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前两章的核心主题是冲突：交配与受精（第7章）中的冲突，以及亲代照顾（第8章）中的冲突。我们现在从婚配制度（mating systems）的角度探讨这些冲突的结果——婚配制度指个体如何获得配偶、配偶数量及相关亲代照顾模式。初看之下，自然界中的多样性令人困惑（表9.1）。如何解释这种多样性？

自 Stephen Emlen 和 Lewis Oring (1977) 的经典论文起，将婚配制度视为个体竞争最大化自身生殖成效（reproductive success）的行为结果的研究思路卓有成效。不同婚配制度的形成可能取决于两个因素：（i）两性在时空中的分布格局（影响个体获得配偶的难易程度）；（ii）任一方遗弃配偶的行为模式（取决于亲代照顾的成本收益）。

== 无雄性亲代照顾的婚配制度 ==
[[文件:AB-9.1.png|缩略图]]
我们首先分析雄性不提供亲代照顾（parental care）的情况。理论上，这类婚配制度通过两步过程形成（图9.1）。首先，雌性生殖成效（reproductive success）主要受资源获取限制（第7章），因此雌性分布（female distribution）应主要取决于资源分布（如食物、繁殖地），并受个体间关联的成本收益（如捕食风险与资源竞争；第6章）调节。雄性生殖成效则更多受雌性获取限制，因此第二步是雄性根据雌性分布调整自身分布。雄性可能通过直接争夺雌性（图9.1A）或间接方式（B）——通过预判资源如何影响雌性分布并争夺资源富集区——展开竞争。
{| class="wikitable"
|+表9.1 婚配制度分类
!交配系统
!谁与谁交配？
|-
|单配偶制（Monogamy）
|一个雄性将其交配对象限定为一个雌性，反之亦然（在一个繁殖季节或更长时间内）。双方伴侣可能主动放弃其他交配机会，或者其中一方通过阻止其他潜在配偶来维持一夫一妻制。通常双亲共同照顾卵和幼崽。
|-
|一雄多雌制（Polygyny）
|一个雄性在一个繁殖季节内与多个雌性交配，方式包括：
• 直接保卫雌性（后宫式或雌性保卫型一雄多雌制）；
• 保卫雌性所需的资源（资源保卫型一雄多雌制）；
• 吸引雌性到展示地点（有时许多雄性聚集在一起形成求偶场）；
• 雄性游荡寻找分散的雌性（混杂交配型一雄多雌制）。
通常雌性承担大部分或全部亲代抚育。
|-
|一雌多雄制（Polyandry）
|一个雌性在一个繁殖季节内与多个雄性交配（同时或先后保卫它们）。通常雄性承担大部分或全部亲代抚育。
|-
|混交制（Promiscuity）
|在繁殖季节，雄性和雌性都拥有多个伴侣。
|-
|多配偶制（Polygamy）
|这是一个通用术语，指任何一种性别的个体拥有超过一个配偶的情形。
|}
[[文件:AB-9.2.png|缩略图|图9.2 资源（食物、巢址）或配偶空间分布对个体垄断能力的影响。圆点代表资源或配偶，圆圈代表被保卫区域。当资源或配偶呈斑块分布时，某些个体更可能"获取超额份额"。]]
雄性防御雌性或资源的策略经济学将取决于它们在空间和时间上的分布。当配偶或资源在空间上呈现更斑块化的分布时，一雄多雌制（polygyny）的机会将增加（图9.2）。决定配偶时间分布的关键因素是"操作性比（operational sex ratio）"（Emlen & Oring, 1977; 第7章），即任一时刻可接受交配的雌性与活跃雄性数量之比。如果所有雌性同步繁殖，即使种群真实性别比为1:1，繁殖期间的操作性比仍保持1:1，此时雄性几乎无法与多个雌性交配，因为当它完成一次交配时其他雌性可能已结束繁殖。例如普通蟾蜍（''Bufo bufo''）作为"爆发式繁殖者"：所有雌性在数日内完成产卵，雄性最多只能与一至两个雌性交配。相比之下，牛蛙（''Rana catesbeiana''）是"延展式繁殖者"，雌性会在数周内陆续到达繁殖池塘，能守卫最佳产卵点的雄性每季可交配多达六只雌性（Wells, 1977）。

=== 实验证据：田鼠与隆头鱼 ===

===== 灰田鼠（Grey-sided voles，''Clethrionomys rufocanus''） =====
Rolf Anker Ims（1987）发现雌性分布受食物影响：当特定区域食物充裕时，雌性活动范围缩小并在资源富集区重叠。雄性也聚集于这些区域。雄性分布变化是源于跟随雌性还是独立响应资源分布？为验证此，Ims（1988）在挪威东南部小岛引入少量田鼠。实验中，将雌性单独置于移动笼内模拟活动范围。当雌性分散时，自由活动的雄性（通过无线电遥测追踪）分布范围与雌性重叠；当雌性笼集中放置时，雄性聚集于雌性群周围。反之，当雄性被限制时，雌性分布不受雄性实验性分布变化影响。'''该研究证实因果关系链为资源→雌性分布→雄性分布'''，如图9.1所示。

===== 蓝头锦鱼（Blue-headed wrasse，''Thalassoma bifasciatum''） =====
Robert Warner（1987, 1990）研究加勒比海珊瑚礁鱼类时发现，雌性偏好在下流礁缘产卵，使浮性卵快速进入远洋躲避捕食。雌性每日返回固定点少量产卵，雄性则竞争守卫这些区域，体型最大的雄性占据最佳位点并获最多配偶。

为评估两性对产卵位点选择的影响，Warner将局部种群中所有繁殖雄性或雌性替换为其他种群个体。当替换雄性时，产卵位点基本保持不变；而替换雌性后，即使雄性仍守卫原址，产卵位点发生显著变化。该实验证明'''雌性选择产卵位点，雄性仅竞争守卫雌性偏好的位点'''。

=== 比较证据：哺乳动物交配系统 ===
资源与雌性分布的变异对交配系统的影响在哺乳动物中尤为明显，雄性垄断雌性的经济学受三个主要因素影响：雌性群体规模、活动范围大小和繁殖季节性（图9.3）。以下比较分析基于Clutton-Brock（1989）的综述。

