查看“︁第十二章扁轮动物和两个神秘的门：内肛动物门和圆环动物门”︁的源代码

被称为螺旋动物类群(Spiralia)的伟大的原口动物演化支包含15个门，其中14个属于有颚动物(Gnathifera)和扁轮动物类群(Platytrochozoa)，而二胚动物门(Dicyemida)的系统发育关系仍不清楚。较大的扁轮动物类群(Platytrochozoa)包含十个门，其中八个属于得到良好支持的冠轮动物类群(Lophotrochozoa)和轮形动物类群(Rouphozoa)（见第8、13和17章）。但有两个扁轮动物类群仍然难以在其螺旋动物亲属中定位：'''内肛动物门（Entoprocta<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%86%85%E8%82%9B%E5%8A%A8%E7%89%A9%E9%97%A8&subject=94efe60c26b311ee8d6db068e6519520&base=1]</ref>）'''和'''圆环动物门（或环口动物门，Cycliophora<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E5%9C%86%E7%8E%AF%E5%8A%A8%E7%89%A9&subject=956c3bf826b311ee8f49b068e6519520&base=1]</ref>）'''。本章将讨论这两个神秘的动物门。

与有颚动物相反，扁轮动物的门的体型呈现高度可变，诸如单端开口或具两开口的肠道，或初生和次生体腔的存在与否等分歧似乎已经多次进化。

内肛动物自19世纪以来就已被人们所知，而圆环动物直到20世纪60年代才被发现，直到1995年才被描述。两者都是小型海洋门类，尽管已知有两种淡水内肛动物物种。内肛动物类似于微小的刺胞动物水螅体，通常是群体生活的，而圆环动物则是龙虾口器上的独居微型共生生物。两者都不常见，因此没有普遍接受的俗名。尽管这两个门类的物种在表面上并不相似，但当你在这里阅读它们时，你会认识到一些基本的解剖学相似之处。一些形态学工作（以及早期的分子系统发育）支持将Entoprocta + Cycliophora + Bryozoa（“Polyzoa”）归为一组，但过去十年的系统发育研究已将苔藓动物从这一组中移除，仅留下内肛动物和圆环动物作为可能位于Spiralia谱系深处的姐妹群。

== Entoprocta：内肛动物 ==
内肛动物门(Entoprocta，希腊语entos，"内部";proktos，"肛门"，或Kamptozoa(希腊语kamptos，"弯曲")，包括约200种已描述的小型、固着、独居或群居的生物，它们表面上类似于刺胞动物的水螅体(图12.1;框12A)。除两种外，所有物种都是海洋生物(淡水群居的''Urnatella gracilis''和''Loxosomatoides sirindhornae'')。群居形式附着在各种基质上生活，包括藻类、贝壳和岩石表面。许多独居物种是各种宿主的共生者——尤其是海绵(图12.1C)、星虫和其他环节动物()——通常只与一种或少数几种宿主物种相关联。内肛动物在浅水中并不罕见;大多数生活在海洋中200米以内的深度，但有些物种已知生活在深达5,220米的地方。由于它们体型小，常被误认为是微小的刺胞动物水螅体，或被潮汐池观察者忽视，但通过手持放大镜快速观察即可发现它们的美和真实本质。已知某些底栖扁虫和软体动物()以内肛动物为食。

内肛动物的个体虫体呈杯状，但明显两侧对称，大多数群居物种的摄食触手冠几乎呈圆形。每个虫体由一个杯状的身体，'''萼(calyx<ref>[https://www.termonline.cn/wordDetail?termName=%E8%90%BC&subject=c6ddb00f26b311eeba2bb068e6519520&base=1]</ref>)'''组成，从中生出一个几乎闭合的马蹄形的具纤毛的触手(图12.1)。触手环绕着一个凹陷，称为'''atrium'''或vestibule，原肾管()和生殖管()都在此开口。口和肛门都位于触手冠内：口位于连接着触手冠（tentacle crown）的边缘上，肛门在atrium内的一个小肛锥上开口(因此得名“内肛”)。萼由一个柄支撑，在独居物种中，柄直接或通过复杂的足(个人译名，foot)附着在基质上。在群居物种中，柄附着在分枝的匍匐茎(stolons)或扩大的基板(basal plate)上。该门通常分为四个科。一些专家根据柄和萼之间是否存在隔膜(septum)，或独居与群居习性，来识别目。最近的分子研究，尽管数据有限，支持将其分为两个纲:独居纲(Solitaria)(针对''Loxosomatidae'')和群居纲(Coloniales)(针对其余三个科，其中柄附着在共同的基板或分枝的匍匐茎上)。

