进了语言的演化、以及什么机制维持着语言的诚实性等问题。

关于维持人类语言诚实性的机制，可以设想说谎的社会成本（惩罚或声誉；类似地位标志的累赘（handicap）形式）和共同利益可能在不同情境中发挥作用。例如，某人告诉他人自己将前往的餐厅可能是为了约定见面；而另一人透露自己是否有剩余食物则可能因为若事后被发现说谎会损害声誉。近期研究通过实验室控制条件下的语言演化实验，为探索这类问题开辟了新途径。Bruno Galantucci（2005）测试了新型交流系统能否在实验室环境中快速演化。受试者两人一组进行电脑游戏，目标是通过让两个“代理人”进入同一房间获取金钱奖励。参与者不能直接交流，只能通过在小型数字化绘图板上绘制图形进行沟通。Galantucci发现，虽然经济奖励的共同利益使大多数组别通过发展交流系统成功完成游戏，但有些组别即便经过160分钟仍未成功。在形成交流系统的组别中，其形式各不相同：有些采用图标基础（icon based）的交流，使用不同符号标记房间；另一些则采用地图基础（map based）的交流，通过符号的位置或方向指示房间。该研究领域尚处于起步阶段。此类实验如何扩展到更复杂的语言和更自然的情境中，或不同选择压力能否导致不同交流形式的产生，仍有待探索。

= 欺骗性信号 =
前述案例主要关注信号何时及为何保持诚实。然而自然界中也广泛存在欺骗性或胁迫性信号。经典案例包括鮟鱇鱼（''anglerfish''）用于吸引猎物的诱饵（图14.18）。鮟鱇鱼（发送者）通过诱饵吸引猎物并捕食之而明显获益，而对该诱饵做出反应的鱼类（接收者）则付出被吞食的代价。第4章讨论过另一种欺骗形式——贝氏拟态（Batesian mimicry），即适口物种模拟不适口物种的外形。例如，潜在捕食者因食蚜蝇（''hoverflies''）形似黄蜂（''wasps''）而回避之。

为何接收者不直接忽略欺骗信号？可能的答案是平均而言该反应具有适应性收益。例如，鱼类需要进食，而蠕虫状物体通常就是蠕虫而非鮟鱇鱼的诱饵，因此向之移动具有适应性价值。同理，黄蜂状生物通常就是黄蜂而非食蚜蝇，因此回避它们是明智的。这表明欺骗性信号只有在相对低频出现时才能在演化上保持稳定。

Leena Lindström及同事（1997）通过实验模拟不可食猎物和可食的贝氏拟态（Batesian mimic），测试了欺骗性信号传递（dishonest signalling）的收益如何随其频率变化。他们允许大山雀（great tit）取食黄粉虫（mealworm），其中部分黄粉虫通过浸泡氯喹溶液变得不可食。他们在这些处理过的黄粉虫上粘贴小型蓝色蛋糕装饰作为不可食信号，同时也将装饰粘贴在不同比例的未处理黄粉虫上以模拟贝氏拟态。当允许大山雀取食时，发现当拟态比例较高时，鸟类更倾向于取食带装饰的黄粉虫。因此，那些欺骗性拟态者的适合度（fitness）随着它们变得更常见而下降。

这个例子引出了若干难题，我们将通过更多具体案例来探讨。首先，当我们观察到欺骗行为时，我们看到的是诚实与欺骗信号传递的稳定平衡态，还是一个正在崩溃的……

当信号发送者通过某种行为操纵接收者行为，使发送者受益而接收者受损时，该信号即为欺骗性信号（dishonest signal）。

图14.18 鮟鱇鱼照片。照片\circledcirc David Shale/naturepl.com.

信号系统？其次，如果我们观察的是稳定平衡态，是什么机制将欺骗频率维持在足够低的水平以防止系统崩溃？

= 叉尾卷尾鸟（Fork-tailed drongo）发出欺骗性警报声 =
叉尾卷尾鸟从斑鸫鹛（pied babbler）和猫鼬（meerkat）处窃取食物

关于欺骗行为的一个特别引人注目的案例来自Tom Flower（2011）对南非喀拉哈里沙漠叉尾卷尾鸟警报声（专题14.2）的研究。叉尾卷尾鸟通常单独觅食，在空中捕捉昆虫，或在地面捕捉蜥蜴和蟋蟀。但有时它们会跟随其他物种（如斑鸫鹛或猫鼬的合作群体），捕捉这些物种惊起的猎物，或窃取已被捕获的食物。这种窃取约占卷尾鸟食物摄入量的四分之一，通过两种方式实现：直接攻击，或在附近栖木发出叫声使觅食者弃食后夺取食物。三项证据表明这些栖木发出的叫声是欺骗性警报声（dishonest alarm call），目的是迫使觅食者放弃食物。

