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以下内容主要来自孟启昶教授的《发育生物学》第二版。
顺便推荐这本发育生物学，深入浅出，令人茅塞顿开。（樊启昶教授，原作者打错了）

感谢@Amia 为我扫描了这一部分，本来我准备手打orz

待校对，等我装个TFIIS 

=== 前言 ===
无疑，多细胞生物的个体发育程序有着高度的稳定性，如一些物种已经维持了数亿年的世代传递，而其发育程序基本没有改变（如腕足动物海豆芽，Lingula）。实际上，从更根本的意义上讲，如果多细胞生物个体发育程序不具有稳定性，物种的划分也就没有任何意义了。

但是，多细胞生物个体发育程序也显然同时包含着可变性和不稳定性，它集中表现在以下几个方面：①不仅在各物种中，个体发育差异现象普遍存在，而且个体发育还表现出对环境因素的容纳性。这表明，严格地说在进化中确立的各物种的发育程序，在时间结构和空间结构上所给定的不是绝对的同一，而是一个可变的区间范围。②因为多细胞生物个体的死亡是必然的。因此，根本上说多细胞生物发育程序建立的耗散结构不是一个绝对的稳态系统，而是规范性地终要走向解体的系统。③多细胞生物经常发生畸变现象（它们并不总是遗传的），而癌变的发生同样是对正常发育程序的否定。④从历史上看，没有多细胞生物发育程序的可变性也就从根本上否定了生物的进化。

多细胞生物发育程序兼有稳定性和不稳定性。但是，对发育过程表现出的这种双重品格，从它们的形成依据方面，给出全面的科学解释并不是一件容易的事。这种解释必然在更深的层次上关系着对发育机制的理解和认识。在完成了前面各发育机制的讨论后，本章试图对这一问题进行探讨。

=== 20.1 对发育程序稳定性的探讨 ===
对发育程序稳定性的探讨可以认为是从动力学和系统论的角度对多细胞生物发育现象进行重新认识的一种尝试。

自20 世纪中期以来，系统论和混沌学创立，并获得了快速的发展。借用不同的数学模型，人们对复杂系统的结构和动力学性质，特别是对其混沌和吸引子现象进行了深入的研究。以中人们发现，随机性的深层可能包含着秩序，混沌可能引导系统走向新的有序。越来越多的科学家们发现，系统论和混沌学揭示的规律对于认识生命现象有着重要的意义。尽管，目前建立的各种数学动力学模型对于复杂的生命现象还只能给出十分有限或者局部的描述。但是，由它带来的对生命现象的全新的认识机解折力法。胡在着正要的意义。(扫描错误了吗？)

以牛顿力学为核心的经典理论，不仅以其完整的理论体系奠定了近代科学的基础，而且其科学观和方法论影响了学术界整整几个世纪。经典理论构成了确定论的描述框架，即世界的本质是有序的（世界如一个大钟表）。有序等于规律，无序就是无规律，系统的有序有律和无序无律是截然对立的。然而，混沌现象的发现和混沌学的创立彻底动摇了几个世纪以来的传统的科学观。自然界虽然存在一类确定性动力学系统，它们只有周期运动，但它们只是混沌测度为零的罕见情形，绝大多数非线性动力学系统，既有周期运动，又有混沌运动，就是说混沌现象在非线性动力学系统中非常普遍。混沌既包含无序又包含有序，这一现象的广泛存在表明客观世界应是有序与无序的统一。从哲学的观点看，世界是确定性和随机性、必然性和偶然性、有序性和无序性的统一。而更重要的是，混沌理论将人们对世界存在形式的认识摆在了发展、演化的轨道上，250年前达尔文创立的生物进化理论被混沌学推广到了整个世界。混沌现象的发现和研究也同时带来了传统方法论的重大变草。经典理论认为整体的或高层次的性质司以还原为部分的或低层次的性质，认识了部分或低层次，通过加和即可以认误整体或商层次，这是从伽利略、牛顿以来300多年间学术界的主体方法。混沌学改变了这一观点，提出混沌是系统的一种整体行为，研究整体的性质必须用系统论的方法。科学方法论实现了由还顺论向系统论的转化（参阅《混沌学导论》，吴祥兴，陈忠等著，1996）。

