查看“︁第六章两个神秘的门：扁盘动物门和栉水母动物门（栉水母）”︁的源代码

在本章中，我们将讨论两个不寻常的海洋非两侧对称动物门（nonbilaterian animal phyla）——Placozoa 和 Ctenophora。尽管系统发育分析表明它们在后生动物生命树的基部附近分化，但它们的确切关系几十年来一直困扰着生物学家，并长期处于系统发育争论的中心。Placozoa 门于 1883 年首次被发现，目前仅描述了少数物种。这些生物的体型只有几毫米大小，仅由两层细胞组成，既缺乏对称性也没有器官。由于它们的简单性（例如，细胞类型少），Placozoa 曾被认为是所有其他动物的姐妹群，但现在的系统基因组学将其定位为刺胞动物门（Cnidaria）的姐妹群，或刺胞动物门 + 两侧对称动物（Bilateria）的姐妹群，后两者共同构成了一个被称为 Planulozoa 的进化支。栉水母门的成员呈凝胶状，与刺胞动物门（Cnidaria）的水母有些相似，尽管这两个类群并不密切相关，这种相似性主要反映了进化上的趋同现象。对 栉水母的研究在 2000 年代末期兴起，当时一项系统基因组学研究表明，它们而非多孔动物门可能是所有其他后生动物的姐妹群。自那时起，数十篇高影响力的论文相继发表，争论海绵动物（sponges）或栉水母（ctenophores）是否享有“最早”后生动物的荣誉——尽管这是一种误解，因为争论的焦点并不是最早的后生动物，而是动物生命树基部的姐妹群关系。我们认为这一争论尚未解决，但现在已经清楚的是，栉水母在后生动物树中的位置比曾经认为的更基础，这意味着组织和神经系统的复杂性可能比之前认为的更早起源。这两个门（Placozoa 或 Ctenophora）都没有留下强有力的化石记录。

== 扁盘动物门 PLACOZOA ==
''Trichoplax adhaerens'' 由 F. E. Schulze 于 1883 年在奥地利格拉茨动物研究所的海水水族馆中发现。此后，标本在世界各地的热带和亚热带海域中被发现，2018 年和 2019 年分别描述了另外两种扁盘动物（''Hoilungia hongkongensis'' 和 ''Polyplacotoma mediterranea''）。1896 年描述的物种 ''Treptoplax reptans'' 自那以后再也没有被发现，目前不被接受。这些生物一直是个谜，直到德国著名原生动物学家、图宾根大学动物研究所所长 Karl Grell 开始研究它们——尽管目前尚不清楚 Grell 的标本（直到最近大多数人研究的来源）是否与 ''T. adhaerens'' 同种。来自世界各地的扁盘动物的分子遗传学研究表明，其遗传多样性很大，但尚未在分类学上正式确定。框 6A 列出了扁盘动物门的主要特征。

''Trichoplax'' 的身体直径仅为 1 至 3 mm，尽管它由数千个细胞组成，但只有几种类型，排列成一个简单的双层盘状结构（图 6.1），可能是多分叉的（''P. mediterranea''）。它缺乏前后极性、对称性、口或消化道、神经系统、肌肉或细胞外基质，尽管最近的基因表达研究表明存在与动物的底部-顶部相对应的口-反口轴。然而，细胞的上层（顶部）和下层（底部）细胞层的形状不同，并且身体相对于基质有固定的方向。由于背侧和腹侧的概念通常被认为是三胚层动物的特征，我们将使用“上层细胞”和“下层细胞”这两个术语。上层细胞是扁平的、单纤毛的，类似于上皮细胞，并且具有独特的细胞外结构，称为'''闪亮球体shiny  spheres'''，这是placozoans独有的。长期以来，这些球体被认为是脂质内含物，但它们似乎很容易脱落并从细胞层中掉出。2007年，Vicki Buchsbaum Pearse和Oliver Voight报告称，腹足类、扁虫和sabellid多毛类动物在接触placozoans时会退缩，这表明它们可能具有对捕食者的化学威慑作用。2009年，Alexis Jackson和Leo Buss测试了这一假设，发现当单个''Trichoplax''被喂给水螅''Podocoryna carnea''时，水螅体变得麻痹，这表明这些奇特的闪亮球体可能确实是'''反捕食装置'''。<blockquote>'''框 6A 扁盘动物门的主要特征'''

# 微小的、扁平的动物，由纤毛的上层和下层细胞层组成；中间有一个“凝胶”层，包含变形虫样和纤维细胞；成体呈盘状且不对称，或具有多歧分枝。
# 具有六种体细胞类型。
# 细胞之间通过'''桥粒（desmosome）'''连接。
# 上层细胞层中有独特的闪亮球体，可能是防御结构。
# 没有结构化的神经系统、肌肉或消化系统。
</blockquote>大多数下层细胞也是单纤毛的，但它们更呈柱状，并且没有明显的闪亮球体；下层表面也可能存在“腺细胞”。在上层和下层细胞层之间可以看到纤维细胞。这些内部细胞具有细长的延伸，形成一个相互连接的网络。细胞质如微管和微丝从纤维细胞延伸到纤维细胞。有人认为这个网络在协调动物运动中起作用。重要的是，在placozoans中发现了'''桥粒（desmosomes）'''，这是细胞外细胞粘附蛋白的细胞间连接，这一特征在Porifera中没有发现，但在大多数其他后生动物中存在。

下层细胞层可以暂时内陷，可能是为了进食。这一观察支持了两层细胞在功能和结构上存在差异的观点。在这两层细胞层（或上皮片）之间是一个间充质层，由星形变形虫样细胞嵌入支持性凝胶基质中。Grell（1982）认为''Trichoplax''是真正的双胚层后生动物，并建议上层和下层细胞层是真正的上皮，可能分别与外胚层和内胚层同源。然而，<u>尚未在任一层下方发现'''基底膜'''</u>，这表明''Trichoplax''在组织结构上可能更接近Porifera，而不是刺胞动物、栉水母或三胚层真后生动物。尚未发现placozoans的化石，但有人认为埃迪卡拉纪的''Dickinsonia''的进食轨迹与placozoans相似，并提出了它们之间的亲缘关系。

Trichoplax 通过纤毛滑行在固体表面移动，身体边缘不规则、类似阿米巴的形状变化有助于其移动。非常小的个体（可能是幼体）可以游泳，而较大的个体似乎总是爬行。Trichoplax 显然通过下表面的吞噬作用摄取有机碎屑，下表面可以收缩形成一个“摄食腔”。最近的一项优雅研究表明，''T. adhaerens'' 能够通过响应内啡肽样肽（endomorphin-like peptides）来控制摄食行为。少数缺乏突起和突触的感觉分泌细胞可以在整个动物体内甚至不接触的个体之间引发肽分泌波。这些肽分泌使动物能够在摄食时停止纤毛摆动并暂停。虽然没有细胞外消化的证据，但Trichoplax 可能在下消化囊内将消化酶分泌到食物上。目前尚不清楚这些动物在自然界中吃什么，但实验室培养可以通过鞭毛原生生物（如 ''Cryptomonas''、''Chlorella''）的饮食维持。