内肛动物的系统发育位置一直备受讨论。最初，它们被视为苔藓动物，但当1877年(Berthold Hatschek)发现幼虫的原肾管时，它们被归入Scolecida，与轮虫(Rotifera)有亲缘关系。此外，与苔藓动物和其他触手冠动物(lophophorates)不同，内肛动物具有螺旋卵裂(spiral cleavage)。在1920年代，R. B. Clark发现它们缺乏体腔(coelom)，因此它们被归入庞大的螺旋动物群(Spiralia)。<u>它们在螺旋动物群中的位置仍然是个谜，但最近的研究表明它们可能与环轮动物有密切的亲缘关系。</u>

冠群(现代)内肛动物化石仅知来自英国晚侏罗世的Barentsia标本。来自寒武纪澄江生物群(Chengjiang biota)的一个类似内肛动物的化石''Cotyledion tylodes''已被描述，具有典型的萼、柄和"固着器(个人译名，holdfast)"的身体分区。    <blockquote>
=== 框12A 内肛动物门的特征 ===

# 三胚层(triploblastic)、两侧对称(bilateral)、不分节(unsegmented)，可能无体腔(acoelomate)
# 固着(sessile)、独居(solitary)或群居(colonial)(柄生于匍匐茎上)
# 杯状的萼由柄支撑，内含U形肠道
# 萼具有一圈围绕口、肛门、生殖管(genoducts)和原肾管(protonephridia)的马蹄形纤毛触手带；口位于前触手基部，肛门位于atrium的另一侧  
# 雌雄同体(hermaphroditic)或雌雄异体(gonochoristic)  
# 卵裂(cleavage)为螺旋型(spiral)  
# 部分种类具有担轮幼虫(trochophore larvae)  
# 几乎所有种类均为浅海动物(已知有两种淡水种和少数栖息于咸淡水中的种类)，附着于石头或藻类上；许多独居种类为环节动物、海绵(sponges)和其他产生水流的水生无脊椎动物的共栖生物(commensals)  
</blockquote>  图12.1  内肛动物。  (A,B) 独居型(Loxosomella)和群体型(Pedicellina)内肛动物的示意图。(C) 一种未定名的Loxosomella在海绵上的密集生长；可见许多萼从其柄上伸出。(D) Pedicellina cernua的两个个体，每个都显示出其萼和柄。(E) 一种未描述的澳大利亚Barentsia种的个体。(F) 来自华盛顿州圣胡安岛的Loxosomella vancouverensis，带有胚胎、幼虫和芽体。(G) 来自加拿大不列颠哥伦比亚省的L. vancouverensis的标记显微照片。  

L. vancouverensis，来自加拿大不列颠哥伦比亚省。2012年描述，这是第一个自由生活的内肛动物，也是北美西海岸报告的第三个内肛动物物种。另外两个已知的西海岸物种都是螳螂虾Pseudosquilla ensigera的共生体(symbionts)。Loxosomella vancouverensis仅长440微米，有14条触手和两个附着盘位于足器官基部。足部附着在基质(沙粒和贝壳碎片)上，但可以脱离并重新附着。  

=== 内肛动物分类 ===
LOXOSOMATIDAE科  独居型；柄和萼之间无隔膜；通常与其他无脊椎动物共栖；一些种类能够在吸盘基部或复杂的足部上进行有限运动；肌肉从柄到萼连续(见图12.1A,C)。(例如，''Loxosoma'', ''Loxosomella'')  

LOXOKALYPODIDAE科  群体型；柄和萼之间无隔膜；少数个体附着在基板上；肌肉从柄到萼连续；在东北太平洋的环节动物Glycera nana上外共栖(ectocommensal)。单型科：''Loxokalypus socialis''  

