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== 棘皮动物的体型呈现 ==
辐射对称通常与动物的固着或浮游习性有关，这些动物作为悬浮摄食者（例如，管居多毛类、苔藓虫、帚虫等的摄食结构）或作为被动捕食者（例如，刺胞动物）从四面八方面对环境。然而，棘皮动物已成功地将运动能力与成年形态的辐射对称性结合起来，并且它们表现出许多不同的摄食策略和生活方式。棘皮动物的大部分生物学特性与其独特的水管系统（图 26.3A）有关，该系统是一套充满液体的管道和储液器，支持管足的功能。管足是液压操作的肉质突起，用于运动、气体交换、摄食、附着和感官知觉。棘皮动物的进化大部分与步带ambulacra的形成有关，步带是沿着射线的区，水管系统和支撑管足的骨板位于该区。


水管系统在发育过程中相对较晚地出现，出现在双侧对称的幼虫中。成年棘皮动物的体腔并不像后口动物那样具有典型的三个身体区。水管系统的所有单元都来自胚胎三分体腔左侧中体腔部分的一个特殊部分，称为水体腔（见下文）。水体腔与左侧体腔的相互作用导致棘皮动物幼虫左侧形成一个称为芽基[？]rudiment的区——芽基代表了五辐对称的最初迹象。事实上，它代表了成年动物本身的第一缕曙光，因为成年形态是通过芽基的苦心经营而产生的，同时，老幼虫的两侧对称部分会丢失或合并到新出现的成年体中。这种模式是间接发育的极端情况，是理解棘皮动物解剖学的独特性以及整个门中几乎所有形态的关键——甚至是最奇特的古生代形式。

=== 棘皮动物体型的发育根源 ===

==== '''轴区和轴外区''' ====
棘皮动物看起来与动物界的其他动物都不一样，而棘皮动物之间也是完全不同。这种奇怪的解剖结构是如何产生的？部分原因在于棘皮动物双侧对称的幼虫向五辐成体的独特转变。描述这一复杂过程和身体结构的理论称为'''轴外区/轴区理论'''，或 '''EAT'''。该理论产生于胚胎学、幼虫发育和变态以及体壁形态学。EAT 根据不同幼虫区如何发育成成体区，描述了不同棘皮动物谱系中的成体身体区和同源性。


幼虫棘皮动物有两个主要的体壁区，称为轴区和轴外区（图 26.4A）。这两个区产生成年棘皮动物的非常不同的部分，因此成年棘皮动物也由轴区和轴外区组成。每个区都产生骨骼物质，但按照不同的模式发育。

在原肠胚阶段，棘皮动物形成三对左右体腔隔室，这是前体腔、中体腔和后体腔的特征。然而，中体腔逐渐以左侧隔室为主，称为水体腔。后体腔的隔室称为左体腔和右体腔。棘皮动物最不寻常的特征之一是，当成虫开始形成时，幼虫的左侧会扩张。在幼虫发育过程中，水体腔和左体腔成为一个称为芽基rudiment的单一功能单元。芽基包含轴区，并在幼虫食道周围形成一个环。从这个环发出五条辐管道，这是成年棘皮动物的特征。因此，成年的中轴区包括口、水管系统、管足和步带区骨板（其生长遵循眼板规则ocular plate rule，如下所述）。

相反，轴外区来自幼虫的非芽基部分，构成成年棘皮动物大部分的中央身体（海胆除外，其中轴外区几乎完全消失）。轴外区由两部分组成，称为穿孔perforate轴外区和无穿孔imperforate轴外区。在成年棘皮动物中，穿孔轴外区的骨骼成分被各种孔洞刺穿（因此得名），例如肛门、生殖孔、以及通往水管系统的专门开口。轴外区的骨骼成分不是由任何有组织的“法则”添加的，而是可以在体壁的任何地方生成。


在棘皮动物的进化过程中，每个主要身体区（轴外和轴外）的相对数量的改变导致了整个门的五亿年历史中出现的各种形式（图 26.4B）。最重要的是，在现存的纲：海星纲、蛇尾纲、海胆纲和海参纲中，无孔体壁区大大减少，对成年体壁的贡献很小（图 26.4B）。另一方面，在海百合中，腕和茎下方的大部分主要体壁由无孔轴外体壁组成。调控基因有助于控制棘皮动物主要部位发育时间和发育速度，以及它们相关的体腔结构，这些基因在这些部位也有独特的表达模式。从这些模式中，研究人员开始深入了解棘皮动物独特的五辐对称性进化的机制。

在发育过程中，随着轴区产生步带板及其伴随的管足，生长严格遵循一套经验“规则”。在轴区内，海星中离口最远的正在生长的水管尖端表现为末端“触手”（ terminal “tentacle”）（类似于管足）。在海胆中，这个系统的动力学首次被理解，这个小的末端延伸突出在一个被称为眼板（ocular plate）的独特板中。 “眼”一词源于一个古老的观点，即海胆类动物的末端触手所穿过的孔是一种眼睛。虽然末端触手本身可能与感光组织有关，但在棘皮动物中尚无已知的真正眼睛。新管足在轴区放置的个体发育模式称为眼板规则 (ocular plate rule，OPR)，无论眼板本身（图 26.4C）是否真正钙化。在所有棘皮动物中，随着发育中的幼体辐管（水腔延伸）沿着环管（环绕食道的水腔环）的射线向外扩展，新的管足出现在眼触手（末端触手）的近端。新的管足首先出现在辐管的一侧，然后出现在另一侧，形成沿着正在生长的双列步带的锯齿状管足增加图式（图 26.4C）。在大多数棘皮动物中，随着每个新管足的出现，新的步带板也随之出现。因此，'''OPR 的一个基本特性是步带中最老的板和管足靠近口，最年轻的板和管足位于步带尖端，紧邻末端触手。''' 

==== '''射线同源性''' ====
虽然并不总是很明显，但棘皮动物的每条射线都可以与任何其他动物的射线在特定半径方面同源。例如，水管系统开口的位置由一个或多个水孔（hydropores）标记。这些微小的孔隙通常位于一种称为筛板（madreporite）的特殊板上，通过内部管道通向水管系统（图 26.3A）。筛板为身体方向提供了线索，因为它位于特定的射线之间。已经开发出一种字母系统，其中筛板对面的步带编码为 A；从反口表面看，其他步带按逆时针方向编码为 B 到 E（图 26.2C）。筛板（或水孔，在没有筛板的形式中）总是位于步带 C 和 D 之间（即 CD interradius之间）。步带 C 和 D 组成二道体区bivium，而半径 A、B 和 E 组成三道体区trivium。

=== 体壁和体腔 ===
表皮覆盖所有棘皮动物的身体，并覆盖在中胚层衍生的真皮上，真皮包含立体骨骼单元，称为ossicles[直译为ossicles；小骨]和plates（骨板），如前所述（图 26.5A-D）。真皮和ossicles的内部是肌纤维和体腔膜。骨骼和肌肉的发育程度在不同的群体中差异很大。在海胆中，ossicles牢固地相互连接以形成刚性的框架，体壁肌肉发育较弱。在海参中，ossicles很少连续，通常分散在肉质真皮内（图 26.5D），其中存在不同的肌肉层。在这两种极端情况之间，相邻的骨骼板以不同程度连接在一起。在海星和蛇尾的腕中，体壁肌肉排列在骨骼板之间的带状，提供不同程度的腕运动。在某些群体中，骨骼板发育到几乎掩盖内部空腔的程度。例如，在蛇尾中，每条腕由一列骨骼组成紧密相连的步带板对称为vertebrae（见图 26.9A、B），腕体腔缩小为小通道。同样，海百合的腕体腔是骨骼板内相对较小的管道。

