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= 第五章 资源竞争 =
照片 \copyright Douglas Emlen

第三章关于个体如何利用资源的讨论忽略了一个关键因素：竞争（competition）。当多个个体利用同一有限资源时，它们成为竞争者（competitors），此时个体的最佳行为策略通常取决于竞争者的行为。换言之，不同策略的收益（pay-offs）具有频率依赖性（frequency dependent）。因此我们需要考虑竞争的稳定结果。John Maynard Smith和George Price（1973）提出了进化稳定策略（ESS）的概念，即当种群所有成员都采用该策略时，任何替代策略都无法获得更高收益。他们最初用此概念模拟战斗策略的演化，但其可广泛应用于所有个体互作（interact）的情形。核心问题是：突变策略（mutant strategy）能否获得更高收益？

通过人类案例可阐释此概念：设想人群坐地观看音乐会，某人站立以获得更好视野。后方观众被迫站立，引发从坐姿到站姿的连锁反应。最终所有人站立，视野却未得到改善！此例中，坐姿不是ESS（当所有人坐姿时，站立者获益），而站姿是ESS（当所有人站立时，坐姿无优势）。此例也说明ESS通常并非群体最优选择：若所有人保持坐姿，舒适度更高。

== 鹰-鸽博弈（Hawk–Dove game） ==
<nowiki>为更正式说明"ESS思维"，我们将分析鹰-鸽博弈（Maynard Smith, 1982）。假设竞争者随机相遇争夺资源。设想一个仅存在两种策略的简化世界：鹰（Hawks）总是战斗并可能伤害对手，但自身也面临受伤风险；鸽（Doves）从不战斗。这两种策略代表自然界的极端情况。收益解释见表5.1a（具体数值暂不重要，只要满足\scriptstyle{\mathrm{V}}<C，选择数字仅为便于说明）。需注意这些数值仅表示竞争带来的适合度（fitness）变化。未获得资源的个体整体适合度未必为零。例如，若资源是优质栖息地的领地（territory），失败者仍可在劣质栖息地繁殖。因此赢得竞争的价值体现为优质与劣质栖息地繁殖成功率的差值。</nowiki>

表5.1 鹰-鸽博弈（Maynard Smith, 1982）。

<nowiki><html><body><table><tr></nowiki><nowiki><td colspan="3"></nowiki>(a) 收益：竞争带来的适合度变化<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td colspan="3"></nowiki>胜者获得V=50，败者获得0。受伤代价C=损失100。假设：(i) 鹰-鹰相遇时，50%概率获胜，50%概率受伤；(ii) 鹰总能击败鸽；(iii) 鸽遇到鹰时立即撤退；(iv) 鸽-鸽相遇时共享资源。<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td colspan="3"></nowiki>(b) 收益矩阵：攻击者收益<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td colspan="3"></nowiki>对手<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>攻击者<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>鹰<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>鸽<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>鹰<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>1/2V-1/2C=-25<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>V=+50<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki><tr></nowiki><nowiki><td></nowiki>鸽<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>0<nowiki></td></nowiki><nowiki><td></nowiki>1/2V=+25<nowiki></td></nowiki><nowiki></tr></nowiki><nowiki></table></nowiki><nowiki></body></nowiki><nowiki></html></nowiki>

现构建2×2矩阵，如表5.1b所示解释四种相遇情况的平均收益。该博弈将如何演化？假设种群全为鸽，每次竞争均为鸽-鸽相遇，收益为+25。在此种群中，任何突变鹰（mutant Hawk）将迅速扩散，因为鹰-鸽相遇时收益为+50。因此鸽不是ESS。

然而，Hawks不会扩散并占据整个种群。在全是Hawks的种群中，每次对抗的收益为{-25}，而任何突变体Dove将表现得更好，因为它会立即撤退并获得0收益。（需注意，这并不意味着Doves在Hawks种群中的适合度为零，而是指Dove的适合度不会因与Hawk对抗而改变。）因此，Hawk也不是ESS（进化稳定策略）。

该博弈的关键点在于，每种策略在相对稀有时表现最佳：在Doves种群中，Hawks繁荣；而在Hawks种群中，Doves繁荣。这导致了频率依赖性选择（frequency dependent selection）；结果将是一个稳定均衡，此时Hawks和Doves的频率使得它们的平均收益相等。如果种群偏离此均衡，则其中一种策略将表现更优，从而增加其频率，但随后因成功度降低而驱使种群再次回归均衡。根据表5.1中的数值，稳定混合比例可计算如下：设h为种群中Hawks的比例，则Doves的比例为(1-h)。Hawk的平均收益为每种对抗类型的收益乘以遇到该类型对手的概率，即：

$$

H_{average} = -25h + 50(1-h)

$$

同理，Dove的平均收益为：

$$

D_{average} = 0h + 25\left(1-h\right)

$$

在稳定均衡时，H_{average}必须等于D_{average}。通过令H_{average} = D_{average}解方程可得h = \%，因此Doves的比例(1-h)也为\%。一般而言，若\mathrm{V} < \mathrm{C}，此博弈中Hawks的稳定比例为\mathrm{V/C}。

表5.1中的ESS可通过两种方式实现：  (1) 进化稳定的多态状态，所有个体均采取纯策略（pure strategies），其中半数扮演Hawk，半数扮演Dove。  (2) 所有个体采取混合策略（mixed strategy），以概率\%随机选择Hawk，以概率\%选择Dove。

值得注意的是，在ESS下，每次对抗的平均收益为+12.5。若所有个体均同意成为Doves，收益将达+25! 正如人类群体案例所示，最大化群体适合度的最优策略往往高于ESS的收益。然而，我们预期进化将导向稳定策略，因为用Richard Dawkins的话说，“它们对内部背叛免疫”。Hawk-Dove博弈还揭示了一个普遍结论：在稳定均衡时，种群中常存在变异（variation），无论是个体间还是个体内。因此，变异并非总是种群标准的噪声，而常是当个体竞争时预期的稳定结果。

假设\mathrm{V} < \mathrm{C}适用于自然界多数对抗。例如，仅为赢得食物或栖息地而冒重伤风险通常得不偿失。但若\mathrm{V} > \mathrm{C}，则Hawk是ESS。直觉上这易于理解：需考虑当前对抗对终生繁殖成功（lifetime reproductive success）的影响。这涉及权衡争议资源价值与未来对抗的预期价值。当资源价值接近或超过未来价值时，个体应在对抗中冒更大风险，即使代价是重伤或死亡。事实上，若未来价值趋近于零，理论上对抗者一旦开战便不应放弃，因此对抗至少对一方是致命的（Enquist & Leimar, 1990）。

如预测，致命对抗见于寿命短且繁殖机会少的案例。例如，''Frontinella pyramitela''雄蛛（Austad, 1983）和无花果小蜂（Hamilton, 1979; Murray, 1987）常为一生一次的繁殖机会殊死搏斗。

Hawk-Dove博弈显然过于简化，无法直接应用于自然界真实案例：策略可能多于两种，策略随个体实力变化，遭遇非随机等。第14章将展示展示行为常涉及评估对手战斗潜力，因此个体会根据对抗调整战术。Hawk-Dove博弈中的固定策略（“密封出价”）亦过于简化。尽管如此，该博弈为思考竞争下的进化提供了有价值的框架，核心问题是：进化稳定的结果是什么？本章将用“ESS思维”探讨个体如何竞争稀缺资源，聚焦两个问题：何处搜寻与如何行动。首先讨论最简单的竞争形式——开发（exploitation），即“耗尽资源”；接着描述另一种形式——资源防御（resource defence），即通过支配或领域性（territoriality）阻止他人接近资源；随后展示对食物或配偶的竞争如何导致种群内个体竞争行为的变异，如生产者（producers）与寄生者（scroungers）或战斗者与偷配者（sneaks）的混合；最后将此类变异联系到动物个性（animal personalities）概念。