PEDICELLINIDAE科  群体型；柄-萼隔膜不完全；具有星细胞复合体(star-cell complex)；肌肉延伸至柄的长度但不与萼的肌肉连续；柄未分化(见图12.1B,D)。(例如，''Loxosomatoides'', ''Myosoma'', ''Pedicellina'')  

BARENTSIIDAE科  群体型；柄-萼隔膜不完全；具有星细胞复合体；柄分化为宽大的肌肉节点和狭窄的非肌肉杆(见图12.1E)。(例如，Barentsia, Urnatella)  

== 内肛动物的体型呈现 ==

=== 体壁、支撑和运动 ===
萼和柄被一层薄薄的<u>角质层</u>覆盖，这层角质层不延伸到触手的纤毛部分或atrium。一些人描述这种角质层的细微结构更类似于环节动物，而不是苔藓动物或圆环动物。Barentsiids柄部的坚硬部分有一层厚厚的角质层，角质层背面的"盾片shields"是一些群体物种的特征。柄部通常含有几丁质。<u>表皮是细胞性的</u><u>【非合胞体】</u>。所有内肛动物的触手肌肉系统都有较大的外肌和较薄的内肌。这些肌肉在触手冠缩回时移动触手并将其卷起；触手基部下方的一圈环肌在缩回的触手上方收缩atrium。其他肌肉带压缩萼以伸展触手。萼基部和柄部的纵向和斜向肌肉的收缩使个体的特征性的点头运动成为可能，也使柄部能够进行更复杂的运动。所谓的内肛动物'''“creeping larva”'''的肌肉解剖结构显示出与一些软体动物足的相似性，就像足上方腹侧交叉的成对背腹肌一样。大多数作者认为没有持久的体腔(body cavity)，肠道和体壁之间的区域充满了间充质(mesenchyme)(图12.2D)。然而，其他人提供了证据表明存在一个初级体腔(primary body cavity)，它通过基底膜(basal lamina)与所有周围组织分离，基底膜位于外胚层和内胚层上皮之下，并覆盖排泄系统、性腺、肌肉细胞和穿过体腔的神经，因此表明初级体腔的小残余被保留为血腔(hemocoel)——这构成了将内肛动物与软体动物联合起来的Lacunifera假说的基础。而且，至少最近的一项分子分析发现了一个软体动物-内肛动物分支。

=== 摄食与消化 ===
内肛动物是纤毛悬浮摄食者(ciliary suspension feeders)。它们从触手侧纤毛产生的流中收集食物颗粒，主要是浮游植物(phytoplankton)(图12.2A,C)。水流在触手之间通过并远离atrium。食物颗粒通过"追赶法(catch-up method)"在纤毛带的下游侧被收集，其中复合侧纤毛(compound lateral cilia)——几根纤毛作为一个整体工作——穿过水接触颗粒并将其推到触手前侧的独立纤毛的前带(图12.2B)。然后颗粒沿着触手被输送到沿atrium嵴食物沟的马蹄形纤毛带和口部(图12.2C)。

食物颗粒通过衬在口管(buccal tube)上的纤毛和食道(esophagus)的肌肉收缩进入肠道(图12.2D)。食道通向一个宽敞的胃，从胃中延伸出一条短肠到达位于肛门锥(anal cone)内的直肠。食物通过纤毛在肠道中移动。胃壁分泌消化酶和粘液，它们通过纤毛流引起的翻滚作用与食物混合。消化和吸收发生在胃和肠道内，在那里食物被肠-直肠括约肌(intestinal-rectal sphincter muscle)保持一段时间。

=== 循环、气体交换和排泄 ===
肠道显然也作为排泄通道。腹侧胃壁的细胞积累棕色球体并将其释放到胃腔中，然后通过肛门排出。成体内肛动物还具有一对位于胃和atrium上皮之间的焰细胞原肾管(protonephridia)（图12.1B）。淡水物种''Urnatella gracilis''在身体和柄的关节处还具有额外的、更复杂的原肾管。原肾管排入一个短的共同肾管，通向atrium表面的一个孔。在另一个不相关的淡水物种''Loxosomatoides sirindhornae''中也发现了类似的情况。在大多数物种中，原肾管似乎也存在于幼虫中。