内骨骼是钙质的，主要是方解石形式的 CaCO3，通过“白云石化dolomitization”添加少量 MgCO3 以增加硬度。每个ossicles开始时都是一个单独的骨针状单元，然后以精确的模式向其中添加其他材料以形成骨骼中的特定单元。在每个ossicles内，形成一个微小支柱（小梁）的吻合网络，形成迷宫状空间（图 26.5D），因此ossicles是由多孔的海绵状立体结构构成的。这些空间包含真皮细胞和纤维（基质）。虽然每个板都表现得像单晶，但立体结构是多晶的，排列整齐的微晶与少量有机基质混合在一起。

板可以保持单一（简单板），或者更罕见的是，融合形成复合板。外部板可以具有称为结节tubercles的凸起，其中一些可以支撑各种铰接的外部突起，例如棘spines（图 26.5A，E）。在海星、海胆和（蔓蛇尾类euryalid）蛇尾纲中，独特的钳状结构称为叉状棘pedicellariae（图 26.5E-I）也可以安装在这些结节上。可移动的棘和叉状棘独立于主要神经系统对外部刺激作出反应，并且它们具有自己的神经肌肉反射成分。叉状棘 1778 年由 O. F. Müller 发现，他将其描述为寄生珊瑚虫，并将它们命名为“Pedicellaria”。他记录了三种这种“寄生虫”（P. globifera、P. triphylla 和 P. tridens）；这些名称的变体仍用于描述不同类型的叉状棘。近一个世纪后，人们意识到叉状棘是由棘皮动物自己产生的，但它们的确切性质仍然难以捉摸。 Louis Agassiz甚至认为它们是幼年时附着的！现在已知叉状棘是产生它们的动物的功能性附加物。叉状棘的形态、大小和在身体上的分布各不相同。在海胆中，大多数叉状棘在stalks上凸起，但在海星上，它们通常直接依偎在身体表面，有时成簇。有些叉状棘有助于防止碎屑和其他无脊椎动物的幼虫沉降到身体上，而有些叉状棘则用于防御。一些海胆的叉柄具有毒性，可以阻止捕食者，而另一些则是钳子，可以抓住和抓住物体以进行伪装和保护。一些海星甚至使用它们的叉柄来捕获猎物（图 26.5F、G）。

棘、叉柄和表皮包含与体腔和消化系统分离的组织，因为它们位于主体壁的外部（图 26.5H-J）。由于与肠道和体腔分离，而营养供应由循环和血管系统辅助，外部附属物和表皮结构的营养需求由直接从水中吸收的营养物质或被吸收的小型捕获有机颗粒或生物来满足。

与所有后口动物（脊索动物除外）一样，棘皮动物的体腔系统通常发育为三部分系列，起源于成对的前体腔、中体腔和后体腔，它们被认为与其他后口动物的三部分体腔同源。

如上所述，在成年棘皮动物中，这些体腔不形成通常与后口动物相关的三个身体区。回想一下，成年棘皮动物的主要体腔来自左躯体腔和右躯体腔，它们通常发育良好。然而，水管系统来自左侧中体腔——称为水体腔（如前所述）。'''其他体腔衍生物包括生殖腺内膜和某些神经窦。'''

主体腔或围脏腔perivisceralcoeloms内衬有纤毛体腔膜，其体腔液在循环中起主要作用。体液和水管系管系统中存在各种体腔细胞，其中许多是吞噬细胞。'''某些海参和蛇尾的体腔细胞中存在血红蛋白'''。棘皮动物的体腔液与周围海水等渗，尚未进化出控制这些液体渗透压的机制——这是没有陆生或淡水棘皮动物的主要原因。

=== 可变胶原组织 ===
棘皮动物的许多骨骼ossicles之间以及体壁本身都具有独特的复杂结缔组织系统。这种组织的材料特性在短时间内是可变的，并且受神经元控制。这种可变胶原组织 (MCT，mutable collagenous tissue) 通常是刚性的，但它可以暂时变软，使棘皮动物能够保持固定姿势，而无需肌肉努力和能量消耗。长期以来，MCT 一直被视为一种奇特的现象，它对于理解棘皮动物如何在对其他门类造成营养挑战的情况下保持相对较低的代谢预算至关重要。在海参中，大部分体壁由 MCT 构成，使它们能够快速改变膨胀度。在海胆中，棘基部周围的肌肉环将它们定位在岩石缝隙内，然后类似位置的 MCT 环（所谓的“catch胶原蛋白”）将棘“冻结”到位，以将动物楔入到位。在爬行过程中，海星会软化身体，然后利用体壁中的 MCT 来采取新的姿势，确保它们在不平坦的基质上的位置，使它们几乎不可能被捕食者或波浪作用推倒。

=== 水管系统 ===
水管系统对于棘皮动物生物学的各个方面都至关重要，因此，讨论其解剖结构是进行其他研究的必要前提，首先从海星开始，然后将它们的系统与其他棘皮动物进行比较。

==== 海星 ====
图 26.3A 是海星水管系系统的示意图。该系统通过位于 CD 间带反口表面偏心处的骨板（筛板）向外开放（图 26.2C）。筛板上有深沟中的水孔。上覆的表皮有纤毛，甚至在孔处也有纤毛。传统观点认为筛板的功能是让海水进入系统，以补充通过管足薄壁流失的水，正如放射性示踪剂所证明的那样。

筛板在内部形成一个杯状腔，称为壶腹（作者注：不是管足壶腹（坛囊），二者英文都是ampulla），它与水管系和血管系统的其他体腔衍生物相通。壶腹部的下端与石管stone canal相连，石管因壁上有坚硬的骨骼沉积物而得名。血管系统的一部分称为轴窦axial sinus，通常与石管密切相关。石管从口部延伸至环绕食管的环形管。环管产生延伸到每条腕的辐管。环管上，辐管之间，附着有称为帖氏体和波氏囊的盲囊（图 26.3A、B）。这些囊的功能尚不确定，但前者被怀疑会产生某些体腔细胞，而后者则有助于调节水管系统内的内压。

水管系管系统中的液体由环境海水组成'''，动物向其中添加了特定成分，'''例如体腔细胞、有机化合物（例如蛋白质）和相'''对高浓度的钾离子'''。液体在系统中移动主要通过排列在管道内上皮上的纤毛，其中一些管道（尤其是石管和环管）包含有助于引导液体流动的隔板状内部延伸。至少在某些海星中，石管被描述为“纤毛泵”，它将液体从血系统的轴窦中和筛板中吸入水管系管系统。

在每条腕中，辐管道产生许多侧管道，每个侧管道终止于管足壶腹部系统。所有管足均按照眼板规则形成（图 26.4C），最老的管足位于口部附近，最年轻的位于腕部末端。管足是一种收缩性肌肉管，通常以吸盘结尾；它从球状的内部壶腹部向外延伸（图 26.3B）。纵向和环形肌肉附着在围绕体腔的胶原鞘上，尖端和shaft有充足的神经。管足作为主要的触觉、运动、附着和食物操纵器官。每个辐管的末端都有一个无吸盘的触手状末端管足，它很可能具有感光性。

管足和壶腹部系统构成了一个复杂的静水系统。两组肌肉围绕管足和壶腹部腔内的液体运作。侧管中的瓣膜可以有效地将管足和壶腹部与管的其余部分隔离开来。壶腹部壁中的肌肉收缩，瓣膜关闭，迫使液体进入延伸管足的管腔，管腔中的纵向肌肉处于放松状态。然后，吸盘被压在下层，并通过表皮的粘性分泌物和尖端肌肉的收缩将吸盘中心抬起并形成类似吸盘的真空。当管足的纵向肌肉收缩时，它会缩短，从而减少管腔体积并迫使液体回到现在放松的壶腹部。当尖端肌肉放松时，吸力就会中断。吸盘细胞分泌的化学物质会逆转管足分泌物质的粘附作用。管足通过纵向肌肉的不等收缩而弯曲。

==== 蛇尾纲 ====
蛇尾的水管系统与海星相似。然而，蛇尾纲的吸盘位于中央盘的口面上（图 26.3C），内部管道也相应改变。在一些蛇尾纲中，madreporite减少到只有两个水孔。