Trichoplax 通过整个身体分裂成两个新个体进行无性繁殖（asexual reproduction），也可以通过出芽过程产生大量多细胞鞭毛“游动体”（swarmers），每个游动体都会形成一个新的个体。它还能够从身体损伤中再生，以至于有人认为Rhodopemorph腹足类动物对placozoans的捕食可能有助于无性繁殖。已知也存在有性繁殖（sexual reproduction），随后是全裂细胞分裂（holoblastic cell division）和生长的发育期。在间质中观察到卵，但其来源尚不清楚。

Trichoplax 仅有六种体细胞类型，缺乏明确的对称性或恒定的体轴，是已知后生动物（metazoan）中身体结构最简单的。多年来，有人认为Trichoplax可能是次生退化的刺胞动物（cnidarian），或者是刺胞动物的姐妹群。然而，更高度衍生的刺胞动物（如'''Scyphozoa'''、'''Hydrozoa'''、'''Cubozoa'''）都具有线粒体DNA（mtDNA）线性分子——这是刺胞动物中该分支的独特共源性状（synapomorphy）——与'''珊瑚虫纲Anthozoa'''和所有其他后生动物的环状mtDNA形成对比。'''Trichoplax''' 也具有环状mtDNA。此外，'''Trichoplax''' 的线粒体16S rRNA基因的二级结构形态与刺胞动物中的形态显著不同。有趣的是，从环状到线性线粒体基因组的转变也发生在一类钙质海绵（calcareous sponges）中。但现在我们拥有的基因组比已命名的'''placozoans'''物种还要多，系统基因组学分析（phylogenomic analyses）提出了'''Placozoa'''的两个可能位置——要么是刺胞动物的姐妹群，要么是刺胞动物 ^+ 两侧对称动物门（bilaterian phyla）的姐妹群。

== 栉水母动物门 ==
栉水母（希腊语cten，“梳子”；phero，“携带”）——通常被称为“梳子水母”、“海醋栗”或“海核桃”——是透明的、胶状的动物。它们是早期分支的后生动物群体之一。它们大多数是浮游生物，生活在水面到至少7000m的深度，而少数物种是底栖的。它们的透明性和脆弱性使得它们难以通过传统的采样方法（如拖网）捕获或观察，直到有人潜水器和“蓝水”潜水技术的出现，它们才被认为只是中等丰富。然而，<u>现在已知它们在世界上许多地区形成了浮游生物量的主要部分，并且在某些地区可能周期性地成为主要的浮游动物</u>。大约有130个可信的物种被描述（90个浮游，40个底栖），还有40个物种仍然不确定，还有许多深海形式尚未被发现。栉水母传统上被描绘为口面朝下，因此有些人可能将它们与刺胞动物的水母混淆。

栉水母具有一种辐射对称的形态，可能是双胚层动物，在许多方面——可能只是表面上——与刺胞动物相似。一些相似之处包括胶状的间充质mesenchyme或疏充质collenchyme，肠道和体壁之间没有体腔，以及相对简单的网状神经系统。然而，动物学家认为这些相似之处是由于适应浮游生活方式而产生的趋同特征。栉水母在更广泛组织的消化系统、完全中胚层的肌肉组织和其他几个特征（框6B）上与刺胞动物有显著不同。<u>关于栉水母中胚层的起源仍存在不确定性，发育证据支持内胚层起源</u>。这可能最初暗示与两侧对称动物的真正中胚层有发育同源性。然而，对''Pleurobrachia bachei''和''Mnemiopsis leidyi''基因组的测序表明，<u>许多在两侧对称动物中参与中胚层发育的基因似乎在栉水母中缺失。</u>

图6.2  代表性的栉水母。  (A) ''Pleurobrachia''（栉水母目）。 (B) ''Beroe ovata''（栉水母目）。 (C) ''Beroe''，显示梳状行的虹彩。 (D) ''Eurhamphaea''（栉水母目）。 (E) ''Euplokamis''属具有卷曲的触手，可以迅速缠绕猎物。 (F) ''Velamen''（栉水母目）。 (G) ''Leucothea''（栉水母目）   (H) 疣状梳状水母或海核桃，''Mnemiopsis leidyi''（栉水母目），乌克兰克里米亚。 (I) 一种南极栉水母，肠道中有两只磷虾，第三只正在被捕获。 (J) ''Lyrocteis imperatoris''，一种印度-西太平洋的扁栉水母。

栉水母与刺胞动物的根本区别在于它们在整个生命周期中都是单形的，从不形成群体，缺乏任何附着固着阶段的痕迹，并且缺乏刺胞。栉水母缺乏硬骨骼、排泄系统和呼吸系统。大多数是<u>同时具有雌雄同体能力并能自我受精的</u>——这在后生动物中是一种不寻常的特性。通常会产出一个独特的幼虫形式，即'''球水母幼虫(个人译名，cydippid larva'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E7%90%83%E6%B0%B4&#x5B;%E6%AF%8D&#x5D;%E6%9C%9F&subject=c13ddbcb26b311ee9297b068e6519520&base=1]</ref>''')'''。栉水母完全是海洋生物。它们展示了各种形状，并且分布广泛。体型从不到1厘米高到超过一米长的带状形态不等(图6.2)。一些物种进化出了相当精致的体型，少数物种采取了底栖爬行的生活方式。它们分布于世界各大洋和所有纬度。风暴过后，经常可以在岸边发现被冲上岸的''Pleurobrachia''属("海醋栗")的残破标本，但大多数多样性很少被观察到。在它们的浮游环境中，栉水母是海洋中最优雅和优美的生物之一，在它们的自然栖息地观察它们是一次难忘的经历。<blockquote>'''框6B 栉水母动物门(Ctenophora)的特征'''

# 二胚层(或可能为三胚层)的后生动物，外胚层和内胚层由细胞性间充质分隔；间充质起源于内胚层
# 双辐射对称(biradial symmetry)，具有口-反口体轴
# 具有称为粘细胞的粘附性细胞外结构
# 消化循环腔(肠道)是唯一的"body cavity"；肠道具有口道(stomodeum)和复杂分支的管道系统；肠道末端有两个小肛门
# 无独立的呼吸、排泄或循环系统
# 神经系统呈网状或丛状(nerve net or plexus)，无真正的神经节(ganglia)，但比刺胞动物更特化；某些物种具有巨大轴突(giant axons)
# 具有横纹肌(striated muscles)，始终由真正的mesenchymal cells形成
# 在生活史的某个阶段具有八列纤毛板(ciliary plates)(梳状板或栉板(ctenes))；梳状板由独特的端感器控制
# 某些成体和大多数幼体具有一对长触手，通常可缩入鞘内
# 单态(monomorphic)，无世代交替(alternation of generations)，也无任何固着生活阶段
# 大多数为雌雄同体(hermaphroditic)，通常具有特征性的cydippid幼虫阶段
</blockquote>