图12.2  内肛动物的摄食和消化。(A) ''Loxosomella leptoclini''触手冠的水流由侧纤毛产生。(B) 通过追赶原理进行下游收集。通过触手的横截面，展示了大型复合侧纤毛的运动，通过每侧纤毛的连续步骤（编号1-12）进行说明。复合纤毛追赶灰色颗粒并将其推到前部带的小型独立纤毛上。(C) ''Loxosomella''触手冠的纤毛摄食水流。被侧纤毛捕获的颗粒沿着触手的前侧运输到食物沟，并进一步运输到口部。(D) ''Barentsia''萼的中切面示意图。

内部运输主要通过扩张的肠道进行；通过间充质的扩散距离在其腔和体壁之间很小。群体内肛动物在柄-萼连接处附近有一个所谓的星细胞器官（图12.2D）。该结构被认为通过脉动和将液体从萼泵送到柄部而起到心脏的作用。气体交换可能发生在大部分体表，特别是在无角质层的触手和atrium处。

=== 神经系统 ===
正如在固着无脊椎动物中常见的那样，神经系统大大简化。一个哑铃状的神经节团块，称为肠下神经节(subenteric ganglion)，位于胃和atrium表面之间（图12.1B和12.2D）。肠下神经节发出几对神经到触手、萼壁和柄部。单细胞触觉感受器集中在触手上，并散布在大部分体表。在一些''Loxosomatids''中，纤毛乳头形成侧感觉器官。

=== 繁殖与发育 ===
群体生长通过从匍匐茎尖端出芽（图12.1B–E）或在一些''Barentsiids''中通过柄部关节出芽进行。单体型在萼的食道区域无性产生芽体，这些芽体最终与母体分离（图12.3C）。

大多数，甚至可能是所有的loxosomatids都是雌雄同体(hermaphroditic)的，其中许多是雄性先熟(protandric)的。那些被认为具有独立性别(separate sexes)的物种也可能是雄性先熟的，但在雄性和雌性阶段之间有很长的时间间隔。群体形式(colonial forms)可能具有雌雄同体或雌雄异体(gonochoristic)的个体(zooids)，群体中可能包含一种或两种性别。一对或两对生殖腺(gonads)位于atrium(atrium)表面下方。短小的生殖管(gonoducts)从生殖腺通向一个共同的孔，开口于atrium（作为育雏室(brood chamber)）（图12.2D）。

精子显然被释放到水中，然后进入雌性生殖道(female reproductive tract)，受精发生在卵巢(ovaries)或输卵管(oviducts)中。随着受精卵(zygote)沿着输卵管移动，粘液腺(cement glands)分泌出一种坚韧的膜，带有柄(stalk)，胚胎通过这个柄附着在atrium/育雏室的壁上。在少数物种中，胚胎由母体atrium的细胞滋养。

内肛动物的卵裂(cleavage)是不同步的(asynchronous)、全裂的(holoblastic)，并且明显是螺旋型的(spiral)。不同步的分裂在大约56细胞阶段产生五个“四联体”(quartets)的小分裂球(micromeres)。细胞命运(cell fates)与典型的原口动物(protostome)发育相似，包括中胚层(mesoderm)来自4d中胚层母细胞(mesentoblast)。形成囊胚(coeloblastula)并通过内陷(invagination)进行原肠形成(gastrulation)。发育出幼虫(larva)，在某些物种中，幼虫类似于典型的浮游营养型担轮幼虫(planktotrophic trochophore)（原口动物的基本幼虫类型），具有类似螺旋动物的顶器(apical organ)以及用于游泳和下游收集食物颗粒的原轮(proto-)和后轮(metatroch)带（图12.3B）。少数loxosomatids产生小卵，幼虫显然在浮游生物中花费相当长的时间摄食。大多数loxosomatids和所有群体物种产生较大的卵；完全分化的幼虫打破卵膜并开始摄食。从母体释放后，这些幼虫有一个短暂的自由期，其中一些不摄食（图12.3A）。定居(settling)和变态(metamorphosis)表现出很大的变异。一些Loxosomella物种通过前器(frontal organ)定居，幼虫的肠道在成体中保留（图12.3C）。其他loxosomatids从幼虫的顶球(episphere)（原轮带上方区域）发育出外部（图12.3D）或内部（图12.3E）芽体(buds)，幼虫体解体。群体物种的幼虫通过收缩的原轮带上方的细胞定居，并经历显著的不均等生长，使肠道旋转，从而使腹侧、atrium表面远离基质（图12.3F）。