环管有波氏泡，但显然没有帖氏体。环管发出通常的五条辐管，嘴周围还有一圈颊管足（buccal tube feet）。在basket stars（Euryalida 目）中，腕和辐管是分支的。无吸盘的管足非常灵活，是可以分泌大量粘液的手指状结构。它们在摄食、挖掘、运动和感觉方面发挥作用。

==== 海百合纲 ====
海百合的水管系统完全依靠体腔液运作。现代形态中没有集中的筛板。多个石管从环管中产生并开向体腔管道。可能有数百条这样的管道。主要的围脏腔带有通向外部的纤毛漏斗，水通过这些漏斗进入体腔，可能是为了调节水管系统中的水压。

从环管开始，辐管道分成每条腕的所有分支，每条腕可以有多达 200 个末端。海百合腕还带有称为pinnules的侧支（图 26.2B），辐管道的延伸也延伸到pinnules中。从拓扑学上讲，相对于体腔，辐管道的位置与海星中的一样。然而，缺乏步带ossicles，管道嵌入软组织架中，减少了长腕产生骨骼所需的重量和代谢费用。腕由腕ossicles很好地支撑，腕ossicles是相对较大、有关节的立体结构，构成所有腕的反口表面和pinnules（见图 26.7A、B）。无吸盘管足管足沿着pinnules出现，通常成簇排列（图 26.3D），每个簇由辐管的一个分支提供服务。管足具有粘性乳头，活动性很强，主要用作摄食和感觉器官。

==== 海胆纲 ====
海胆在反口极周围有一组特殊的骨骼板，称为顶端系统apical system，其中一个骨骼板是石孔板（图 26.3E、F），通向壶腹部-轴腺复合体。石管延伸至颚器顶部的环管（颚器即亚里士多德灯笼，见下文）。环管在每个步带下方形成一条辐管，以及 帖氏体和波氏囊。每个辐管都会发出通向管足的侧管，并以末端触手从顶端系统的眼板中伸出。海胆的管足可能有吸盘，也可能没有吸盘。它们具有多种功能，包括附着、运动、摄食和气体交换。

为了理解海胆的水管系统，可以想象一只海星，它的反口区（穿孔轴外区）已经缩小成一个微小的按钮（顶端系统）。结果是辐管的尖端被“拉”在一起，汇聚在顶端系统上，留下一排排管足围绕身体两侧延伸，就像地球仪上的五条经线一样（图 26.3E 和 26.4B）。然而，与其他棘皮动物不同，stereom plates 位于水管组件的外部，使得辐管道真正位于内部。通过步带板的孔允许管足和壶腹部之间的通信。这与蛇尾纲非常不同，在蛇尾纲中，辐管道通常被腹腕板ventral arm plates覆盖并且不是真正位于内部的，并且与海参纲的纵向管道与其他棘皮动物的辐管道不同源（见下文）。

==== 海参纲 ====
海参类水管系统的故事是一个减少或截断生长的故事，可能是通过明显的幼态发育来实现的。从某种意义上说，海参类可以看作是“巨型幼虫”——变态被抑制，产生成年动物，其芽基只起到很小的作用。

在海参中，石管通常从咽喉下方延伸到辐间位置，形成一个通向体腔的筛板。环管环绕食道，并带有 1 到 50 个波氏囊。从环管中出现五条放射管，延伸到口触手，这些触手实际上是高度进化的末端触手和前几根管足。这些代表了与其他棘皮动物的放射管同源的放射管部分的唯一细节。在进化程度最低的海参类中，例如Apodida无管足目，这些触手仅限于口周区，是水管系统的全部，蠕虫状身体上没有管道或管足。在更进化形式的(幼体后生长)的早期，环管的细小辐射延伸形成辐间的纵管道 longitudinal canals，这些管道后来以某种“扭转”的方式扭曲，将其拉向与通向摄食触手的辐管对齐。纵管道位于幼体体壁内侧，诱导形成管足状结构，而不遵守眼板规则。这些管足状延伸可能散布在体壁上，或局限于步带状线条，又或在某些辐上完全缺失，通常是“背部”或上表面的缺失。嘴周围的管足用于觅食，而管足状附肢则沿着身体生长，帮助运动、附着和触觉。

=== 支撑和运动 ===
除了海参，棘皮动物的结构支撑主要由骨骼单元和可变胶原组织维持。管足和体壁的鳃状延伸（如皮鳃papulae）主要由静水压力支撑。大多数海参缺乏骨骼板，骨骼板缩小为微小的、分离的ossicles，但体壁肌肉形成厚片，增加了身体的完整性，并与体腔液相互作用，发挥流体静力骨骼的作用。棘皮动物的可变胶原组织也有助于整体支撑和运动方面。

除了固着海百合（例如 ''Ptilocrinus''）外，大多数现存的海百合都能爬行，甚至游泳。海羽星的反口触须（以及等节海百合isocrinids茎上的触须）用于临时附着（图 26.6A）。等节海百合爬行时，动物俯卧，茎拖在后面，腕拉动身体的主要部位，即萼或鞘calyx or theca（腕汇聚的中央杯），沿着底部（图 26.6B）重新定位动物。等节海百合动物还会“逃离”深海头帕目海胆，同时甩掉一部分茎以吸引海胆。海羽星的游泳是通过上下摆动腕来完成的，腕分为可以交替运动的功能组。

海星是使用吸盘管足运动的典型例子。海星的腕相对于中央圆盘或多或少是静止的，即使是在具有灵活骨骼框架的物种中（例如，Pycnopodia）。运动是由口面上成千上万个管足完成的。由于管足数量众多，海星似乎可以平稳地滑行，尽管在任何给定时刻，它们都处于不同的动力和恢复冲程（图 26.6C）。虽然对管足动作的控制是尚未完全了解（即使孤立的腕也能正常爬行），管足可以协调产生特定方向的运动。没有像许多其他多足生物那样出现时序运动波。大多数海星移动缓慢，但少数（例如，Pycnopodia）是相对速度快的，而其他久坐不动的海星在遇到潜在的捕食者时会变成快速的“奔跑者”。不能“奔跑”的物种有其他防御机制。缓慢移动的太平洋垫状海星，Pteraster tesselatus（图 26.1D），分泌大量粘液，阻止诸如 Solaster 和 Pyc nopodia 等捕食者。沙质海底的海星（例如，Astropecten）可以使用管足将沙子从下方移动到自己上方，从而快速挖洞。

跟踪单个管足在运动过程中的动作，可以揭示运动力的来源（图 26.6D）。在恢复冲程结束时，管足沿运动方向伸展并附着在基底上。当管足轴壁中的纵向肌肉收缩，缩短管足并向前拉动身体时，吸盘在动力冲程期间保持附着。在动力冲程结束时，管足分离并再次向前摆动。大量的管足和身体的一般灵活性使海星能够轻松移动，即使在最不规则的表面上也是如此（图 26.6E）。

蛇尾类主要使用其灵活的铰接腕进行爬行或攀附（图 26.2D）。在大多数种类中，触手内的骨骼排列使其能够在与盘面平行的平面上快速横向、蛇形移动（因此希腊语前缀为 ophio，“蛇”）。只有在 basket stars等分类群中，触手才可以在所有平面上进行全方位移动。在大多数物种中，关节触手很脆弱，抓住时容易折断（因此称为“脆海星brittle stars”）。管足缺乏吸盘和壶腹部，但其壁中发达的肌肉网格使其能够进行伸展、缩回和摆动运动。触手和管足的联合作用使一些蛇尾纲能够钻入沉积物中，或在逃避捕食者或追逐猎物时迅速移动。