= 专题14.2 警报声 =
动物侦测到捕食者时通常会发出警报（Zuberbühler, 2009; Magrath et al., 2010）。这些警报可能用于警告配偶、后代或其他亲属（第11章）；可能吸引其他个体加入群体驱赶捕食者；或向捕食者传递"我已发现你"的信号，从而阻止依赖突袭的捕食行为。

不同捕食者常对应不同警报声。例如，长尾黑颚猴（vervet monkey）对豹、鹰和蛇分别有不同警报声。回放实验显示每种警报能引发针对特定捕食攻击模式的回避反应：豹警报后逃至树上，鹰警报后抬头张望并躲入灌木丛，蛇警报后低头查看地面（Seyfarth et al., 1980）。警报声还会随紧急程度变化，当捕食者逼近时变得更响亮或急促（Manser, 2001）。

动物常窃听其他物种的警报声。例如，长尾黑颚猴能正确响应栗头丽椋鸟（Spreo superbus）对地面和空中捕食者的警报（Seyfarth & Cheney, 1990）。这种跨物种警报窃听能力可能源于声学特征与同种警报的相似性。但学习机制常参与其中，因为物种可能对声学结构迥异的异种警报产生反应，且仅在地理分布重叠区域具有该能力（Magrath et al., 2007, 2009）。

= 欺骗性信号在叉尾卷尾鸟中的使用 =
首先，对觅食的卷尾鸟（Drongos）的观察表明，几乎所有疑似警报声的发出要么是为了响应捕食者（predator）（猛禽、猫头鹰、狐狸和獴）的出现，要么是被跟随的个体正在处理食物时。这些叫声不会在直接攻击抢夺食物或非警报情境下发出。其次，卷尾鸟发出的叫声混合了其特有的叫声和看似模仿其他物种（尤其是辉椋鸟（glossy starlings））的警报声。对卷尾鸟特有叫声的结构分析显示，捕食者接近时发出的叫声（真实警报（true alarms））与无捕食者时发出的叫声（虚假警报（false alarms））在结构上没有差异。此外，卷尾鸟在无捕食者时模仿的辉椋鸟警报声（虚假警报）与辉椋鸟响应捕食者时发出的真实警报声在结构上也无差异。综合来看，前两项结果表明卷尾鸟有时会欺骗性地传递捕食者接近的信号。第三，当向猫鼬（meerkats）播放录制的卷尾鸟叫声时，觅食者更可能因警报声而扫描捕食者并放弃食物，但对真实警报和虚假警报的反应没有差异（图14.19）。这表明猫鼬会被卷尾鸟的虚假警报声欺骗。

总体而言，这些结果表明卷尾鸟通过不诚实信号传递捕食者的接近，而猫鼬被此类叫声欺骗，从而放弃食物让卷尾鸟获取。卷尾鸟通过使用这些警报声获得了其总食物摄入量的约10\%。这一惊人的高比例相当于人类通过走进餐厅并虚假喊叫“着火了”清空餐厅，每10餐中免费获得1餐。很难想象有人能用这种策略长期得逞，这也引出了类似的问题：为何猫鼬仍会持续响应卷尾鸟的叫声？一个因素是并非所有警报声都是虚假的——约半数属于真实警报，此时卷尾鸟也会逃向掩体，且通常能观察到接近的捕食者。卷尾鸟是否在进化稳定策略（ESS）的范围内维持虚假叫声的比例，使得超过该比例后警报声响应率的下降将抵消制造更多虚假叫声的收益，这仍是一个开放问题。另一个因素是忽视潜在真实警报的代价相对较大，因为被吃掉远比失去食物更糟糕。然而，若认为猫鼬在这场欺骗游戏中毫无还手之力则是错误的，因为观察显示当卷尾鸟在无捕食者时发出虚假警报时，猫鼬逃离的可能性较低。这表明觅食者是否逃离部分取决于卷尾鸟是否发出警报声，以及觅食者或其群体成员是否能观察到捕食者。