==== 雌性独居：雄性可防御其活动范围 ====
[[文件:AB-9.3.png|缩略图|图9.3 哺乳动物交配系统多样性（以有蹄类为例）。(a) 柯氏犬羚''Madoqua kirki''实行单配制：雄性守卫一个雌性，可能因雌性活动范围过大无法守卫多个配偶。(b) 雄性黑斑羚''Aepyceros melampus''在发情期临时守卫雌性群。图中雄性正阻止三只雌性离开其领域。(c) 乌干达水羚''Kobus kob thomasi''雄性在求偶场守卫直径15-30\mathsf{m}的微型领域吸引雌性。图中中央雄性正与来访雌性交配。(d) 非洲水牛''Syncerus caffer''多个雄性伴随大雌群，在多雄群中竞争交配机会。]]
约60%哺乳动物中雌性独居，雄性守卫与一个或多个雌性范围重叠的领域。若雌性活动范围相对于雄性防御能力较小，则雄性可实行一雄多雌制；若雌性范围较大，雄性可能仅能守卫一个雌性，导致单配制（如多数啮齿类与夜行原猴类；Kleiman, 1977）。通常雄性交配后即离开，由雌性单独育幼。极少数物种（3%）雄性会协助防御天敌（如南非小岩羚''Oreotragus oreotragus''）、携带幼崽（如合趾猿、狨、柽柳猴）或参与喂养（如豺、野犬）。专性一夫一妻制（obligate monogamy）出现在雌性活动范围小到可被雄性守卫，但雄性无法守卫足够领域以覆盖多个雌性的情况（Rutberg, 1983）。此时雄性通过亲代抚育最大化繁殖成功率。<u>专性单配制物种通常具有大窝仔数，例如常见于产大窝的犬科，而少见于产仔少的猫科。雄性参与育幼的狨类产双胎，而多数猴类产单胎。若雄性狨死亡，雌性常遗弃幼崽，说明雄性抚育协助至关重要。</u>

==== 雌性独居：雄性无法防御其活动范围 ====
当雌性活动范围更广时，雄性可能广泛游走，仅在雌性发情期短暂伴随。见于驼鹿（''Alces alces''）与红毛猩猩（''Pongo pygmaeus''），后者雌性随不同植物结果季节在大范围移动（Mackinnon, 1974）。

==== 雌性群居：雄性可防御其活动范围 ====
当雌性以小群体活动于较小范围内时，单个雄性可能能够在其领域内永久守卫它们作为后宫（harem）（例如黑白疣猴''Colobus guereza''、长尾叶猴''Presbytis entellus''）。当新雄性接管领域时，常会杀死前任雄性所育幼崽，从而加速雌性进入发情期（oestrus），使其有机会繁衍自己的后代（Hrdy, 1977）。当雌性形成更大群体时，多个雄性（通常为亲属）可能共同守卫领域（例如红疣猴''Colobus badius''、黑猩猩、狮子）。多个雄性的联合守卫可能延长后宫的存续时间，并对大范围内活动的雌性群体进行经济性（economic）防御（Bygott et al., 1979）。

==== 雌性群居：雄性无法防御的领域 ====
当雌性群体的活动范围过大，使单个或多个雄性无法经济性防御时，雄性竞争雌性的方式取决于雌性群体在时空上的移动可预测性。

(a) '''雌性日常移动可预测'''。当雌性群体活动范围大但遵循固定路线前往水源或富食区时，雄性可能守卫比雌性活动范围小得多的交配领域（mating territories），并在雌性经过时尝试交配（例如转角牛羚''Damaliscus lunatus korrigum''、细纹斑马''Equus grevii''）。此类交配领域防御可能出现在雄性间直接竞争（如争夺后宫）代价过高的情况下，因为雄性无法积累参与高强度雄性竞争所需的能量储备（Owen-Smith, 1977）。

(b) '''雌性日常移动不可预测'''。此时雄性倾向于跟随雌性而非等待雌性到来。当雌性以小群体活动时，雄性可能游走并与发情个体结伴（例如加拿大盘羊''Ovis canadensis''、非洲象''Loxodonta africana''）。当雌性群体较大时，雄性可能尝试守卫后宫。后宫可能是季节性（seasonal）或永久性（permanent）的。

'''季节性后宫'''：若所有雌性在特定季节同步发情，雄性可能储备能量以爆发式投入后宫防御。例如马鹿（''Cervus elaphus''）雄性在雌性集中发情的一个月内竞争守卫后宫，其繁殖成功率取决于后宫规模及守卫时长，而这又取决于体型和战斗能力。繁殖季后雄性体能极度衰竭，可谓"精疲力竭"（Clutton-Brock et al., 1982）。

再例如北方象海豹（''Mirounga angustirostris''）雌性聚集于海滩分娩并交配以孕育次年后代。由于繁殖地集中，雌性成为可守卫资源，雄性通过争斗垄断交配权。最强壮雄性获得最大后宫，多数年份中所有交配仅由少数雄性完成（Le Boeuf, 1972, 1974; Cox & Le Boeuf, 1977）。成为后宫之主（harem master）极为耗费精力，通常雄性仅能维持优势地位1-2年便会死亡。在防御后宫过程中，雄性有时会踩踏雌性新生幼崽。虽然这对雌性不利，但这些幼崽很可能并非该雄性后代（因其前一年未必是后宫之主）。因此从雄性视角看，伤害甚至杀死幼崽代价极低，其主要目标是保护自身父权。

'''永久性后宫'''：当雌性非同步发情时，雄性可能在其整个繁殖期内守卫永久后宫（例如阿拉伯狒狒（''Papio hamadryas''）和狮尾狒狒（''Theropithecus gelada''），Dunbar, 1984；平原斑马（''Equus burchelli''），Rubenstein 1986）。多个后宫群体（雄性+雌性）常共同活动形成"超级群体"。当雌性群体更大时，多个雄性可能与雌性群关联并相互竞争交配机会，如非洲水牛''Syncerus caffer''和橄榄狒狒''Papio anubis''的"多雄性群"（multimale groups）（Altmann, 1974）。

=== 求偶场（leks）与聚集展示 ===
前述案例中，雄性通过直接竞争雌性（雌性防御）或守卫吸引雌性的资源（资源防御）进行间接竞争。与之相反，某些情况下雄性会聚集形成群体，各自守卫仅数平方米的无资源交配领域。雄性投入大量精力守卫领域，并通过复杂视觉、听觉或嗅觉展示吸引雌性。这种称为求偶场（leks）的系统中，雌性通常访多个雄性后选择性交配，多数交配由少数雄性完成（图9.4）。

'''哺乳动物'''中已知7种（海象、锤头果蝠及5种有蹄类）和约'''35种鸟类'''（3种鸻鹬、6种松鸡、4种蜂鸟、2种伞鸟、8种娇鹟、8种极乐鸟、鸮鹦鹉和大鸨）存在求偶场（Oring, 1982）。类似系统也见于'''某些蛙类'''（Wells, 1977）'''和昆虫'''（Thornhill & Alcock, 1983），雌性访问雄性群体后选择配偶并在展示场外产卵。

'''推测求偶场形成于雄性无法经济防御雌性或其所需资源时'''（Bradbury, 1977; Emlen & Oring, 1977）。这可能因雌性利用广布资源导致大范围活动，或高种群密度导致雄性干扰率过高。羚羊和松鸡中，求偶场物种的雌性家域最大（Bradbury et al., 1986; Clutton-Brock, 1989）。乌干达水羚、转角牛羚和黇鹿在高密度时形成求偶场，低密度时则转为资源领域或后宫防御。

图9.4 求偶场中多数交配由少数雄性完成。（a）乌干达水羚''Adenota kob thomasi''。引自Floody和Arnold（1975）。（b）白须娇鹟''Manacus manacus trinitatis''。引自Lill（1974）。（c）艾草松鸡''Centrocercus urophasianus''。引自Wiley（1973）。