海胆利用管足和可动的棘移动。强壮的、有吸盘的管足能够大范围伸展和运动，而棘则提供类似高跷的支撑和运动。有些海胆可以用棘刮取石头，用牙齿咀嚼。一些 Strongylo centrotus purpuratus 种群（一种常见的东北太平洋海胆）在潮间带岩石中形成口袋，Echinometra van brunti 也在热带东太平洋海岸这样做。个体有时会被困在它们自己建造的家中，但它们受到保护，免受掠食和波浪作用的影响。常见的印度太平洋礁海胆 Echinome tra mathaei 主要通过颌骨装置中牙齿的作用在岩石中挖掘细长的通道；在这些物种中，test略微拉长，以允许海胆沿着通道移动，因为它收获了在那里生长的藻类“花园”。一些不规则的海胆在沉积物表面下挖洞。定居物种（例如，Echinocardium）保持着通往上方水体的开放烟囱（见图 26.11G）。软沉积物穴居动物通常具有特殊的铲状棘，沿着身体帮助运动和挖掘。 沙钱生活在沙质海底，除 Den draster excentricus 外，所有物种都平躺，口面朝向海底，Den draster excentricus 是北美西海岸丰富的物种，直立地嵌入基质中（见图 26.11F）。 沙钱的挖洞和爬行是通过在异时波中移动的棘的动作来完成的。 沙钱的形态与流体动力密切相关。 一些沙钱的tests上的深边缘凹口和孔（lunules）不是用来摄食的（图 26.2F），而是作为升力扰流器，帮助动物在沿海环境中的强流中保持稳定。升力也因沿从身体中心到lunules的压力排水通道pressure drainage channels流动而减轻。

海参类栖息于各种底层、珊瑚缝隙、岩石下的空间或软沉积物中。它们利用管足或体壁肌肉的蠕动动作在沙子或泥浆中爬行或挖洞。在栖息在岩石缝隙中的底栖物种中，管足可用于锚定并抓住贝壳和石头碎片以进行伪装和保护。在深海形式中，例如 Scotoplanes（图 26.1N），一些管足被拉长，以便像小型哺乳动物一样行走，因此绰号“海猪”。在 psolids 中，下表面被改造成动物爬行的类似脚的鞋底。在apodids中，有一种奇异的synaptids，它们具有独特的锚状小骨，密度高达每 cm2 体壁 1,500 个。这些小骨代替管足，通过沿着体壁以蠕动波的形式伸出和缩回皮肤，提供类似于 Velcro [粘扣]的抓握力。一些海参类动物完全生活在地下，而另一些则形成 U 形洞穴。一些海参类动物是真正的远洋动物，能够游泳（图 26.1P、Q）。

=== 摄食和消化 ===


海百合和海羽星的口面朝上，以悬浮方式摄食，通常附着在暴露于水流的高处（参见本章开头的黄色海羽星 Comaster）。腕和小羽片伸展到周围的水流中，呈现出较大的食物捕获表面。有些形态只在夜间从隐蔽处出来觅食。深水物种将它们的腕向上和向外伸展，形成一个漏斗，用来捕获碎屑雨，而柄状形态则将腕的冠像伞一样举入水流中；水流流入伞的下侧时，柄弯曲，颗粒捕获发生在下游，在腕的口面上。

食物颗粒，包括浮游生物和有机颗粒，沿着腕和小羽片的步带沟接触管足（图 26.7B）。这些管足将食物弹入沟内，沟内排列着纤毛，纤毛向萼扑动，将食物送入口中，在那里被吞食。这种使用管足和步带沟进行摄食的方式可能代表了棘皮动物早期水管系系统的原始功能。嘴巴开口处是一条短食道，通向一条长肠（图 26.7A、C），肠在萼内绕行，然后伸直，直达一条短直肠，直肠终止于肛门，肛门位于靠近腕足基部的肛锥上。肠道可产生憩室，其中一些憩室有分支。海百合肠道的组织学已被描述，但对这些动物的消化生理学知之甚少。


海星纲大多数海星是机会主义的沉积物取食者、食腐动物或捕食者，以几乎任何有机物或小猎物为食。许多物种在食物偏好方面都是通才，在潮间带和潮下带群落中作为高级底栖捕食者发挥着重要作用。其他物种，如来自东北太平洋的 Solaster stimpsoni

，则专门捕食海参类，而其相关物种（S. dawsoni）则几乎只捕食 S. stimpsoni！热带棘冠海星（Acanthaster 物种）以珊瑚藻为食，因其珊瑚礁的破坏。关于棘海星数量增加的原因，甚至它们对珊瑚礁造成的实际破坏程度，仍然存在分歧，但大多数人都认为，人类对珊瑚礁群落捕食者-猎物平衡的干扰比棘海星本身更应受到指责。棘海星的主要捕食者是巨型海螺 Charonia tritonis，它因其漂亮的外壳而被大量捕获。在未受干扰的环境中，棘海星可能通过像森林火灾经常做的那样，在顶级生态系统中开辟新的栖息地，为其他物种的建立发挥着维持珊瑚多样性的作用。除了少数悬浮摄食者外，海星使用胃的可翻转部分来获取食物。有些海星，包括 Culcita（一种垫形海星，图 26.1E）、Acanthaster（图 26.1F）和 Patiria（一种蝙蝠海星；见图 26.8D），会将其胃伸展到食物源的表面，分泌消化酶，并吸入部分消化的汤汁。对于 Culcita 和 Patiria 来说，食物包括结壳的海绵、藻垫或海星爬行时积累的有机碎屑。Oreaster 也是一种软垫海星，其摄食方式类似，但当遇到合适的食物来源时，它会切换到捕食或清道夫模式。海星捕食者，尤其是 For cipulatida 的成员，会吃掉久坐不动或固着的猎物，例如腹足类、双壳类和藤壶。贪婪的太平洋赭石海星 Pisaster ochraceus 会弯腰驼背地看着猎物，用口部压住潜在的受害者，用管足保持自己的位置。胃非常薄且灵活，甚至可以滑入贻贝和蛤蜊紧紧夹住的瓣膜之间，将猎物的身体液化，使其在自己的壳内流动，这样营养物质就可以随着胃的收缩而被吸入。

有些海星是悬浮取食者，以浮游生物和有机碎屑为食。 Henricia、Porania 和其他一些海星通常是全职悬浮取食者，而一些捕食者，如 Astropecten，则是兼性悬浮取食者，以补充其通常的食物。

通常，接触身体表面的颗粒状食物被粘液捕获，并通过纤毛运动移动到步带沟，最终到达嘴里。

Novodinia 将其腕向上伸入水流中。

十几条腕形成一个巨大的摄食面，用于捕获浮游甲壳类动物；猎物被一簇簇钳状的棘刺抓住。一些种类，包括 Stylasterias、Pycnopodia 和 Labidiaster，拥有环状的棘刺（图 26.5F、G），用于捕获各种动物，甚至鱼类。


海星的肠道通常从腕连接处的嘴延伸到反口肛门（图 26.8A）。嘴被一层皮革状的口周膜包围，该膜具有柔韧性，可使胃外翻，并包含一个封闭口孔的括约肌。嘴内是一条非常短的食道，通向心胃——摄食时外翻的部分。


辐射排列的牵开肌将胃缩回。贲门胃的反口处是扁平的幽门胃，从幽门胃中伸出一对幽门管，延伸到每条腕中，并通向成对的消化腺（幽门盲肠）（图 26.8A、C）。一条短肠从幽门胃通向肛门，肠管通常带有外袋（直肠腺或直肠囊）。幽门盲肠和贲门胃是酶（主要是蛋白酶）的主要生产者，这些酶通过纤毛作用通过外翻的胃输送并释放到食物上。消化是在细胞内部完成的，但在细胞外完成的，即摄取液化食物后。消化产物通过幽门管移动到幽门盲肠，在那里被吸收和储存。肠道似乎不参与实际的消化，但直肠囊可以吸收营养。许多海星都有共生体，它们从宿主的剩菜剩饭中获取营养。一种名为 Arctonoe vittata 的多形鳞虫是一种专性共生体，生活在与几种海星共生，包括太平洋皮革海星 Dermasterias。这种蠕虫一生中的大部分时间都在宿主的步道凹槽中巡游和觅食。这种多毛类动物不仅在化学上被宿主吸引，而且研究表明，Dermas terias 也被 A. vittata 吸引，这表明这种海星也可能从这种共生中受益。