== 开发性竞争：理想自由分布 ==

=== 理想自由模型 ===
从一个简单模型开始：假设存在两种栖息地，资源丰富的优质栖息地与资源贫瘠的劣质栖息地，且无领域性或战斗，每个个体可自由选择能获得更高收益（以资源消耗率衡量）的栖息地。无竞争者时，个体将直接选择优质栖息地，这也应是首批到达者的选择。但后续到达者呢？随着更多竞争者占据优质栖息地，资源将被耗尽，对新来者的吸引力下降。最终，新到达者将更倾向于选择劣质栖息地，尽管资源较少，但竞争也更少（图5.1）。此后，两种栖息地将被填充至个体收益均等。换言之，竞争者应根据栖息地质量调整分布，使每个体获得相同的资源获取率。Stephen Fretwell（1972）将这种竞争者资源分布的理论模式称为“理想自由分布”（ideal free distribution），因其假设动物可自由选择最佳栖息地（无强者排斥弱者），且动物具备资源可用性的完整信息（理想性）。

Fig. 5.1 理想自由分布（ideal free distribution）。资源利用的竞争者数量没有限制。每个个体可自由选择栖息地。最先到达者会选择资源丰富的生境。由于资源消耗，竞争者越多则个体收益越低，因此在a点时贫瘠生境将具有同等吸引力。此后两个生境都应被填充，使得每个生境中个体收益相同。根据Fretwell (1972)修改。

我们可以在超市收银台排队的人群中看到这种现象的实例。若所有收银员效率相同且顾客所需服务时间相等，则所有队列最终应达到相同长度。若某队列变短，顾客将倾向于加入该队列直至其长度与其他队列相等。由于每个人可自由选择队列，每个个体都在当下选择最佳位置，队列以理想自由方式填充，最终每位顾客的等待时间应当相同。

=== 食物竞争：刺鱼与绿头鸭 ===
动物界的对应案例是Manfred Milinski (1979)对刺鱼（sticklebacks）的实验。六条鱼被放入水族箱，猎物（水蚤，''Daphnia''）通过移液管从两端投入水中。其中一端猎物投放速率是另一端的两倍。单条鱼的最佳选择显然取决于其他个体的去向。实验中不存在资源防卫，Milinski发现鱼的分布比例与斑块收益比一致：快速率端四条，慢速率端两条。当投喂模式反转时，鱼群迅速重新分布，再次在快速端聚集四条（Fig. 5.2a）。这是理想自由条件下唯一稳定的分布模式。任何其他分布都将激励个体移动。例如若两端各三条鱼，则一条鱼从慢速端转移至快速端将获得收益。转移完成后，其他个体将不再有移动动机。类比超市情境，该实验相当于当某收银员效率是他人两倍时，稳定分布应是其队列长度两倍于他人。

Fig. 5.2 (a) Milinski (1979)对六条刺鱼的投喂实验。时间x时，水箱B端食物量为A端两倍；时间y时收益比反转。浅蓝线显示根据理想自由理论预测的A端鱼数，点与深蓝线为观测值（多次实验均值）。(b) Harper (1982)对33只绿头鸭（''Anas platyrhynchos''）群体的投喂实验。(i)中A点投食速率为B点两倍，(ii)中收益比反转。浅蓝线显示理论预测的A点鸭数，点与深蓝线为观测值（多次实验均值）。

David Harper (1982)通过类似实验测试绿头鸭群如何在两个觅食点间分配。两人分站池塘两侧，以不同速率向水中抛投面包片，其中一人投喂速率为另一人两倍。与刺鱼实验一致，各点鸭群数量比与投喂速率比匹配，快速投喂点聚集两倍数量的鸭群（Fig. 5.2b）。

刺鱼与鸭群的稳定分布可通过两种方式实现。例如当某生境收益为另一处两倍时，稳定状态可能源于：(i) 竞争者数量调整，使优质生境个体数为劣质生境两倍；(ii) 所有个体同时利用两生境，但在优质生境停留时间为劣质生境两倍。这两个实验通过检验数值预测（各点捕食者数量）验证了理想自由分布；正如预测，竞争者数量比与食物输入速率比匹配。另两项预测亦可验证：等摄入率预测（两地点摄入率应相等）与猎物风险预测（两地点猎物死亡率应相等）（Kacelnik et al., 1992）。

这些案例属于"连续输入"系统，其中猎物密度不随时间变化，因猎物以恒定速率到达并被即时捕食。虽然这可能符合某些自然觅食环境（如漂流昆虫经过等待捕食者的溪流），但更常见情况下猎物（或其他资源）会逐渐耗竭。此时理想自由模型的预测将更复杂（Kacelnik et al., 1992）。

=== 配偶竞争：粪蝇 ===
雌性粪蝇（''Scatophaga stercoraria''）在新鲜牛粪上产卵。雄性群体在粪堆及周边守候（Fig. 5.3a），雌虫到达时首个接触的雄虫即与之交配，并在其产卵期间守护（第3章）。雌虫偏好新鲜粪堆，随着粪堆老化形成硬壳（降低产卵适宜度），到达雌虫数量减少。雄虫面临的问题是：在每个粪堆等待雌虫的最佳时长是多少？

与刺鱼和绿头鸭类似，个体的最佳决策取决于其他竞争者的行为。例如若多数雄虫等待时间短，则稍作停留的雄虫将因获得晚到雌虫而提高交配成功率；反之若多数雄虫停留时间长，则转战新粪堆获取早到雌虫更为有利。这种竞争情境与刺鱼和鸭类的案例类似，区别在于此时的收益频率依赖性体现在时间维度而非空间维度。理论上，竞争结果同样应形成理想自由或稳定分布，即粪堆上雄虫数量比与预期到达雌虫数量比匹配，使得各等待时长段的利用程度达到均衡。

雄性粪蝇实际如何行动？Geoff Parker (1970b)统计粪堆上雄虫数量，发现'''其随时间呈指数衰减'''（Fig. 5.3b）。根据观测到的雄虫时间分布，他计算了不同等待时长的预期交配成功率，发现各时段的预期成功率确实相等（Fig. 5.3c）。因此雄性粪蝇实现了预测的稳定……

图 5.3 （a）雄性粪蝇（dung fly）聚集于牛粪块上，等待与前来产卵的雌性交配。本照片中可见六只搜寻中的雄性。两对正在交配的个体受到其他雄性攻击（中央及左侧），此时雄性正守护其产卵的雌性；另有一对在粪块顶部边缘争夺雌性所有权。照片 \circledcirc G. A. Parker。（b）粪块沉积后，雄性数量随时间呈指数下降。（c）根据停留时间的这种分布，不同停留时长的雄性交配成功率大致相等，符合理想自由模型（ideal free model）的预测。引自 Parker (1970)。

时间的分布模式正如刺鱼（stickleback）和鸭类（duck）在空间中的分布。目前尚不清楚这种稳定分布如何实现。理论上，可能源于不同个体粪蝇具有不同的停留时间（部分雄性为短停留者，其他为长停留者），或源于个体行为的可变性（有时停留短时间，有时停留较长时间）。后者可能性更高；或许雄性根据对雌性到达率的直接评估，或基于粪块年龄和竞争者数量的间接评估来调整停留时长。

= 资源防御型竞争：专制分布（despotic distribution） =
考虑与先前相同的情境：两个栖息地，一优一劣。但此时，率先占据优栖地的竞争者通过建立领域（包含资源的区域）来防御资源，因此后来者被迫进入劣栖地，即使其适合度低于优栖地个体。当劣栖地也被领域防御型个体填满时，最终抵达的竞争者可能完全被排除在资源之外（图 5.4）。此类情形在自然界十分普遍。在英国牛津附近的威瑟姆森林（Wytham Woods），大山雀（great tit）的最佳繁殖栖息地为栎树林（oak woodland）。春季时该区域迅速被占据并完全领域化。部分个体被排挤出栎树林，不得不占据附近食物较少、繁殖成功率较低的树篱（hedgerow）。若将优栖地的大山雀移除，树篱个体会迅速迁入填补空缺（Krebs, 1971）。类似地，苏格兰雷鸟（''Lagopus lagopus scoticus''）的领域个体占据石楠荒原（heather moor）中最富饶的区域作为繁殖和觅食领域。被排挤的个体被迫集群活动，开发生存概率低的劣质栖息地。同样，若移除领域所有者，其位置会迅速被群体中的个体取代（Watson, 1967）。

