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染色质重塑是染色质重塑复合体经不同的 ATP 酶催化改变核小体结构,从而改变染色质结构的生物过程。 染色质重塑的结果就是通过调节核小体定位来改变 DNA 的可及性,影响转录因子对调控元件的结合,从而调控 DNA 复制、修复、转录等基于 DNA 的许多重要生物过程。 不同物种中连接 DNA 长度不一样,酿酒酵母中约 18 个碱基,黑腹果蝇与秀丽隐杆线虫中约 28 个碱基,人中约 38 个碱基。故而相邻核小体间距,即相邻两个核小体中心的距离,在不同物种间不一样。 '''核小体串''':两个或多个核小体,间隔小于146bp。 '''孤儿核小体''':两侧的连接DNA都长于146bp。这样长于146bp的区域称为'''NFR。''' [[文件:核小体定位规律.png|无框|436x436像素]] 转录起始位点(TSS)上游 150~300 个碱基的地方出现第一个定位显著的核小体(命名为–1 核小体),接下来是5′端 NFR,然后是 TSS,后面跟着一串核小体,依次命名为+1、+2、+3、+4、+5 核小体。越往下游,核小体定位越不固定,核小体间距也越不规律,直到接近转录终止位点(TTS)时出现一个定位相对显著的核小体,接下来又是3′端 NFR。 人、果蝇及线虫'''外显子上的核小体水平显著高于内含子''',与基因的转录水平没有关系。在假外显子上则看不到这一现象,假外显子是指不属于 mRNA 的内含子序列,其两侧各含有一个强的剪切位点。 如何改变核小体定位?三种方式: * 短暂解离,某个核小体短暂解离下来。 * 核小体滑动,像旁边移动一段距离,原来缠绕的DNA就被释放出来。 * 核小体重塑,消耗ATP,将核小体解离或者更换为变体。 为什么核小体会有特定的定位? * 不同序列的DNA,其刚性不同。 ** 例如,酵母启动子富含刚性的(dA:dT)寡聚序列阻碍核小体的形成。 ** DNA缠绕在核小体上,每十个碱基,会紧贴在核小体上一次。酵母与线虫中,核小体 DNA 序列朝外部分(背向八聚体)富含 A/T,朝里部分(面向八聚体)缺失 A/T,就这样,A/T 以 10 碱基为间隔,峰谷交替,周期性地分布在核小体表面。这种有助于核小体定位的周期性双核苷酸序列称为核小体定位序列(nucleosome-positioning sequence,NPS)。故而酵母的 NPS 是 AA/TT,但人与果蝇的 NPS 是 CC/GG。果蝇核小体 DNA 序列中C/G 峰谷与酵母中的 A/T 峰谷正好呈反相分布。
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