来自东北太平洋海岸的另一种多毛类动物 Arc tonoe pulchra 与几种棘皮动物共生，包括海参 Apostichopus parvimen sis。仅生活在沉没的木头上的 Xyloplax 和 caymanostellid“木星”（图 26.1G）等形式似乎是食木性的，它们拥有消化纤维素的肠道细菌，这些细菌帮助海星从木头中获取营养，而这些营养是海星无法消化的蛇尾纲 脆星具有捕食、沉积取食、清道夫和悬浮取食等行为，有些种类能够采用多种取食方法。篮星（图 26.1I）实际上是捕食者，它们利用悬浮取食行为捕获相对较大的游动猎物（最长约 3 厘米）。蛇尾纲的选择性沉积取食是通过管足完成的，有时是通过腕上的棘完成的。腕棘和管足产生黏液，有机物质会粘附在其上。管足将黏液和食物卷成团块。每个管足的底部附近都有一个瓣状突起，称为触手鳞片（图 26.9B、D）。团块从管足转移附着在相邻的鳞片上，由下一个管足拾起，依此类推，沿着腕部将食物运送到嘴里。一旦食物被捕获，悬浮摄食通常涉及类似的运输方法。有时，腕棘间分泌粘液丝并将腕部保持在水流内以捕获浮游生物和有机碎屑，有助于食物捕获。使用这种技术的蛇尾通常具有非常长的腕棘（例如，Ophiocoma、Ophiothrix）。Astrotoma（一种具有不分枝的腕部的欧洲海胆）将其腕部（每根长达 70 厘米）伸入上覆水中以捕获浮游桡足类。其他蛇尾通过使用延伸的管足形成陷阱来悬浮摄食，将食物团块传递到嘴里（图 26.9E）。几种蛇尾会成排挖洞，形成半永久性的、粘液衬里的洞穴。腕伸到表面，有助于维持洞穴内的通风。这些物种能够从沉积物、底层表面和上覆水中获取食物。共生的蛇尾 Ophiothrix lineata 生活在大型海绵 Callyspongia aculeata 的心房中，浮出水面以附着在宿主外表面上的碎屑为食。在保持海绵清洁的同时，蛇尾获得食物供应并保护自己免受捕食者的伤害。篮状海星的掠食性悬浮摄食主要发生在夜间。黄昏时分，这些动物从藏身之处出来，伸展并保持其分叉的腕呈扇形，类似于摄食海百合的方式。星状海星会随着潮汐方向改变位置，始终将其腕朝向水流方向；它在潮汐平缓时停止摄食。当小动物接触到触手时，附肢会卷起，将其刺入触手上的微型钩子中，从而将其捕获。摄食通常会推迟到天黑后；然后猎物会通过灵活的触手被送到嘴里。篮星以各种小型无脊椎动物为食，例如游泳的甲壳类动物和底栖多毛类动物。一些蛇尾是活跃的捕食者，它们通过将触手卷成一个环状缠绕在猎物周围，然后将其拉到嘴里来捕获底栖生物。以这种方式摄食的物种通常具有短腕刺，这些刺平放在触手上（例如，蛇皮鱼）。蛇尾鱼是一种来自北部温带海域的蛇尾类动物，它们成群行动，制服并撕裂活跃的游泳猎物，例如鱼类和甲壳类动物。蛇尾纲的肠道和肛门已经消失，消化系统完全局限于中央盘内（图 26.9A）。嘴部由一组类似颌骨的改良的步带ossicles包围，通向短食道和大胃，消化和吸收发生在其中。消化后的废物通过嘴排出。胃占据了盘的大部分内部空间，将体腔缩小为一个薄腔。


海胆纲海胆进行各种食草、悬浮取食、食腐物，以及罕见的捕食和食木。典型的球形海胆，其摄食是由一种复杂的咀嚼器官，即亚里士多德灯笼，它位于口内，有五颗钙质可伸缩牙齿（图 26.10）。


它是进化工程的一个令人印象深刻的例子：一组硬质立体结构单元和肌肉，控制牙齿的伸出、缩回和抓握运动。通常，整个装置可以摇动，使牙齿以不同的角度伸出。海胆的灯笼结构差异很大，但以下情况适用于它发育良好的大多数情况。


灯笼的主要结构部分（图 26.10）由五对垂直方向的钙质梯形单元组成，它们连接在一起形成五个三角金字塔，每个金字塔在称为牙齿滑动的凹槽中支撑一颗牙齿。位于步带之间的金字塔通过肌肉相互连接，肌肉将金字塔（和牙齿）拉在一起，以闭合颌骨。每个金字塔的反口边缘都有一条增厚的条状物，即骨骺。牙齿的磨削是通过组成牙齿的小片被磨损的方式发生的，就像一把自我磨锐的凿子一样。牙齿在近端生长，通过不断增加新的小片，牙齿从金字塔顶部出现。这个区被一个柔软的牙囊覆盖，牙囊起源于体腔，包裹着每个牙齿未硬化的近端。在正常磨损的情况下，牙齿通常每周生长约 1 毫米。灯笼的主要结构顶部有五个小的 Y 形骨骼ossicles，称为圆规，每个步带半径上都有一个。圆规和相关肌肉似乎可以调节咽周腔内的静水压力。

伸肌起源于嘴周围的“灯笼带”之间的腹壁，并在骨骺上插入小的骨骼单元（回肌），这些骨骼单元连接到每个锥体的近端（上端）。这些伸肌的收缩将整个灯笼从嘴中拉出，将牙齿分开（图 26.10A）。牵引肌起源于厚的步带延伸（耳廓），插入灯笼的远端。与锥体和回旋肌相关的其他肌肉产生各种牙齿运动。大多数具有发育良好的灯笼的海胆使用它们的牙齿从基质中刮下藻类并咬掉大块的大型藻类。一些物种通过类似的动作以动物物质为食。一些微小的深水海胆从沉没的木头上咬下碎片，以便它们肠道中的共生微生物可以消化纤维素并将营养物质释放到海胆的肠道中。在坚硬的基质中挖掘洞穴的海胆以洞穴壁上形成的藻膜为食。其他海胆则吞食进入洞穴的悬浮颗粒或漂流藻，或被棘刺、管足和叉尾藻捕获的有机物质。一些不规则海胆（例如，cassiduloids 和 echinoneoids）在成年之前就失去了灯笼状结构，而 spatangoid 心形海胆从不发育灯笼状结构。 spatangoids 钻入并吞咽沉积物以消化其中的有机物质（图 26.11G）。管足可用于从泥土或沙子中筛选食物并将其送入口中。不规则海胆的肛门从顶端系统进化为功能性“后部”，由此产生的叠加双侧对称性是对吞咽沉积物习惯的适应，就像蚯蚓一样。大多数沙钱是“足状颗粒拾取器”，具有高度改良的灯笼状结构，其不可伸缩的牙齿可充当粉碎机。当它们在沉积物上移动时，沙钱会利用分布在口腔表面的数千个微型管足来选择富含有机物的物质，将黏液添加到颗粒中，并将它们传递到食槽中。专门的管足充当“水桶旅”，将粘液包裹的颗粒列车分流到嘴里（图 26.11E）。与沙钱有关的海饼干以较大的颗粒为食，包括海草碎片。

Brusca 4Dendraster excentricus 将身体的前部埋在沙子中，使后部向上延伸到沉积物上方（图 26.11F），用管足捕获水中的硅藻和其他颗粒食物，并如上所述摄取。叉藻可以捕获微小的甲壳类动物。大多数 Dendraster 种群的成员都以边缘朝向水流的群体定位，利用周围水流的流体动力学特性来增强彼此的食物收集过程。一些沙钱将高密度沙粒（尤其是含有氧化铁的沙粒）储存在肠道憩室中作为压舱物，以帮助稳定它们在海底的位置。微海胆（例如 Echinocyamus）栖息在粗沙粒中，这些沙粒由管足带到口中，然后由口周膜和管足旋转，牙齿刮掉附着的硅藻和有机碎屑。


