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== 总论 == * 细菌的细胞壁结构,应分为革兰氏阳性型、革兰氏阴性型、古菌三种讨论。 * 支原体(Mycoplasma)是唯一一种没有细胞壁的细菌。 == 细胞膜 == [[File:467.png|thumb|383x383px|图1:古菌的细胞膜脂质]] * 细菌的细胞膜相比于真核生物: ** 糖蛋白较少。 ** 没有胆固醇,但有霍烷类(Hopanoid),不属于固醇类。 ** 也有脂筏,但成分和真核生物的脂筏不同。 ** 细胞膜可向内折叠,形成原始的细胞器,在光合细菌、固氮细菌中特别发达。 * 古菌的细胞膜相比于细菌: ** 脂质没有羰基,甘油和脂肪酸通过醚键相连,比酯键更稳定,适合极端环境。(此类脂质由异戊二烯合成) ** 脂肪酸的碳氢链可以有短支链。 ** 脂肪酸的两端可以都和甘油相连。(称为四醚,Tetraether) ** 短支链可以和主链环化(五元环),以此调整碳氢链的长度。 ** 没有霍烷类,有角鲨烯(Squalene)的衍生物。 ** 如果脂质主要是四醚,则细胞膜形成脂单层而不是脂双层,流动性比脂双层弱。 ** 生活在高温(> 85℃)中的古菌,细胞膜几乎全部是四醚;较低温环境中的古菌的细胞膜是一般脂质和四醚的混合物。 == 革兰氏阳性型细胞壁 == [[File:468.png|thumb|220x220px|图2:革兰氏阳性和阴性型细胞壁]] [[File:469.png|thumb|402x402px|图3:肽聚糖的骨架]] [[File:470.png|thumb|258x258px|图4:放射菌的细胞壁结构]] * 此类型出现在所有革兰氏染色呈阳性的细菌中。 * 放射菌(Actinomycete)的细胞壁是此类型的变种,但它一般在革兰氏染色中呈阴性,需要用抗酸染色法(Acid-fast Stain)鉴别。 *革兰氏阳性型细胞壁结构较为简单,就是在细胞膜外有一层很厚的肽聚糖(Peptidoglycan)。 *肽聚糖: **肽聚糖的骨架是N-乙酰葡糖胺(N-acetylglucosamine)和N-乙酰胞壁酸(N-acetylmuramic Acid)通过β1→4糖苷键交替相连形成的糖链。 **N-乙酰胞壁酸有共价相连的四肽,通常为L-丙氨酸-D-谷氨酸-内消旋-双氨基庚二酸-D-丙氨酸。(呈L型和D型交替出现) **内消旋-双氨基庚二酸有时会被L-赖氨酸替代,它们都有两个氨基。 **D-丙氨酸的羧基可以和另一个四肽的第三个残基(两种皆可)直接相连,也可通过5个甘氨酸残基相连,形成肽桥(Peptide Interbridge)。 **存在磷壁酸(Techoic Acid)和糖基共价相连,及脂膜酸(Lipotechoic Acid)和细胞膜共价相连。 **磷壁酸和脂膜酸都是甘油和核糖醇(Ribitol)通过磷酸基团相连,有含D-丙氨酸和糖基等的侧链。 **肽聚糖外表面有蛋白质,既可与肽聚糖共价相连也可非共价相连。 **大部分共价相连的蛋白质都有毒性。 *放射菌的细胞壁结构特殊,在肽聚糖外还有一层外膜。 **放射菌包含分支杆菌(Mycobacteria)、棒状杆菌(Corynebacteria)、诺卡氏菌(Nocardia)、红球菌(Rhodococcus)。(引起肺结核的结核杆菌即属于分支杆菌) **它的肽聚糖一定含内消旋-双氨基庚二酸。 **它的肽聚糖共价连接有阿拉伯半乳聚糖(Arabinogalactan)。 **此聚糖又与特殊的脂肪酸酯化,脂肪酸的α碳原子与另一个烷基相连,β碳原子有羟基,其它基团包括三元环、甲基、羟甲基等。 **分支杆菌的脂肪酸最长(60-90 C),诺卡氏菌较短(40-50 C),棒状杆菌最短(22-36 C),红球菌尚未被测定。 **外膜的内叶即由上述脂肪酸组成,而外叶是普通的磷脂。 **外膜的外面通常还有一层蛋白质,称为S层。 **关于外膜蛋白质的研究较少,目前刻画最清楚的只有脂蛋白和孔蛋白。 **脂蛋白和革兰氏阴性细菌的脂蛋白(见下文)相似;部分孔蛋白也和它的孔蛋白同源。 == 革兰氏阴性型细胞壁 == [[File:471.png|thumb|220x220px|图5:脂多糖]] * 此类型出现于大多数呈革兰氏阴性的细菌中。 * 相比于革兰氏阳性型,此类型也有肽聚糖层,但较薄,外面都有外膜,但结构和放射菌的不同。 * 肽聚糖没有磷壁酸或脂膜酸。 * 外膜的内叶由磷脂组成,而外叶由脂多糖组成。 * 脂多糖由三部分组成:脂质A、多糖、O抗原,结构见图5。 ** 脂质A是一种极性的脂质,以葡萄糖胺通过β1→6糖苷键相连为骨架,有6-7个饱和脂肪酸酰基,骨架两端有磷酸基团。 ** 有时两端的磷酸基团可被磷酸乙醇胺(Phosphoethanolamine)替代,可帮助细菌抵抗多霉菌素(Polymyxin)。 ** 若在糖基上加入棕榈酸酯,则可帮助细菌抵抗先天免疫系统中的抗菌多肽。 ** O抗原可帮助细菌抵抗阴离子去污剂,如胆酸。 * 脂质A部分常有毒。 * 有些细菌没有脂多糖,用鞘磷脂或糖脂替代。 * 外膜上最丰富的蛋白是布氏脂蛋白(Braun's Lipoprotein,又称伪胞壁质),它的N端半胱氨酸与肽聚糖共价相连。 * 外膜的主要功能是阻止有毒物质进入细胞,它能阻挡大多数溶质,糖类、氨基酸、维生素、短的多肽可通过孔蛋白(Porin)扩散入细胞。 * 维生素B<sub>12</sub>和嗜铁素(Iron Siderophore)需要借助主动运输蛋白穿过外膜,能量来自质子浓度梯度。 * 外膜上的其它蛋白有:在膜上固定的酶、菌毛(Fimbria)、接合纤毛(Pilus)、鞭毛(Flagellum)。 == 古菌型细胞壁 == * 古菌没有肽聚糖,但在革兰氏染色中仍有阴性和阳性之分。 * 一部分古菌在细胞膜外有一层厚的杂多糖组成的细胞壁,此类古菌一般呈革兰氏阳性。(以产甲烷菌为典型) * 产甲烷菌的细胞壁由伪肽聚糖(Pseudomurein)组成,相比于肽聚糖: ** 所有的D-氨基酸被替换为L-氨基酸。 ** N-乙酰胞壁酸被替换为N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸(N-acetyltalosaminuronic Acid)。 ** 采用β1→3糖苷键而不是β1→4。 * 其它古菌的细胞膜外有一层很厚的蛋白质作为细胞壁,既可有大量糖链也可没有,此类古菌一般呈革兰氏阴性。 * 少数古菌中发现细胞壁外还有一层外膜。(注意,一般认为革兰氏阴性、革兰氏阳性、古菌的外膜进化上无关)
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