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== 前言…… ==
耗能分析 生化篇

后面有时间写写分子篇（挖坑ing）

参考书籍：《生物化学（'''第三版'''）》 王镜岩 朱圣庚

写上来的内容基本都有和杨书进行对比以及进行资料查询 但毕竟主要参考书籍是旧版 若有错误欢迎指正

== 正文 ==

=== 糖 ===

==== 1.糖异生 ====
耗能反应一共有四步，分别是

===== 丙酮酸生成草酰乙酸 =====
反应由'''丙酮酸羧化酶'''催化，消耗一个ATP

反应式为

丙酮酸＋ATP＋CO<sub>2</sub>→草酰乙酸＋ADP＋Pi

===== 草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸 =====
反应由'''磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶'''催化，消耗一个GTP，相当于一个ATP

反应式为

草酰乙酸＋GTP→磷酸烯醇式丙酮酸＋GDP＋Pi＋CO<sub>2</sub>

===== 甘油酸-3-磷酸生成甘油酸-1,3-二磷酸 =====
反应由'''磷酸甘油酸激酶'''催化，消耗一个ATP

反应式为

甘油酸-3-磷酸＋ATP→甘油酸-1,3-二磷酸＋ADP＋Pi

===== 甘油酸-1,3-二磷酸生成甘油醛-3-磷酸 =====
反应由'''甘油醛-3-磷酸脱氢酶'''催化，消耗一个NADH

这个NADH由于是在细胞质内消耗的，所以要考虑穿梭系统，如果是甘油磷酸系统就是1.5个ATP，如果是苹果酸-天冬氨酸穿梭系统就是2.5个（不过我们一般按2.5来计算）

反应式为

甘油酸-1,3-二磷酸＋NADH＋H<sup>＋</sup>→甘油醛-3-磷酸＋NAD<sup>＋</sup>＋Pi

===== 总结… =====
生成一分子葡萄糖相当于要两分子3-磷酸甘油醛，一共需要2(1＋1＋1＋2.5)＝11个ATP

总反应式为

2丙酮酸＋4ATP＋2GTP＋2NADH＋6H<sub>2</sub>O→葡萄糖＋4ADP＋2GDP＋6Pi＋2NAD<sup>＋</sup>＋2H<sup>＋</sup>

==== 2.乳糖合成 ====
耗能的地方为UDP-葡萄糖（UDPG）的合成，产生一分子焦磷酸，相当于两分子ATP

反应式为

葡萄糖-1-磷酸＋UTP→UDPG＋PPi

UDP-葡萄糖＋半乳糖-1-磷酸→葡萄糖-1-磷酸＋UDP-半乳糖

UDP-半乳糖＋葡萄糖→乳糖＋UDP

理论上产生半乳糖-1-磷酸也要一分子ATP，但这个反应产生的葡萄糖-1-磷酸进入糖酵解后可以节省一分子ATP，两者抵消

==== 3.糖原合成 ====

===== 主链 =====
糖基的来源是UDPG，先是葡萄糖在'''己糖激酶（葡萄糖激酶）'''的催化下合成葡萄糖-6-磷酸，接着在'''磷酸葡萄糖变位酶'''的作用下变成葡萄糖-1-磷酸，再在'''UDP-葡萄糖焦磷酸化酶'''的催化下形成UDPG，一共需要相当于三分子ATP的能量，即主链上每延长一个糖原单位需要三分子ATP

反应式为

葡萄糖＋ATP→葡萄糖-6-磷酸＋ADP

葡萄糖-6-磷酸→葡萄糖-1-磷酸

葡萄糖-1-磷酸＋UTP→UDPG＋PPi

注意，糖原合成需要“引物”，起引物作用的是一个叫做生糖原蛋白的东西，上面带着一个α-1,4葡萄糖单位的寡糖分子，连接在Tyr残基的酚基上。生糖原蛋白有自催化作用，可以催化大约8个葡萄糖单位的连续合成，自动糖基化的糖基供体也是UDPG。后续糖链的延长需要糖原合酶的参与。

===== 支链 =====
由'''糖原分支酶（1,4→1,6-转葡糖基酶/4→6-转糖基酶）'''催化，从非还原端约7个葡萄糖残基处切断，转移到同一个或其他的糖原分子某个葡萄糖上连接。

α(1→4)糖苷键水解的自由能为-15.5kJ/mol，而α(1→6)糖苷键水解的自由能为-7.1kJ/mol,因此α(1→4)糖苷键的水解可以驱动α(1→6)糖苷键的合成，不需要能量