海胆的消化系统本质上是从口到肛门的一条简单管道。口位于口面中央，或在某些不规则海胆中略微向前移动；肛门位于反口面，位于中央或向后移动。食道延伸穿过灯笼（如果有）的垂直轴，以连接细长的胃肠（图 26.11A、B、D）。在大多数海胆中，狭窄的管道（虹吸管）与肠道部分长度平行。虹吸管的两端都通向肠道，可能为食物中摄入的多余水分提供分流。在许多物种中，盲盲肠的功能不明，它起源于食道和胃肠交界处的肠道。肠道变窄为一条短直肠，直达肛门，位于顶端系统的中央或后部步带之间的各个点。消化酶由肠壁和盲肠壁产生，分解主要是细胞外的。海参纲大多数海参是悬浮或沉积的食性动物。许多定居的底栖生物（例如 Eupentacta、Psolus、Cucumaria）会将其分枝状、粘液覆盖的触手（图 26.12D、E）伸入水中，以捕获悬浮物，包括活浮游生物和有机碎屑。然后将触手逐个推入口中，摄入食物（图 26.12F）。触手乳头中的分泌细胞和前肠腺细胞提供粘液。更活跃的底栖生物（例如 Stichopus）会爬过底层，并使用触手收集和摄入沉积物和有机碎屑（图 26.12C）。研究表明，一些海参（例如，


Stichopus、Holothuria）是高度选择性的沉积物摄食者，优先收集富含有机物的沉积物。许多无足海参通过蠕动运动钻过基质时会摄取沉积物。


前口被一圈颊触手包围。食道（或咽）向内延伸并穿过一圈钙质板，支撑水管系统的前肠和环管。食道与细长的肠道相连，肠道的前部通常扩大为胃。消化和营养吸收沿着肠道进行，肠道向后延伸，向前弯曲，然后再次向后弯曲，有时呈盘绕状（图 26.12A、B）。肠道终止于扩张的直肠，直肠通向后肛门。直肠区通过一系列悬肌附着在体壁上，并且经常带有高度分支的分支，即呼吸树，它们在体腔内向前延伸。水通过肛门泵入呼吸树进行气体交换（图 26.12A、B、H）。


海参的消化系统表现出两种令人着迷的现象：（1）自动内脏切除和（2）称为居维氏小管的结构排出（图 26.12H、I）。内脏切除是通过自切和肌肉作用排出部分或全部肌肉、消化道，有时还包括其他器官，包括呼吸树和生殖腺。这些丢失的部分通常会再生。在某些形式中，这些结构在后肠区破裂后被排出。在其他情况下，破裂发生在前部，摄食触手和前肠丢失。实验室中可以通过化学应激、物理操作和拥挤诱导去内脏，但它也发生在某些物种的自然界中，尽管其意义尚不清楚。一些人认为这是一种与不利条件相关的季节性事件，而另一些人认为这是一种防御机制，其中去内脏的部分充当牺牲的诱饵。居维氏小管是粘稠的盲小管簇，从某些属（例如，Actinopyga、Holothuria）的呼吸树底部出现（图 26.12A、H、I）。当受到威胁时，这些海参类动物会瞄准肛门对准潜在的捕食者，收缩体壁，通过破裂后肠排出小管，将小管翻转到捕食者身上，并将其缠绕成一团，该团块由小管分泌物制成，非常粘稠。居维氏小管可以再生。这种复杂的防御机制非常重要，因为海参可以成为各种鱼类、海星、腹足类、甲壳类动物甚至人类的猎物。

=== 循环和气体交换 ===

==== 循环 ====
棘皮动物的内部运输主要由主要的围脏腔完成，并通过血管和水管系统（图 26.13）进行增强，这两个系统都来自体腔。液体主要通过纤毛运动在这些系统中移动，在某些情况下也通过肌肉泵送。至少在一种海胆（Lytechinus var iegatus）中，已知体腔液是由亚里士多德灯笼的运动驱动的。

血管系统是一系列复杂的管道和空间，大部分封闭在称为围血窦的体腔通道内。该系统在海参类中发育得最好，在海参类中，血管系统呈双侧排列，在海百合类中，血管可以形成网状丛。在其他类群中，该系统呈放射状排列，通常与水管系统的单元平行，由口血环和反口血环组成，每个环都有放射状延伸。这两个环由一个轴窦（图 26.13A）连接，轴窦位于石管的对面。在轴窦内有一个海绵组织核心，称为轴腺，被认为负责产生某些体腔细胞。放射状血管通道从反口环延伸到生殖腺。其他辐射通道从口血环发出，与管足排相关；这些通道位于称为下神经窦的血管周围空间内（图 26.3B 和 26.13A）。第三个血管环，即胃环，出现在许多棘皮动物中，包括大多数海星，并与消化系统相关。

纤毛将液体运过血系统。在海星和大多数海胆中，轴窦在与反口血环连接处附近有一个背囊dorsal sac。这个囊脉动，可能有助于血管空间内的液体运动。海参的血管系统包括一组复杂的血管，与消化道（图 26.13B）和呼吸树（如果有）密切相关。在许多海参类中，血管系统可能包括多个“心脏”或循环泵。


血管系统的功能尚不完全清楚，但它可能有助于分配从消化道吸收的营养物质。对海星 Echinaster graminicola 的实验表明，吸收的营养物质在摄食后几小时内出现在血管系统中，并最终集中在生殖腺和管足中。在海参中，血管系统可能还在气体交换中发挥作用，因为一些血管与呼吸树接触。

==== 气体交换 ====
大多数棘皮动物依靠薄壁外部突起作为气体交换表面。海百合显然在体腔和周围海水之间交换氧气和二氧化碳，穿过体壁所有暴露的薄部分，尤其是管足。只有蛇尾类和海参类具有特定的呼吸内脏器官。由于许多棘皮动物的体腔体积相对较大，并且缺乏从体壁内部到外部的循环连接，因此体腔液体运输机制在内部气体交换中占有重要地位，而外部组织则直接与周围的海水进行交换。


棘皮动物的气体交换发生在管足和体壁的特殊外袋中，称为皮鳃（图 26.14A、B），皮鳃是表皮和体腔膜的外凸。这两种组织都具有纤毛，可在体腔液体和上覆水中产生水流。两股水流以相反的方向移动，形成逆流，使皮鳃表面的浓度梯度最大化。

蛇尾纲的体壁有十个凹陷，称为bursae，bursae通过纤毛裂隙向外开放（图 26.9A、C）。水通过纤毛在bursae中循环，在某些物种中，水通过肌肉泵送bursae壁循环。流动的水和体液之间进行气体交换。血红蛋白存在于少数蛇尾纲的体腔细胞中。

典型的海胆在唇周围有五对 lobate gills，即嘴周围的开口（图 26.11B、C）。长期以来，人们一直认为这些鳃是重要的气体交换器官。然而，不同的作者提供了不同功能的证据。这些鳃内的压力被亚里士多德灯笼的compass的操作所改变，因此鳃的功能可能是在灯笼运动期间适应咽周体腔的压力变化，并可能增强相关肌肉的氧气供应。海胆的主要气体交换结构是薄壁管足thin-walled tube feet，其逆流系统类似于海星皮鳃（图 26.14C、D）。不规则海胆，如心形海胆和沙钱，具有高度改良的呼吸管足，这些管足排列在被称为petaloids的改良反口步带区（图 26.2E、J）。呼吸管足呈叶状，壁薄，可作为气体交换表面。水管系水与海水之间以及水管系水与体腔液之间发生逆流。