为讨论发育程序的稳定属性，我们需要首先对乡细胞生物的动力学属性作一基本的分析，

对生命中存在的混沌现象有一个大致的了解。

==== 20.1.1 生命的基本动力学属性 ====
从系统论和动力学的观点考察，任何生命体包括多细胞生物、都是一公开政、耗散、延商于衡态和有着高度自组织能力的动力学系统。就多细胞生物的个体发育而言，正如前面讨论的，它是一个严格编程的过程，它在时间结构和空间结构方面表现出高度的稳定性。根据混沌学的一般原理，这样一个系统应该是处在吸引子的状态之中，即属于普里高津（I.Prigigine）定义的耗散结构（dissipative structure），它是稳定态的非热力学分支，来自于先期系统趋向于吸引子的混沌运动（参阅《热学》，赵凯华，罗蔚茵编著）。我们从这里出发进行下面的分析。

如果我们说多细胞生物个体的发育程序代表着生命系统的吸引子结构，那么多细胞生物演变的历史就表明这种吸引子结构在不断地变化着。自然，我们来到这样一种认识，即多细胞生物的进化过程应该是生命复杂系统从一种吸引子结构向另一种吸引子结构不断变更的过程。这就表明，处在吸引子状态中的多细胞生命个体系统中一定还同时存在有混沌运动，并引导生物个体的发育程序不断地向新的结构发展。更进一步，纵观生物发展史和当今生物结构的全貌，我们可以很容易地发现，在个体发育程序不断更替的过程中，整体生命又不是杂乱无章的，它始终维持着一种相互依赖和制约的稳态结构，并又明确地表现出一种总体的发展趋向性：分形和层次的提高。显然，这说明生命中一定有一种涵盖世代更替过程的更深层次的混沌和吸引子结构存在。

实际上，耗散结构中存在混沌和吸引子的现象已被认识和研究。混沌学指出：“耗散系统中Liourile定理失效，系统相空间收缩，最终趋向维数比原来相空间低的极限集合。这种运动可以看作是一个吸引过程。它意味着随着系统的演化，系统中备子系统的自由行动将越来越少，而相互间的联系和整体约束将越来越强。然而，这一过程并不是单纯使有序度不断越提高，系统往往会在高级的有序基础上发展出新的混沌。耗散结构的这种既吸引、又混沌的特征集中地由混沌吸引子体现出来。“由此，我们进一步分析多细胞生物的发育现象，可以发现和提出一系列值得深入研究和探讨的问题。

生命复杂系统表现出的吸引子结构有什么特征和性质呢？

第一，任何生命都是以生物个体的形式存在。单细胞生物必须通过细胞分裂才能实现它的延续。多细胞生物个体都有寿命的限制，并且个体寿命现象的存在从本质上讲不是来自环境的干扰和破坏，是自身生命属性的表现。这就告诉我们，任何以单细胞或者多细胞形式存在的生物个体都不是一个持续稳定的动力学系统，这与一般意义的吸引子的动力学属性有着明显的不同。有趣的是，无论是单细胞生物的细胞分裂传代还是多细胞生物的世代更将，它们极像是数学动力学系统模型中的送代运算。显然，这种迭代的不断进行不仅克服了生物个体表现的非持续稳定有序结构给生命存在带来的致命威胁，使生命的延续有了保证，更重要的是它使生命在时间向量上新的混沌不断建立和吸引子结构不断更替发生的过程成为可能。追溯生命系统这一性质发生的原因，人们不难发现这是和生命过程的“延展性”密切地联系在一起的。

与许多有混沌和吸引子属性的复杂系统不同，生命从它诞生开始就表现出它的动力学过程同时是一个不断自我发生和扩展的过程，即通常说的不断生长和造就自身的过程。显然，这样个动力学的过程不可能以一个独立系统的形式永远地进行下去，它必须实现某种周期秩序的建立，才能使生命过程延续存在。对于单细胞生物来说，细胞分裂实际上是一种生命运动周期过程的建立，舍此，细胞形态的生命无法得以延续存在。而对于多细胞生物来说，世代更替同样体现了生命周期过程的建立，由此，生命才可能以多细胞生物的方式立住脚，使物种的延续不成问题。显然，无论是细胞的周期分裂，还是多细胞生物的世代更替，都来自于历史上细胞形成和多细胞生物出现过程中有周期更替特征的生命系统吸引子结构的建立。与一般动力学系统吸引子不同的是，它本身并不是一个持续稳定的结构，而它的不稳定性在细胞分裂和世代更替的过程中获得了“补偿”。