这些例子中，最强个体成为专制者（despot），攫取最优资源并迫使其他个体进入劣质区域或完全排除其资源获取。

= 竞争者不均等的理想自由分布（ideal free distribution） =
自然界多数案例兼具上述两种简单模型的特征。最常见的情形可能是：最佳搜寻位置取决于其他竞争者的分布，但在同一栖息地内，部分个体能获取更多资源。例如，在鸭类实验中，种群计数显示个体呈稳定分布，但部分鸭子为优势竞争者（superior competitor），夺取大部分食物（Harper, 1982）。这种稳定分布可能源于从属个体（subordinate）围绕专制者的分布方式。实质上，从属个体在选择搜寻位置时，将专制者视为栖息地特征的一部分进行响应。

图 5.4 资源防御。竞争者首先占据优栖地。当优栖地饱和时（点 a），新来者被迫进入劣栖地。当劣栖地亦饱和（点 b），后续竞争者完全被排除于资源之外，成为“游荡者（floater）”。引自 Brown (1969)。

移除实验表明领域行为可能将部分竞争者排除于优栖地外

= 部分个体可能为优势竞争者 =
Geoff Parker 和 Bill Sutherland（1986）指出，仅通过数量预测难以区分“竞争者均等的简单理想自由分布”与“竞争者不均等的竞争单元模型（competitive unit model）”。后者假设各斑块间“竞争单元（competitive unit）”数量而非个体数量趋于均衡。若某个体资源消耗速率为另一个体的两倍，则其计为两个竞争单元。区分两种理想自由分布的难点在于：竞争单元分布常因偶然性而近似简单理想自由分布（图 5.5）。这或许解释了为何许多研究虽存在竞争不均等，仍看似支持理想自由分布的数量预测。

= “竞争单元”模型 =
同时体现资源防御与理想自由模型特征的典型案例是 Thomas Whitham（1978, 1979, 1980）对蚜虫（''Pemphigus betae''）栖息地选择的研究。春季，称为“茎母（stem mother）”的雌蚜定居于窄叶杨（''Populus angustifolia''）叶片取食，并随叶片组织扩展被包裹形成虫瘿（gall）。茎母通过孤雌生殖（parthenogenetically）繁殖，其子代数量取决于从叶片获取汁液的质与量。最大叶片提供最丰富的维管汁液（vascular sap），带来最高繁殖成功率——子代数量可达小叶片的七倍。如预期，所有大叶迅速被占据，后续定居者面临选择：是共享大叶资源还是独占小叶。

瘿蚜：竞争单元模型的检验

<nowiki>Whitham 通过测量繁殖成功率，绘制了不同质量栖息地（不同大小叶片）及不同竞争者密度（每叶雌蚜\mathbf{\bar{\Psi}}=\mathbf{\Psi}虫瘿数）的适合度曲线族。图 5.6a 显示结果可得出三结论：第一，任一竞争者密度下，平均繁殖成功率随栖息地质量提升而增加。第二，特定质量栖息地内，成功率随竞争者数量增加而下降，表明同叶茎母需竞争资源。第三，若分别计算独居叶、与一竞争者共居、与两竞争者共居蚜虫的平均繁殖成功率，未发现显著差异。使用其他适合度指标（如茎母体重、流产率、发育速率或捕食率）时，不同竞争者密度的叶片间亦无显著差异。结果支持理想自由模型的预测。因此结论为：茎母选择不同大小叶片定居，使得高竞争者密度的优栖地与低竞争者密度的劣栖地平均成功率相等。</nowiki>

不同质量叶片上的平均成功率相等，但靠近叶基的个体表现更佳

然而，尽管不同大小叶片上的平均成功率与理想自由分布（ideal free distribution）预测一致，但在同一生境内并非所有个体都能获得相等的回报。这是因为叶片并非均质化的生境。最佳位置位于叶片基部的叶脉中肋处，因为所有进出叶片的物质运输都必须经过此点。叶片基部的虫瘿（gall）比远端虫瘿产生更多后代，且干母（stem mother）会像拳击手般相互争斗以占据这些优势位置（图5.6b）。根据防御模型（defence model）的预测，若基部个体被移除，其位置会迅速被来自远端的另一只蚜虫占据。

图5.5 理论上难以区分基于简单理想自由分布（ideal free distribution）的等竞争力个体数值分布（e）与不等竞争力个体分布（a–d）的示意图。左侧斑块的输入速率是右侧的两倍，因此12个等竞争力个体的理想自由分布（e）为8:4。为展示不等竞争力情况，假设其中6条鱼（体型放大一倍）单位时间内摄食量是其余6条的两倍。此时存在四种可能的两端平均摄入相等的分布方式（a–d）。但实现每种分布的个体组合方式数量不同。假设每条鱼有独立标识，仅有一种排列方式能实现分布（a）；而（b）、（c）和（d）分别有90、225和20种排列方式。简言之，仅凭概率，（c）最可能被观测到，其数值分布与（e）相同。引自Milinski和Parker（1991）。

图5.6 （a）细线表示不同质量（叶片大小）和竞争密度（蚜虫''Pemphigus betae''每叶干母数量）生境的适合度曲线族。浅蓝色水平线为每叶1、2、3只干母的平均成功率。详见正文解释。引自Whitham（1980）。（b）干母蚜虫通过踢推争斗以占据叶片优势位置。胜者将定居于营养最丰富的叶脉基部。引自Whitham（1979）。经Nature Publishing Group许可转载。

= 资源防御的经济学（economics of resource defence） =
如前所述，部分动物通过资源开发（exploitation）竞争，另一些则通过防御（defence）竞争。能否预测何时应选择后者而非前者？

= 经济可防御性（economic defendability） =
领域防御的成本与收益

Jerram Brown（1964）首次提出经济可防御性概念。他指出资源防御既需付出成本（能量消耗、受伤风险等），也能获得资源优先获取的收益。当收益大于成本时，领域行为（territorial behaviour）将被自然选择所青睐（图5.7）。这一观点促使野外工作者更细致地研究领域动物的时间分配（time budget）。

Frank Gill和Larry Wolf（1975）测量了东非金翅太阳鸟（''Nectarinia reichenowi''）在非繁殖季防御''Leonotis''花丛领域的蜜量，并通过时间预算（time budget）研究和实验室测定的不同活动（如飞行、静栖、争斗）能量消耗，计算出太阳鸟每日能量支出。将日消耗与通过防御领域、排除竞争者所获额外花蜜对比后发现，领域个体实现了净能量收益。因此，该资源具有经济可防御性（专栏5.1）。

图5.7 （a）经济可防御性概念。随防御资源量（或领域大小）增加，防御成本上升。收益（如可用食物量）初期增长但趋于平缓，因资源相对于动物处理能力过剩。两条收益曲线分别代表富饶与贫瘠环境：前者因资源密度更高，收益曲线更陡峭。资源在经济可防御区间为A至B。在此范围内，最佳领域大小取决于优化目标：为最大化净收益（B–C），富饶环境的最优大小（\mathsf{X}）小于贫瘠环境（\mathsf{X}^{\prime}）（此处成本与收益曲线斜率相等）。（b）相同模型但曲线形态略异。此时富饶环境中最大化净收益的最优领域大小预测值更大（X现大于\mathsf{X}^{\prime}）。因此，成本与收益曲线形态对预测结果至关重要！引自Schoener（1983）。