'''雄性为何聚集形成求偶场'''？现有'''五种假说'''（Bradbury & Gibson, 1983）。

==== 雄性聚集于"热点" ====
雄性聚集现象可以通过图9.1的经典模型解释：<u>雄体会选择在雌体遇见率极高的区域（热点，hotspots）</u>定居。<u>在艾草松鸡中，求偶场位于雌体越冬区与筑巢区之间的迁徙路线上</u>。此外，求偶场中雄体数量与半径2km范围内筑巢的雌体数量相关，暗示雄体存在"热点"定居行为（Gibson, 1996）。在沙蝇''Lutzomyia longipalpis''的求偶场中，雄体同样聚集于热点——即脊椎动物宿主体表，雌体会访问这些宿主以获取血食。一个求偶场可能包含数百只雄体，每只守护着微小领域（半径约2\mathrm{cm}），通过推挤和争斗获取空间。通过笼具改变鸡宿主数量和分布的实验表明，当宿主分布改变时雄体会迅速聚集到新热点，宿主数量最多的区域形成更大求偶场（Jones & Quinnell, 2002）。

图9.5 雄蛙''Physalaemus pustulosus''聚集形成鸣唱群体。较大群体中的个体更安全，能减少捕食性蝙蝠的威胁（a）。吸引的雌体数量也随群体规模增加（b）。曲线（2）比直线（1）更符合观测点分布，表明每雄体吸引的雌体数量随群体规模增加。引自Ryan等（1981）。照片\circledcirc Alexander T. Baugh。

然而在许多情况下，雌体访问求偶场仅为了交配，因此雄体并非简单定居于雌体日常活动必经区域（如非洲羚羊卡富埃驴羚''Kobus lechwe''；Balmford等, 1993）。此外，雄体聚集的紧密程度常远超基于雌体分布格局的预期。

==== 雄体通过聚集降低被捕食风险 ====
新热带蛙类''Physalaemus pustulosus''中，鸣叫的雄体遭受蝙蝠''Trachops'' spp.的严重捕食，这些蝙蝠通过声音定位雄体。较大鸣唱群体中的雄体因稀释效应（稀释效应，dilution effect）更安全（图9.5a；第6章）。但这可能不是求偶场现象的普遍解释，许多鸟类求偶场的捕食压力似乎极低。

==== 雄体通过聚集增强对雌体吸引力 ====
雄体可能通过"刺激池化（stimulus pooling）"获益：集体展示可增强对雌体的吸引力，吸引更远距离的配偶。要解释雄体聚集现象，雌体吸引力的提升必须足够显著，使个体雄体的收益随群体规模增加。图9.5\mathrm{b}表明''Physalaemus''符合此规律，但这种关系可能仅反映较大鸣唱群体形成于雌体本就更密集的区域。需通过实验验证较大群体是否直接导致更多雌体被吸引。Todd Shelly（2001）在两种实蝇中进行求偶场规模控制实验：雄体聚集于叶片释放信息素或声信号吸引雌体。他将不同数量雄体置于纱网覆盖的小笼，释放数百雌体观察各求偶场吸引力。其中一种实蝇每雄体吸引雌体数量不随群体规模改变，另一种实蝇较大群体（18-36雄体）每雄体吸引雌体数量确实高于小群体（6雄体），但有趣的是该物种求偶场通常较小。

==== 雄体围绕优质个体（hotshots）聚集 ====
测量平均成功率可能并非关键，因个体信号能力存在差异。若某些雄体具有特别有效的展示（"优质个体，hotshots"），低质量信号者围绕其聚集可能通过寄生其吸引力获益（Beehler & Foster, 1988）。

这种机制显然能解释小尺度聚集（如主叫雄蟾与卫星雄蟾，第5章），但两点证据表明其无法解释求偶场的大尺度聚集。首先，移除求偶场中最成功的雄体后，其领域会被其他雄体迅速占据（尖尾松鸡，Rippin & Boag, 1974；白须娇鹟，Lill, 1974）。这表明雌体偏好受地点特征影响。"优质个体模型"预测次优雄体会留在原领域，群体将围绕其重组，而非特定地点被替代。其次，Clutton-Brock等（1989）在黇鹿''Dama dama''求偶场实验中用黑塑料膜覆盖最成功雄体的领域迫使其迁移。尽管这些雄体在数百米外建立新领域，仍受雌体青睐。因此此时雌体明显选择特定雄体而非地点。优质个体模型预测其他雄体应跟随这些优质个体在新地点重建求偶场，但多数仍留在原领域。因此即使雌体选择雄体而非地点，该模型仍无法解释求偶场聚集。

==== 雌体偏好雄性聚集以促进配偶选择 ====
虽然求偶场交配系统罕见，但其备受关注源于雌体表现出谨慎选择，少数雄体获得绝大多数交配机会。由于求偶场物种雄体不提供亲代抚育，雌体选择的收益只能是安全交配（避免骚扰或捕食）或遗传收益（第7章）。目前尚不清楚何种收益更重要。例如黑琴鸡''Lyrurus tetrix''雌体偏好展示最活跃的雄体，这些被选雄体存活率更高（Alatalo等, 1991）。可能求偶场是雄体通过展示活力证明健康程度的试验场，若雄体生存力具有遗传性，雌体通过选择最具活力者可为后代获得优质基因。因此雌体选择可能导致雄体聚集：或通过选择特定地点以获得占据该地的优质雄体，或通过偏好聚集以方便比较雄体。

总之，求偶场系统的形成因素可能多样。五种假说可能均重要，不同物种或不同空间尺度适用不同解释。

== 具有雄体亲代抚育的交配系统 ==
当雄体提供亲代抚育时，其自身成为可能影响雌体分布的资源，此时图9.1的简单模型不再适用。如本章开头所述，雄体亲代抚育在鸟类中尤为常见，本节主要使用鸟类案例进行说明。

=== 一夫一妻制 ===

==== 专性一夫一妻制：忠诚与离异 ====
David Lack (1968)提出，单配制（monogamy）是鸟类中占主导地位的婚配制度（90%的物种），因为"每只雄鸟和雌鸟通过共同抚育后代，平均能留下最多的子代"。这一假说确实解释了多数海鸟和猛禽的专性单配制（obligate monogamy）——这些物种中雌雄共同承担孵卵任务，或雄鸟在巢中为雌鸟提供食物，且双亲对雏鸟喂养都不可或缺。在这些物种中，配偶的死亡或离开会导致繁殖完全失败。

部分"专性单配制物种"的配偶会形成终生配对关系，其年<u>繁殖成功率随配对持续时间增长而提高</u>。这是因为<u>配偶间越熟悉协作效率越高？还是单纯源于个体随年龄增长的经验积累</u>？在荷兰瓦登海Schiermonnikoog岛对蛎鹬（oystercatchers）''Haematopus ostralegus''的长期研究表明，<u>配对持续时间对繁殖成功率的影响独立于雌雄年龄和其他混杂因素（如领域质量）</u>。这种滨鸟在社会和遗传层面均为一夫一妻制，配偶常年返回同一领域繁殖。新形成的配对繁殖成功率低，但成功率随配对持续时间增长（5-7年达到峰值）（图9.6）。共同经验更丰富的配偶能更早开始繁殖，并通过改善行为协调更好地照顾卵和雏鸟。后期成功率下降可能反映了繁殖衰老。实验证实配对持续时间与繁殖表现存在因果关系：当任意一方被移除后，新配偶的繁殖成功率较低，但随后四年逐步提升（van de Pol et al., 2006）。