== 分类历史和分类 ==
也许是因为许多著名的栉水母会发出明亮的生物发光，并且经常从船上看到，这个类群自古以来就为人所知。1671年，一位船医和博物学家绘制了第一幅可辨认的栉水母图像。林奈将它们归入他的Zoophyta类群，与各种其他"原始"无脊椎动物一起。居维叶将它们与水母和海葵一起归入Zoophytes。19世纪初，约翰·弗里德里希·冯·埃施肖尔茨(Johann Friedrich von Eschscholtz)通过创建栉水母目(Ctenophorae)(用于栉水母)、盘水母目(Discophorae)(用于所有独居的刺胞动物水母)和管水母目(Siphonophorae)(用于群体管水母和软水母)，设计了第一个合理的浮游水母和栉水母分类系统。埃施肖尔茨将这些目视为Acalepha纲的细分，认为它们是Zoophytes和棘皮动物门(Echinodermata)之间的中间类型(基于共同存在的辐射对称性)。回想一下，是洛伊卡特(Leuckart)在1847年首次将腔肠动物(Coelenterata)与棘皮动物分开，尽管他的腔肠动物也包括海绵和栉水母。1877年，拉斯帕利亚·沃斯梅尔(Raspailia Vosmaer)将海绵移除，1889年，哈切克(Hatschek)将栉水母作为独立的类群移除。

直到最近之前，栉水母门（Ctenophora）尚被分为两个纲：无触手纲（Nuda），包括没有触手的物种（仅包含一个目，即Beroida目），以及有触手纲（Tentaculata），包括所有有触手的物种（其他所有目）。然而，即使在基因测序技术出现之前，这两个类群的单系性（monophyly）就受到了质疑。最近的分子分析表明，虽然栉水母门整体上是一个单系类群，但触手的有无提供了一些系统发育信息，但不能构成该门主要划分的基础；Beroida目（可能是单系的）很好地嵌套在该门内，表明在栉水母的进化历史中曾发生过触手的丢失。

在分类学修订之前，我们主要遵循Harbison和Madin（1982）的观点，将栉水母简单地分为六个目（省略Ganeshida目），包含18个科。图6.2和图6.3展示了主要类群的一般解剖结构。栉水母在早期分化的后生动物中的位置仍然存在争议。一些分子系统发育研究表明，它们可能是所有其他后生动物的姐妹群，而其他研究则支持传统的观点，即多孔动物门最先分化。现代分子研究并未恢复一个单系的“腔肠动物门（Coelenterata）”，将栉水母作为刺胞动物（cnidarians）的姐妹群。

=== 栉水母门的分类 ===
'''目 CYDIPPIDA''' （图6.2A和6.3A）。浮游性；具有发达的栉带；触手长且可缩回鞘内；身体球形或卵圆形，偶尔在口道平面（stomodeal plane）上扁平；子午管（meridional canals）末端封闭，副胃管（paragastric canals）（如果存在）在口部末端封闭。该目被广泛认为是多系的，需要修订。（例如，Aulacoctena、Bathyctena、Callianira、Dryodora、Euplokamis、Haeckelia、Hormiphora、Lampea、Mertensia、Pleurobrachia、Tinerfe）

'''目 PLATYCTENIDA''' （图6.3D–F）。底栖或表栖；栉带退化；大多数物种极度扁平，部分口道外翻形成爬行足；具有口部粘附器官；通常具有触手鞘；触手管分叉；消化循环系统复杂且吻合；大多数物种具有肛门孔；许多物种是其他生物（如珊瑚、棘皮动物）的外共生体（ectocommensals）。与大多数栉水母不同，受精通常是内部的，许多扁栉水母将胚胎孵化到幼虫阶段；无性繁殖常见。（例如，Coeloplana、Ctenoplana、Lyrocteis、Tjalfiella、Vallicula）

'''目 CESTIDA''' （图6.2E,F和6.3G）。浮游性；身体在触手平面上极度压缩，在口道平面上极度拉长，形成带状，某些物种长度超过1米；口道下栉带拉长，沿整个反口边缘延伸；触手下子午管在触手下栉带附近（Cestum）或从间辐射管（interradial canals）赤道处（Velamen）发出；副胃管沿口部边缘延伸并与子午管融合；口部触手。两个属：Cestum和Velamen。### 目 LOBATA  (图 6.2D,G,H 和 6.3H–J)。浮游性；身体在触手平面压缩；具有一对特征性的口叶和4片瓣状耳状体；纤毛耳状沟从每个触手基部两侧延伸至耳状体基部；副胃管和触手下子午管在口部汇合。（例如，''Bolinopsis''、''Deiopea''、''Eurhamphaea''、''Leucothea''、''Mnemiopsis''、''Ocyropsis''）

'''目 THALASSOCALYCIDA'''  (图 6.5)。浮游性；身体极其脆弱，口部扩展成水母状的钟形，沿触手轴可达15cm；身体在口道平面略微压缩；无耳状体和触手鞘；触手靠近口部生出，并带有侧丝；栉毛带短；口和咽位于中央锥形柄上；子午管长，在钟内形成复杂图案；所有子午管在反口端盲端终止。单型：''Thalassocalyce inconstans''。

'''目 BEROIDA'''  (图 6.2B,C 和 6.3B,C)。浮游性；身体圆柱形或顶针形，有时在触手平面强烈扁平；无触手和触手鞘；反口端圆钝（''Beroe''）或具有2个显著的龙骨（''Neis''）；口道极大扩展；反口感觉器官发达；子午管具有众多侧支；副胃管简单或具有侧支。无cydippid幼虫阶段。两属：''Beroe''（全球分布）和''Neis''。

== 栉水母的体型呈现 ==
尽管栉水母看起来结构简单，但它们确实'''具有真正的组织'''。在表皮和胃皮层之间是一个发达的中层，这一层始终是细胞性的间充质（mesenchyme）。在这种间充质中，'''真正的肌肉细胞'''发育，这种情况也表征了三胚层后生动物（triploblastic Metazoa），尽管通过不同的发育途径。

