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许多节肢动物都有复眼，由许多独立的视觉单元或小眼组成。在并置眼中，小眼在光学上彼此隔离，并且由于晶状体非常小，因此光子捕获效果较差”。在叠加眼中，可以更有效地利用眼睛的表面，其中许多小眼协作在视网膜上形成叠加图像”。我在此报告，与先前的看法相反，许多螃蟹和寄居蟹的眼睛通过采用一种概念上全新的成像光学器件，可以作为叠加眼工作。成像是通过普通透镜、圆柱透镜、抛物面镜和光导的出色组合实现的。尽管新机制的复杂性令人印象深刻，但很容易看出这种抛物线叠加眼一定是从普通的并置复眼进化而来的。

由于复眼中的整体图像始终是直立的，因此叠加眼中的单个小眼本身必须产生直立图像。在复眼中，只有两种具有此特性的光学系统被描述（图 1a、b）。第一个是近 100 年前由 Sigmund Exner 发现的。他描述了一种渐变折射率结构，它充当带有两个透镜的天文望远镜，一个透镜将另一个透镜产生的图像重新反转。这种类型在昆虫和甲壳类动物中都很常见。4. 叠加眼中的第二种光学类型由 Vogt? 于 1975 年发现，一年后由 Land° 独立发现。他们发现小龙虾和虾使用正交的镜子组在视网膜上产生直立图像。这两个原理后来都应用于光学工程。分级折射率系统现在已用于某些光纤中，正交镜的排列已被证明是X射线望远镜的有用设计。

在叠加复眼中，这两种设计的区别在于晶体锥体，它们它的横截面为圆形，包含强大的折射率梯度（折射叠加；图 1a）或横截面为正方形，通过内部反射操作（反射叠加，图 $1b)^{1,2,8}$ 。我现在发现，许多螃蟹（Brachyura）和寄居蟹（Anomura）以前被认为具有简单的叠加眼，实际上具有聚焦良好的叠加眼（图 2a、b）。然而，这种设计不符合已知的两种叠加原理中的任何一种。相反，事实证明这些动物具有第三种以前未知的叠加光学类型，这里称为抛物线叠加（图 1c）。

我第一次在 Macropipus 属的梭子蟹中遇到这个新原理。在暗适应状态下，这些眼睛有一个宽的无色素区，将晶锥与视网膜隔开。这个清晰区域由视网膜细胞的窄柱形成的光导穿过。晶状体不包含折射率梯度，横截面也不是正方形。为了解释直立图像是如何形成的，我们必须首先考虑沿小眼的截面中的光线路径（图 3a、d），然后从光轴上的某个点观察光线路径（图 $3b、c）$

角膜晶状体功能强大，焦距大约对应于晶状体尖端的距离。一束斜光线将在其边界处在晶状体内部反射。这些反射通过规则排列的内质网的多层涂层得到增强（图 2c）。从侧面看，圆锥的中间部分具有向内的抛物线曲率，这抵消了光线的会聚，因此反射的光束重新准直并被引导到与光源同轴的视杆上（图 1c、3a）。这种透镜/镜子组合相当于一个正透镜后面跟着一个负透镜，例如伽利略望远镜。

图 1 复眼示意图，形成来自远处点源的光线的叠加焦点。所有叠加眼都具有相同的基本特征，即无色素区将晶锥与视杆分隔开。a，折射叠加类型在晶锥中采用折射率梯度，沿轴的光密度最高。光线弯曲平滑，晶锥的顶视图显示出椭圆形的光线路径。每个晶锥中的光学系统都是天文望远镜的光学系统。b、反射叠加类型依赖于反射，不需要透镜。从顶视图看，晶锥是正方形的，其工作原理与角反射器相同。c、新的叠加原理，这里称为抛物线叠加，因为从侧视图看，晶锥的反射边界需要是抛物线的，以抵消角膜晶状体引起的光线会聚。新原理的进一步特点是光导穿过透明区，并且晶锥包含内部圆柱形透镜（上部两个横截面）或横截面为正方形。

光学系统最有趣的特征可以在晶锥的顶视图中看到。锥体的反射边界横截面为圆形，它本身会破坏光束的准直。为了防止这种情况，锥体包含一个内部圆柱形透镜（图 2d），该透镜缩短了焦距，以便光束在到达反射边界时准确聚焦（图 3b）。从这一点开始，反射光线的发散扇形重新准直，因为它必须再次穿过圆柱形透镜才能进入清晰区域（图 3c）。请注意，内部透镜是圆柱形的，因此从侧面看不会为光线路径增加任何聚焦能力（见图 2e）。因此，对于侧视图（图 3a）中的每条单独光线，在顶视图（图 $3b,c\,$ 9）中都有一整套光线。实际上，有两种不同类型的光学系统共存并在不同的平面上工作。