在某些海参类的呼吸树中，水被泵入和泵出后肠和呼吸树的分支，气体在水和体腔和血管系统之间交换。这一过程通过管足间的交换得到增强，逆流系统促进了这一过程。血红蛋白存在于许多海参类的体腔细胞中。

=== 排泄和渗透调节 ===
排泄在大多数棘皮动物中，溶解的含氮废物（氨）通过体表扩散到外部。这种排泄发生在小棘皮动物的管足和皮鳃中，并且被怀疑发生在海参类的成对呼吸树中。沉淀的含氮物质和其他颗粒废物被体液中专门的体腔细胞吞噬，然后通过各种方式排出。在小棘皮动物中，载有废物的体腔细胞可以积聚在皮鳃中，然后皮鳃会夹断其远端，排出细胞和废物。一些研究表明直肠腺也可能参与排泄。在蛇尾类动物中，被怀疑体腔细胞将废物输送到滑囊，然后在那里释放。海胆中的吞噬性体腔细胞会积累废物并将其运送到管足和鳃进行释放。在海参中，颗粒废物由体腔细胞运送到呼吸树，肠道，甚至生殖腺，并释放到外部。

海百合体腔细胞将废物存放在步带沟两侧的小口袋中。

渗透调节棘皮动物通常是严格的海洋狭盐生物，不需要处理严格的渗透和离子调节。然而，据报道，有些物种来自咸水。

例如，从波罗的海（8% 盐度）收集了 Asterias rubens (Asteroidea)，从佛罗里达州锡达礁（7.7% 盐度）收集了 Ophiophragmus

filograneus (Ophiuroidea)，从黑海（18% 盐度）收集了各种海参。一定有某种机制允许这些分类群在如此低的盐度下生存，但目前尚不清楚。有证据表明棘皮动物是渗透调节动物。水和离子都相对自由地穿过薄薄的体表，体液的张力随环境波动而变化。似乎有一些通过主动运输进行的离子调节，但这种调节作用很小。

=== 神经系统和感觉器官 ===
棘皮动物衍生的五辐射性在其神经系统的解剖结构和感觉器官的分布中得到了清晰的反映。神经系统是分散的，有点弥散，没有显著的神经节。有三个主要的神经“系统”，它们相互整合，并在各个分支中以不同程度发展：外神经系ectoneural（口神经系，位于口面）、下神经系hyponeural（口面深处）和内神经系entoneural（反口神经系，反口面）。外神经系统主要是感觉系统，尽管确实存在运动纤维；下神经系统主要是运动系统。海参类没有内神经系统，其他类群也有不同程度的减弱——除了海百合，内神经系统是海百合的主要神经系统，既具有运动功能，又具有感觉功能。请注意，这些术语仅指神经系统的位置，而不是指它们的胚胎逻辑起源。

这三个系统通过一个神经网络相互连接，该神经网络主要来自外神经和内神经成分。该网络被描述为表皮下丛subepidermal plexus，但它会产生表皮内神经元，并且显然与体壁内外的上皮有密切联系。除了海百合以内神经成分为主外，棘皮类中最明显的神经来自外神经系统。口面上皮正下方的口周神经环环绕食道。从这个环中产生沿每个步带延伸的放射状神经。在海星中，这些放射状神经在每个步带沟中呈现为明显的 V 形表皮增厚（图 26.3B）。内神经丛也产生辐神经，例如沿海星腕边缘的放射状索。下神经系统通常与外神经系统的神经平行。下神经神经元位于表皮下，位于每个步带区的下神经窦附近（图 26.3B），在管足中产生运动纤维和神经节。

感觉受体主要局限于由外神经系统丛支配的相对简单的上皮结构。表皮中的感觉神经元通常与体壁的突起（如棘和足）有关，它们对触觉、溶解的化学物质、水流和光线作出反应。光感受器出现在海星中，作为感光区，由腕端的色素杯状单眼组成。一些海蛇尾（例如，''Ophiocoma''）具有连接整个体表含视蛋白细胞的综合网络。一些海参类动物已知有平衡囊，而某些海胆类动物中存在称为sphaeridia的结构，被认为具有地理感受功能。海胆类动物的化学感受研究不足，但一些证据表明海参类动物的颊触手和海胆类动物的口管足对溶解的化学物质敏感。海星的化学感受似乎在很大程度上取决于直接接触，尽管据报道有些物种具有远距离化学感受。据报道，幼虫对水柱中的信息素作出反应，以便变态。尽管棘皮动物的神经系统相当简单，缺乏专门的感觉器官，但它们的行为却很复杂。棘皮动物的延时视频显示，它们具有与任何无脊椎动物相似的复杂相互作用——它们几乎以如此缓慢的速度做所有事情，以至于很难注意到。关于神经系统回路与观察到的行为反应之间的功能调节，仍有许多需要学习的地方，例如运动过程中管足和脊柱的协调。大多数棘皮动物在翻倒时表现出不同的扶正行为——涉及触觉、地理感受，也许还有光感受的动作。一些沙钱和许多蛇类和海百合具有对水流的定向能力，对潜在捕食者的反应通常包括协调棘运动、pedicellariae和运动。

=== 繁殖和个体发育 ===

==== 再生和无性繁殖 ====


棘皮动物具有非凡的再生能力。潮池观察者经常会遇到海星再生出新的腕，或者注意到海星或海胆被拉出来的岩石上留下的管足吸盘。丢失的吸盘很快会被再生所取代。在居维氏小管的去内脏和排出过程中，多个丢失的器官被替换。


海胆的损伤，甚至穿孔和板的丢失，通常会导致板和相关附属物的愈合和再生。


研究者已经打消了牡蛎养殖者们声称将海星切成小块会导致每个部分再生出一只全新的动物的神话故事。虽然受损的动物如果中央盘的大部分保持完整，可以长出新的腕，但孤立的腕很快就会死亡。然而，Linckia 是个例外，它可以从一条腕再生出整个个体，再生阶段被恰当地称为彗星（图 26.15）。蛇尾类和海百合在受到干扰时经常会脱落腕或腕碎片，然后再生丢失的部分。某些海星也有这种自切的记录。太平洋沿岸的 ochre star ''Pisaster ochraceus'' 在遇到捕食者时会在腕与中央盘的连接处自切。深海等海百合会自切茎的远端部分以分散海胆类捕食者的注意力。

一些海星、蛇尾纲和海参纲通过fissiparity进行无性生殖。海星的中央盘分裂成两半，每半通过再生形成一个完整的动物。当某些小型六辐射蛇尾''Ophiactis''分裂时，每半保留三条腕。一些海参纲也发生无性分裂，但该过程尚不清楚。

==== 有性生殖 ====
大多数棘皮动物是雌雄异体的，但在海星、海参纲和特别是蛇尾纲中已知雌雄同体的物种。生殖系统相对简单，与体腔衍生物密切相关。生殖腺通常位于内衬腹膜的生殖窦内。海参类在现存棘皮动物中是独一无二的，它拥有一个生殖腺，位于“背部”（图 26.12A、B）。一条生殖管开口于两个“背部”颊触手的基部之间或触手轮的后部，这就是为什么它们在产卵时经常抬起口端。

海百合没有明显的生殖腺。配子来自特殊体腔延伸的腹膜，称为生殖管genital canals，位于从每条腕近端延伸的pinnules中。 没有gonoducts；配子通过pinnules壁破裂释放。 蛇类拥有一个到多个生殖腺，附着在peritoneal side of each bursa adjacent to the bursal slits（图 26.9A）。配子被释放到bursae中，并通过silts排出。


海星和海胆具有多个生殖腺（图 26.8C 和 26.11B），生殖管通向间步带生殖孔（图 26.8A）。典型的海胆含有五个生殖腺，每个间步带区各一个。生殖孔位于顶端系统的五个间步带生殖板上（图 26.3F 和 26.11A）。在不规则海胆中，肛周periproct（围绕肛门的海胆壳开口）和肛门向后移动，但生殖板仍然或多或少地位于反口表面的中央。在大多数不规则海胆中，只有四个（有时更少）生殖腺，其中一个在肛门迁移的方向上丢失，生殖孔数量也相应减少。海胆通常有一个生殖板穿孔，起着筛板的作用。