正如我们在第3章中指出的，栉水母和刺胞动物身体结构的一个关键本质是辐射对称（radiality）（以某种方式），我们解释了一些由这种对称性产生的结构限制和优势。因此，可以预见的是，栉水母的神经系统以简单的、非集中化的神经网形式存在，而运动结构则围绕身体呈辐射状排列。栉水母的其他特征包括可收缩的触手，常具有'''触手鞘（tentacle sheaths'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E8%A7%A6%E6%89%8B%E9%9E%98&subject=c0fa717126b311eeb4b0b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''；'''肛门孔（anal pores'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E8%82%9B%E9%97%A8%E5%AD%94&subject=c125f87826b311eeb2f4b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''；称为'''黏细胞（colloblasts<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E9%BB%8F%E7%BB%86%E8%83%9E&subject=c0e8ca2026b311eeb3e3b068e6519520&base=1]</ref>）'''的粘附性捕食结构（见图6.7和6.8）；称为'''栉板（ctene，comb plates'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E6%A0%89%E6%9D%BF&subject=c0f2fc6026b311eea8bfb068e6519520&base=1]</ref>'''）'''的运动结构，排列成栉毛带（'''comb rows'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E6%A0%89%E6%AF%9B%E5%B8%A6&subject=c0f6a36226b311ee9bc6b068e6519520&base=1]</ref>'''）'''；以及一个包含'''平衡石（statolith<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%B9%B3%E8%A1%A1%E7%9F%B3&subject=bfb1945426b311eea99db068e6519520&base=1]</ref>）'''的'''端感器(apical sense organ'''<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E6%84%9F%E8%A7%89%E5%99%A8&subject=c1292af126b311ee8118b068e6519520&base=1]</ref> )，调节栉毛带的活动。带鞘的触手、黏细胞、栉板以及端感器的性质是栉水母的独特特征。图6.2和6.3展示了栉水母的解剖结构。

许多栉水母呈球形或卵形，尽管一些物种通过在两个主要身体对称平面中的一个进行压缩和伸长而演化出扁平形状（图6.2E和6.3I）。通过首先检查一个理想化的cydippid栉水母（图6.4），可以最好地理解一般的身体结构。长期以来，专家们认为cydippids是该门中的祖先，尽管分子证据表明cydippida目是多系群。化石证据围绕触手的进化获得或丧失展开了讨论，但现存栉水母的证据显示触手丧失和减少（触手侧枝tentilla的丧失）是多次发生的衍生形态。

与刺胞动物一样，栉水母的主要轴是口-反口轴。口位于口极；反口极则具有端感器。然而，与浮游的刺胞动物不同，'''栉水母在探索世界时是以口端向前，而不是像水母那样拖着口部'''。长期以来，人们习惯于将它们描绘为“倒置”的状态。在栉水母的体表，有八条等距分布的栉板的'''经向列（个人译名，meridional rows）'''。每条栉板由一排横向的的长而融合的复合纤毛组成。在许多物种的体侧，有一个深而具纤毛的表皮囊（触手鞘），触手从其内壁伸出。触手通常非常长且具有收缩性，并带有侧枝，称为'''触手侧枝（tentilla<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E8%A7%A6%E6%89%8B%E4%BE%A7%E6%9E%9D&subject=c12c82a926b311eea6ddb068e6519520&base=1]</ref>）'''。触手和触手侧枝的表皮都富含黏细胞（参见图6.8）。大多数物种可以通过肌肉将触手缩回鞘内。正是触手和内部解剖结构的某些特征赋予了栉水母双辐射对称性。延长的'''口道（stomodeum）'''位于身体的口-反口轴上。它在身体对称的一个平面——'''口道面（个人译名，stomodeal plane）'''（历史上称为矢状面sagittal plane）上明显扁平（图6.4B）。沿口道平面将动物对半分开，可以将身体分为两半。第二个主要的身体对称平面称为'''触手面（个人译名，tentacular plane）'''，由触手鞘的位置定义。在这两个主要平面之间大约45°的位置，身体还可以被划分为次要的对称平面。这些平面在描述形态时非常有用，因为雌性生殖腺位于子午管（meridional canals）的侧面，靠近主要平面，而雄性生殖腺和生物发光的'''光细胞（photocyte<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%85%89%E7%BB%86%E8%83%9E&subject=5244da7426ad11eeb6dfb068e6519520&base=1]</ref>）'''则位于次要轴附近（图6.4）。<blockquote>
=== BOX 6C 栉水母的对称性 ===
这些“自上而下”（口端）的栉水母示意图（A,B）是沿着身体的纵轴向下看的。栉水母围绕其中轴的对称性难以描述。术语“双辐射对称”经常被使用，但仅凭这一点并不能解释其形态。（A）乍一看，似乎可以用镜像或反射对称来描述栉水母。然而，某些特征——最明显的是对角偏移的肛门孔——意味着你不能通过镜像栉水母的一半或四分之一来获得正确的表示。（B）要正确再现栉水母，需要绕中轴旋转180°。要旋转的部分不必沿着主要水平或垂直轴切割；任何通过中心点且平行于长轴的切片都将产生适合旋转的截面。(C) 令人惊讶的是，<u>对角线偏移的象限甚至可能在四细胞或八细胞胚胎阶段被检测到</u>。末端（E）和中部（M）小细胞的子代形成特定的结构。在这里，两个水绿色的M细胞注定形成诸如肛门孔的组织，而它们的棕色M细胞将形成纵向肌肉和其他组织（Martindale and Henry 1998）。(D) 一张扑克牌提供了旋转对称性的视觉类比。任何一半都可以旋转以重现整张牌，但无论是(E)沿主轴还是(F)对角线，都无法通过反射重现牌的真正“形态”。</blockquote>图6.2和6.3展示了栉水母基本身体结构的一些变体。在多样的Lobata目（图6.3H–J）的成员中，身体在触手平面被压缩，口腔端在两侧扩展成圆形、可收缩的'''oral lobes'''。嘴位于一个延长的区域，其末端有四个长瓣，称为'''auricles'''。触手退化且无鞘。从每个触手基部两侧，一条具纤毛的'''auricular groove'''出现并延伸至auricles的周边，与另一侧的触手下栉毛带相连。

Cestida目（图6.2E和6.3G）的成员也在触手平面被压缩，并在口道平面极度拉长，使这些栉水母具有引人注目的鳗鱼或带状外观——因此得名“维纳斯的腰带”。有鞘的触手退化并移至嘴旁，口腔触手形成类似钟形的边缘，横跨身体的宽度。Beroida呈顶针状，在口道平面呈圆柱形或扁平（图6.2B,C和6.3B,C），并且终生无触手和鞘。在Thalassocalycida目的单一物种（''Thalassocalyce inconstans''）中，本应形成的瓣在嘴周围融合，形成类似水母的钟形结构（图6.5）。

Platyctenida目（图6.2I和6.3D–F）的成员看起来更像扁虫，而不是它们的栉水母亲属。Platyctenids是底栖的且体型小，通常长度小于1cm；与大多数浮游栉水母相比，它们是有色而非透明的。身体呈椭圆形且明显扁平，类似于自由生活的扁虫。尽管有这些不寻常的特征，早期的博物学家通过端感器、栉毛带和一对触手的存在，将它们识别为栉水母。详细研究表明，扁平的口腔表面实际上是咽部的外翻部分。Platyctenid的咽部在某种意义上通过其内在肌肉预先适应了作为爬行足或底部的双重功能。许多这些动物在海底和藻类上爬行，而有些是外共生体，像旗帜一样附着在旗杆上，附着在alcyonarian刺胞动物、棘皮动物或海绵上。