== 门 Cycliophora: 圆环动物(Cycliophorans) ==
''Symbion pandora'' 是一种微小的海洋动物，最早于20世纪60年代被发现，生活在挪威龙虾（''Nephrops norvegicus''）的口器上，以共栖（commensalism）方式生存（图12.4；框12B）。直到1995年才被描述，这种明显无体腔（acoelomate）的动物被确认为一个独立的门——圆环动物门。此后，第二种物种 ''Symbion americanus'' 被描述于美洲龙虾（''Homarus americanus''）上，而对欧洲龙虾（''Homarus gammarus''）口器的研究表明，可能还存在第三种物种。分子研究还表明，美洲龙虾上可能存在一种或多种额外的隐存物种（cryptic species）。圆环动物似乎具有高度的宿主特异性，尽管最近的观察提供了它们与桡足类（harpacticoid copepods）之间可能存在共生关系的证据。虽然桡足类在圆环动物生命周期中的作用尚不清楚，但从一只欧洲龙虾的口器上采集到了两只携带圆环动物的桡足类标本。这些微小的后生动物的奇特生态学特征仅被其怪异的结构和生活史所超越。

圆环动物的生命周期复杂，涉及多种有性和无性阶段的交替。与有性阶段形成鲜明对比的是，无性阶段经历了强烈的转录和转录后调控过程。然而，这种差异基因表达模式是否与向有性繁殖的转变有关仍无定论。生命周期中最显著的阶段是一个约 350\upmu\mathrm{m} 的固着个体。

=== 框12B 圆环动物门的特征 ===

# 三胚层（triploblastic）、两侧对称（bilateral）、无分节（unsegmented）、功能上无体腔（functionally acoelomate）。
# 固着（sessile）、独居的龙虾共生体（feeding stage）或短期的自由生活阶段；已知有两种已描述物种和两到三种未描述物种，均来自大西洋和地中海的龙虾。
# 具有分层的外角质层（cuticle）、用于附着宿主的吸附盘（adhesive disc）和U形肠道。
# 悬浮取食（suspension feeding），利用位于口漏斗开口周围的多纤毛表皮细胞环上的密集纤毛。
# 无循环系统或呼吸器官。
# 在脊索幼虫（chordoid larva）中有一对原肾管（protonephridia）；其他所有阶段均无排泄器官。
# 具有复杂的生活史，涉及有性和无性阶段的交替。
# 卵裂（cleavage）明显为全裂（holoblastic），但其模式在螺旋动物（Spiralia）中独特。
# 雄性成熟涉及体内体积显著减少，主要是通过大量细胞核的丢失。
# 具有独特的潘多拉幼虫（Pandora）、普罗米修斯幼虫（Prometheus）和脊索幼虫（chordoid larva）。  

图12.4  ''Symbion pandora''。  (A) 几只 ''S. pandora'' 附着在挪威龙虾（''Nephrops norvegicus''）的口器上。(B) 一只取食的 ''Symbion'' 个体，其躯干上附着着一只普罗米修斯幼虫（Prometheus larva）。(B 来自 P. Funch 和 R. M. Kristensen. 1995. Nature 378: 711–714, 661–662, <nowiki>https://www.nature.com/articles/378711a0</nowiki>)