叉尾卷尾鸟在无捕食者时发出虚假警报声……

……这导致猫鼬放弃食物并逃向掩体

= 螳螂虾中的欺骗性武器展示 =
上述欺骗性信号的案例涉及种间欺骗，即一个物种欺骗另一个物种。另一种可能性是欺骗性信号可发生在种内，即某些个体诚实发出信号，而其他个体利用这点并发出欺骗性信号或“虚张声势（bluff）”。螳螂虾（Mantis shrimps）是令人畏惧的动物（图14.20）。它们使用覆盖坚硬外骨骼的强大前肢将对手击碎（大型物种甚至能击破水族箱逃脱！）。螳螂虾并非总是通过互击来战斗：它们也会使用威胁展示（threat display），即展开强大的前肢，这可能导致肢体较小的个体退让。对一种螳螂虾（''Apheus heterochaelis''）的研究表明，体型较大的个体更可能赢得战斗；它们的前肢也更大，因此前肢大小似乎是战斗能力的可靠指标（Hughes, 1996）。

图14.19 卷尾鸟的欺骗性警报鸣叫。录音声谱图显示：(a) 卷尾鸟特异性警报鸣叫在真实（存在捕食者）和虚假（无捕食者且进行食物窃取）情境下的使用；(b) 辉椋鸟警报鸣叫在真实情境下由辉椋鸟发出，在虚假情境下被卷尾鸟模仿。猫鼬对卷尾鸟特异性警报鸣叫的响应时间更长（c）且更可能放弃食物（d），相比非警报鸣叫，但对真实和虚假的卷尾鸟特异性警报鸣叫反应无差异。猫鼬对辉椋鸟警报鸣叫的响应时间更长（e）且更可能放弃食物（f），相比非警报鸣叫，但对虚假（卷尾鸟模仿）和真实的辉椋鸟警报鸣叫反应无差异。平均值\pm1标准误。来自Flower（2011）。经英国皇家学会许可使用。

图14.20 螳螂虾''Gonodactylus bredini''的照片。照片\circledcirc Jurgen Freund/naturepl.com

然而在另一个物种''Gonodactylus bredini''中，这种威胁信号有时会被不诚实地使用。螳螂虾每两个月蜕去坚硬的外骨骼，在新外骨骼硬化前需经历三天柔软无力的状态。蜕皮期间个体仍使用威胁信号驱赶入侵者，尽管这不再能真实反映战斗能力（Steger & Caldwell, 1983）。此外，新蜕皮个体更倾向于在面对较小对手时展示威胁，此时对手更可能退缩（Adams & Caldwell, 1990）。向较大个体虚张声势的代价更高，因为如果对手不退缩反而攻击，柔软状态的螳螂虾极可能被杀死。这种欺骗性信号相对罕见，因为任何时刻处于蜕皮状态的个体比例都很低（<15%），确保前肢大小平均而言仍是战斗能力的可靠指标。

螳螂虾前肢的大小似乎是战斗能力的可靠指标……

= ……但蜕皮螳螂虾会虚张声势 =

= 小结 =
信号（signal）是能改变其他个体行为的动作或结构，其演化源于这种效应，且有效性依赖于接收者响应行为的共同演化。这将其与线索（cue）区分开来——线索是环境中可用作行动指引的特征。例如体型是线索，但蜘蛛通过振动蛛网传递体型信息时，这便成为信号。

信号理论的核心问题在于解释信号可靠性（honesty）的维持机制。我们区分了三种可能机制：

(1) 指标（index）是无法伪造的信号。例如蟾蜍的鸣叫声、鹿的吼叫。  (2) 累赘信号（handicap）是可能伪造但经济上不利的信号。一种可能是信号产生成本高昂，且低质量个体承担更高成本。例如第七章讨论的诸多夸张性饰物（如突眼蝇的眼柄跨度），以及第八章讨论的子代乞食行为。另一种可能是欺骗信号会招致社会成本（如惩罚）。例如麻雀的黑胸斑、悬巢胡蜂的面部标记等地位标识。  (3) 发送者与接收者在信号解读上存在共同利益。例如蜜蜂的摆尾舞、细菌的群体感应、果蝇的接受性信号、麻雀的啁啾鸣叫。

语言是人类与其他动物的关键差异。人类语言的诚实性可能源于共同利益和/或欺骗的社会成本。

欺骗性信号要成为演化稳定策略，必须满足接收者平均而言响应信号有利可图。例如鮟鱇鱼的诱饵、贝氏拟态、叉尾卷尾鸟的假警报、蜕皮螳螂虾的虚弱武器展示。

= 延伸阅读 =
信号与通讯的演化在以下三本著作中有精彩论述（Maynard Smith & Harper, 2003; Searcy & Nowicki, 2005; Bradbury & Vehrencamp, 2011）。这些著作间的分歧表明，关于信号理论整体框架——即不同解释机制的划分方式——仍存在争议。