=== 支撑与运动 ===
栉水母主要依靠其弹性的间充质来提供结构支撑。水状的凝胶状间充质构成了其大部分体重;栉水母的干重仅为其活体湿重的约4%。间充质中既包含弹性支撑细胞，也包含肌肉细胞，后者的整体张力主要负责维持身体形状。图6.6展示了一个高度风格化的cydippid栉水母的剖面图，并说明了支撑性间充质肌纤维的排列方式。环状肌肉的张力倾向于维持身体的几何形状。辐射肌(radial muscles)的作用减小了半径，从而减小了周长，同时也用于打开咽部。这两组肌肉是拮抗的(antagonistic)。

图6.5  单型目Thalassocalycida中的Thalassocalyce inconstans，其扩张的口瓣形成水母状

大多数栉水母是远洋的(pelagic)。凝胶状的身体和低比重使其保持相对中性的浮力，使这些生物能够随洋流漂浮。中性浮力似乎是通过被动渗透调节(passive osmotic accommodation)来维持的。由于浮力调节需要时间，栉水母可能会暂时聚集在海洋中的不连续层(discontinuity layers)中，那里一层密度的水团覆盖在另一层略有不同密度的水团之上。

栉板的拍动提供了大部分的运动动力，使栉水母能够在水中上下移动，并找到更丰富的觅食地点或更适宜的环境条件。一些种类，如Thalassocalyce，可能在水体中静止不动;叶状种类(lobates)如Leucothea和Eurhamphaea缓慢向前游动以增加与猎物的相遇机会;而其他种类如Euplokamis则拥有巨大的栉板，可以在逃逸游泳时以每秒多个体长的速度推进。每条栉板列由许多栉板组成。每个栉板由数百根非常长的、部分融合的纤毛(cilia)组成的横向带构成(长度可达3.5mm)，这些纤毛作为一个整体一起拍动(见图6.11D)。栉水母是已知使用纤毛进行运动的最大动物。每根纤毛都具有典型的9+2微管结构，但在3和8号双联体(doublets)处还具有一组独特的片层(lamellae);这些片层突出以连接相邻的纤毛。

图6.6  cydippid栉水母Pleurobrachia肌肉纤维排列的立体图。该图描绘了咽部区域的横截面;为了清晰起见，消化循环系统(gastrovascular system)和触手鞘(tentacle sheaths)已被省略。

栉水母在活体观察时非常美丽，因为其拍动的栉板列在广泛的光强范围内呈现出虹彩。栉水母运动的这一特征似乎是由每条栉板列基部纤毛元件的密集且高度规则的排列引起的。由于其尺寸，栉水母的栉板在低雷诺数(Reynolds numbers)下运动，此时流体流动更平滑，但水的粘度可能会阻碍纤毛运动。相比之下，栉水母的身体在较高的雷诺数下运动，此时粘度不那么重要，但水的湍流可能会阻碍或增强动物在介质中的运动。

如前所述，间充质肌肉系统(mesenchymal musculature)用于维持身体形状并协助摄食；它参与诸如猎物吞咽、咽部收缩和触手运动等行为。通常，纵向和环形肌肉都存在于表皮下方。在底栖和表栖的扁栉水母(platyctenids)中，口道肌肉系统(stomodeal musculature)有助于爬行运动。在蛇形的带栉水母(cestids)中，身体肌肉可能产生优雅的游泳波动。在叶状栉水母(lobate ctenophores)中，游泳是由两个口叶的肌肉拍动辅助的，特别是在活跃的物种如''Ocyropsis maculata''中，由于肌肉密度高，其口叶呈现霜白色。叶状栉水母''Leucothea''（图6.2G）可以通过典型的缓慢栉板推进或快速栉板推进游泳；后者通过卷曲口叶并增加纤毛摆动以产生涡流尾迹，从而实现喷射推进。在''Beroe''中发现了巨大的平滑肌纤维——这是首次在栉水母中发现。

=== 摄食与消化 ===
据目前所知，栉水母大多是捕食性的，没有一种是真正的寄生虫。栉水母(cydippids)的长触手（以及大多数其他形式的幼虫）具有一个肌肉核心，覆盖着充满黏细胞的表皮（图6.7）。触手被动地拖曳，以可重复的模式展开，或通过各种抖动动作“钓鱼”。当接触到浮游动物猎物时，黏细胞（有时称为套索细胞）中的黏附颗粒破裂并释放出强黏附物质。每个多细胞黏细胞由单个细胞发育而成，由半球形的分泌颗粒组成，这些颗粒通过围绕直丝螺旋缠绕的螺旋丝附着在触手的肌肉核心上（图6.8）。直丝实际上是黏细胞的高度修饰的细胞核。螺旋丝的末端像弹簧一样延伸，通过分泌颗粒产生的黏性物质黏附在猎物上。当触手积累猎物时，它们会通过肌肉收缩定期擦拭到口部，或在某些物种中部分被消耗，同时伴随着动物的协调翻滚动作，使口部靠近拖曳的触手。在具有非常短触手的叶状栉水母(Lobata)和带栉水母(Cestida)中，小型浮游动物被困在身体或口叶表面的黏液上，然后通过纤毛流（沿叶状栉水母的纤毛耳沟和带栉水母的纤毛口沟）被带到口部。大多数底栖扁栉水母(platyctenids)也以类似的方式或使用长拖曳的触手捕捉浮游动物。

图6.7  栉水母触手结构。  (A) 触手的纵切面。 (B) 触手侧丝（触丝）的横切面。

在世界某些海域，栉水母(ctenophores)可能是主要的宏浮游动物(macrozooplankters)和浮游捕食者(planktonic predators)（例如，北极地区的''Mertensia ovum''）。''Mnemiopsis leidyi''是一种高效的捕食者，其捕获猎物（例如，微型浮游生物(microplankton)、桡足类(copepods)、鱼类幼虫(fish larvae)）的速度可与捕食性桡足类和鱼类相媲美；其早期生命阶段可能同时摄食浮游动物(zooplankton)和浮游植物(phytoplankton)。许多栉水母以甲壳类(crustaceans)、鱼类幼虫和其他浮游生物为食。叶状栉水母(lobate ctenophore)''Bolinopsis infundibulum''主要以桡足类为食，这些桡足类在滞育期(diapause)可能会下沉到靠近海底的水层，而''B. infundibulum''可能会在这些地方形成大规模的聚集，以利用这一丰富的碳源。栉水母在食物来源附近或水面形成聚集的倾向可能导致了它们在自然界中的斑块状分布。

图6.8  粘细胞(colloblasts)。  (A) ''Pleurobrachia bachei''的触手，覆盖着粘细胞。(B) 来自''Aulacoctena'' sp.的拉长粘细胞，从上到下依次显示：含有嵌入粘附颗粒的帽细胞(cap cell)、螺旋丝(spiral filament)和根部(root)。(C) 粘细胞的主要结构和功能部分的示意图。

