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== 总论 == [[File:407.png|thumb|220x220px|图1:扁形动物中对人有害的寄生虫]] * 扁形动物门(Platyhelminthes)中首次出现了三胚层,但仍无体腔。(栉水母动物的三胚层仍具争议,暂不算) * 扁形动物身体在背腹方向变扁,从而由辐射对称变为两侧对称。 * 扁形动物首次出现了器官分化,神经系统更为集中,出现了脑和特殊感觉器官,因此能单向运动,比低等动物更为活跃。(下文中以脑的方向为“头部”) * 扁形动物有原肾管(Protonephridia),因此能在淡水中生活,但还不能在干燥陆地上生活。 * 扁形动物一般无肛门,食物残渣仍从嘴排出,但部分物种有极不发达的肛门。 * 扁形动物尚无气体交换器官和循环系统,限制了它们的运动。 * 一般将扁形动物分为四个纲:涡虫纲(Turbellaria)、单殖纲(Monogenea)、吸虫纲(Trematoda)、绦虫纲(Cestoda)。(旧系统曾将单殖纲和吸虫纲合并为吸虫纲,其中现在的吸虫纲对应复殖亚纲,单殖和复殖的意思见下文,下文中单殖纲和吸虫纲统称为“吸虫”) * 很多扁形动物都是寄生虫,其中对人有害的物种见图1。 == 形态学 == [[File:408.png|thumb|344x344px|图2:涡虫]] [[File:409.png|thumb|220x220px|图3:涡虫的体壁]] [[File:410.png|thumb|220x220px|图4:涡虫的肠道]] [[File:411.png|thumb|255x255px|图5:涡虫的食道]] [[File:412.png|thumb|220x220px|图6:吸虫和绦虫的体表]] [[File:413.png|thumb|250x250px|图7:吸虫]] [[File:414.png|thumb|220x220px|图8:绦虫]] === 涡虫(海水或淡水中独立生存) === * 涡虫最外层是表皮,其细胞可能组成多核体(细胞膜通过缝隙连接紧密接触)。 * 表皮外有纤毛,表皮中夹杂有腺细胞和神经末梢。 * 表皮细胞能产生杆状体(Rhabdoid),它是特殊的分泌囊泡,用于释放黏液,能防止个体脱水或被捕食。 * 表皮的下方是一层基膜,部分涡虫没有基膜,被认为是后来退化了。 * 基膜下方是间质(Mesenchyme),其中有肌肉层,纤维方向通常最外层是环向,中间是斜向,最内层是腹背向和轴向。(都是平滑肌) * 肌肉层下方即为中胚层和内胚层。 * 腺细胞的细胞核一般在中胚层,它伸出长长的“脖子”至表皮中。 * 腺细胞的杆状体不但释放黏液,还能释放一些毒物。 * 部分物种的背侧能长出小瘤状结构(Tubercle),有些能储存从刺胞动物偷窃来的刺细胞,有些能释放强酸用于防御。 * 涡虫的嘴长在身体腹侧中间或偏上(偏向脑的方向)。 * 从嘴进去是食道(Pharynx),其最外层源于外胚层。 * 食道的形态有三种: ** 简单食道(Simple Pharynx):一根普通的连接嘴和肠的通道,内壁有纤毛,是最原始的食道,出现于最小的涡虫(扭涡虫目(Nemertodermatida)、无肠目(Acoela)、大口目(Macrostomida))。 ** 球状食道(Bulbous Pharynx):食道向四周突出,内壁无纤毛但有肌肉控制食道,出现于单肠目(Rhabdocoel)。 ** 对折食道(Plicate Pharynx):食道边上有咽腔(Pharyngeal Cavity),食道壁向咽腔折叠,可外翻,有时还有褶皱,出现于三肠目(Tricladida)和多肠目(Polycladida)。 * 食道内壁的腺细胞不但能分泌粘液,还能分泌消化酶。 * 无肠目没有固定肠道,食物从食道进入后直接与一大团具消化功能的细胞接触。 * 单肠目的肠道是一个巨大的空腔。 * 三肠目的肠道分一支伸向头部,两支伸向尾部;多肠目分支极多不定数。(多肠是最适合大型涡虫的结构) * 单肠目的部分物种有喙(Proboscis)的结构,位于口极,与嘴无关,可弹射出钩子,钩住猎物。 === 吸虫和绦虫(大部分是寄生虫,绦虫全部是寄生虫) === * 吸虫和绦虫的体表有外被(Tegument),它是来自间质的细胞的细胞质,无纤毛。