三第二，更为重要的是，也正是由于生命的上述动力学性质使之获得了一种更深层次的表现在历史过程中的混沌属性，使生物个体体现的动力学吸引子结构可以不断地进行变革，即从历史上看，生命过程是一个吸引子不断更替的过程。显然，地球生命的演进历史告诉我们，除了个体生命过程体现出吸引子属性以外，在生命的历史过程中一定还存在更深层次生命吸引子结构。化石证据表明，当今地球上存在的上百万种形形色色多细胞生物物种起源于少数的原始多细胞生物。这一现象表明，生物进化过程中发育程序的建立具有多态发生的属性，即生命实现其吸引子不断更替的混沌过程具有分形的性质。实际上生命的历史过程具有经典的复杂动力学系统奇吸引子结构的基本属性，即：①奇吸引子的运动对初始条件高度敏感，在系统的相空间中整体稳定而局部不稳定；②奇怪吸引子具有分维的性质；③奇怪吸引子的空间是非连续地随参数变化的。可以说，这些在理论上很好地指出了生物进化表现出的物种的不连续发生、物种大爆炸现象存在、以及早期物种有序结构的分歧对以后进化的巨大影响的动力学原因。但是，它与一般的特别是数学法则规范的保守系统中的混沌一吸引子模型又不同。就整体而言，通过不断的混沌一吸引子运动，生命历史向我们展现的是在生物与生物、生物与环境不断实现生态平衡的前提下，地球生命体系的结构表现出不断地分形和向更高层次演变的趋势（如生物多样性的建立以及智能生物的出现）。显然，这一过程展示的生命更深层次吸引子的结构有着明显的不断扩展的特征，起码今天人们还没有办法确定和预测它们的边界。总是熬定的平術点（不动点），或局期性的轨道，也可以基不断变化的、没有明显规则或铁序的许多国转曲线，这样的吸引于就是奇算吸引干，奇异吸引于是混池系统动力学性质的几何描述。

显然，混沌系统同时具有稳定与不稳定的双重动力学特征，它的稳定因素使其相轨道的运动限制在一定的空间内，而不稳定因素又驱使相轨道在这一室间范围中做着没有周期（水不重复）的无限延伸运动。奇异吸引子的这一结构必然在限定的空间中留下了不被填充的空隙，因此奇异吸引子的体积只能用分维来描述，即奇异吸引子具有分形的结构。

下面对有关生物中混沌现象的研究作以简单的介绍。

生物的生态过程中存在有大量的混沌现象。捕食者-猎物关系是生态构成的重要内容之一，很早人们就发现，从动物个体的数量看，捕食者与猎物常常并不是维持在一个恒定的比例关系上，而显现出的是无规则的波动曲线。对描述3种以上种群共存的吉尔宾（Gilpin）微分方程模型的研究发现，在一定的初始条件下，尽管物种间始终维持着总的生态平衡状态，但是各种群动物的数量变化将必然由倍周期分盆进入混沌（图20.1.1）。


心脏是一个有着自主节律的器官，人的心电图显示了规则的电势变化，反映了心脏搏动的规律性，因此长期以来，异常的心脏搏动一直被认为是病理状态的表现。但是，采用延迟法重构心脏系统运动相空间（即分别以两个相邻的心博周期序列为参量构建一个二维的相空间），发现健康的心脏的动力学是一个包含有混沌运动的过程，并具有奇异吸引子的结构。有意思的是，研究发现吸引子结构过于集中，即心脏搏动过于规律反而是病态出现或者个体衰老的表现。当然，其吸引子结构在相空间中的过度占据也同样是病理的表现。图20.1.2 和图20.1.3分别显示的是健康人与病人和年轻人与老年人心博吸引子的相空间图。从中我们可以看出，健康青年的心博的吸引子不仅占据相当的相空间范围，而且其结构很复杂。相比较，病人心博的吸引子或者明显地减小，或者更像一个一维的结构。而与青年人比较，老年人的心博相空间图要简单得多。临床研究发现，许多心脏病变显示出的是日益增强的周期行为，即其变化程度越来越下降，例如一些严重心脏病患者的心博规律在猝死之前数分钟到数月常常变得比正常人有更小的变化。健康人的心率即使在静息的状态下也非恒定，而有涨落现象（健康青年成人心率平均为60次/min，但在一天中心率变化可能从40次/min 到180次/min）。心率变异过小反而是生理病态的表现，这是对长期公认的规律心博是健康的标志这一医学原理的挑战。事实上心率受体内多重因素的影响和控制，它包含了大量神经（如交感神经、副交感神经）、体液系统作用的信息，它的运动具有混沌属性是自然的，而脱离这些调节因子的控制无论如何都是对生命不利的。其实，这个问题不仅仅是对传统的医学观念的挑战，也同时引发起我们对生命现象的深人思考。