一些栉水母捕食较大的动物，尤其是胶状生物。例如，成年期的''Lampea''会吞食浮游被囊类(pelagic tunicates)（如樽海鞘(salps)、海樽(doliolids)）；但在幼虫和幼体阶段，由于体型太小无法吞食整个樽海鞘，它们会张开嘴附着在樽海鞘的侧面，给人一种寄生的印象。图6.9展示了一系列引人注目的照片，显示了''Haeckelia''正在摄食''Narcomedusa Aegina''的触手。''Haeckelia''在逐一摄食触手后，会保留猎物未发射的刺丝囊(nematocysts)，将其整合到自己的表皮中，并用于自身的防御。这种现象被称为盗刺丝囊现象(kleptocnidism)，发生在几种不相关的以刺胞动物(cnidarians)为食的动物群体中（见第7章）。由于''Narcomedusae''以其他肉食性水母为食，这表明体型仅1厘米的''Haeckelia''可能距离许多海洋食物网底层的浮游植物有四个营养级(trophic stages)。

图6.9  ''Haeckelia rubra''（= ''Euchlora rubra''）摄食''Trachyline hydromedusa Aegina citrea''。  (A) 完整的''Aegina''标本，所有四条触手均存在。(B) ''Haeckelia''开始摄食''Aegina''的一条触手。(C) 水母的第一条触手大部分已被摄食。(D) 摄食开始2分钟后，同一动物的状态。(E) ''Aegina''的所有四条触手均被''Haeckelia''摄食，''Haeckelia''随后将刺丝囊整合到自己的简单触手中。

栉水母(Ctenophores)在20世纪末期在黑海上演的生态戏剧中占据了中心舞台。20世纪80年代，捕食性的西北大西洋栉水母''Mnemiopsis leidyi''意外地从船舶压载水中被引入黑海。这些入侵者迅速经历了爆炸性的种群增长，到1989年生物量水平超过\bar{1}\mathrm{kg}/ m^{3}，摧毁了整个黑海盆地的食物网，并导致鳀鱼渔业崩溃（鳀鱼是''M. leidyi''的偏爱猎物之一）。然后，在1997年，另一种栉水母''Beroe ovata''意外地被引入黑海，可能也是通过压载水。''Beroe ovata''以''Mnemiopsis''为食，其引入导致''M. leidyi''在海中急剧减少（可能是灭绝），最终''Beroe''本身也消失了。引入的栉水母继续对世界许多地方的当地渔业构成威胁，现在它们的数量被密切监测，特别是在地中海。近年来，''M. leidyi''已经入侵了里海、波罗的海和亚得里亚海、东地中海以及北海的部分地区，并且在每种情况下都导致了浮游动物丰度和多样性的下降。

栉水母的口通向一个细长、扁平、肌肉发达的口道咽部(stomodeal pharynx)。咽部的上皮富含产生消化液的腺细胞。大型食物通过纤毛作用在咽部内翻滚。消化主要在咽部进行，是细胞外消化。大部分消化的食物通过一个小室（漏斗、漏斗或胃）从咽部进入一个复杂的辐射状胃血管系统(Figures 6.3 and 6.4)，最终通过肛门孔或口排出。不同类群的管道排列细节有所不同；以下描述适用于cydippid的排列。

两条副胃管或咽管弯曲并与咽部平行。两条横向管以直角离开口道平面，并分成三个分支。每个三支中的中间分支，触手管，通向触手鞘的基部。尽管栉水母的“管道系统”有很大的多样性，通常其他两个分支（间辐射管）分叉形成动物每侧总共四条辐射管。这些管道依次连接到八条经向管，每条经向管位于每条栉毛带下方。根据物种的形态，这些管道可以有憩室或复杂的结构，使它们能够服务于不靠近栉毛带的叶和内部结构。最后，一条口外管从漏斗通向口外极，在那里它在端感器下方分成四条短管，两条末端封闭，两条对角相对（肛门管）通过小肛门孔通向外部。这些孔可能会间歇性地打开和封闭，在不使用时变得不可检测。它们作为原始的肛门，协助口排出不可消化的物质和消化废物。

在这个非常复杂的胃血管管系统中，消化完成，营养物质通过身体分布，吸收也在此进行。微小的孔从各个管道通向间质（图6.10）。这些孔周围是由纤毛胃皮层细胞组成的环状结构，称为细胞玫瑰花结，它们似乎调节消化液的流动，可能还在排泄中发挥作用。除了口咽部，胃血管系统由内胚层起源的简单上皮衬里。

=== 循环、排泄、气体交换和渗透调节 ===
在栉水母中没有独立的循环系统；与刺胞动物一样，胃血管管系统通过将营养物质分配到身体的大部分区域来发挥这一作用。胃血管系统可能还从间质中收集代谢废物，最终通过口或肛门孔排出。细胞玫瑰花结也可能将废物运输到肠道。气体交换发生在整个体表和胃血管系统的壁上。所有这些活动都通过凝胶状间质的扩散得到增强。体表水流的运动通过梳状板的拍打得到增强。因此，广泛的管道系统和纤毛带有助于克服长扩散距离的问题。在体型较大且表面积与体积比较小的属中，如''Beroe''和''Aulacoctena''（长度可达20cm），从子午线管道的憩室穿透中质层并将营养物质分布到全身。甚至已经证明，栉水母的凝胶可以隔离氧气，并提供一个缓冲池，使动物免受间歇性缺氧的影响。

=== 神经系统和感觉器官 ===
尽管栉水母和刺胞动物的神经系统都是非集中式的神经网，但它们之间存在一些重要的差异。在栉水母中，非极性神经元形成一个扩散的表皮下神经丛。在梳状板下方，神经元形成一个延长的神经丛或网状结构，从而产生类似神经的束。因此，栉水母的基部与丰富的神经细胞接触。类似的集中神经丛围绕在口部。然而，与刺胞动物一样，没有真正的神经节出现，这种情况与双侧后生动物（Bilateria）中集中式神经系统的存在形成鲜明对比。

栉水母的神经网由散布在外胚层上皮下的多边形神经索组成；这些神经网显示出高度的区域特化和集中，与端感器/极区和触手球相关——这些结构在其他动物群体中没有明确的同源物。在''Euplokamis''属中，表现出快速游泳和生物发光闪烁，梳状板下方的巨大轴突提供了快速的神经传导。

<nowiki>在端感器(apical sense organ)中有一个平衡囊(statocyst)，其中包含一个用于平衡和定向的平衡石(statolith)。平衡石含有碳酸镁和碳酸钙（可能还有磷酸盐），由称为石细胞(lithocytes)的含凝结物细胞簇组成，并由称为平衡器(balancers)的四束长纤毛支撑（图6.11）。整个结构被包裹在一个透明的圆顶中，该圆顶也由纤毛衍生而来。从每个平衡器延伸出一对纤毛沟(ciliated furrows)（\mathbf{\check{\rho}}=纤毛沟），每条沟与一个栉毛带(comb row)相连。因此，每个平衡器支配其特定象限的两个栉毛带。倾斜动物会使平衡石更重地压在下方平衡器上，由此产生的刺激会引发相应栉毛带的强烈摆动，以纠正身体位置。根据个体的“情绪”（通常与光暗周期相关），倾斜可能会诱导向下或向上的游动。</nowiki>