棘皮动物的生活史策略各不相同，从自由产卵，然后进行体外受精和间接发育，到各种形式的直接发育和育雏。研究表明，产卵大多是在夜间进行，动物采取特征姿势，身体离开底层，尤其是海参类、海星海胆和蛇尾类。至少在一些海星海胆和海胆中，配子发生受光周期调节，这确保了同一种群的成员或多或少同步产卵。在某些自由产卵的海星物种中，雌性会释放信息素，刺激附近同类雄性释放精子，许多物种在产卵前聚集在一起，以提高受精成功率。

育雏在北方和极地物种（所有棘皮动物群）中尤为常见（图 26.16C）以及某些深海海星中，这些海星的环境可能不利于幼虫生存。育雏物种比自由产卵的物种产下的卵更少，但更大且卵黄更多。在海百合中，Antedon 和少数其他物种将其卵粘连到它们从中出现的羽片的表皮上（图 26.16A、B）；一旦卵子被自由精子受精，胚胎就会被亲本保留直到孵化。大多数育雏海星将胚胎保留在体表。一种来自东北大西洋和地中海的海星（Asterina gibbosa）将其卵子粘在基质上，另一种来自西北大西洋的海星（Leptas terias tenera）将其早期胚胎在幽门胃中孵化，然后将其移到外体表。深海的Xyloplax和caymanostellid木星（图26.1G）似乎在生殖腺内孵化，释放出随波逐流或爬走的幼虫。在蛇尾纲中，孵化很常见。精子进入囊并使卵子受精，胚胎在发育过程中被保存在这些囊内。有些海胆类动物在身体的棘丛中、唇周围、雌性花瓣状体凹陷造成的凹陷中，或者引人注目的是，在海胆“出生”的顶端系统的体壁凹陷中孵化胚胎和幼海胆。孵化的海胆通常将胚胎放在体外（图 26.16C），但有些棘皮动物和细突棘皮动物在体腔内孵化。

==== 发育 ====
许多棘皮动物产卵数量巨大，而且在实验室中易于饲养，这使得这些动物中的许多成为胚胎学模型生物，从研究胚胎发生过程中转录动态变化的原始特征到分析基因调控网络。我们关于动物受精和早期发育生物学的大部分信息来自一个多世纪以来对海胆和海星的研究，一些棘皮动物的早期个体发育可作为后口动物发育的模型。除了育雏物种的发育受到大量卵黄的影响外，整个门类的个体发育事件顺序非常相似。不可能完全涵盖有关该主题的大量信息；这里提供的只是间接发育的简要概述，主要基于海胆和海星，包括对其他分类群的一些比较评论。阅读本节时，请记住棘皮动物发育会连续产生两个非常不同的身体组织：首先是双侧对称的幼虫，然后是辐射对称的成虫。

在自由产卵的棘皮动物中，精子进入卵子上的卵黄层后，会形成受精膜（这有助于识别哪些卵子已受精）。卵子通常是均黄卵isolecithal的，卵黄量相对较少。卵裂是辐射全裂的，最初相等或近等，导致宽敞的腔囊胚。在海胆等群体中，囊胚之前的分裂变得不均匀，导致导致卵裂球分层为动物极的mesomeres，下面是稍大的macromeres；植物极是一团micromeres（这些术语仅指细胞的相对大小，不要与描述螺旋分裂的相同术语混淆。）腔囊胚通常会长出纤毛，并以游动胚胎的形式脱离受精膜。与许多其他门类一样，这一发育阶段被称为初级幼虫，其部分特征是顶器 apical organ——一簇具有感知能力的纤毛细胞，被认为有助于幼虫在定居期间定位。尽管有证据表明，许多无脊椎动物门的顶端器官是同源的，但五种棘皮动物纲之间顶端器官的细胞数量和整体形状各不相同。

囊胚在植物极处略微变平，形成原肠板，一些细胞从原肠板增殖到囊胚腔，形成初级或幼虫中胚层（有时称为“间充质”），注定会变成幼虫肌肉、骨骼单元（图 26.17G）和体腔囊。在大多数海胆中，这些细胞是micromeres。周围的macromeres是推定的内胚层和成体中胚层；植物极mesomeres是推定的外胚层。腔囊胚是由植物极细胞内陷产生的。胚孔通常形成肛门；原肠生长并与形成口的口囊相连。在肠道完成之前，原肠的内端会增生，形成中胚层的一个或两个外翻，增生到胚腔中。因此，体腔的形成是通过肠体腔法进行的。

某些类型的棘皮动物幼虫还会发育出由骨针和ossicles组成的幼虫骨骼。幼虫骨骼的功能包括防御、身体支撑、肌肉附着部位以及以“腕”（与海星和其他棘皮动物成虫的腕不同源）的形式被动地定位幼虫，以帮助游泳和摄食。幼虫一些棘皮动物的体表有明显的红色色素斑点，这些斑点含有胡萝卜素蛋白，红色色素可以对光作出反应并改变细胞膜的特性。这些色素在棘皮动物幼虫中的具体功能仍不清楚。浮游营养棘皮动物幼虫利用“腕”或身体本身上的纤毛带来游泳并产生摄食流。然而，卵营养很常见，而且在某些棘皮动物类别中显然进化了多次。

为了了解棘皮动物幼虫的发育及其最终变态为辐射对称的成虫，有必要研究体腔的胚胎发生和命运。不同群体之间在细节上存在一些差异，但相似性足以进行概括总结。最初的原肠囊形成于发育中的肠道盲端，要么是一对体腔，要么是最初一个分成两个的腔。这些体腔在后方夹断形成另一对腔，然后在前后腔之间形成第三对腔（图 26.18A）。从前到后，这些体腔对是左和右轴体腔（在其他后口动物中称为前体腔）、水体腔和“背囊”（左和右中体腔）以及左和右躯体腔（非棘皮动物文献中称为后体腔），如在其他三体后口动物中看到的那样。左轴体腔和水体腔仍然相互连接。从左侧的轴腔-水腔复合体，一条“水管”延伸到幼虫的“背部”表面，通过水孔向外开口。背囊与通向水孔的水管相连。通常，右侧的轴腔会消失。

表 26.1 概述了体腔衍生物的命运。随着变态时间的临近，幼虫会游到水底，选择并附着在合适的基质上。一般来说，幼虫的左侧和右侧分别成为成年的口面和反口面，尽管这种模式并不总是反映出精确的 90° 重新定位。从双侧对称到辐射对称的变化涉及口和肛门位置的变化，它们在变态过程中都会关闭变态。通常，胚胎开口消失，前肠残端从其幼虫前腹位置摆动到发育中的芽基内的左侧。后肠向前和向右移动（图 26.18B、C）。一旦处于成年位置，嘴和肛门重新打开。在反口，筛板复合体来自左轴腔及其衍生物以及背囊的各个部分。轴窦来自左轴腔的外突。水体腔在前肠周围形成一个新月形，作为环管的前身，环管长出辐射延伸（图 26.18D、E），即primary lobes，注定会成为辐管及其所有衍生物。环管闭合形成一个torus。左侧躯体腔的增生产生了下神经窦，与primary lobes相互作用，精细化了芽基的结构。左侧躯体腔位于水体腔的正内部，与水体腔相互作用，形成了成年体腔的图式。右侧体腔“堆叠”在左侧体腔的正内部，在称为“体腔堆叠”的过程中形成准线性前后轴。随着这些转变的发生，许多原始幼虫身体会丢失或被吸收，幼虫会开始底栖生活。虽然棘皮动物以这种显著的变态而闻名，但由于与幼虫身体和轴外成分分别相关的轴和轴外成分的表达不同，因此不同类别的变态程度也不同。