图9.6 蛎鹬配对持续时间对（a）卵存活率和（b）年离巢雏鸟数量的影响。"调整后"的测量值通过统计学方法控制了其他因素（如雌雄年龄、个体身份和领域质量）。样本量显示在x轴上方。引自van de Pol et al. (2006)。

这些结果表明与新配偶繁殖存在初始成本。然而该蛎鹬种群年离婚率达8%。原因何在？需区分离婚的两类原因并考虑各方后果（图9.7，表9.2）。主动离弃配偶的个体通过迁移至更佳繁殖领域（靠近优质觅食区）提高了存活率和繁殖成功率。相反，因竞争被迫更换配偶的个体往往因进入劣质领域而适合度下降。因此离婚发起者获益而受害者受损（Heg et al., 2003）。

==== 受迫的单配制 ====
然而Lack的假说无法解释多数鸣禽的单配制——这些物种中双亲也共同育雏。若在育雏期移除雄鸟，雌鸟通常仍能独立养育部分后代至独立。例如在歌带鹀（song sparrows）''Melospiza melodia''中，移除雄鸟使成功率降至双亲抚育的51%，海滨沙鹀（seaside sparrows）''Ammodramus maritimus''和暗眼灯草鹀（dark-eyed juncos）''Junco hyemalis''分别为66%和38%（Smith et al., 1982; Greenlaw & Post, 1985; Wolf et al., 1990）。某些物种中，移除实验显示食物匮乏时雄鸟帮助更为关键（Lyon et al., 1987; Bart & Tornes, 1989）。这些实验表明雄鸟协助能显著提高繁殖成功率，但并非必需。若雄鸟离开使繁殖成功率降至双亲抚育的1/\mathrm{x}，则只要该雄鸟能获得超过x只雌鸟，离弃就是更有利的选择。即使成功率减半或更低，只要雄鸟能帮助至少一窝雏鸟，获得两只雌鸟的多配制仍具优势。如预测所示，当机会出现时（如邻近雄鸟被移除），鸣禽雄鸟会迅速离弃以获取额外配偶，通常全职协助一窝或兼职协助多窝雏鸟。在122种深入研究的欧洲鸣禽中，39%存在偶发多配现象。

图9.7 离婚的两种原因：（a）离弃；（b）取代。该示意图适用于领域性物种（如蛎鹬），雄鸟保留领域，雌鸟迁至新领域。离婚发生的领域以阴影标示。引自Ens et al. (1996)。  表9.2 图9.7中离弃与取代事件各参与者的适合度变化（Heg et al., 2003）

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鸟类单配制源于  多配机会有限  埋葬甲虫：  雌虫阻止雄虫  实现多配的企图

这些实验表明，多数鸟类单配制的普遍性并非如Lack所言源于单配制能使两性获得最大成功，而是多配制机会受限所致。两个主要制约因素为：（1）雄性间的激烈竞争使获得第二配偶困难；（2）雌性在多配制中将因失去雄性帮助而受损，且如预测所示，雌性常攻击其他雌性以降低配偶获得第二配偶的几率。后一制约在埋葬甲虫''Nicrophorus''中尤为明显——与鸟类类似，雄虫协助喂养后代（第8章）。雌虫在脊椎动物尸体上产卵，双亲通过反刍腐肉喂养幼虫。在小型尸体上，雄虫与单配偶协作育雏。但在大型尸体上，雄虫会采取"倒立"姿势暴露腹部末节释放信息素（pheromones）以吸引第二配偶。第二雌虫能提升雄虫繁殖成功率，但会损害第一雌虫利益——因雄虫照料减少，其子代数量下降（Eggert & Müller, 1992）。因此第一雌虫会干扰雄虫的多配企图：当雄虫展示时，雌虫会骑跨、推翻或使用上颚撕咬其腹部（Eggert & Sakaluk, 1995）。

在上一章中，我们看到社会性单配制（social monogamy）并不必然意味着遗传单配制（genetic monogamy），因为在许多物种中婚外交配（extra-pair matings）非常普遍（专栏9.1）。某些鸟类中，雄性通过在雌性生育期紧密跟随（"配偶守护（mate guarding）"，如喜鹊和燕子）来保护自己的父权。其他物种中由于配偶一方需要守卫巢址而另一方外出觅食（许多海鸟和猛禽），这种方式不可行。此时雄性通过频繁交配来淹没竞争者的精子，有时每窝卵交配数百次，显然远超确保卵子受精所需次数（Birkhead & Møller, 1992）。即便如此，在某些物种中，婚外父权的比例仍可能高达25%-35%（Westneat & Stewart, 2003）。例如在红翅黑鹂（''Agelaius phoeniceus''）中，Lisle Gibbs及其同事（1990）发现婚外受精平均占雄性繁殖成功率的21%（图9.8）。

鸟类的社会性单配制并不意味着遗传单配  制：婚外交配往往普遍存在
----'''专栏9.1 使用DNA图谱鉴定亲本关系'''

1985年，Alec Jeffreys和同事发现存在可用于精确鉴定父本和母本的巨大遗传变异。此后，DNA图谱分析方法得到改进，通过将行为与个体繁殖成功率相关联，彻底改变了野外研究。个体的DNA可从组织样本（如血液）中分离，或通过非侵入性方式（如分析粪便上皮细胞）获取。微卫星（microsatellite）或简单序列重复（Simple Sequence Repeats）是包含2-6个碱基对短核苷酸重复的DNA片段。下方微卫星包含由G和T组成的二碱基对（dinucleotide）重复：

= AGATTTTAAAGTCGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGTGATGACAA GTTGGTG =
该特定等位基因包含19次GT重复。微卫星具有使其成为亲本鉴定和亲缘关系分析理想工具的若干重要特征：

(1) 高度多态性。当同源微卫星位点在重复次数上存在个体差异时（通常每个位点有十个或更多等位基因），即产生微卫星多态性。相较于其他DNA中性区域，微卫星的重复性被认为会导致DNA复制过程中链滑移错配（slippage）率增加，从而改变微卫星长度（如从19次变为20次二核苷酸重复）  (2) 微卫星以孟德尔方式遗传；每个个体在每个微卫星位点拥有两个拷贝，一个等位基因来自母亲，另一个来自父亲。通过比较子代与假定亲本的等位基因，可以确定最可能的亲本。

