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讨论:微生物的特殊代谢方式
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== 总论 == * 微生物的营养方式可从三个角度分类:能量来源、碳来源、电子(还原力)来源。 * 能量来源有光能和化学能;碳的来源有二氧化碳(自养型)和各种有机物(异养型);电子的来源有(还原的)无机物和有机物。 * 并不是每一种营养方式组合都存在,微生物的营养方式主要分5类: ** 光能无机自养型(Photolithoautotroph):紫硫细菌、绿硫细菌、蓝细菌、光合真核生物等。 ** 光能有机异养型(Photoorganoheterotroph):紫色非硫细菌、绿色非硫细菌。 ** 化能无机自养型(Chemolithoautotroph):硫氧化细菌、氢氧化细菌、产甲烷菌、硝化细菌、铁氧化细菌。 ** 化能无机异养型(Chemolithoheterotroph):少数硫氧化细菌。 ** 化能有机异养型(Chemoorganoheterotroph):绝大部分非光合生物。 * 不同的营养类型往往有不同的生态学影响。 ** 自养者是生态圈中的初级生产者。 ** 化能无机自养型是重要的元素价态转换器,如硝化细菌将氨转变为植物能利用的硝酸根,硫氧化细菌为植物提供硫酸根。 ** 被污染的湖泊河流中主要是光能有机异养者。 == 光能型 == === 蓝细菌 === * 蓝细菌(蓝藻)是真核生物叶绿体的来源,因此它的光合作用与真核生物很像,它们都有两个光系统。 * 一般的蓝细菌只有叶绿素a和藻胆体,原绿球藻(Prochlorococcus)还包含乙烯叶绿素a和乙烯叶绿素b。 * 蓝细菌一般没有β胡萝卜素,可是在原绿藻(Prochloron)中发现了β胡萝卜素。 * 非环式传递链中,光系统II将水氧化形成氧气,生成ATP,光系统I用来自水的电子生产NADPH,细节见[[电子传递链]]。 * 环式传递链中,只有光系统I工作,只产生ATP,此状态主要在无氧状态下进行,因为此时产生氧气通常对周围的微生物是有害的。 * 还有一种传递链称为假环式传递链(Pseudocyclic),又称Mehler反应,发生在光照过强,Fd还原过多的时候,此时Fd直接与氧气反应产生超氧根阴离子,它被超氧化物歧化酶(SOD)处理产生氧气和H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>,最后抗坏血酸将H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>还原。 * 蓝细菌在有氧环境下可以还原氮气和二氧化碳,而在无氧环境下可以氧化硫化氢、硫代硫酸盐、氢气。 === 无氧光合作用 === * 无氧光合作用(Anoxygenic Photosynthesis)概括了所有其它利用光能的细菌的光合作用。 * 这些细菌只有一个光系统,并且没有叶绿素,而是用细菌叶绿素(Bacteriochlorophyll)替代。 * 所有细菌都有细菌叶绿素a,绿色细菌还有细菌叶绿素c,紫色细菌还有细菌叶绿素b。 * 这些生物几乎都是严格的厌氧菌。 * 细菌叶绿素的吸收峰比叶绿素长,在细胞中细菌叶绿素a的最大吸收峰在830-890 nm;细菌叶绿素b的最大吸收峰在1020-1040 nm,达到红外线水平。 * 硫细菌的电子传递链以绿硫细菌较典型,它比较像光系统I: ** 光合中心称为P840,电子被激发后传递给Fd。 ** Fd可以用来产生NADPH,也可通过甲基萘醌传递回细菌叶绿素,产生ATP。 ** 如果Fd被用于合成NADPH,那么细菌叶绿素的电子由氧化硫化氢、硫单质或氢气提供。 * 非硫细菌的电子传递链以紫色非硫细菌较典型,它比较像光系统II: ** 光合中心称为P870,电子被激发后传递给泛醌。 ** 泛醌可以将电子传递回细菌叶绿素,产生ATP,也可通过反向电子流(Reversed Electron Flow)产生NADPH。 ** 反向电子流中,泛醌不足的电势能是由质子的电化学势提供的。 ** 若泛醌被用于反向电子流,则细菌叶绿素的电子是由各种糖类、氨基酸、有机酸的氧化提供的,典型例子是琥珀酸氧化形成富马酸(延胡索酸)。 * 绿硫细菌会将单质硫存储在细胞外,而紫硫细菌会将它存储在细胞内。 * 有些细菌有紫红质(Rhodopsin),它直接利用光能将质子泵出细胞外,产生ATP,最典型例子是古菌中的盐杆菌(Halobacteria)。 == 化能型 == * 化能无机型细菌用无机物作为能量来源和电子来源,氢氧化细菌使用氢气,硝化细菌使用铵根和亚硝酸根,硫氧化细菌采用单质硫、硫化氢。 * 氧化亚铁硫杆菌(Acidithiobacillus ferrooxidans)是硫氧化细菌,但同时也能氧化亚铁离子,所以又称铁氧化细菌。 * 大多数这些细菌的电子受体都是氧气,但脱氮硫杆菌(Thiobacillus denitrificans)将硝酸根作为电子受体,产生氮气,所以又称反硝化细菌。 * 化能无机自养型细菌也会用反向电子流产生NADPH。
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