<nowiki>图 2 显微照片展示了梭子蟹（Macropipus depurator）抛物线叠加眼的一些特征。a，由于视网膜下方有反射膜，暗适应的眼睛在从观察方向照射时会显示出眼光。此处，角膜被垂直条纹照亮，但眼光在条纹之间的非照明区域中同样清晰可见。这表明小眼不是光学隔离的，因此眼睛不能是并置型。比例尺：$0.25\;\mathrm{mm}$ .b，一只眼睛被两个相距 $10^{\circ}$ 的点源照亮，一个孔在眼球侧面切开，这样就可以直接检查视网膜上的图像。图像质量相对较好，两个点源清晰可见。比例尺，$0.5\;\mathrm{mm}$。c，晶锥横截面边界的电子显微照片，显示由规则排列的内质网形成的多层反射器。层厚度为${\sim}90\,\mathfrak{n m}$，这是折射率为 1.4 的介质中绿光的 1/4 波长干涉反射器'3 的预期厚度。反射器的横截面为圆形，但在纵向切面上显示出近乎抛物线的曲率。比例尺，$1~{\upmu\mathrm{m}}$。d，从冷冻眼球切下的晶锥横截面，用 Nomarski 光学系统观察。内部圆柱形透镜因其较高的折射率而引人注目。比例尺，$15~{\upmu\mathrm{m}}$ e，一个孤立的晶锥，用氦氖激光器发出的实心光锥斜照射。照明装置模拟了由角膜晶状体聚焦的斜点源的输入。内部圆柱形透镜缩短了焦距，使图像落在锥体边界上。由于透镜是圆柱形的，焦距仅在一个平面上缩短，点源成像为沿锥体边界的一条线。大部分光被反射，但有些被散射，使图像可见。比例尺，$30\,\upmu\mathrm{m}$</nowiki>

图 3 抛物线叠加眼中的光线路径。a，光线通过 Macropipus depurator 螃蟹的小眼模型进行追踪。该模型基于 Nomarski 固定和分离但未经处理的视锥细胞的显微照片。用干涉显微镜测量折射率。平行光线以 $8^{\circ}$ 的角度入射到轴上。角膜晶状体引起的光线会聚被反射边界的抛物线曲率抵消，因此从圆锥中出现重新准直的光线束。b、c，圆锥顶视图中的光线路径示意图。简单的几何形状是寄居蟹 Eupagurus bernhardus 中发现的类型。从这个平面看，内部圆柱透镜将焦点转移到反射边界上的一个点，该点的横截面为圆形 (b)。反射后，在圆锥中 (c) 更深处，发散的光束被圆柱透镜重新准直。d，未到达反射边界的近轴入射光聚焦在圆锥的近端尖端，然后被困在光导中，光导将其引导穿过清晰区域（此处显示在 Macropipus 模型中）。宽度为 $4\,\upmu\mathrm{m}$ 的光导的折射率为 1.37，周围是折射率为 1.34 的血淋巴。这使得接受锥体为 $24^{\circ}$，正好可以容纳来自角膜的所有直接光线，但让斜反射光线逃逸。

近轴入射光线以另一种方式处理。这些光线不会击中反射边界，如果它们从锥体尖端的焦点自由出现，则会强烈发散。光导就是在这里发挥作用的。它们的作用是捕获轴向光并将其引导通过清晰区域到达视杆（图 3d）。

抛物线叠加的基本主题有很多变化。普通寄居蟹 Eupagurus bernhardus 的眼睛部分的设计与上述完全相同。梭子蟹和马吉德蟹略有不同，它们有一个二分柱面晶状体（图 1c、2d），可能是为了尽量减少柱面边缘的像差。黄蟹（例如，梯形蟹）的晶状体锥内根本没有柱面晶状体，而是使用方形横截面，就像反射叠加眼一样（见图 1b）。

尽管差异很大，但所有抛物线叠加眼都有四个共同的标准：（1）晶状体锥沿部分长度具有向内的抛物线曲率；（2）角膜晶状体聚焦在透明区的远端；（3）透明区被光导穿过；（4）晶状体锥的横截面要么是圆形的，内部有柱面晶状体，要么是方形的，没有内部结构。上述特征适用于大量真蟹、寄居蟹，有趣的是，也适用于少数蜉蝣。

负责处理轴向光的光导通常是视杆较窄的远端部分，在某些物种（如 Carcinus 和 Hyas）中，叠加机制涉及很少的小眼的配合，以至于眼睛接近纯并置设计。与折射1o,1i 和反射12 叠加眼的情况相反，在进化过程中没有明显的非功能性中间体参与从并置到抛物线叠加的信息。即使是最发达的抛物线叠加眼睛也采用轴射线并置机制，而如今几乎每种可以想象的抛物线叠加机制的发展状态都存在，这一事实表明它可以很容易地从简单的并置眼睛进化而来。

这种新但常见的眼睛类型的发现现在要求对螃蟹、寄居蟹和蜉蝣的眼睛进行调查，以便可以更详细地研究该机制并将其效率与传统类型的光学进行比较。