使用PCR（聚合酶链式反应，polymerase chain reaction）扩增微卫星后，可通过荧光标记和DNA测序仪可视化，或通过凝胶电泳显示为黑色条带（如下例所示）。该案例来自Hazel Nichols等人（2010）对乌干达伊丽莎白女王国家公园斑獴（''Mungus mungo''）的研究。在图B9.1.1所示微卫星位点中，雄性A为杂合型（两条带代表微卫星的两种不同"长度"或等位基因），雄性B对第三个等位基因呈纯合型，雌性对雄性A的一个等位基因呈纯合型（纯合意味着两个相同等位基因拷贝，故凝胶上仅显示一条带）。七只幼崽中，第五只与母亲和雄性B匹配，其余幼崽与母亲和雄性A匹配。通过使用多个不同微卫星位点（本研究使用14个），可精确确定亲本关系。在斑獴研究中，每个群体中最年长的三只雄性平均承担了群体85%幼崽的父系来源。这些年长雄性通过集中配偶守护精力于最年长、最成功的雌性，实现了高繁殖成功率。

图B9.1.1 使用DNA微卫星鉴定斑獴父本关系。照片\circledcirc Hazel Nichols。

图9.8 (a)展示红色肩斑的雄性红翅黑鹂。照片\circledcirc Bruce Lyon。(b)通过DNA标记评估加拿大安大略省沼泽地雄性红翅黑鹂的繁殖成功率。各雄性领地中的分数表示该雄性所育雏鸟数占总育雏数的比例。箭头表示婚外受精（EPF）：箭头起点显示偷情雄性身份，箭头指向其受精雏鸟所在领地，圆圈内数字表示其婚外育雏数。图示表明多数（非全部）偷情者为邻近雄性。来自Gibbs等（1990）。经AAAS许可转载。

= 一雄多雌制 =
如果说鸟类单配制常因雄性无法获得其他雌性（而非雄性保持单配偶有利）而产生，那么是什么使某些物种形成稳定的一雄多雌制（polygyny）？鸟类一雄多雌制（一雄多雌）通常通过雄性间接垄断雌性实现——通过控制稀缺资源（如食物或巢址）。当这些资源呈斑块分布时，能守卫最佳斑块的雄性可获得最多配偶（图9.2）。区分"资源防御型一雄多雌制（resource defence polygyny）"的不同形成方式是有益的，但需注意需分别考虑两性的成本和收益（Searcy & Yasukawa, 1989）。

鸟类资源防御型一雄多雌制：掌控最佳资源的雄性获得更多配偶

= 雌性无多雌制成本 =
某些物种中雄性对亲代抚育贡献极少，因此雌性几乎不承担（或仅承担极低）多雌制交配的成本。例如黄头黑鹂（''Xanthocephalus xanthocephalus''）雌性在沼泽筑巢，并在远离繁殖地的田野觅食。某研究发现，雌性定居于其他雌性附近既无明显成本也无收益，她们在沼泽中的定居近乎随机（Lightbody & Weatherhead, 1988）。黄腰酋长鹂（''Cacicus cela''）雌性共享雄性配偶亦无损失，反而通过集群筑巢于安全地点和协同防御鸟类捕食者获得收益（Robinson, 1986）。这两个物种的雌性可能对最终形成的婚配制度漠不关心，该制度仅由雄性垄断配偶的能力决定。若少数雄性能够控制拥有最多筑巢雌性的区域，则可能出现高度一雄多雌制。

部分物种中雌性可能不承担多雌制成本

= 雌性承担多雌制成本 =
然而在多数物种中，雌性因多雌制需分担雄性控制的资源（食物、巢址）或其亲代抚育贡献而承担成本。当部分雄性控制所有适宜繁殖地时，雌性可能被迫接受这些成本，面临"接受多雌制"或"放弃繁殖"的选择。例如Leonard和Picman（1987）对长嘴沼泽鹪鹩（''Cistothorus palustris''）的研究发现，雌性仅在所有单身雄性配对后才选择与已婚雄性定居。对这些较晚定居的雌性而言，除了接受多雌制成本外别无选择。

其他物种中雌性可能被迫接受多雌制成本

然而，在其他情况下，大多数雄性可能都能获得繁殖领地。如果雄性领地质量存在差异，雌性的选择可能是"与已配对的雄性共享优质领地，即选择一妻多妻制(polygyny)"，或者"与未配对的雄性共享劣质领地，即选择一夫一妻制(monogamy)"。Jared Verner和Mary Willson（1966）提出，如果共享雄性亲代抚育帮助的成本被获得优质资源（如食物或巢址）的收益所抵消，雌性可能会选择一妻多妻制。Gordon Orians（1969）用图形模型呈现了这一观点，称为"一妻多妻阈值模型(polygyny threshold model)"（图9.9）。

正如模型预测的那样，在许多物种中，拥有最佳领地的雄性确实能吸引最多雌性。然而，除非对共享成本和雌性可选择的选项有深入了解（图9.10），否则很难证明雌性正在可用的繁殖选项中做出最佳选择。我们将考察两个为验证该模型提供了优秀研究系统的物种。

在其他情况下，雌性可能因收益超过成本而选择一妻多妻制

图9.9 一妻多妻阈值模型。(a)雌性可选择与未配对雄性在劣质领地B定居，或与已配对雄性在优质领地A定居。(b)雌性繁殖成功率随领地质量提升而增加。共享雄性的成本C使得一妻多妻制中第二只雌性的曲线低于一夫一妻制雌性。当领地质量差异超过PT（一妻多妻阈值）时，雌性选择与已配对雄性在领地A定居比与未配对雄性在领地B定居更有利。修改自Orians（1969）。

= Great reed warblers (''Acrocephalus arundinaceus'') =
该物种在欧洲和亚洲湖边的芦苇丛中繁殖，将巢编织在芦苇茎上。在瑞典的一项研究中，Bensch和Hasselquist（1992）在春季捕获新到达的雌鸟并安装无线电发射器，将其释放到已绘制雄性领地的研究区域，观察其配对前如何评估不同领地。大多数雌鸟在24小时内完成配对，期间会造访3-11只不同雄性的领地，有时会返回先前评估过的雄性处。部分雌鸟选择已配对雄性，尽管其领地内明显存在其他雌鸟，即使她们此前已评估过未配对雄性的领地。这些观察表明雌鸟评估和选择雄性领地的方式与一妻多妻阈值模型的设想完全一致。

大苇莺中一妻多妻阈值模型的证据

雌性是否做出了最佳选择？这个问题更难回答。在日本琵琶湖对同种的研究中，Ezaki（1990）发现每年30-80%的雄性采用一妻多妻制，部分雄性领地可吸引多达四只雌鸟，而其他雄性维持一夫一妻制或保持单身。采用一妻多妻制的雄性占据具有最佳巢址（即芦苇密集、捕食率最低）的领地。作为第二只雌鸟选择一妻多妻制的个体似乎并未因选择受损，因为其繁殖成功率至少与同期在劣质领地一夫一妻制雌鸟相当。因此，雄性领地质量的差异似乎足以使雌性跨越一妻多妻阈值（图9.9）。