经济可防御性概念还被用于预测可能引发领域防御的资源可用性水平（图5.7）。若资源密度过低，排除他者的收益可能不足以补偿领域防御成本。此时动物可能放弃领域并迁移。资源可用性也可能存在防御不经济的上限。该上限或源于富饶区域入侵者过多导致防御成本过高，或因为在高资源水平下防御提供的额外资源对拥有者无益。

Gill和Wolf研究的太阳鸟中，领域防御的优势之一在于通过排除盗蜜者提高单花蜜量，从而节省觅食时间（专栏5.1）。但若花蜜量已很高，防御带来的增量几乎无法节省觅食时间，因为此时摄食速率受限于探花喙入时间（处理时间，handling time）。例如，Gill和Wolf计算显示，花蜜量从4增至6\upmu\upmu……

太阳鸟的时间与能量预算预测何时应防御资源

当花蜜过少或过多时，资源防御无收益

= 专栏5.1 金翅太阳鸟领域防御的经济学分析（GILL & WOLF, 1975） =
（a）实验室测定不同活动的代谢成本：

采蜜 1000 cal/h  栖枝静息 400 cal/h  领域防御 3000 cal/h  （b）野外研究表明，当单花蜜量增加时，领域个体每日满足能量需求的觅食时间减少：

单花蜜量（\upmu\mathrm{l}） 需觅食时间（h）

1 8  2 4  3 2.7

（c）通过防御领域，个体排除其他采蜜者从而提高单花蜜量。因此，鸟类因更快满足能量需求而节省觅食时间，并将空闲时间用于……

栖息在栖木上，相比觅食（foraging）消耗更少的能量。例如，若防御（defence）使每朵花的蜜量从2增加到3\upmu\mathrm{l}，则鸟类每天可节省1.3\mathrm{h}的觅食时间（由b得出）。其净能量节省为：

$$

<nowiki>(1000\times1.3)-(400\times1.3)=780{\mathrm{cal}}</nowiki>

$$

觅食　　休息

(d) 但这一节省需与防御成本权衡。野外测量显示鸟类每天花费约0.28\mathrm{h}进行防御。若将这些时间用于栖息，则防御的额外成本为：

$$

(3000\times0.28)-(400\times0.28)=728\mathrm{cal}

$$

换言之，当防御使蜜量从2提升至3\upmu\mathrm{l}时，太阳鸟（sunbird）获得能量收益。Gill和Wolf发现当花朵具有经济可防御性时，多数太阳鸟会建立领域。

每朵花蜜量提升至2\upmu\mathrm{l}可节省四小时（Box 5.1所示），而若仅提升至1\upmu\mathrm{l}则节省不足0.5\mathrm{h}。因此当蜜量已处于高位时，领域驱逐盗蜜者（nectar thieves）在节省觅食时间方面无法实现收支平衡。

= 共享资源防御 =
有时资源竞争的经济学可能支持共享防御。例如白鹡鸰（''Motacilla alba''）在英国牛津附近泰晤士河沿岸的冬季觅食领域（Davies & Houston, 1981）。白鹡鸰以河流冲刷至岸边的昆虫为食。当某河段被觅食耗尽昆虫后，新冲刷上岸的昆虫会逐渐补充数量。

图5.8 (a) 白鹡鸰领域所有者系统化利用河岸领域，沿一侧河岸觅食后折返另一侧（约40分钟的循环），以便同一河段在重复访问间获得猎物更新时间。(b) 与卫星个体共享领域可获得防御协助的收益，但因个体交替完成半循环导致猎物更新时间减半而产生成本。(c) 当食物更新速率和食物渐近丰度高于曲线时，预测领域所有者会选择共享。这些组合代表所有者通过摄食速率获得净收益的情况，因共享成本被收益抵消。观测结果以点表示，每个点代表单日：实心点——接受卫星，空心点——驱逐卫星。引自Davies和Houston（1981）。

领域所有者系统化巡视领域，平均每40分钟重访同一河段，这为猎物更新提供了时间（图5.8a）。

显然领域防御具有收益：若无河岸的独占使用权，白鹡鸰获取可再生食物的策略易因入侵者耗尽猎物而崩溃。因此人们可能预期白鹡鸰总会防御独占领域，但事实并非如此。有时领域所有者会容忍第二只个体（称为"卫星"）。两只共享者倾向于错开巡视节奏，使得地点平均重访时间缩短至20分钟，导致所有者摄食率下降（图5.8b）。为抵消此成本，共享带来的收益是卫星驱赶入侵者，使所有者节省防御时间用于摄食。这些成本与收益对摄食率的净效应取决于食物供给。在食物更新速率高的日子，共享成本相对较低，而共享收益较大——因为领域内食物增加会提高入侵率。通过计算这些成本收益对所有者摄食率的影响，可预测领域所有者何时应共享或驱逐卫星。40天中有34天的预测与观测结果一致（图5.8c）。

当食物更新迅速且入侵率高时，白鹡鸰通过领域共享获益

白鹡鸰研究阐明两个普遍观点。首先，它展示了如何将表面不同类型的成本收益（防御与摄食）转化为单一衡量标准——本案例中的摄食率。其次，它表明群居优势之一是共享资源防御。白鹡鸰群体从未超过两个体，但该逻辑可推广至更大群体（Brown, 1982）。第六章将深入探讨群居的成本与收益。

= 生产者与盗食者 =
稀缺资源竞争常导致种群内竞争行为的多样性。我们将探讨维持这种多样性的两种假说。假设存在两种觅食策略：生产者（producer）通过挖掘或暴露猎物获取食物，盗食者（scrounger）则窃取生产者发现的猎物。如何维持生产者与盗食者的混合状态？

一种可能是生产者属于优质竞争者，盗食者因竞争能力较弱而被迫"将就"——选择收益较低的策略。随着盗食者比例增加，生产者适合度（fitness）将下降（更多食物被盗），盗食者适合度也下降（盗取竞争加剧）。但生产者始终优于盗食者（图5.9a）。

图5.9 两种解释生产者-盗食者混合策略维持的模型。(a) 随盗食者比例增加，生产者与盗食者适合度均下降，但生产者始终占优。盗食者为劣质竞争者。(b) 竞争能力无差异。当某策略稀有时其表现最佳。稳定平衡频率位于x点，此时二者适合度相等。模型(b)改编自Barnard和Sibly（1981）。经Elsevier许可使用。

翻石鹬（''Arenaria interpres''）的多样化觅食技术符合此假说，虽然涉及超过两种技术。这种滨鸟冬季在岩岸集群觅食，搜寻小型无脊椎动物（尤其是甲壳类和软体动物）。Philip Whitfield（1990）在苏格兰东南部研究彩色环志个体，发现其使用六种独特技术：翻动（甩动或推挤海藻暴露猎物）、翻石、挖掘、探查、表面啄食和敲击藤壶。个体表现出不同程度的专一性，其偏好可维持连续两个冬季。优势个体多采用翻动技术，常驱逐从属个体离开优质海藻区。从属个体有时窃取优势个体暴露的食物。当优势个体被暂时移除（置于鸟舍）时，部分从属个体增加了翻动行为，但其他个体仍坚持原有偏好技术。

= 香料雀的实验验证 =
即使个体间竞争能力无差异，种群中的变异仍可能得以维持。假设个体可自由选择成为生产者（producer）或盗食者（scrounger）。若种群中大多数为生产者，则盗食者可能获得最佳收益（有充足食物可窃取）。反之，若多数为盗食者，则窃取食物的竞争将加剧，此时生产者可能表现更优。这将导致频率依赖性选择（frequency dependent selection），理论上将形成生产者与盗食者的稳定混合比例，使两类行为获得相同收益（图5.9b）。

'''生产者可能表现最优，而盗食者“在不利条件下尽力而为”'''