为了研究复杂的化学和生物化学反应的动力学属性，以包含有3分子3次项或者更高阶的反应系统为对象，普利高津等人建立了布鲁塞尔震子模型。研究发现，在一定的参数条件下，这一系统可以形成周期振荡，出现空间有序结构。进一步，如果对这一模型通过输入项加人周期外力的作用，系统将转入混沌运动状态。实际上在生命的物质和能量代谢的生化过程中，包含有大量的多分子复杂反应系统，并且它们之间往往表现出相互协同的关系，即提供了广泛的外加周期作用的机会。显然，它赋予了生化过程混沌发生的良好条件。糖酵解过程是代谢循环中由葡萄糖转化为乳酸的过程，它对于维持生命起着极其重要的作用。实验发现，在一定的条件下，这一过程中所有的中间产物的浓度会随时间而振荡。1984年，人们在实验室中通过周期性葡萄糖供应的方式获得了糖酵解过程的混沌运动，证实了糖酵解振荡里存在混沌。糖酵解振荡里存在混沌的发现有重要的意义，因为糖酵解在生物界无处不在，其混沌运动提供了生物代谢调控过程适应环境的能力。此外，在过氧化物酶一氧化酶反应系统中，因条件的变化同样可能出现混沌现象（图20.1.4）。

神经活动特别是脑功能是生命科学研究中一个重要而又困难的领域。目前，这方面的研究主要集中为两条不同的路线：第一是微电极和分子生物学技术结合，力图把各种神经通路和机理搞清楚，以求得到一幅脑功能的全图；第二是用神经网络理论指导，通过模型的方式研究脑功能状态的动力学性质，探索神经系统的动力学结构和工作原理。自从20世纪20年代发现脑电现象以来，人们进行了大量的研究却一直没有重大的突破，其中一个很重要的原因是从脑电图上找到的规律性很少。因此长期以来，许多观察到的脑电变化被认为是随机的，甚至当作噪声来处理。自从人们知道了混沌现象以后，有人测量了脑电图的分维数，发现它不仅分维，而且是低维的，即它实际上只由少量的独立动力学变量控制着。显然，这表明表面看来高度随机的脑电变化实际上是一种混沌运动。初步的研究结果显示，脑的活动作为一个吸引子来说是很不寻常的，它是一个非常不稳定的混沌状态，那些刻划混沌状态的参数经常在变动之中，随时会有不同的模（参量）加进来或退出去，脑电的分维可随着脑的功能状态而变化。从报道的实验结果来看：正常人思维时维数增高，深睡时维数降低；精神迟滞或者老年痴呆患者维数低，而优秀运动员的维数则明显高于正常人；文化水平高、大脑生理功能良好的人在外界刺激下高维混沌状态的延时出现和持续时间都较文化水平低、大脑生理功能不甚好的人为长。

虽然，这些研究还很初步，也很表观。但是，它已经向人们提供了这样一个重要的信息，即人脑获得的知识是以结构信息的方式储存在大脑之中，当人接受外界信息刺激，神经网络对新的信息进行解析和组织，并将其纳入已有的结构信息之中，形成新的信息结构。因此，人类学习和思维的过程是一个从一种有序结构向另一种有序结构转换的过程，而这一过程中脑电信号将出现混沌状态，这也正是脑神经网络有序结构极不稳定的原因。有人更进一步将人类的逻辑思维和形象思维解析为大脑神经元自组织活动的吸引子序列和奇异吸引子序列。