图9.10 一妻多妻阈值模型预测的两种领地质量分布（a和b）下雌性定居模式（领地A-F）。假设第一只雌性不会因第二只雌性到达受损，因此顶线代表一夫一妻制（M）雌性和一妻多妻制中第一只雌性的繁殖成功率，底线对应一妻多妻制中第二只雌性。六只雌性（1-6）在六个雄性领地的顺序定居模式显示，假设雌性选择预期繁殖成功率最大的领地。两种情况下均有两个雄性采用一妻多妻制（A和B），两个采用一夫一妻制（C和D），两个保持单身（E和F）。但定居模式和不同雌性的繁殖成功率随可选选择而变化。修改自Altmann等（1977）和Davies（1989）。

= Red-winged blackbirds (''Agelaius phoeniceus'') =
这个北美物种也在沼泽地繁殖，雌鸟在挺水植物（如香蒲''Typha''）中筑巢。雄性保卫领地并通过鸣叫和展示醒目的红色肩羽来吸引雌性（图9.8）。Stanislav Pribil、Jaroslav Picman和William Searcy在安大略省研究种群，通过巧妙野外实验验证了一妻多妻阈值模型的四个关键预测。繁殖季初期，他们选择成对的相邻雄性领地，每对领地在质量（挺水植被）和新到达雌鸟数量上相匹配，然后随机给予不同实验处理。

一妻多妻阈值模型的实验验证

(i) 一妻多妻制是否存在成本？在一项实验中，研究人员从40对雄性领地中移除雌鸟，使每对中一个领地保留两只雌鸟，另一个保留一只。被移除的雌鸟暂养后于实验结束放归。一妻多妻制雌鸟面临更高捕食率，且因雄性协助减少导致雏鸟喂食频率降低，其繁殖成功率显著低于一夫一妻制雌鸟。因此雌性确实承担了一妻多妻制成本（Pribil, 2000）。

(ii) 雌性定居是否受雄性婚配状态影响？另一实验中，通过移除雌鸟使新到达雌性面临两个质量相近雄领地的选择：一个有一只雌鸟，另一个无雌鸟。在所有16个案例中，最先定居的雌性都选择了一夫一妻制选项（Pribil & Picman, 1996）。因此雄性婚配状态影响雌性选择。

(iii) 提升领地质量能否诱导雌性选择一妻多妻制？第三个实验选择16对雄性领地，每对在植被质量和已定居雌鸟数量上匹配。每对中一个领地保留一只雌鸟（移除其他雌鸟），并通过在水面设置香蒲枝条木质巢平台（底部用铁丝网支撑）提升其质量。雌性偏好在水面筑巢以减少浣熊和鼬科动物的捕食，因此这些领地获得额外优质巢址。每对中另一个领地移除所有雌鸟，并添加相同香蒲平台，但置于干燥地面（不适于筑巢），同时修剪水面香蒲。

因此，新抵达的雌性现在面临选择：加入已配对的雄性所占据的优质领域，或选择未配对的雄性所占据的劣质领域。本实验共设置了16对领域。其中两对领域的新雌性在同一天定居于两个领域。在剩余的14对中，仅有一只新雌性定居；其中12例选择在优质领域形成一雄多雌制(polygyny)，仅有两例选择在劣质领域形成单配制(monogamy)。由此可见，只要雄性的领域质量足够优越，雌性会被诱导选择一雄多雌制(Pribil & Searcy, 2001)。

在红翅黑鹂(red-winged blackbirds)中，  雌性通过选择优质领域的一雄多雌制  比选择劣质领域的单配制  更具繁殖收益

(iv) 雌性选择优质领域的一雄多雌制是否具有适应性？Pribil和Searcy(2001)计算出在水域上方筑巢相比陆地上筑巢可多育成1.02只幼鸟。而一雄多雌制对雌性的成本是相比单配制少育成0.62只幼鸟。因此，雌性选择优质领域的一雄多雌制具有适应性；收益超过成本。

这些结果为'''一雄多雌阈值模型(polygyny threshold model)'''提供了有力支持，但该模型可能不适用于所有红翅黑鹂种群。在宾夕法尼亚州的另一项研究中，雌性并未因一雄多雌制遭受繁殖损失(Searcy, 1988)。因此，雌性选择的成本与收益可能随地理区域变化，取决于当地的捕食压力和食物供应。需要进一步研究雌性如何在不同的选择压力下做出决策。

= 性冲突与一雄多雌制 =
一雄多雌阈值模型的假设类似于第5章讨论的"理想自由分布(ideal free distribution)"。可用的资源斑块即不同质量的雄性领域，雌性被假定可"自由"选择定居地。在"理想"条件下，她们应定居于繁殖成功率最高的区域。然而我们发现，自然中常不满足理想自由条件，因为优势个体会试图攫取超过公平份额的资源，因此"一雄多雌制源于雌性理想自由定居"的假设往往不现实。例如，若首只雌性因第二只雌性抵达而受损，首只雌性将有动机阻止后者定居。雄性也可能试图以损害雌性利益的方式改变交配系统。以下两个案例研究提供了此类性冲突的典型例证。

= 斑姬鹟(''Ficedula hypoleuca'') =
Rauno Alatalo、Arne Lundberg及其同事在瑞典南部乌普萨拉附近的林地中研究了这种鸟类。雄性通过保卫树洞或巢箱等巢址并鸣唱来吸引雌性。当雄性成功吸引首只雌性并使其产卵后，会转移到另一巢址尝试吸引第二只雌性(图9.11)。雄性并非就近选择新巢址，而是平均飞离200米远，甚至可达3.5公里！约10-15%的雄性成功获得第二只雌性，随后会抛弃后者并返回协助首只雌性育雏。相比单配制雌性，首只雌性几乎不受一雄多雌制影响，因通常能获得雄性的全职协助；而第二只雌性需独自育雏，繁殖成功率下降，平均仅能育成单配制条件下60%的幼鸟数量(Alatalo et al., 1981)。

既然如此，为何仍有雌性选择一雄多雌制？现有三个假说：

(i) "性感儿子"假说("sexy son" hypothesis)。Weatherhead和Robertson(1979)提出，尽管第二只雌性产仔数较少，但若其子代继承了父亲的多偶能力则可弥补损失。雌性在子代世代受损，但在孙代世代可通过"性感儿子"获得比单配制雌性后代更多的孙代数量。根据该假说(源自Fisher的性选择理论，第7章)，次位雌性选择一雄多雌制仍是正确决策，但子代质量是需纳入一雄多雌阈值模型y轴的附加因素(图9.9)。

对斑姬鹟的计算表明，若要通过"性感儿子"效应弥补后代数量损失，雄性婚配状态的遗传力(heritability)需达0.85。由于幼鸟会扩散到出生地以外繁殖，其遗传力尚不明确。但同一雄性连续多年维持多偶状态的概率仅0.29，这为遗传力设定了上限。因此我们可否定该假说。

在斑姬鹟中，  次位雌性受损，  为何仍选择  一雄多雌制？  三个假说

图9.11 雄性斑姬鹟成功吸引首只雌性后，会飞离至远处另一巢址吸引次只雌性。次位雌性因缺乏雄性育雏协助而受损。但由于雄性两个巢址间距过大，雌性可能无法评估配偶是否已有其他配偶。