Kieron Mottley与Luc-Alain Giraldeau（2000）对圈养香料雀（''Lonchura punctulata''）群体进行鸟舍实验，验证当个体可自由选择行为模式时，生产者与盗食者是否会达到预测的稳定平衡频率。他们研究由6只鸟组成的群体。每个鸟舍分为两个区域（图5.10a）。在“生产者”侧，个体可接触到栖木旁的拉绳。通过拉动绳索，生产者可将种子释放至对面盗食者侧的食盘中。生产者可通过隔间隔板上的小孔伸颈取食。盗食者侧无拉绳，因此它们需搜寻生产者制造的食物源。实验设置两种处理：盗食者可轻松获取种子（食盘未覆盖）或仅能部分获取（食盘覆盖）。

实验第一阶段，鸟类无法在鸟舍两侧移动，并调整生产者侧与盗食者侧的个体数量。正如预测，当生产者数量较多时盗食者表现更优，且当盗食者更难获取食物时，其预测平衡频率较低（图5.10b）。

'''或可能存在生产者与盗食者表现相当的稳定混合比例'''

实验第二阶段，所有6只鸟均可自由进出鸟舍两侧。经过数日测试，选择生产者侧与盗食者侧的个体数量收敛于预测的稳定频率（图5.10c）。因此，种群变异可能源于不同选择带来的频率依赖性收益。

= 替代性配偶策略与战术 =
图5.9中的两种假说也可解释为何种群内个体争夺配偶的方式常存在差异。需区分两个术语：

图5.10 Mottley与Giraldeau（2000）用香料雀验证图5.9b模型的实验。（a）实验鸟舍。生产者侧的鸟类可栖息于T形栖木并拉绳释放食物至食盘。盗食者侧的鸟类需等待生产者提供食物（详见正文）。（b）单群体的觅食率结果，显示生产者（p–实心点）与盗食者（s–空心圆）的觅食率随盗食隔间个体数变化。群体总数为6。左图中食盘未覆盖，当群体中有2–3只盗食者时，盗食者\l=生产者的摄食率。右图食盘覆盖，降低盗食者（但不影响生产者）的食物获取；此时当0–1只盗食者时两类成功率相等。（c）当6只鸟可自由进出两侧时，实验连续多日后数量收敛于预测稳定平衡（阴影区）。第1–8天食盘覆盖，第9–16天未覆盖。

'''策略（strategy）'''：基于基因的决策规则，策略差异源于基因差异。例如一种策略可能是“总是战斗”，另一种策略可能是“总是偷配”。策略也可能是条件性策略（conditional strategies），即个体根据体型（“若大于尺寸x则战斗，若小于x则偷配”）或环境（“若环境线索y高于阈值则战斗，低于阈值则偷配”）调整竞争行为。此时策略间的遗传变异涉及反应阈值（response thresholds）的差异。

'''策略差异反映遗传差异'''

'''战术（tactic）'''：作为策略组成部分实施的行为模式。例如，若策略为“高于阈值x则战斗，低于\mathbf{x}^{\prime}则偷配”，则“战斗”与“偷配”为同一遗传策略下的替代战术。

图5.11 （a）鸣叫的雄性黄条蟾蜍与静默的卫星雄性，后者等待拦截被吸引的雌性。照片\circledcirc Nick Davies。（b）雄性黄条蟾蜍决定成为鸣叫者或卫星者的机制。将实验个体的鸣叫强度与其最近邻个体对比。当邻居鸣声强度达到自身两倍时（虚线左侧区域），雄性转为卫星者。空心圆代表卫星雄性，实心圆代表鸣叫雄性。引自Arak（1988）。经Elsevier许可使用。

目前无需纠结这些术语差异，后续案例将阐明策略-战术区分的实用性。

= 策略内的战术 =

= 含替代战术的条件性策略 =

= 黄条蟾蜍：鸣叫者与卫星者 =
春季，雄性黄条蟾蜍（''Bufo calamita''）迁至池塘鸣叫以吸引雌性交配。鸣声极其响亮：寂静夜晚可传至一英里外，一米处的声强超过法定汽车引擎噪音！Anthony Arak（1983）通过扬声器播放雄性鸣声，发现雌性沿声梯度被动趋向最响亮的鸣叫。因此，鸣声最响亮的大型雄性吸引最多雌性。小型雄性难以在合唱中被听见，遂采取卫星行为以拦截前往鸣叫者的雌性（图5.11a）。鸣叫者明显优于卫星者：平均60\%雄性为鸣叫者，却获得80\%的交配机会。因此，小型雄性在体型增长前以卫星行为“尽力而为”，但其行为会根据大型雄性的竞争强度调整。若大型雄性……

'''大型雄性黄条蟾蜍为鸣叫者，小型为卫星者'''

图5.12 卫星雄性鲎（左）与雌性（前）及护卫雄性（后）。引自Brockmann等（1994）与Brockmann（2002）。

……被移出合唱，小型雄性开始鸣叫。若通过扬声器播放鸣声，大型雄性会攻击扬声器，而小型雄性则在其旁转为卫星者。

卫星雄性如何决定寄生哪些鸣叫者？观察表明，当两只雄性在一起时，一只鸣叫（caller）而另一只是卫星（satellite），它们捕获雌性的机会大致相等。（总体而言，鸣叫者表现更好，因为并非所有鸣叫者都有卫星。）如果卫星雄性获得鸣叫者50%的雌性，并且雌性吸引力仅取决于鸣叫强度，那么雄性的决策规则被预测为："如果邻居的鸣叫至少比我响两倍，则成为其卫星"。图5.11b显示89%的雄性遵循这一简单规则采取预期行为。

卫星雄性对寄生对象的选择具有适应性

因此，鸣叫者和卫星是条件策略（conditional strategy）"高于阈值x则鸣叫，低于x则潜行"中的两种战术（tactics），该阈值取决于雄性相对于竞争者的体型（从而影响鸣叫响度）。这是图5.9中案例(a)的实例：卫星（scroungers）作为较弱的竞争者，通过选择寄生对象（producers）来最大化获得雌性的机会。

自然界中存在许多类似案例，弱势竞争者必须选择替代战术（alternative tactics）以在不利条件下争取最佳结果。例如，体型较小的北象海豹（Mirounga angustirostris）雄性会在大雄性忙于守卫后宫雌性时尝试偷配。身体条件较差的鲎（Limulus polyphemus）雄性会在雌性与守卫雄性产卵时尝试偷精（图5.12）。

=== 战术可能随年龄、状态或体型变化 ===
当体型较小与年龄相关时，个体可能在成长强壮后转为更有利的战术。例如，雄性蟾蜍或海豹可能根据对竞争强度的评估改变战术。然而在某些情况下，体型在个体生命周期中固定不变，反映未成熟阶段的摄食成功。此时，低质量的竞争者可能终生都需要"将就"不利条件。例如Centris pallida蜂中，幼虫期获得充足食物的大型雄性质量是最小雄性的三倍。大型雄性通过战斗获取刚破土而出的处女雌性，而战斗力弱的雄性只能采取低效战术——搜寻少数未被交配的飞行雌性（Alcock et al., 1977）。

== 体型相关的形态转换：蜣螂与蠼螋 ==
某些条件策略的替代战术涉及形态特化（morphological specializations）。Onthophagus属雄性蜣螂存在两种形态：大型雄性（"majors"）具头部长角，小型雄性（"minors"）无角（图5.13a）。角的发育具有兼性（facultative），取决于幼虫期获取的粪便量。幼虫发育期间的激素开关（hormonal switch）（Emlen & Nijhout, 1999）仅在超过临界体型阈值时触发角生长（图5.13b）。

'''图5.13''' (a) 蜣螂的有角（左）与无角（右）雄性：(i) Onthophagus taurus和(ii) O. nigriventris。照片\circledcirc Douglas Emlen。(b) 810只采自北卡罗来纳州达勒姆县牧场的taurus雄性角长与体型（胸宽）的比例关系。插图为体型和角长的频率分布。引自Moczek和Emlen（2000）。经Elsevier许可。