DNA以 4种碱基配对双链互补的方式存在，成为科学上知道的最大的分子。在复制、转录、重组的过程中，DNA分子会出现区域性构象的改变和激发。对DNA分子动力学性质的研究表明，这种区域性的激发沿 DNA分子链的传播是有序状态的各种不同类型的孤波，从而保证了 DNA分子的稳定性。但是，研究发现在相当广泛波长激光照射下，DNA 局部区域的激发沿 DNA 分子的传播可出现混沌，以而诱发 DNA 序列发生突变。文献报道在生物学实验中，对各种动物、植物，用632.8nm、510.6 nm、578.2 nm、337nm、1.06pm波长的激光处理，可广泛地诱变新品种出现，而突变的不可预测特征正是混沌属性的表现。

当然，目前对生命混沌现象的认识还是很初步的，更远远没有达到对生命中的混沌现象进行全局性和深入到对其历史演变过程分析的阶段，而这一点对把握生命运动的总体规律又是极其重要的。但是，从中我们仍可以得到不少的启发。上面的例子告诉我们：复杂的协同系统中有着丰富的混沌发生的土壤：许多生物学过程就是混进与有序交替发生的过程；生物系统中混沌的波及和影响是很广泛和深远的；环境的影响可激发生命系统混出现；混浊在生物个体与环境的适应中有着相当积极的作用。显然，建立在一系列细胞、生理、生化程式基础上的多细胞生物的发育过程中必然存在着丰富的混沌运动，它可能表现在复杂信号系统的工作程式中，也可能产生于由细胞分化引发的有序自组织的过程中，可能激发自创伤、再生的特定环境中，也可能诱导于癌变形成的转化中，可能以某种方式联系于雌雄性别细胞的结合程序中，也可能发生在个体世代交替的衔接中，等等。我们可以进一步猜想，不同的多细胞生物物种，它们发育程序中包含的混沌程度和属性是有区别的，由此造成了不同物种在进化上变异、分化潜能或者对环境适应能力的差异，而这种差异将会深刻地影响着物种的命运，包括其生存、绝灭、分化等重要的进化行为。

随机不等于混沌，不能将生命中的所有随机现象都说成是混沌。但是，今天我们已不能不看到，过去许多认为是随机的生物学过程实际上反映的是生命深层的混沌运动。长期以来，无论是认识上还是研究方法上，人们已经习惯于孤立地去分析或人地创造生命的随机变化（例如有目的的诱导和筛选突变），以达到认识生命的目的，例如发现和研究备种基因的功能，并取得了辉煌的成就。但是，当我们拿到一张人类基因组全貌图时，当我们知道人类大约只有3万~4万个编码蛋白基因（Nature, 2001, Vol 409），而DNA 长度仅占人类基因组1/30、为酵母8倍的秀丽线虫所编码的蛋自基因数近2万个（Science, 1998, Vol 282），联系前面讨论的内容，我们不能不强烈地感到仅仅一张详细的DNA序列图谱离我们全面认识生命仍还相差很远。

这张复杂的绘图背后应包含着更深刻的自然现象和规律，一个有着如此高度复杂结构和自组织能力的耗散系统的存在和演化怎么可能没有混沌的介入？

混沌控制是近年由混沌学引申出的一个新的课题，旨在研究动力学系统混沌性态的转化规律，以期实现混沌的人为控制，例如将系统的混沌运动转化为平衡状态、周期性态、非周期性态或者新的混沌性态。目前已经发展出了若干不同的理论和技术方法，包括利用混沌对初始条件敏感的性质，通过对系统参数施加微小影响使混沌吸引子的不稳定周期轨道变得稳定（OGY法）；利用混沌系统输出信号之间的自反馈耦合实现对混沌系统中的周期信号的连续控制（外力一反馈控制法）；利用反馈输入的方法把混沌系统当前非周期行为与被它记录在记忆中的过去非周期信号实现同步，以达到任何时刻都可以对系统的混沌行为进行跟踪控制的目的（非周期轨道控制法），等等。目前，混沌控制不仅运用于信息工程科学领域，而且已开始引入医学、生物学，如开发对心搏混沌（纤维性颤动）、脑电混沌（癫痫病）、排卵周期紊乱，以及生态失调的控制等。其实，混沌控制的思想对生命科学的意义还远不止子此。我们可以清楚地意识到，混沌控制给了人们一种对混沌现象可能实际操作的研究方法，伴随生物信息学的发展，很可能会带来生命科学研究方法的一场革命，人们将不再是一个基因一个基因地就事论事的研究，而是将影响特定生命过程的多重作用因子归纳为一个复杂的系统，研究它的动力学结构、混沌属性和吸引子特征，这一开创性的工作任重而道远。