(ii) 欺骗假说。Alatalo等(1981)提出，雄性通过建立相距数百米的多巢址(多领域性,polyterritoriality)使雌性无法辨别雄性是否已配对，从而诱骗次位雌性定居。当次位雌性产卵后雄性弃之返回首只雌性时，繁殖季已过重启巢的收益期，雌性只能尽力独自育雏。

(iii) 难觅未配对雄性。另一假说认为次位雌性未被欺骗，而是因未配对雄性难寻而选择一雄多雌制作为最佳选项。该观点认为雄性多领域性并非为欺骗雌性，而是降低首只雌性攻击阻碍次位雌性定居的概率(Stenmark et al., 1988; Dale et al., 1990)。

= 雄性欺骗行为的实验验证 =
验证后两个假说需详细观测雌性如何评估雄性与领域，并测量各选项的收益性。Alatalo等(1990)设计了精巧实验：通过有序设置巢箱，使100米内的相邻巢箱分别被未配对雄性和已配对雄性占据(后者首只雌性正在100-300米外的巢箱孵卵)。巢箱随机选址，确保两类雄性领域质量无差异。此时雌性可明确评估两雄性(观测到部分个体确实如此)，且能从任一巢址听到两者的鸣唱。在20组配对选择中，9只雌性选择未配对雄性，11只选择已配对雄性——无显著差异。且选择已配对雄性的雌性育成数显著少于那些后来选择曾被拒绝的未配对雄性的雌性。该结果支持欺骗假说；雌性即使面临同步选择时仍无法区分雄性婚配状态，尽管正确选择本应带来收益。

= 林岩鹨(''Prunella modularis'') =
利益冲突导致了另一种欧洲鸣禽——林岩鹨（''Prunella modularis''）的婚配系统高度多样化（图9.12），包括单一配偶制（monogamy）、一雄多雌制（polygyny）和一雌多雄制（polyandry）。

雌鸟在一雄多雌制中成功率最低，因为它们必须分享雄鸟的育雏协助。在单一配偶制中，雌鸟能获得雄鸟全天候的雏鸟喂养帮助，成功率更高。而一雌多雄制中雌鸟成功率最高：通过与两只（无亲缘）雄鸟交配，它能同时获得两者的帮助，三只成鸟共同育雏可提高后代存活数量（图9.12a）。在一雌多雄制中，共享交配权常导致巢中混合父权。观察和实验（在雌鸟可育期内暂时移除某只雄鸟）显示，雄鸟仅在其获得部分交配权时才会协助喂养雏鸟。此外，其协助程度与其交配份额成正比，这能预测其父权份额。如果雌鸟给予每只雄鸟平等的交配份额（Davies et al., 1992），则能最大化从两只雄鸟获得的总照料。

但从雄鸟视角看，一雌多雄制（雌鸟收益最大的系统）中的繁殖成功率最低：尽管额外雄鸟协助能养育更多后代，但三方育雏的产量提升无法补偿其父权被分割的损失。事实上，雄鸟在一雄多雌制（雌鸟收益最低的系统）中收益最大：尽管每只雌鸟承受代价，但两只雌鸟在部分协助下的总产出仍超过单一配偶制（图9.12a）。

在林岩鹨中，雄鸟偏好一雄多雌制，雌鸟偏好一雌多雄制

这种繁殖利益的冲突能合理解释两性行为上的对抗。在一雄多雌制中，优势雌鸟试图驱逐其他雌鸟独占雄鸟，而雄鸟则在争斗的雌鸟间周旋以维持两者共存。另一方面，雌鸟鼓励从属雄鸟交配以换取其留守育雏，而优势雄鸟则试图守护雌鸟并驱逐从属雄鸟以独占父权。因此，多样化的婚配系统可视为这些利益冲突的不同结果。有时冲突会陷入"僵局"，即两只雄鸟最终共享两只雌鸟（一雄多雌多雄制，polygynandry；图9.12b）。此时优势雄鸟无法驱逐另一雄鸟实现一雄多雌制，优势雌鸟也无法驱逐另一雌鸟实现一雌多雄制。

一雄多雌多雄制（polygynandry）作为冲突的  "僵局"  结果

多样化的婚配系统反映了性冲突的不同结果

因此，关键问题是：在何种环境下，特定个体能在与他者利益冲突中实现自身最佳婚配策略？

图9.12 雄林岩鹨喂养雏鸟。照片\circledcirc W. B. Carr。（a）林岩鹨中的性冲突。雌鸟领域（实线）具有排他性，可能由一至两只无亲缘雄鸟（虚线）共同防御。数字表示不同婚配组合中雄鸟和雌鸟每季养育的幼鸟数量（通过DNA指纹鉴定母权和父权；Burke et al. (1989)）。箭头表示优势（alpha）雄鸟和雌鸟行为推动婚配系统改变的方向。雄鸟在一雄多雌制中收益最大；雌鸟的代价是共享雄鸟照料。雌鸟在一雌多雄制中收益最大；雄鸟的代价是共享父权。（b）一雄多雌多雄制作为冲突僵局：alpha雄鸟无法驱逐beta雄鸟实现一雄多雌制，雌鸟也无法驱逐同性竞争者实现一雌多雄制。引自Davies (1989, 1992)。

多种因素影响冲突结果。首先，个体竞争能力差异至关重要。例如，年轻雄鸟多处于从属地位，而年长有经验的雄鸟更可能保卫更大的领域以覆盖两个雌鸟领域（一雄多雌制或一雄多雌多雄制）。其次，成体性比影响婚配系统：经历严冬后繁殖性比更偏向雄性（雌鸟在觅食地处于从属地位且死亡率更高），因此一雌多雄制更普遍。第三，领域特征可影响冲突结果：在植被更密集的领域，雌鸟更容易逃脱优势雄鸟的守护，从而促进混合父权（Davies, 1992）。

= 一雌多雄制阈值（Polyandry threshold） =
在林岩鹨中，一雌多雄制对雌鸟有利但对alpha雄鸟不利。事实上，该现象是alpha雄鸟极力阻止却仍发生的！但理论上可能存在特定条件，使得雄性团队合作带来的后代数量增长能抵消个体父权共享的代价。因此存在"一雌多雄制阈值"（类似先前讨论的"一雄多雌制阈值"），在此阈值下雄鸟通过共享雌鸟比坚持单一配偶制收益更大（Gowaty, 1981）。两种可能使雄性合作收益超过父权共享代价的情形是：食物短缺（需超过两个个体才能有效育雏）和对领域或雌鸟的激烈竞争（雄性团队更易获得繁殖机会）。

狮子（''Panthera leo''）为此提供了绝佳案例：较大规模的雄性联盟更易获得雌狮群控制权并维持更久统治，使得个体雄狮的终生适合度随联盟规模增加。狮群中雄性团队常由亲属（兄弟、半兄弟）组成，因此存在亲缘选择（kin selection）促进合作（第11章）。但即使无亲缘关系的雄狮在小团队中合作也比单独夺取狮群更有利（Packer et al., 1991）。