两种形态的雄性以不同方式竞争雌性。雌性Onthophagus被脊椎动物粪便吸引。在新热带地区，O. acuminatus利用吼猴粪便，而O. taurus在全球温带地区利用牛马粪便。雌性在粪堆下挖掘隧道，在育雏室产卵并储存粪块作为幼虫食物（图5.14）。雄性竞争激烈：大型雄性守卫隧道入口，小型雄性通过侧道偷配并在受攻击时逃离（图5.14）。实验室中，体型相当的雄性战斗时，角较大者更易获胜；但角会降低隧道中的移动速度。因此，角利于战斗，无角便于潜行（Moczek & Emlen, 2000）。

大型蜣螂有角且战斗，小型无角且潜行

'''图5.14''' Onthophagus蜣螂的替代交配战术。大型有角雄性守卫洞穴入口并通过战斗保卫雌性，小型无角雄性通过侧道偷配。引自Emlen（1997）。

=== 预测角发育的体型阈值 ===
Mart Gross（1996）提出，条件策略的战术转换阈值应出现在高地位个体（此处指大型雄性）通过投资竞争表型（此处指角）获益的临界点。图5.15a阐释其模型。John Hunt和Leigh Simmons（2001）对西澳大利亚的Onthophagus taurus种群验证该模型。实验室实验中，他们将十雄十雌分组饲养于含湿沙和牛粪的桶中，测量幼虫孵化率。结果表明：大型雄性的繁殖成功率是小型雄性的五倍，战斗显然更有利。小型雄性的受精成功率与体型无关，而大型雄性在前胸背板宽度超过5mm时成功率显著提升（图5.15b），与该种群角发育阈值高度吻合。因此，选择促使雄性在通过竞争战术提升适合度的体型阈值处发生形态转换。

理论上，该形态转换阈值在不同种群中应随配偶竞争环境而变化。Douglas Emlen（1996）通过选择实验证明阈值具有遗传基础：对特殊长角和短角雄性进行七代选择后，S型异速生长（allometry）开关在体型轴上的位置发生偏移（图5.16）。这些结果表明种群具有通过调节角发育阈值来响应角长选择的进化潜力。

=== 形态转换的体型阈值受自然选择影响 ===

= 替代策略：平衡与循环 =
我们目前讨论的所有案例都涉及一种条件策略（conditional strategy）及其替代战术（alternative tactics）。采用低收益战术的个体在竞争能力不足的情况下已尽力而为。战术选择是运气不佳的结果，而非基因缺陷。然而从理论上讲，不同的竞争行为可能源于替代遗传策略（alternative genetic strategies），即种群中存在遗传多态性（genetic polymorphism）。在这种情况下，若某策略始终收益较低，则属于基因缺陷，自然选择应将其从种群中淘汰。因此，若替代遗传策略在种群中长期存在，则它们平均而言应具有同等成功率。

图5.16 Douglas Emlen（1996）对Onthophagus属蜣螂的人工选择实验。左图：在一个品系中，他选择角较大的雄性（a）进行繁殖；另一品系则选择角较小（相对于体型）的雄性（b）。右图：仅经过七代后，两品系的角发育阈值开关已出现差异。

<nowiki>图5.17 欧洲蠼螋雄性铁钳长度的阈值形态开关。引自Tomkins和Brown（2004）。经Nature Publishing Group许可转载。（a）英国北海两岛屿种群（Bass Rock，空心圆；Knoxes Reef, Farne Islands，实心圆）雄性铁钳长度与体型（以前胸背板宽度衡量）的S型关系。x轴为各种群标准化后的前胸背板宽度（均值z{\mathsf{e r o}}\pm1、2、3个标准差）。Bass Rock种群在相对（及绝对）较小体型时即启动长铁钳发育，因此该种群中具长铁钳的雄性比例更高（x轴下方黄色条带长度表示具长铁钳个体的比例）。（b）北海22个岛屿上蠼螋种群密度与种群中macrolabic（长铁钳）雄性比例的关系。</nowiki>

图5.18 替代遗传交配策略。（a）流苏鹬存在三种雄性策略：领域型雄性（右）具暗色颈羽，卫星型雄性（中）具白色颈羽，雌性拟态型（左）无颈羽。照片\circledcirc Susan McRae。（b）海洋等足类Paracerceis sculpta存在三种体型和行为各异的雄性形态：从左至右分别为α、β和γ型雄性。引自Shuster（1989）。

实现此结果的最可能途径是通过频率依赖选择（frequency dependent selection）。让我们回顾图5.96，其中生产者（producer）与盗食者（scrounger）能以稳定频率共存。在斑胸草雀案例中，平衡通过行为决策实现。而在涉及遗传替代策略的进化博弈中，平衡将由自然选择达成。例如假设遗传替代策略"盗食者"的比例低于图5.9b中的x值，此时盗食者形态适合度高于生产者，因此将被选择青睐并在世代更迭中增加频率。随着其频率上升，盗食行为的收益将下降（盗食者间对生产者所创资源的竞争加剧）。另一方面，超过x值后生产者表现更优，其频率将上升（盗食者比例随之下降）。在x点，两种遗传形态以稳定比例共存，因此时两者生殖成功率相等。

理论上，此类遗传多态性在自然界应属罕见，因为具有替代战术的条件策略可使竞争者根据局部环境条件微调行为，从而受选择青睐。尽管如此，仍存在若干精彩的替代遗传策略案例，下文将讨论其中几例。

= 流苏鹬：斗士、卫星与雌性拟态 =
流苏鹬（Philomachus pugnax）是一种滨鸟，两性差异显著（图5.18a）。雄性体型远大于雌性，春季时发育出装饰性颈羽（ruff）和头冠，聚集在求偶场（lek——见第10章）竞争雌性。其学名意为"好斗者"，准确描述了多数雄性的行为：它们具暗色颈羽和头冠，通过战斗保卫小领域以吸引雌性交配。然而，16%的雄性具有白色颈羽和头冠，其行为截然不同：它们不参与战斗，而是作为卫星个体在领域边缘活动，趁斗士忙于守卫领域时偷取交配机会（Hogan-Warburg, 1966; van Rhijn, 1973）。

David Lank团队（1995）通过野外采集卵孵化雏鸟，并利用DNA谱系确定亲缘关系。他们还在圈养条件下繁殖流苏鹬。谱系数据显示，雄性羽饰和行为差异受遗传控制，符合单基因座双等位常染色体遗传多态性。近期发现的第三种雄性形态（Jukema & Piersma, 2006）既无颈羽也无头冠，外形酷似雌性（仅略大）。事实上，它们有时会被斗士和卫星雄性误认为雌性而试图交配。这些雌性拟态型出现频率极低（约1%或更低），但具有巨大的睾丸（体积是斗士雄性的2.5倍），可能采取偷配策略。

频率  依赖  选择可导致  替代策略  获得同等  成功

= 滨鸟中的三种雄性形态 =
评估这三种雄性策略的成功率是一项具有挑战性的任务；卫星型（satellite）交配成功率因求偶场（lek）和季节而异。此外，卫星型雄性可能访问多个求偶场，雌性可能与战斗型（fighter）和卫星型雄性均交配，导致半数窝卵中存在多重父权（multiple paternity）（Lank et al., 2002）。因此，目前尚不清楚这三种形态是通过频率依赖性优势（frequency dependent advantage）维持，还是因每种策略在不同地点或不同时间表现最佳而持续存在。

= 具有三种雄性形态的海洋等足类 =
Stephen Shuster及其同事研究了加利福尼亚湾北部的海洋等足类甲壳动物''Paracerceis sculpta''。它们在潮间带海绵的体腔内繁殖。雄性存在三种离散形态（图5.18b）。这些形态由单一常染色体位点决定，该位点具有三个等位基因，影响雄性的生长和成熟速率（Shuster & Sassaman, 1997）。