图6.11 栉水母的端感器。  (A) Pleurobrachia（反口面观）。注意平衡囊与栉毛带、纤毛沟和胃血管管的关系。(B) 栉水母Hormiphora的端感器。(C) 端感器及其与八个栉毛带的关系。(D) 扫描电子显微镜图像，显示Beroe forskalii的栉板侧视图。该板沿其轴分裂，显示出长束的纤毛。

每个象限中的两个栉毛带通过单个纤毛沟相连，同步摆动。如果纤毛沟被切断，相应的两个栉毛带的摆动将变得不同步。纤毛动力冲程的正常方向朝向反口极，因此动物以口端向前推进。然而，每排的摆动从栉毛带的反口端开始，以异时波(metachronal waves)的形式向口端传播（即反向异时性(antiplectic metachrony)）。刺激口端会逆转波和动力冲程的方向。移除端感器或平衡石会导致栉毛带整体缺乏协调性，受伤的栉水母将失去保持垂直位置的能力。栉毛带对接触非常敏感；当栉毛带被触碰时，某些物种会将其部分缩回胶状体内形成的沟中。

在栉水母和Beroe中，任何特定栉板(ctene)摆动的刺激是由前一个板的运动产生的水动力机械触发的。然而，在叶状栉水母(lobate ctenophores)中，栉板不以这种机械方式协调。在这些动物中，一条较短的纤毛窄带——板间纤毛沟(interplate ciliated groove)——在连续的栉板之间延伸，负责协调它们的活动。目前尚不清楚沟的纤毛是如何协调的，或者沟如何刺激相应的栉毛带，因此这些动作也可能是机械的。板间纤毛沟仅在叶状栉水母成熟为成体时发育；自由游动的幼虫类似于栉水母，缺乏这些沟。

在大多数栉水母(ctenophores)中，两个椭圆形的纤毛区称为极区(polar fields)，位于口面(aboral surface)的口道面(stomodeal plane)上(图6.11B)。这些结构被认为具有感觉功能。

== 繁殖与发育 ==
无性生殖和再生 许多栉水母(在beroids中程度较轻)几乎可以再生任何失去的部分，包括端感器(apical sense organ)。整个象限甚至整个半体都能再生。扁栉水母(Platyctenids)通过一种类似于海葵(sea anemones)足盘裂(pedal laceration)的过程进行无性生殖；当动物爬行时，小碎片会脱落，每一片都能再生为一个完整的成体。

有性生殖和发育 大多数栉水母是雌雄同体(hermaphroditic)的，但也已知有少数雌雄异体(gonochoristic)的物种(例如，Ocyropsis属的成员)。生殖腺(gonads)出现在子午管(meridional canals)的壁上(图6.10B)，卵子排列在靠近主轴(major axes)的一侧，精子则靠近次轴(minor axes)。浮游栉水母通常通过口部将配子(gametes)释放到周围的海水中，在那里进行自交(self-fertilization)或异交(cross-fertilization)。在Pleurobrachia中，受精似乎发生在子午管内。至少在某些扁栉水母物种中存在特殊的输精管(sperm ducts)。卵子是中央卵黄(centrolecithal)的，并与滋养细胞(nurse cell)复合体一起形成。已知在某些栉水母中存在多精入卵(polyspermy)现象。那些自由产卵的物种通常会产生胚胎，这些胚胎会迅速成长为浮游营养型(planktotrophic)的cydippid幼虫(图6.12)，尽管Beroida目的物种缺乏这一幼虫阶段。因此，发育通常是间接的，尽管向成体的生长是渐进的，而不是变态的。已知某些栉水母在完成幼虫发育之前就进行有性生殖，这种情况称为双生(dissogeny)。早熟生殖(precocious reproduction)至少在两个目(Lobata: Mnemiopsis leidyi; Cydippida: Pleurobrachia bachei)中已知，可能反映了有利于早期繁殖的进化历史，可能是因为食物供应只是间歇性的，或者捕食率很高。在底栖的Coeloplana和Tjalfiella以及少数浮游物种中，受精是内部的，胚胎被孵化直到形成cydippid幼虫并释放。这种混合的生活史为这些底栖、固着的动物提供了一种扩散的手段。

图6.12 典型的lobate Bolinopsis的cydippid幼虫，它将很快呈现出成体的lobate体型。

栉水母的卵裂(cleavage)不易被归类为螺旋型(spiral)或辐射型(radial)(图6.13)。在早期卵裂过程中，前四个卵裂球(blastomere)通过通常的两个经线卵裂(meridional cleavage)产生，这标志着成体的对称平面。即使在这个阶段，相应的象限也是对角相对的，暗示了它们的旋转对称性。第三次分裂也几乎是垂直的，并产生一个由八个细胞(四个大卵裂球)组成的弯曲板。下一次分裂是纬向的(latitudinal)且不等分裂，在大卵裂球板的凹侧产生小卵裂球(micromere)。小卵裂球继续分裂并通过外包(epiboly)在反口极(aboral pole)上扩散，最终覆盖大卵裂球。后者也内陷(invaginate)，因此原肠胚(gastrula)通过外包和内陷的结合产生。因此，小卵裂球成为外胚层(ectoderm)，大卵裂球成为内胚层(endoderm)。在原肠胚形成之前，大卵裂球分裂并在胚胎的口侧(oral side)产生额外的小卵裂球。反口极的小卵裂球成为外胚层，而这些口侧的小卵裂球被纳入内胚层，并且在至少某些物种中产生光感受器细胞(photoreceptor cell)。关于所有这些口侧小卵裂球的命运存在一些疑问。Metschnikoff (1885)提出这些细胞可能对间充质(mesenchyme)有贡献，因此可以被视为真正的内中胚层(endomesoderm)。Martindale和Henry (1999)绘制了胚胎细胞的命运图，并表明间充质来源于内胚层。然而，如前所述，''Mnemiopsis leidyi''和''Pleurobrachia bachei''的基因组在栉水母间充质和真正的三胚层两侧对称动物(triploblastic bilaterian)的中胚层(mesoderm)途径中显示出重要的遗传差异。