身体分为前部的口漏斗(buccal funnel)、椭圆形的躯干和后部的吸附盘(adhesive disc)，动物通过吸附盘附着在宿主的刚毛(setae)上(图12.4)。躯干和吸附盘被分层的角质层(cuticle)覆盖，后者显然完全由角质物质组成。这种具有U形肠道的阶段是唯一能够进食的圆环动物(cycliophoran)阶段，也是最有可能被圆环动物爱好者发现的阶段。肠道和体壁之间的区域充满了大型间充质细胞(mesenchymal cells)，没有观察到体腔(body cavity)的证据。通过在口漏斗开口端周围的一圈表皮细胞(epidermal cells)上密集的纤毛(cilia)产生水流来增强悬浮摄食(suspension feeding)。这些多纤毛的表皮细胞与收缩性肌上皮细胞(myoepithelial cells)交替排列，形成一对参与关闭开口的括约肌(sphincters)。U形肠道沿其整个长度都有纤毛。口漏斗通向弯曲的食道(esophagus)，然后到达由大型胃细胞(stomach cells)组成的胃(stomach)，这些胃细胞突入狭窄的腔室(lumen)。肠道向前延伸至短的直肠(rectum)和肛门(anus)，位于口漏斗基部附近的背面。一个复杂的括约肌位于肛门近端。肠道和其他器官之间的区域充满了细胞间充质(cellular mesenchyme)。一对肌肉沿口漏斗纵向延伸，而几条纵向肌纤维(longitudinal muscle fibers)(在S. americanus中有6条，在S. pandora中有2到8条)从躯干的最远端区域开始，延伸约其长度的三分之二。

在这些微小的动物中，循环和气体交换可能是通过简单的扩散(diffusion)完成的。神经系统尚不清楚，最初在摄食个体中描述了两个神经节(ganglia)：一个位于口漏斗基部，另一个部分环绕食道。然而，基于超微结构和免疫组织化学研究的进一步观察并未证实这些神经节的存在。在摄食个体中尚未发现排泄器官，尽管在其中一个幼虫阶段——脊索幼虫(chordoid larva)中存在一对原肾(protonephridia)。

摄食阶段的个体能够通过出芽(budding)过程进行无性繁殖，该过程发生在躯干内部并产生自由游动的阶段，一次一个——这些是潘多拉幼虫(Pandora larva)、普罗米修斯幼虫(Prometheus larva)和雌性个体。为了快速增加单个宿主上的种群密度，摄食个体会产生潘多拉幼虫(170\upmu\mathrm{m}\mathrm{long})，其体内具有口漏斗。一旦释放，潘多拉幼虫就会在龙虾宿主上靠近母体个体定居，并发育成新的摄食阶段。

在生命周期中的有性生殖阶段，一个自由游动的Prometheus幼虫（长120微米）会附着在摄食个体的躯干上，并在其体内发育出一到三个矮小雄性个体（长40微米）。雌性个体（与雄性个体一样，也从母体中脱离出来）携带一个卵母细胞，并通过尚未完全理解的过程被矮小雄性个体受精。受精过程可能涉及多种形态结构。例如，在雌性个体腹侧中部有一个被纤毛包围的小圆形结构（直径约3微米）。这个结构被描述为假定的生殖孔（gonopore），尽管没有明显的精子传导通道。此外，雄性个体的外部形态特征是在腹后部有一个“阴茎”，尽管它作为真正的交配器官或仅仅是锚定和穿刺装置的实际功能尚不确定。最近的一项超微结构研究揭示了矮小雄性个体阴茎内存在精子细胞，这为前一种观点提供了支持。雌性个体从母体cycliophoran个体迁移到龙虾宿主上，并在口器的隐蔽区域定居并形成囊，胚胎发育成所谓的chordoid幼虫。

chordoid幼虫（图12.5）从囊中孵化出来，游离囊体并定居在新的宿主上，最终发育成新的摄食阶段。这可能是实现向新宿主个体传播的途径。chordoid幼虫的解剖结构首先由Funch（1996）描述，他认为这是一种经过修饰的trochophore幼虫，与许多螺旋动物（如环节动物和软体动物）的幼虫同源。然而，这一幼虫阶段的整体神经解剖结构与螺旋动物类群的成体阶段而非幼虫阶段更为相似。chordoid幼虫的另一个特征是贯穿整个身体的腹侧chordoid器官。chordoid器官的功能尚不清楚，尽管它可能具有支持和运动功能；它主要是肌肉组织。