(i) 大型"alpha"雄性将自身定位在海绵入口处，头部朝下指向体腔（海绵腔，spongocoel），并伸出大型腹侧棘（尾肢，uropods）作为防御。雌性会被有alpha雄性的海绵腔吸引，雄性会抓住雌性并仔细检查后才允许其进入。单个海绵腔中，alpha雄性可聚集多达19只雌性形成后宫，并抵御其他试图驱逐它的alpha雄性。当雌性蜕皮时，雄性与其交配。雌性随后孵化卵，幼体离开海绵腔以潮间带藻类为食。  (ii) 小型"beta"雄性缺乏棘刺，形态类似性成熟雌性。它们模拟雌性行为以欺骗alpha雄性允许其进入海绵腔。一旦进入，它们有机会与雌性交配。  (iii) 微型"gamma"雄性通过隐秘方式侵入海绵腔，利用体型小和动作快的优势快速穿过入口。alpha雄性试图阻挡其进入或抓住并甩开它们。然而，gamma雄性有时能溜入海绵腔，一旦进入也有机会与雌性交配。

= 海洋等足类三种雄性形态获得均等成功 =
在使用合成聚合物制成人工海绵腔的实验室实验中，Shuster（1989）通过改变每个海绵腔内的雌雄数量，并利用遗传标记测量三种雄性形态的受精成功率。他发现当仅有一只雌性时，alpha雄性能够有效守卫并成为所有幼体的父本。然而，当每个海绵腔内有二至三只雌性时，beta和gamma雄性的成功率逐渐提高，可能是因为alpha雄性无法同时守卫所有雌性，特别是当雌性同时蜕皮（此时处于可交配状态）时。这些实验室结果被用于计算自然界中三种雄性形态的平均生殖成功率，基于野外样本中每个海绵腔内雌雄出现的频率。计算表明每种雄性形态获得均等成功（Shuster & Wade, 1991）。目前尚不清楚成功如何均等化；可能存在频率依赖性收益（frequency dependent pay-offs），或不同形态在不同雌性密度下表现更优，雌性丰度的波动可能有助于维持三种形态。

图5.19 (a) 侧斑蜥蜴（side-blotched lizard）的三种雄性颜色形态：橙色、蓝色和黄色。每种形态具有不同交配策略（见正文）。照片\circledcirc Barry Sinervo。(b) 1990-1999年间加利福尼亚种群中每种雄性策略（O, Y, B）的观测频率。三角形图按以下方式绘制频率：底边至顶点为0-100%蓝色，右侧至左顶点为0-100%橙色，左侧至右顶点为0-100%黄色。阴影区域表示各形态适合度最高的区域。引自Alonzo和Sinervo（2001）。

= 侧斑蜥蜴：橙、蓝、黄的循环 =
我们的最后一个案例清晰地展示了策略具有频率依赖性收益但不存在稳定平衡的情形。相反，策略频率随时间周期性变化。Barry Sinervo及其团队研究了加利福尼亚的侧斑蜥蜴''Uta stansburiana''（Sinervo & Lively, 1996; Zamudio & Sinervo, 2000; Alonzo & Sinervo, 2001）。雄性具有三种喉部颜色之一，每种类型在竞争雌性方式上存在差异（图5.19a）：

橙色喉部雄性具有攻击性，保卫包含多只雌性的大领域。

黄色喉部雄性形似可接受交配的雌性（雌性喉部亦为黄色）。它们不保卫领域，而是试图偷配。

蓝色喉部雄性攻击性低于橙色喉部雄性。它们保卫小领域以守护单只雌性。

= 雄性蜥蜴三种颜色形态的频率依赖性循环 =
父代与子代喉部颜色的比较表明这些差异具有遗传性，涉及一个具有三个等位基因的位点：o等位基因显性，b等位基因相对于y等位基因隐性。因此，橙色雄性基因型为oo、ob或oy；蓝色雄性为bb，黄色雄性为yy或by。

1990-1999年间，三种形态的频率在250米砂岩露头带发生周期性变化（图5.19b）。结合DNA谱系分析的亲权鉴定与行为学研究发现，这些频率变化由博弈驱动：每种策略具有优势使其能击败某形态的竞争者，但也存在弱点使其易受另一形态攻击。例如，蓝色喉部雄性通过护偶（mate-guard）避免被黄色喉部偷配者戴绿帽（cuckoldry），但会被攻击性橙色喉部雄性压制。橙色喉部雄性无法同时守护所有雌性，因此易受黄色喉部雄性偷配。最后，黄色喉部雄性被护偶的蓝色雄性击败。因此博弈关系为：

稀有橙色击败常见蓝色  稀有黄色击败常见橙色  稀有蓝色击败常见黄色  循环往复。

这与儿童玩的石头-剪刀-布游戏（rock–paper–scissors game）类似：布包石头，剪刀剪纸，石头砸剪刀，循环不息。

= ESS思考 =
本章我们运用"ESS思维（ESS thinking）"检验竞争者如何搜寻资源，发现个体倾向于根据时空变化的资源采取稳定分布。我们还展示了竞争的稳定结果常表现为行为多样性。这可能以个体内部的条件策略（conditional strategies）形式存在，例如："阈值x以下采用策略A，阈值x以上采用策略B"。此时需分析何种阈值构成ESS。或者，多样性可能表现为个体间差异，部分个体采用A策略，其他采用B策略作为替代策略（alternative strategies）。这种情况下可能出现进化稳定多态状态（evolutionarily stable polymorphic state），或策略随频率依赖性更替而周期性变化。

我们建议在全书采用“ESS思维（ESS thinking）”，因为进化是竞争博弈的结果。例如在第1章中，我们提出限制出生率以维持群体利益的策略并不稳定，因为通过优化后代产量的自私突变体（selfish mutants）会入侵并扩散。在后续章节中，我们将运用ESS思维探讨最优群体规模是否稳定、信号系统的诚实性、性别比例的演化及其他诸多问题。

ESS思维：突变策略能否获得更高收益？竞争的稳定结果是什么？

= 动物性格 =
人类性格差异广为人知：例如某些个体更胆大、更合群或更具攻击性。这些差异具有遗传基础，并对健康、社会关系和性行为产生影响（Carere & Eens, 2005）。本章中我们看到，动物行为同样存在个体差异，这些在策略（tactics or strategies）上的分化是资源竞争演化出的结果。有时差异是离散的，如蟾蜍的鸣叫者与卫星者行为、具角与无角甲虫，或橙喉、蓝喉与黄喉蜥蜴；有时差异是连续的，如粪蝇的等待时间。最新研究开始深入探讨连续性差异，发现其常涉及一系列相关联的特征（suites of correlated traits）。例如在鸟类、啮齿类和鱼类中，对同种（conspecifics）更具攻击性的个体通常也更大胆接近捕食者，更快探索新环境。这种跨时间和情境的行为一致性差异（consistent differences）与人类相似，现被统称为动物性格（animal personalities）、气质（temperaments）、应对风格（coping styles）或行为综合征（behavioural syndromes）。性格特征不仅存在于脊椎动物，甚至在昆虫和蜘蛛中也有发现（Sih et al., 2004; Dingemanse & Réale, 2005; Réale et al., 2007）。

荷兰的研究表明，大山雀（great tit）性格可通过极简方法评估。一项四年研究（Dingemanse et al., 2002）对1342只来自巢箱种群的野生大山雀进行捕捉，并在鸟舍单独过夜。次日放归前，将每只个体置于配备五棵人造树的小室中，以两分钟内飞行和跳跃总次数作为探索行为（exploratory behaviour）指标。该指标具有可重复性（个体复测结果一致）和遗传性（子代得分与亲本相关）。另一研究中，人工繁育大山雀并建立两个选择系：高探索得分和低探索得分个体的后代。经过四代选择，两个系均表现出强烈响应，证实探索行为具有遗传基础（Drent et al., 2003）。