雄狮受益于一雌多雄制……

在加拉帕戈斯鵟（''Buteo galapagoensis''）的某些种群中，由无亲缘雄鸟（通常2-3只，最多8只）组成的团队合作保卫繁殖领域。它们与单只繁殖雌鸟共享交配权并共同承担后代父权（Faaborg et al., 1995）。与林岩鹨形成鲜明对比的是，雄鸟不为交配争斗且大致平等分享父权（DeLay et al., 1996）。促进雄性合作的两个可能因素是：雌鸟体型更大（可能使其能控制交配份额）以及更大雄性团队保卫的繁殖领域任期更长。这意味着雄鸟每季父权共享的短期代价可通过多年繁殖获得补偿，从而提高终生繁殖成功率。这种补偿在寿命较短的林岩鹨中无法实现，其雄鸟仅能繁殖1-2季。

= ……雄加拉帕戈斯鵟也可能受益 =

= 雌性遗弃与性别角色逆转 =

= 雌性水雉竞争雄性照料 =
在大多数鸟类中，如果一方遗弃后代，通常为雄性，因为雄性有机会先离开。通常，雄性通过增加配偶数量能获得更多收益，因为其潜在受精卵的速度可能超过雌性产卵速度（第7章）。因此，一夫多妻制(polygyny)远比一妻多夫制(polyandry)更常见。然而，一些研究表明性冲突(sexual conflict)可能围绕谁先遗弃的机会展开（第8章）。在佛罗里达蜗牛鸢(''Rostrhamus sociabilis'')中，任一性别都可能遗弃，留下另一方照料后代。遗弃方取决于谁有更大机会获得新配偶，这随实际性别比变化而变化。当食物充足时，遗弃也更频繁，因为留下的伴侣更有能力独立抚育幼鸟(Beissinger & Snyder, 1987)。

在鸻形目鸟类(Charadrii)中，多数物种实行双亲照料的一夫一妻制。然而，部分物种的常规性别角色发生逆转，雌性……

部分鸻形目鸟类展现性别角色反转：雌性竞争雄性

图9.13 鸟类的性别角色反转。这只雄性非洲水雉承担所有亲代职责。雌性体型大于雄性，通过保卫大领域来竞争雄性。照片\circledcirc Tony Heald/naturepl.com。

体型更大、羽色更鲜艳，且雌性通过竞争雄性来为其孵卵。在瓣蹼鹬属(''Phalaropus'' spp.)中，雌性保卫一只雄性，产下一窝卵由其孵化，随后离开寻找第二只雄性（连续型一妻多夫制(sequential polyandry); Reynolds, 1987）。在斑腹矶鹬(''Actitis macularia'')和水雉（图9.13）中，雌性竞争保卫大领域，其内可有多只雄性同时孵化其卵或照料雏鸟（资源保卫型一妻多夫制(resource defence polyandry)）。

为何部分鸻形目鸟类展现此类性别角色反转？一种可能的解释是鸻形目鸟类的窝卵数(clutch size)通常不超过四枚。四枚卵体积大且紧密排列，实验表明这代表孵化极限：额外添加卵会降低孵化成功率。若鸻形目鸟类确实受限于最多四枚卵，自然选择可能特别青睐雌性遗弃，因为在固定窝卵数下，雌性在环境有利时提高繁殖输出的唯一方式是产更多窝卵。斑腹矶鹬在繁殖地的生产力可极高，雌性如同产卵工厂，40天内产下五窝卵，总计20枚，相当于其体重的四倍。其繁殖成功率不再受限于卵储备形成能力，而取决于能找到多少雄性孵卵。这促使性别角色反转的演化，雌性体型比雄性大25%，并通过竞争获取尽可能多配偶(Lank et al., 1985)。

水雉中雌性也大于雄性，其领域可覆盖多达四只雄性的较小领域(Butchart et al., 1999a; Emlen & Wrege, 2004)。

雌性通过接管邻近雄性领域展开竞争，有时杀死其他雌性的雏鸟以使更多雄性可接收其卵(Emlen et al., 1989)。此类雌性杀婴行为是狮子中雄性杀婴行为（第1章）的性别反转类比，后者通过杀婴使更多可育雌性可用。

一妻多夫制对雌性水雉有利，但给雄性带来潜在代价，因为雌性后宫中的其他雄性（共配偶(co-mates)）可能为其领域内的卵受精。事实上，雌性在为某雄性产卵时常与多只雄性交配。在铜翅水雉(''Metopidius indicus'')中，共配偶通过鸣叫求偶竞争雌性关注(Butchart et al., 1999b)。对巴拿马肉垂水雉(''Jacana jacana'')的研究显示，一夫一妻制雄性对其窝卵获得完全父权，而在一妻多夫制中41%的窝存在其他雄性后代的雏鸟（17%的雏鸟来自共配偶；Emlen et al., 1998）。因此，共配偶既是获得窝卵的竞争者，也是交配的竞争者。

= 雌性水雉竞争雄性照料 =

= 交配系统多样性的层次分析 =
我们讨论了可能影响交配系统的三大主题：

(i) 生活史限制(life history constraints)。例如，雄性哺乳动物（不泌乳）通常比雄性鸟类更难为后代喂养做出有效贡献。  (ii) 生态因素(ecological factors)。例如，食物与巢址的分布将影响潜在配偶的分布，进而影响其经济可防卫性(economic defendability)。  (iii) 社会冲突(social conflicts)。个体常通过胁迫或欺骗限制配偶选择。

这三大主题对表9.1中交配系统多样性的解释力如何？

Ian Owens与Peter Bennett(1997)提出需综合三大主题，但每个主题在不同分类层次分析中最相关（表9.3）。以鸟类交配系统为例：若解释高阶元分类群（如不同目或科）间的差异，生活史约束差异可能起主要作用（主题(i)）。例如，雉科(Phasianidae)后代为早成性(precocial)，出壳后即可奔跑觅食，因此雄性遗弃并寻找新配偶的成本较低，雌性可独自育雏。相比之下，鹰科(Accipitridae)幼鸟出生时裸露无助，需双亲照料。初期雌性守护巢穴并为雏鸟保温，雄性负责全家捕猎。

若解释低阶元分类群（如同一属内物种）的交配系统差异，生态差异可能最重要（主题(ii)）。因此，利用种子（易获取的大斑块食物）的织雀物种比利用昆虫（更难获取，常需双亲育雏；第2章）的织雀物种更倾向一夫多妻制。

表9.3 交配系统多样性的层次分析(Owens & Bennett, 1997)

= 近缘物种间差异反映生态差异 =
物种或种群内差异反映社会冲突

最后，同一物种种群内的差异可能由社会冲突解释（主题(iii)），例如个体利用配偶的能力差异。尽管雌性欧亚鸲或葬甲可能阻止雄性获得第二配偶，但成功的雄性将获益，而其第一配偶将受损。不同结果取决于哪些个体能实现其偏好，尽管存在其他个体的冲突偏好。

阐明这三类过程的相互作用是未来研究的挑战。

= 总结 =