当小卵裂球覆盖胚胎形成表皮(epidermis)时，四个间辐射带(interradial band)的小而快速分裂的细胞变得明显。最终，每个(D)在16细胞阶段，出现小的小卵裂球，它们被赋予下标数字以指示它们的出生顺序(例如，e1)。它们的姐妹大卵裂球被赋予序数以便于识别。(E)在下一轮分裂中，1E和1M大卵裂球产生另一轮小卵裂球，每个小卵裂球也分裂。(F)60细胞阶段出现，因为所有细胞都再次分裂，除了2M大卵裂球。(G)当外包原肠胚形成开始时，在口极(oral pole)产生一组独特的小卵裂球。这些将产生中胚层衍生物。(H)触手球(tentacle bulb)在内陷之前变厚，栉板纤毛(comb row cilium)开始摆动，肌肉和间充质细胞出现，顶器(apical organ)开始凝聚，因为来自所有四个象限的组件向反口极移动。(I)大约24小时后，形成一个功能齐全的cydippid阶段动物。黄色细胞产生外胚层，绿色细胞产生内胚层，红色细胞产生间充质/中胚层结构。

这些增厚的表皮带分化成两条梳状列。口反侧的表皮分化成端感器及其相关部分；口侧的表皮内陷形成口道。消化循环系统由内胚层的外突发育而来，触手鞘则从触手萌发的部位作为表皮的内陷形成。胚胎最终发育成自由游动的cydippid幼虫(图6.12和6.13)，与Cydippida目的成年栉水母非常相似。鉴于这种转变，很容易让人联想到Haeckel的"个体发育重演系统发育"理论，并得出结论认为Cydippida包含了现存栉水母中最原始的谱系。

栉水母的发育与刺胞动物明显不同。在后一类群中，早期卵裂产生一团不规则的细胞，其命运直到后期发育才明确，而且间充质严格来源于外胚层。而在栉水母中，发育是决定性的，展开非常精确的卵裂模式，最终形态被明确规划。例如，如果通过实验将两细胞胚胎的两个卵裂球分开，"半胚胎"会发育成具有正常成体结构一半的成体。这样的结果表明卵裂球的命运是高度确定的，但也表明胚胎细胞和组织之间的诱导过程在栉水母胚胎发生中很重要，就像在许多两侧对称的后生动物中一样。额外的数据表明，这些过程可能导致细胞命运的变异比之前怀疑的更大。栉水母产生一种在其他后生动物中没有对应物的cydippid幼虫类型。

== 栉水母的系统发育 ==
尽管栉水母和水螅型刺胞动物具有一些表面特征，如细胞性间充质和透明性，但除了单极卵裂外，栉水母与任何刺胞动物类群之间都没有强有力的亲缘关系。早期的"腔肠动物"概念目前被认为既不准确也不特别有用。栉水母和刺胞动物水母之间的许多相似之处很可能是趋同进化，反映了它们相似生活方式的适应，事实上，来自后生动物多样性中的许多胶状浮游动物在体型和结构上表现出表面的相似性。底栖的栉水母(如Ctenoplana和Coeloplana)是扁平的，沿着基质爬行，与扁形动物(Platyhelminthes;第17章)有一些相似之处，但这同样是趋同进化的结果。

不仅仅是栉水母的亲缘关系，它们与其他非两侧对称后生动物（Porifera、Placozoa、Cnidaria）的系统发育关系仍然是个谜。一些分子系统发育研究将栉水母门（Ctenophora）作为其他动物（包括Porifera）的姐妹群，认为它是最早分化的动物门类。可能支持这一假设的是系统基因组学研究，这些研究表明栉水母和海绵的基因组缺乏一些在扁盘动物（Placozoa）、刺胞动物（Cnidaria）和两侧对称动物（Bilateria）基因组中存在的含同源框基因。此外，栉水母的基因组在许多方面是独特的。例如，它们缺乏microRNA和microRNA加工机制，并且它们的线粒体基因组是缩减的。即使在每个类群的多样性采样更加全面、数据集质量更高的情况下，“Porifera-first”和“Ctenophora-first”两种假说之间的争论仍在继续。然而，方法论研究表明，进化模型的选择、外群分类群的选择，甚至是否包含某些特定基因，都可能影响结果。由于海绵和栉水母分化之间的分支长度相对较短，从那个点到现存分类群的分支较长，以及由于起源年代久远可能导致遗传信号饱和，即使拥有完整的基因组，解决这个问题仍然具有挑战性。

直到最近，栉水母内部的系统发育关系一直受到有限的基因数据的挑战，系统基因组学分析代表了栉水母的主要谱系。分子数据显示，具触手的形态是原始的，而无触手的谱系（Beroida目）是从具触手的类群中演化而来的。这使得前Nuda纲被很好地嵌套在前Tentaculata纲中。此外，具有简单无侧枝触手的Haeckeliidae已被证明是Beroidae的姐妹群，这表明触手逐渐丧失。分子系统发育研究还表明，cydippid科的Mertensiidae可能是所有其他栉水母的姐妹群，Cydippida显然不是单系的，其他一些目可能嵌套在Lobata中。

栉水母(Ctenophores)的化石记录面临诸多挑战，因为这些半透明生物很少形成化石。只有少数情况下，化石的特征才能明确对应于现存栉水母的解剖结构。因此，当一个标本具有类似栉水母的特征但在其他方面有所不同时，很难解释这意味着早期栉水母与现代栉水母有根本性差异，还是该化石实际上根本不是栉水母的祖先。那些暗示有柄栉水母或骨骼化经向管的化石不太可能是真正的栉水母祖先。被归为栉水母的寒武纪化石通常缺乏触手，这导致了"无触手原始"假说。如果这一假说正确，那么现代无触手栉水母是次生性地失去了触手，因为即使在分子证据出现之前，人们就认为它们很好地嵌套在有触手类群中。现代八列栉板似乎在很久以前的化石形态中就已经稳定下来，包括1983年描述的第一个栉水母化石。神秘的埃迪卡拉纪''Eoandromeda''具有八辐射对称性(通常等同于四对栉板)，可能是一种无触手栉水母，其栉板沿着锥形身体的长度螺旋排列(图6.14)。

图6.14  来自中国南部陡山沱组(580-551 Ma)的埃迪卡拉纪化石''Eoandromeda octobrachiata''。  (A,B) 中国地质科学院地质研究所的碳质印痕。(C) ''Eoandromeda''活体的艺术复原图。

= 本章小结 =
本章介绍了两个不寻常的海洋动物门：扁盘动物门(Placozoa)和栉水母门(Ctenophora)。两者都是非两侧对称的、位于动物生命树基部位置的支系，尽管它们的精确系统发育关系仍不明确。扁盘动物于1883年首次被发现，此后仅描述了少数几个物种。这些生物的体长只有几毫米，仅有两层细胞厚，既无对称性也无器官。它们通过有性和无性(通过分裂或裂殖)两种方式繁殖。栉水母是具有双辐射对称性的胶状生物，漂浮在开阔海域或海底。尽管只描述了大约130个物种，但它们在世界海洋中可能是相当常见且数量众多的捕食者。扁盘动物和栉水母都没有留下丰富的化石记录。  {{:Invertebrates（Brusca）Fourth Edition 重制版}}

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