图12.5  ''Symbion pandora''，chordoid幼虫。  注意覆盖身体腹侧区域的密集纤毛区域，从后部（左）到前部（右）。箭头指向背侧纤毛器官，它似乎具有感觉功能。

对圆环动物(cycliophoran)发育的了解相当有限。早期胚胎发育的细节来源于对携带内部胚胎的定居雌性的观察。八细胞期胚胎由四个大分裂球(macromere)和四个小分裂球(micromere)组成。卵裂似乎是全裂(holoblastic)的，尽管分裂球的排列没有显示出与其他螺旋卵裂类群(taxa)相似的任何明确模式。至于无性发育，最近的一项研究使用连续块面扫描电子显微镜(serial block-face scanning electron microscopy)提供了关于附着在Prometheus幼虫体内的矮雄(dwarf male)发育的新见解。在幼年雄性成熟为成熟矮雄的过程中，身体内部体积减少了约三分之一，主要是由于大多数体细胞(尤其是肌肉和表皮细胞)中细胞核的大量丢失。成熟矮雄中看到的器官——肌肉、大脑、睾丸、腺体等——在幼年雄性中已经形成。幼年雄性阶段拥有约200个有核细胞，而成熟雄性阶段仅包含约50个有核细胞；成熟雄性的肌肉和表皮细胞缺乏细胞核。因此，与后生动物的典型发育相反，圆环动物矮雄在器官发生结束后不会生长。

Prometheus幼虫、Pandora幼虫和雌性的外部形态在许多方面相似。例如，所有这些生命周期阶段都存在一个前腹纤毛区(anteroventral ciliated field)和一个后纤毛簇(posterior ciliated tuft)，以及组成感觉器官(sensilla)的四束长纤毛。此外，所有这些自由游泳阶段都具有一个分化良好的角质层(cuticle)，其特征是多边形雕刻表面。chordoid幼虫的外部形态与这些阶段不同，它具有前、腹和后纤毛区，以及一对似乎具有感觉作用的背侧器官(paired dorsal organ)(图12.5)。矮雄的特征是密集的腹侧和额侧纤毛区，以及位于侧面和正面的感觉器官。所有圆环动物自由游泳阶段的肌肉解剖学(myoanatomy)和神经系统都已通过透射电子显微镜和共聚焦激光扫描显微镜进行了研究。一般来说，自由阶段的肌肉系统非常复杂，包括贯穿身体背侧和腹侧的纵向肌肉，以及背腹肌肉。所有自由游泳阶段都具有一个由一对侧向神经元胞体簇(perikarya)组成的背侧大脑，这些胞体簇通过连合神经纤维网(commissural neuropil)相互连接。此外，chordoid幼虫有四个明显的腹侧纵向神经突(neurite)，而所有其他自由游泳阶段只有两个。所有圆环动物幼虫阶段都缺乏典型的螺旋卵裂类顶端器官(apical organ)，因此排除了这些阶段与担轮幼虫(trochophore larva)的任何同源性。

= 章节总结 =
本章介绍了Cycliophora和Entoprocta两个门，这两个小型分类群体型微小，亲缘关系不确定，属于一个大型且高度多样化的原口动物支系，称为Platytrochozoa。Cycliophora和Entoprocta基本上是海洋动物（已知有两种淡水Entoprocta物种），这两个类群都非常罕见，以至于它们没有常见的名称。Entoprocta是小型、可能是无体腔的、独居或群居的、类似水螅的生物，自19世纪以来就已被认识。Cycliophora是微小的、独居的、无体腔的共生生物，生活在龙虾的口器上，形成大量聚集。它们直到20世纪60年代才被发现，目前仍然知之甚少，其复杂的生活史才刚刚开始被理解。Entoprocta表现出典型的螺旋发育。这两个门都有浮游幼虫，Entoprocta的幼虫可能是担轮幼虫。对我们理解这两个门重要的主要研究领域包括它们在原口动物生命树中的精确系统发育位置、Cycliophora与龙虾（可能还有桡足类）共生关系的性质，以及Cycliophora的胚胎发生和生活史。{{:Invertebrates（Brusca）Fourth Edition 重制版}}

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