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脊椎动物的心脏
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== 总论 == * 脊椎动物都有循环系统和心脏,进化上同源。 * 早期脊椎动物是单循环(Single Circulation),血液离开心脏后先进入呼吸器官,后进入其它器官。 * 鸟类和哺乳类有双循环(Double Circulation),血液离开心脏后,一部分进入呼吸器官,一部分进入其它器官,交替进行,但两者进化上不同源。 * 肺鱼、两栖类、爬行类的循环系统都是单循环与双循环之间的过渡。 == 心脏的解剖学 == [[File:153.png|thumb|287x287px|图1:胸部骨骼]] [[File:164.PNG|thumb|275x275px|图2:胸部骨骼]] [[File:154.png|thumb|274x274px|图3:胸廓内部的结构]] [[File:165.PNG|thumb|246x246px|图4:纵膈切面,示心脏位置]] [[File:155.png|thumb|280x280px|图5:横膈膜上的心脏]] [[File:161.png|thumb|220x220px|图6:心包膜]] [[File:162.png|thumb|220x220px|图7:去除心脏的纵膈]] [[File:166.png|thumb|220x220px|图8:去除心脏的纵膈,右侧]] [[File:167.png|thumb|220x220px|图9:去除心脏的纵膈,左侧]] [[File:157.png|thumb|267x267px|图10:去除心包膜的心脏]] [[File:156.png|thumb|281x281px|图11:心脏的背侧]] [[File:158.png|thumb|275x275px|图12:冠状动脉和冠状静脉]] [[File:159.png|thumb|220x220px|图13:心脏的内部结构简图]] [[File:160.png|thumb|268x268px|图14:心脏横切图]] [[File:163.png|thumb|270x270px|图15:心脏瓣膜]] [[File:168.PNG|thumb|220x220px|图16:横心包窦]] [[File:169.PNG|thumb|220x220px|图17:横心包窦]] [[File:170-0.PNG|thumb|220x220px|图18:心肌的纤维骨架]] [[File:171.PNG|thumb|319x319px|图19:各心脏瓣膜的关系]] [[File:172.png|thumb|220x220px|图20:右心房]] [[File:173.png|thumb|220x220px|图21:右心室]] [[File:174.png|thumb|图22:左心室|220x220px]] [[File:175.png|thumb|图23:左心房和左心室|220x220px]] [[File:176.png|thumb|图24:主动脉瓣膜|220x220px]] 注:本节以人的心脏为例。 === 心脏周围的组织(图1、2、3、4、5、6、7、8、9、16、17) === * 胸部的骨骼由胸廓(Thoracic Cage)、胸带(Pectoral Girdle)组成。 * 胸带由肩胛骨(Scapula)、锁骨(Clavicle)组成。 * 胸廓由胸骨(Sternum)、12对肋骨(Ribs)、12块胸椎骨(Thoracic Vertebrae)、肋软骨(Costal Cartilage)、胸椎间盘(Thoracic Intervertebral Disc)组成。 * 心脏的相对位置见图2、3。(注意横膈膜(Diaphragm)) ** 两个胸腔之间的空间称为纵膈(Mediastinum)。 ** 有时纵膈胸膜(Mediastinal Pleura)也是纵膈的一部分。 ** 竖直方向上,纵膈从上胸廓(Superior Thoracic Aperture)延伸至横膈膜。 ** 前后方向上,纵膈从胸骨和肋软骨延伸至胸椎。 ** 纵膈包含胸部除肺以外的全部器官。 ** 以胸骨柄关节(Manubriosternal Joint)和T4胸椎下端所在平面为界,将纵膈分为上纵膈、下纵膈(Superior/Inferior Mediastinum)。 ** 上、下纵膈分界线(称为Transverse Thoracic Plane)经过胸骨的胸骨角(Sternal Angle)结构。 ** 心脏主要位于下纵膈,从T5胸椎延伸至T8胸椎,从第3根肋骨延伸至第5根肋骨。 ** 心脏上方的大血管主要位于上纵膈。 ** 下纵膈以心脏的前后为界,分为前纵膈、中纵膈、后纵膈(Anterior/Middle/Posterior Mediastinum)。 * 心脏的绝对位置:第5肋间隙后侧,中轴线左侧9 cm处。 * 心脏有心包膜(Pericardium)包被。 ** 心包膜由纤维心包(Fibrous Pericardium)和浆膜心包(Serosal Pericardium)组成。 ** 纤维心包在外侧,与四周组织相连,以固定位置。 *** 纤维心包前方通过胸骨心包韧带(Sternopericardial Ligament)与胸骨相连。 *** 纤维心包上方与大血管的外膜(Tunica Adventitia)和气管前筋膜(Pretracheal Fascia)相连。 *** 纤维心包后方与后纵膈的疏松结缔组织相连。 *** 纤维心包下方通过心包膈韧带(Pericardiacophrenic Ligament)与横膈膜的中央肌腱相连。 ** 纤维心包由坚硬的胶原纤维组织组成。 ** 浆膜心包由光滑的浆膜细胞(Serous Membrane,能分泌液体的中皮细胞)组成。 ** 浆膜心包折叠形成两层:体壁层(Parietal Layer)、内脏层(Visceral Layer)。 ** 浆膜心包两层之间有空腔(Pericardial Cavity),腔内有少量液体。 ** 上述液体有减小心脏跳动时的摩擦的功能。 ** 浆膜心包的折叠部位:包括大动脉和肺动脉的一圈、包括上下腔静脉、四个肺静脉的一圈。 ** 上述两个圈之间的空腔较大,称为横心包窦(Transverse Pericardial Sinus)。 ** 上述第二个圈边上(左心房后方)有一空腔较大部位,称为斜心包窦(Oblique Pericardial Sinus)。 ** 横心包窦可以通过一个手指,手术时有重要功能。 ** 浆膜心包内脏层又称心外膜(Epicardium)。 * 心脏偏向身体左侧,左肺上叶(Superior Lobe)有心切迹(Cardiac Notch)。 === 心脏的外部(图10、11、12、18) === * 从正面看心脏呈梯形,在空间中心脏呈倒金字塔形,比拳头略大。 * 心脏由左右心房(Atrium)、左右心室(Ventricle)组成。 * 心房外附着有心耳(Auricle),是胚胎期的心房。 * 上腔大静脉(Superior Vena Cava)、下腔大静脉(Inferior Vena Cava)、冠状窦(Coronary Sinus,见下文)与右心房相连。 * 肺动脉(Pulmonary Artery)与右心室相连,分两支。 * 肺静脉(Pulmonary Vein)与左心房相连,分四支。 * 主动脉(Aorta)与左心室相连,向上形成主动脉弓(Arch of Aorta)。 * 主动脉弓上分出三支,从右至左依次为:头臂干(Brachiocephalic Trunk)、左颈总动脉(Left Common Carotid Artery)、左锁骨下动脉(Left Subclavian Artery)。 * 右心房外有界沟(Sulcus Terminalis),对应内部的界嵴(见下文)。 * 心脏壁由三层组成:心内膜(Endocardium)、心肌(Myocardium,最厚)、心外膜(Epicardium,见上文)。 * 心肌固定在纤维骨架(Fibrous Skeleton)上,它是胶原组织。 * 纤维骨架如图18,有4个环(Anulus Fibrosus Dexter/Sinister Cordis)和2个纤维三角(Trigonum Fibrosum Dextrum/Sinistrum Cordis)。 * 左心室的心脏壁最厚。 * 主动脉基部分出两支,为左右冠状动脉(Coronary Artery),为心肌供血。 * 心脏背侧,左心房和左心室之间有冠状窦,是心肌血管的静脉。 * 冠状动脉、冠状窦都主要在心房和心室的分界沟(Atrioventricular Groove)。 === 心脏的内部(图13、14、15、19、20、21、22、23、24) === * 右心房: ** 右心房分为两部分:心房壁平滑和心房壁粗糙部分。 ** 内壁平滑,除了心耳内壁粗糙。 ** 心房壁平滑部分有各静脉的入口,故又称静脉窦(Sinus Venarum或Sinus Venosus)。 ** 下腔静脉、冠状窦的入口处有瓣膜(分别称为Eustachian/Thebesian Valve),但无功能。(上腔静脉入口无瓣膜) ** 下腔静脉的入口比上腔静脉大。 ** 下腔静脉入口上方有卵圆窝(Fossa Ovalis),胎儿期有重要功能。 ** 心房壁两部分分界处有界嵴(Crista Terminalis)。 ** 心房壁的粗糙部分有平行的凸起,称为梳状肌(Pectinate Muscles或Musculi Pectinati)。 ** 梳状肌起源于界嵴,方向与界嵴垂直。 ** 右心房有窦房结(Sinoatrial Node),是心脏的起搏器。 * 右心室: ** 右心室壁有肌肉凸起形成的小梁(Trabeculae Carneae)结构。 ** 小梁与梳状肌的区别: *** 梳状肌凸起互相平行,小梁凸起不规则。 *** 梳状肌凸起始终附着在壁上,小梁凸起可以只在两端附着在壁上,形成“桥梁”结构。 ** 肺动脉的出口处有壁较光滑部分,称为动脉圆锥(Conus Arteriosus或Infundibulum)。 ** 动脉圆锥内壁边界有室上嵴(Supraventricular Crest)。 * 左心房: ** 左心房壁比右心房壁略厚。 ** 肺静脉的入口处无瓣膜。 ** 左心房壁光滑,但左心耳有梳状肌。 ** 对应于右心房卵圆窝的部位,有半月凹(Semilunar Depression)。 * 左心室: ** 左心室的心脏壁最厚。(是右心室壁厚度的2~3倍) ** 左心室壁有小梁结构,比右心室细而多。 ** 室隔的厚度与左心室心脏壁相当。 ** 主动脉的出口处有壁较光滑的动脉门庭(Aortic Vestibule)。 * 心脏瓣膜: ** 心脏内有四个瓣膜,防止血液倒流。 ** 右心房和右心室之间有三尖瓣(Tricuspid Valve)。 ** 左心房和左心室之间有二尖瓣(又称僧帽瓣,Mitral Valve)。 ** 肺动脉和主动脉的瓣膜(Pulmonary/Aortic Valve)由三个半月形尖(Semilunar Cusp)组成。 ** 三尖瓣和肺动脉瓣膜距离较远,二尖瓣和主动脉瓣膜距离较近。 ** 组织学上,瓣膜的结构由里向外分三层:纤维膜(Fibrosa,是纤维骨架的延伸)、松质(Spongiosa)、室肌(Ventricularis)组成。 ** 房室瓣膜: *** 房室瓣膜由环带(Anulus或Fibrous Ring)、瓣叶(Valve Cusp)、腱索(Tendinous Cord或Chordae Tendineae)、乳头肌(Papillary Muscle)组成。 *** 环带是纤维骨架的一部分,是瓣叶基部固定的地方。 *** 瓣叶两端的尖端通过腱索与乳头肌相连,腱索是室肌的延伸。 *** 乳头肌源于心室,是特殊的小梁结构,乳头肌收缩时瓣膜关闭,同时防止瓣膜(尤其是二尖瓣)脱垂(Prolapse)。 *** 左心室的乳头肌略大。 *** 相邻瓣叶尖端与同一个乳头肌相连。 *** 出生时瓣叶的数量不固定,一生中也不固定。 ** 动脉瓣膜: *** 动脉瓣膜有环带、瓣叶,无腱索、乳头肌。 *** 主动脉基部膨大,形成主动脉窦(Aortic Sinus)。 *** 主动脉窦被动脉瓣膜分割为三部分。 *** 冠状动脉起源于其中两个主动脉窦部分。 *** 动脉瓣膜的关闭是在收缩期结束,血压达到最大时突然发生的。 == 心脏的生理学 == [[File:177.png|thumb|图25:心肌|220x220px]] [[File:178.png|thumb|图26:心肌的电位|220x220px]] [[File:179.png|thumb|图27:心肌的电位放大图|307x307px]] [[File:180.png|thumb|220x220px|图28:心脏周期中的变化]] 注:本节以人的心脏为例。 * 从心脏舒张开始到心脏收缩结束称为一次心脏周期(Cardiac Cycle)。 * 血液从心房流入心室,从心室流入动脉,各会产生一次心声。(常被分别描述为lub,dub) * 胎儿期,肺不起功能,血液通过卵圆孔(Oval Foramen)从右心房直接流入左心房。(出生后,卵圆孔的瓣膜封闭,变成卵圆窝) * 胎儿期,下腔静脉的瓣膜有将血液引导至卵圆孔的功能。(出生后下腔静脉瓣膜不再有功能,有时消失) * 心肌属于横纹肌,结构与骨骼肌相似。 * 心肌分为三类:心房肌(Atrial Muscle)、心室肌(Ventricular Muscle)、兴奋传导肌(Excitatory and Conductory Muscle)。 * 心房肌和心室肌收缩强,收缩时间比骨骼肌长,兴奋传导肌只能微弱收缩。 * 窦房结处几乎无心肌纤维,不能收缩。 * 相邻心肌的细胞膜通过闰盘(Intercalated Disc)相连,闰盘上有缝隙连接(Gap Junction)。 * 缝隙连接允许离子快速扩散,从而允许动作电位快速传导。 * 心肌的上述结构称为“多核体”(Syncytium)。(注:多核体不意味着一个细胞有多个细胞核,这是心肌和骨骼肌的关键区别)。 * 心肌有两个独立的多核体:心房多核体、心室多核体(Atrial/Ventricular Syncytium)。(两者通过心肌骨架上的房室束(Atrioventricular Bundle)相连) * 房室束靠近右心房一侧膨大形成房室结(Atrioventricular Node)。 * 房室束向下分为两支心室束,分别通往左心室和右心室。 * 两支心室束末端分支形成浦肯野纤维(Purkinje Fiber)。 * 心肌细胞膜有两种通道:快钠通道(Fast Sodium Channel)、慢钙通道(Slow Calcium Channel或L-type Calcium Channel)。 ** 骨骼肌也有快钠通道,但无慢钙通道。 ** 心肌去极化时,快钠通道首先打开,引起心肌迅速更加去极化,从约-85 mV达到约+20 mV。 ** 慢钙通道稍后才打开,开启时间比快钠通道长,使心肌电位只能缓慢下降。(此阶段称为“高原”(Plateau)) ** 慢钙通道也允许钠离子通过。 ** 引起心肌收缩的钙离子主要通过慢钙通道进入,而非内质网释放的钙离子。 ** 钙离子大量进入引起细胞膜对钾离子通透性降低,也参与延缓细胞回到静息电位。 ** 心肌恢复静息电位约需0.3 s。 ** 心肌的电位见图26。 ** 心肌的电位传导速度较慢,但浦肯野纤维除外。(传导速度主要由缝隙连接数量控制) * 窦房结: ** 心肌的自发性收缩起源于窦房结。 ** 窦房结的静息电位很高。(约-55 mV) ** 相比于心肌,窦房结去极化和回归静息电位都较慢。(因为静息电位下快钠通道几乎都处于失活状态) ** 少量开放的钠离子通道缓慢抬升窦房结的电位。 ** 窦房结电位到达-40 mV时,慢钙通道开放,窦房结电位较快上升至0 mV。 ** 约0.15 s后,慢钙通道失活,钾离子通道开放,窦房结超极化至约-60 mV,动作电位结束。 ** 从窦房结出发有四束心肌纤维传导较快。 *** 其中一束走向左心房,称为前房间束(Anterior Interatrial Band)。 *** 其它三束走向房室结,分别称为前/中/后节间束(Anterior/Middle/Posterior Internodal Pathway)。 * 信号从窦房结传至房室结约需0.03 s,从房室结传至心室约需0.13 s。(该延迟保证心室收缩前心房的血液全部注入心室) * 心脏周期: *# 首先,动脉瓣膜关闭,房室瓣膜开放,血液依次注入心房和心室,心室舒张。(舒张期开始) *# 舒张期中期,窦房结引起心房收缩心电图上产生P波。 *# 舒张期末期,心房血压小幅上升,称为a波。 *# 然后,房室瓣膜关闭,但动脉瓣膜尚未开启,心室收缩。(收缩期开始) *# 收缩期开始前,房室瓣膜的乳头肌已收缩。 *# 动脉瓣膜开启前,心室心肌张力上升,但收缩程度低,心室血压快速上升,称为等容收缩期(Isovolumic Contraction)。 *# 等容收缩期前后,心电图上呈现QRS复合体(QRS Complex)。 *# 等容收缩期,心房血压小幅上升,由房室瓣膜向心房突起引起,称为c波。 *# 动脉瓣膜开启后,心室血压先上升后下降,心房血压先下降后上升,称为射血期(Ejection)。 *# 稍后,动脉瓣膜关闭,但房室瓣膜尚未开启,心房血压下降,心室血压上升(称为v波),称为等容舒张期(Isovolumic Relaxation)。 *# 射血期中期至等容收缩期结束,心电图上呈现T波。 *# 最后,房室瓣膜开启,心房血压迅速下降,心脏周期结束。 * 静脉窦的壁相对固定,空时产生负压,帮助血液回流,称为抽吸效应(Aspiration Effect)。 * 运动时,血液快速注入心房,会引起Frank-Starling反射,加快心跳速度。 == 其它动物的心脏 == [[File:181.png|thumb|394x394px|图29:心脏的基本构造]] [[File:182.png|thumb|220x220px|图30:盲鳗有六个“心脏”]] [[File:183.png|thumb|220x220px|图31:七鳃鳗的心脏]] [[File:184.png|thumb|361x361px|图32:鱼类的心脏]] [[File:185.png|thumb|380x380px|图33:肺鱼的心脏]] [[File:396.png|thumb|231x231px|图34:两栖类的心脏]] [[File:397.png|thumb|456x456px|图35:爬行类的心脏]] * 所有脊椎动物都有心脏。 * 心脏的基本结构有四部分:静脉窦(Sinus Venosus)、心房(Atrium)、心室(Ventricle)、心球(Bulbus Cordis)。 * 心球在人体中即胚胎期的动脉圆锥。 * 有些动物的心球没有心肌,称为动脉球(Bulbus Arteriosus)。 * 四足类都有动脉圆锥,是心室的一部分。 * 有文献称总动脉为“动脉干”(Truncus Arteriosus),它不是心脏的一部分。 * 盲鳗: ** 盲鳗有六个“心脏”,但只有一个是真正的心脏,称为鳃心(Branchial Heart)。 ** 其余五个心脏分别称为:尾心(2个,Caudal Heart)、门心(Portal Heart)、主心(2个,Cardinal Heart)。(门心也有心肌) ** 盲鳗的心脏没有神经,完全依靠Frank-Starling反射跳动。 ** 盲鳗的心球很不明显。 ** 尾心的跳动方式特殊: *** 尾心的中央是一条软骨组织,四周是骨骼肌,静脉在骨骼肌和软骨之间。 *** 四周的骨骼肌交替收缩,使软骨向不同方向弯曲,对静脉施加压力,引起血液流动。 * 七鳃鳗: ** 七鳃鳗开始有明显的心球,是心室的一部分。 ** 盲鳗的心脏有神经。 ** 盲鳗的心球无心肌,有平滑肌。 * 鱼类: ** 鱼类的心球是一个独立的腔体,又称动脉圆锥(Conus Arteriosus,注意与人的动脉圆锥不是一个词)。 ** 窦房之间、房室之间、心球内部都有瓣膜。 ** 肺鱼和软骨鱼的心球有心肌,能有节律地收缩,在心室收缩结束后辅助泵血。 ** 硬骨鱼的心球退化,取而代之的是腹大动脉基部的膨大,有时也称心球。 * 肺鱼: ** 肺鱼的心房和心室有原始的隔膜,分隔不完全,右心房较大。 ** 南美肺鱼分隔程度最高;澳大利亚肺鱼分隔程度最低。 ** 只有澳大利亚肺鱼的肺静脉血经过静脉窦,其它肺鱼的肺静脉血直接进入左心房。 ** 肺鱼的房室瓣膜很特殊,称为房室栓(Atrioventricular Plug)。 ** 肺鱼的动脉瓣膜有螺旋瓣(Spiral Valve)结构,帮助分离含氧程度不同的血。 * 两栖类: ** 有肺的两栖类动物,心房分隔完全,心室完全不分隔,动脉瓣膜有螺旋瓣结构。(部分蝾螈的心室有部分分隔) ** 无肺的两栖类动物,心房隔膜和螺旋瓣结构退化或无。 * 龟类和有鳞类(蛇类、蜥蜴类): ** 静脉窦比两栖类略退化,但仍存在和有功能。 ** 心房分隔完全,心室不分隔,心球形成三条大动脉的基部。 ** 离开心室的动脉有三条:肺主干(Pulmonary Trunk)、左躯干(Left Systemic Trunk)、右躯干(Right Systemic Trunk)。 ** 心室由三个腔组成:Cavum Venosum、Cavum Pulmonale、Cavum Arteriosum。 ** Cavum Arteriosum与左心房相连,通过室内管(Interventricular Canal)注入Cavum Venosum,跨过一道肌肉脊流入Cavum Pulmonale。(右心房直接与Cavum Venosum相连) ** Cavum Venosum与躯干动脉相连,Cavum Pulmonale与肺主干相连。 ** 心房收缩时,右心房中的血液流入Cavum Venosum,右房室瓣膜开放,同时能恰好关闭室内管,左心房中的血液同时流入Cavum Arteriosum,并被阻滞在那里。 ** 此时肌肉脊较低,大部分血液流入肺主干,只有少部分流入躯干动脉。 ** 心室收缩时,右房室瓣膜关闭,室内管开放,同时肌肉脊受挤压变高,Cavum Arteriosum中的血液大部分流入Cavum Venosum,少部分流入Cavum Pulmonale。 ** 心室壁三个腔的收缩的时间略有不同,保证低氧的血先流光,再释放高氧的血。 * 鳄鱼类: ** 心房完全分隔,静脉窦注入右心房,肺静脉在成年时注入左心房,在胚胎期注入静脉窦。 ** 心室完全分隔,肺动脉和左大动脉从右心室出发,右大动脉从左心室出发。 ** 左大动脉和右大动脉之间有巴尼查孔(Foramen of Panizza)相连。 ** 心室收缩时,左心室压力最大,左大动脉瓣膜关闭,血液进入右大动脉,并通过巴尼查孔进入左大动脉,右心室的血只进入肺动脉。 ** 当鳄鱼潜水时,肺不再工作,此时血流方式有变:右心室压力显著变大(与左心室齐平甚至超过),肺动脉基部的肌肉收缩阻断,右心室血液流入左大动脉。 === 鸟类和哺乳类 === * 虽然进化上不同源,鸟类和哺乳类的心脏的结构是相似的,心房和心室完全分隔,心球已经只是一个短暂的胚胎结构,形成肺动脉和大动脉的基部。
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