探索行为指标与多种行为特征相关：高探索性个体对同种更具攻击性，更大胆接近新物体，更易窃取（scrounge）食物，且被操作时压力生理指标更低（Dingemanse & Réale, 2005）。

相关联的  行为特征组合  与一致性  个体差异

= 大山雀性格的可遗传性 =
这些研究引发出两个重要问题：第一，探索行为或其他性格特征的遗传变异如何维持？一种可能是频率依赖性选择（frequency dependent selection）导致特征稳定混合，例如不同探索程度。快探索者在慢探索者群体中表现更优，反之亦然，最终形成稳定共存（参见第1章果蝇幼虫"漫游者（rover）"与"停留者（sitter）"案例）。本章多次涉及这一主题。另一种可能是不同性格在不同环境（如生态或社会环境）中更具优势，时空变化的环境通过波动选择压力（fluctuating selection pressures）维持性状多样性。

大山雀研究支持后一种假说，但性格与适合度（fitness）的关系复杂（Dingemanse et al., 2004）。在冬季食物（山毛榉坚果）充足年份，食物竞争缓和使慢探索雌性存活率更高（快探索者无需寻找新食源）；但高存活率加剧雄性繁殖地竞争，此时快探索雄性占优。相反，在食物匮乏年份，快探索雌性存活更佳（更快发现新食源），但奇怪的是慢探索雄性表现更好。其原因尚不完全清楚，但说明长期研究对阐明这些效应至关重要。

为何不同行为特征相关联？……是限制？

第二问：为何不同行为特征常形成性格类型关联？一种可能是受相同激素或基因调控，导致特征强制共存，例如对捕食者的大胆性（boldness）、觅食风险承担（risk taking）和对同种攻击性（aggressiveness）。若特征非独立，则可能存在权衡（trade-offs），即优化某行为需以牺牲另一行为为代价。因此研究关联行为的演化需综合考虑其成本收益，而非孤立分析（Sih et al., 2004）。

……还是适应？

虽然共同近端调控（common proximate control）可能导致行为强制关联，但三刺鱼（''Gasterosteus aculeatus''）种群内攻击性与探索行为或捕食者大胆性的相关性存在种群差异，暗示这些特征可独立演化（Bell, 2005; Dingemanse et al., 2007）。更可能的情况是，性格特征构成适应性特征组合（suites of adaptive traits），被选择共同出现。例如慢生活史（slow life history）强调成体存活和多年繁殖投资，可能选择跨情境（觅食、接近捕食者）的低风险承担；而快生活史（fast life history）侧重当前后代投资，牺牲成体存活（Wolf et al., 2007; Biro & Stamps, 2008）。与此一致的是，多个物种中大胆个体繁殖成功率更高但存活率低于羞怯同种（Smith & Blumstein, 2008）。

== 小结 ==
当个体为稀缺资源（如食物或配偶）竞争时，其最佳策略会受到竞争者行为的影响。这种情况下，我们需要考虑竞争的稳定结果，即演化稳定策略（evolutionarily stable strategy, ESS）。动物可能通过资源开发（exploitation）或资源防御（resource defence）竞争，或两者兼用。资源开发的简单模型是"理想自由"分布（ideal free distribution），可预测个体在优质与劣质生境间的稳定分布。实验表明，刺鱼（sticklebacks）和鸭类（ducks）在不同收益率的觅食点间呈现理想自由分布。观察发现，在牛粪堆等待雌性的雄性粪蝇（dung flies）也在不同等待时间上采取稳定分布。

资源防御受收益与成本共同影响。经济可防御性（economic defendability）概念可预测太阳鸟（sunbirds）的领域防御行为及白鹡鸰（pied wagtails）的领域共享现象。

竞争可导致种群内出现多样化的觅食行为，例如生产者（producers）与盗食者（scroungers）的共存。生产者可能在与盗食者的竞争中占优，而盗食者则"在不利条件下争取最佳结果"；或两者以收益均等的稳定比例共存。这两种模式同样适用于种群内多样化的求偶行为。这可能源于单一条件策略（conditional strategy）下的替代战术（alternative tactics），例如劣势竞争者偷配（natterjack toads中劣势个体偷配，优势个体通过展示或争斗获得雌性）。条件策略可能涉及特定体型阈值下的形态转换（蜣螂的角型分化，蠼螋的长钳发育）。

多样化的求偶行为也可能反映种群内替代性遗传策略（ruffs，等足类）。在平衡状态下，替代策略应具有相同的平均成功率。然而，侧斑蜥蜴（side-blotched lizards）中不存在稳定平衡：三种雄性色型呈现频率循环，因每种色型对某一种具有优势，但易受另一种色型利用。

本章讨论的案例多涉及离散性状（偷配者vs争斗者，有角vs无角）。近期研究开始关注连续性状的个体差异，如探索行为（exploratory behaviour）或攻击性（aggression）。个体行为在时间维度和不同情境中表现出的稳定差异（常涉及相关性状组合）被称为个性（personalities）。这可能表现为风险承担、攻击性或社交性差异。例如大山雀（great tits）个体探索行为的遗传差异与其他多种行为特征相关。理论上，个性差异可能通过频率依赖选择（frequency dependent selection）作为ESS得以维持；或不同个性在不同社会生态条件下表现最优。

== 延伸阅读 ==
Tom Tregenza（1995）探讨了理想自由分布。Giraldeau与Dubois（2008）分析了觅食中的生产者-盗食者博弈。Jane Brockmann（2001）综述了替代策略与战术。Gross（1996）及Tomkins与Hazel（2007）探讨了条件依赖战术转换的模型与证据。Simmons与Emlen（2006）揭示了蜣螂角型发育的体型阈值如何影响睾丸质量投资（偷配者具有更大睾丸）。Müller等（2006）描述了埋葬甲虫中雄性（卫星行为）与雌性（巢寄生）的替代战术——其幼虫食物来源为竞争激烈的动物尸体。Hori（1993）展示了频率依赖选择如何维持慈鲷科食鳞鱼（scale-eating cichlid fish）50%左"撇子"与50%右"撇子"的稳定比例（"撇子"指嘴部偏转方向，便于从宿主鱼特定侧取食鳞片）。Raymond等（1996）提出人类左利手优势通过战斗中的频率依赖效应得以维持；在依赖战斗能力的互动性运动（拳击、击剑）或间接相关项目（网球）中，体育精英中的左利手比例显著高于普通人群。但在非互动性项目（体操、飞镖、斯诺克、标枪）中左利手未显现特殊优势。

== 讨论议题 ==

# 在David Harper的鸭类实验中（图5.2b），平衡群体规模在1分钟内形成，远快于每只鸭子访问两个觅食点所需时间。鸭子如何快速达成稳定分布？个体可能采用何种规则？
# 如何将不同斑块间捕食风险的差异纳入理想自由分布模型？（参见Abrahams & Dill, 1989）
# 如何将经济可防御性概念应用于非食物资源（如巢址、配偶）？
# 条件依赖战术在自然界比替代性遗传策略更常见。为什么？
# 是否所有蜣螂种群都在相同体型阈值转换为有角雄性？若否，原因何在？
# 如何测量流苏鹬（ruff）三种雄性形态（领域型、卫星型、雌性拟态）的繁殖成功率？
# 大肠杆菌（''Escherichia coli''）菌株间的"石头-剪刀-布"博弈提供了另一案例：产毒素菌株与非产毒菌株，抗毒素菌株与非抗毒素菌株。Kerr等（2002）的实验揭示了多菌株共存的必要条件（另见Nowak & Sigmund, 2002的评论）。试比较此细菌博弈与本章讨论的蜥蜴案例。
# 是否所有动物都应具有个性？

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