(细胞核在间质) * 外被帮助营养物质和废物扩散,外被能通过胞饮吸收氨基酸。 * 外被表面有微毛(Microtriche),能大大增加表面积。 * 幼虫阶段的吸虫和绦虫仍有像涡虫一样的有纤毛的外皮,但发育中此外皮蜕去,外被从间质伸出。 * 外被和外被细胞核之间的间质包含肌肉层,一般有环向和轴向纤维,部分物种有斜向、腹背向、横向纤维。 * 部分吸虫纲的物种,其间质有空隙,称为淋巴道(Lymphatic Channel),其中的细胞被认为是最原始的淋巴细胞。 * 吸虫和绦虫的腺细胞较少,分泌的物质一般是黏性物质,用于与宿主器官黏着。 * 也有些腺细胞分泌消化酶抑制剂,防止自己被宿主的消化酶毁灭。 * 吸虫的嘴长在腹侧靠近口极处。 * 吸虫的咽结构简单,向下方分支出一对盲肠(Cecum),功能同涡虫的肠道。 * 单殖纲的头部和尾部各有一个器官,分别称为前吸器(Prohaptor)和后吸器(Opisthaptor),用于固着在宿主特定器官。 * 前吸器成对存在,在嘴的两侧,既可是吸盘也可是黏性平板;后细胞由一个或多个带钩的吸盘组成。(后吸器是主要的固着器官) * 吸虫纲也有两个固着器官,一个在嘴边上,一个在背侧,分别称为口吸盘(Oral Sucker)和腹吸盘(Acetabulum),都没有钩子。 * 绦虫的身体有分节现象,每一节称为一个节片(Proglottid)。 * 绦虫通过头节(Scolex)固着在宿主器官上。 * 新的节片产生于头节后方,而不是像环节动物产生于尾部,因此认为绦虫纲的分节和后来的分节在进化上无关。 * 尾部衰老的节片可与个体分离。 * 绦虫没有嘴和肠道,所有的营养必须通过外被胞饮获得。 == 生理学 == [[File:415.png|thumb|220x220px|图9:原肾管]] [[File:416.png|thumb|231x231px|图10:绦虫的原肾管]] [[File:417.png|thumb|289x289px|图11:神经系统]] [[File:418.png|thumb|220x220px|图12:涡虫的生殖系统]] [[File:419.png|thumb|220x220px|图13:涡虫交配]] [[File:420.png|thumb|220x220px|图14:牟勒氏幼虫]] [[File:422.png|thumb|226x226px|图15:吸虫的生殖系统]] [[File:423-0.png|thumb|305x305px|图16:两种重要的单殖纲寄生虫的生活史]] [[File:424.png|thumb|286x286px|图17:两种重要的吸虫纲寄生虫的生活史]] [[File:425.png|thumb|220x220px|图18:绦虫的生殖系统]] [[File:426.png|thumb|298x298px|图19:两种重要的绦虫纲寄生虫的生活史]] === 支持和运动 === * 扁形动物尚未出现骨骼,只有少数涡虫的间质中镶嵌有钙片。 * 涡虫主要通过腹部的纤毛运动,较大的涡虫可通过肌肉收缩运动。 * 转弯等则只能通过肌肉收缩实现。 * 吸虫和绦虫不运动或运动极慢,主要通过宿主的体液流动和自身的肌肉收缩实现。 === 营养 === * 前文已述,扁形动物获得营养有两种方式:从嘴,从外被。 * 生活在体内的寄生虫不能获得氧气,只能进行无氧代谢。 * 扁形动物出现了最原始的肾,即原肾管,用于排出废物和调节渗透压。(含氮废物排泄仍主要靠体表渗透) * 无肠目和扭涡虫目没有原肾管。 * 原肾管在中胚层中,环绕身体一周。(图9) * 原肾管由管道和焰细胞(Flame bulb)组成。 * 焰细胞无细胞核,有纤毛或鞭毛,它摆动时将组织中多余的水分和废物吸入管道,最终通往体表的肾孔(Nephridiopore)。 * 吸虫的原肾管在肾孔前膨大形成膀胱(Bladder)。 * 单殖纲的肾孔在头部,成一对;吸虫纲的肾孔在尾部,只有一个。 * 绦虫有若干套原肾管,轴向管道穿过每个节片,在每个节片的尾部轴向管道通过横向管道相连。 * 幼小的绦虫,在最尾部的节片有一个膀胱收集所有废物,当此节片分离后,每套原肾管各在剩下的最尾部节片的尾部开肾孔。 === 神经 === * 最原始的涡虫仍为网状神经系统,有神经元略集中的头部;更高等的涡虫出现了梯状神经系统。 * 从头部向尾部伸出多条轴向的神经索(Nerve Cord)。 * 体型较大的涡虫,神经索数量较少,神经元更多集中于头部,感受神经和运动神经开始分离。 * 特殊感受器官集中在头部,触觉神经遍布全身,也集中在头部和食道周围。 * 涡虫有化学感受器。 ** 淡水三肠虫(Planarian)的化学感受器是头部的耳状体(Auricle)。 ** 其它涡虫的化学感受器位于身体前部有纤毛的小凹陷或小沟中。 * 化学感受器被用于寻找食物,若信号足够强,涡虫会以直线向刺激源运动;若信号不够强不能确定信号源,涡虫会原地旋转。 * 有些涡虫头部有趋流感受器(Rheoreceptor)。 * 扭涡虫目、无肠目、链涡虫目(Catenulida)头部有类似[[刺胞动物门|栉水母]]的平衡囊(Statocyst)。 * 大部分涡虫头部有一对或多对眼点(Ocellus),是体表的小凹陷,细胞中有大量色素。 * 寄生的吸虫和绦虫,其特殊感受器官退化,绦虫只有头节有触觉神经。 === 生殖 === ==== 涡虫 ==== * 涡虫有再生能力,但再生方式特殊。 * 如果从中间把涡虫横切,两半都能长成新个体;如果从头部或尾部横切,则较大的一般能再生出缺失部分,另一半会长成有两个头部或两个尾部的病态个体。 * 涡虫的细胞不是全能的,头部的细胞更容易长出头部组织,尾部的细胞更容易长出尾部组织。 * 涡虫可通过从中间横裂进行无性生殖。 * 吸虫也可无性生殖;绦虫不能无性生殖,但可通过不断产生节片达到“永生”。 * 涡虫都是雌雄同体,雄性性腺数目不等,单肠目一般是一对,多肠目一般是多而不定数;雌性性腺一般是一对。 * 雄性性腺产生的精子通过收集管道流入贮精囊(Seminal Vesicle),它边上有前列腺(Prostatic Gland),分泌精液(Seminal Fluid)。 * 贮精囊常是一个肌肉囊的一部分,此囊称为雄性房(Male Atrium),交配时肌肉收缩,将缩在体内的阴茎(称为Cirrus)从生殖孔(Genital Pore)射出,精子通过阴茎进入阴道。 * 有些涡虫的生殖孔在嘴里,此时嘴称为口腔生殖孔(Orogenital Pore)。 * 有些涡虫的雌性性腺既产生卵子也产生卵黄,称为胚卵黄腺(Germovitellarium);另一些性腺和卵黄腺分开,分别称为Germarium和Vitellarium。 * 卵子通过收集管道进入雌性房(Female Atrium),但不排出体外。 * 雌性房边上有提供阴茎插入的交配囊(Copulatory Bursa)和纳精囊(Seminal Receptacle)。 * 涡虫交配如图13,两个个体相互射精,同时受精。 * 某些涡虫有皮下受精(Hypodermic Impregnation)现象,雄性生殖器将精子喷在对方表皮上,然后它们被吸入间质,最后到达子宫。 * 大部分涡虫直接发育,一些多肠目的涡虫先产生牟勒氏幼虫(Müller's Larva),间接发育。 * 牟勒氏幼虫有8个突出物,用于游泳,某些涡虫的幼虫只有4个突出物,称为戈特氏幼虫(Götte's Larva)。 ==== 吸虫 ==== * 吸虫也是雌雄同体,也通过两个个体相互射精的方式交配,偶见自体受精,生殖孔开在腹侧头部。 * 单殖纲一般有很多个雄性性腺,吸虫纲一般只有2个。 * 精子通过精子道(Sperm Duct)流向阴茎(也称为Cirrus)。 * 精子道和阴茎相接处常膨大,形成贮精囊,贮精囊边上常有前列腺。 * 贮精囊和阴茎通常位于由肌肉形成的阴茎囊(Cirrus Sac)中,肌肉收缩时射出阴茎。 * 雌性性腺和卵黄腺分离,雌性性腺只有一个,而卵黄腺有许多个,汇总至2条管道。 * 雌性性腺的输卵管(Oviduct)和卵黄腺的卵黄管(Vitelline Duct)在卵模(Ootype)处汇合,通常卵模后还有一条来自受精囊的管道。 * 吸虫产的卵非常多,可达涡虫的十万倍。 * 精子从体表阴茎附近的的雌性交配口(Female Orifice)进入,在受精囊(在卵模边上)储存。 * 卵子经过卵模时与来自受精囊的精子结合,然后与卵黄结合并形成坚硬外壳,最后在卵模边上的梅里斯氏腺(Mehlis's Gland)的分泌物的帮助下运动至子宫,最后排出体外。 * 有些吸虫在卵模的前面有一管道直接与体表相连,称为劳氏管(Laurer's Canal),也能供阴茎插入,是退化的阴道。(部分三肠目和多肠目也观察到了劳氏管结构) * 单殖纲生活史中只有一个宿主,吸虫纲生活史中有多个宿主,故旧名单殖亚纲和复殖亚纲。 * 单殖纲生活史: ** 受精卵首先发育成囊毛蚴(Oncomiracidium),体表有大量纤毛,能游泳。 ** 囊毛蚴在水中遇到新的宿主,变态形成成虫,主要是脱去表皮,形成外被。 ** 单殖纲的主要宿主是鱼类,也有两栖类、龟类、某些无脊椎动物。 ** 本纲有两种重要寄生虫:指环虫鳞粉蚧(Dactylogyrus vastator,感染鲤鱼的鳃)、完善多盘虫(Polystoma integerrimum,感染青蛙)。 ** 完善多盘虫的囊毛蚴只感染蝌蚪。 ** 若蝌蚪较年幼,则囊毛蚴感染其外鳃,直接性成熟产生配子,在蝌蚪变态时死亡。 ** 若蝌蚪较年长,则囊毛蚴感染其内鳃,在蝌蚪变态时经鳃室、泄殖孔进入膀胱变为成虫。 ** 成虫在青蛙膀胱中必须等青蛙交配释放性激素时才能性成熟,保证自己的受精卵总能找到蝌蚪感染。 * 吸虫纲生活史: ** 吸虫纲形成成虫并产卵时所在的宿主称为最终宿主(Definitive Host),其它宿主称为中间宿主(Intermediate Host)。 ** 受精卵通过宿主的粪便、尿液或痰离开宿主。 ** 受精卵在水中变为毛蚴(Miracidium),感染第二宿主。 ** 毛蚴经历多种幼虫形式,最终以尾蚴(Cercarium)离开第二宿主。 ** 若存在第三宿主,则毛蚴在其体内变为后尾蚴(Metacercarium)。 ** 最终宿主食用第三宿主或自由的尾蚴时被感染。 ** 有纤毛的表皮在最终宿主体内脱去,产生外被。 ** 吸虫纲的最终宿主几乎都是脊椎动物,能感染几乎任何器官。 ** 吸虫纲的中间宿主一般是腹足纲动物,有些是其它无脊椎动物和脊椎动物。 ** 本纲有大量重要寄生虫:华支睾吸虫(又名中华肝吸虫,Opisthorchis sinensis)、卫氏并殖吸虫(又名肺吸虫,Paragonimus westermani)、曼森氏裂体吸虫(又名血吸虫,Schistosoma manisoni)。 ** 华支睾吸虫: *** 华支睾吸虫寄生于人的胆管中,受精卵先发育成毛蚴再通过粪便离开宿主,不脱去坚硬外壳。 *** 毛蚴被沼螺属食用,在胃中脱去外壳,在消化腺中变为胞蚴(Sporocyst),然后通过无性生殖产生雷蚴(Redia),再产生尾蚴。 *** 一个毛蚴能产生250000个尾蚴。 *** 尾蚴感染中国金鱼,从皮肤进入,在肌肉组织中变为后尾蚴,结囊。 *** 若中国金鱼未被充分煮熟就食用,则肌肉组织中的囊在胃中被打开,后尾蚴进入胆管,变为成虫。 ==== 绦虫 ==== * 绦虫也是雌雄同体,但很多都可以自交。 * 单节亚纲(Cestodaria)只有一个体节,生殖系统只有一套;真绦虫(Eucestoda)有多个体节,每个体节中都有一套独立的生殖系统。 * 雄性性腺非常多,分散在间质中,大部分物种中它集中在身体两侧。 * 生殖系统结构类似吸虫,见图18。 * 两个个体可以相互射精,也可同一个体的两个体节相互射精,即自交,有些物种还可同一体节自交。 * 卵子从卵巢移动至卵模途中即与来自受精囊的精子结合。 * 受精卵在子宫中贮藏,然后体节与个体分离,移动至粪便,体节解体释放出子代,此时已发育为六钩蚴(Oncosphere或Hexacanth,名称来源于体表的六条钩子),它外面有一层壳,称为胚托(Embryophore)。 * 绦虫一般最终宿主是脊椎动物,生活在消化道中,需要一个或多个中间宿主,少数不需要。 * 本纲有两种重要的寄生虫:牛肉绦虫(Taenia saginata)、阔节裂头绦虫(Diphyllobothrium latum)。 * 牛肉绦虫的生活史: ** 六钩蚴被牛吞食后在胃中脱去胚托,通过循环系统运动至骨骼肌,形成囊状幼虫(Cysticercus)。 ** 囊状幼虫在结缔组织中结囊,若未被充分煮熟就食用,则囊状幼虫感染人的小肠,变为成虫。 ** 猪肉绦虫(Taenia solium)的生活史与牛肉绦虫几乎一致。 * 阔节裂头绦虫的生活史: ** 六钩蚴在水中就脱去胚托,形成钩毛蚴(Coracidium),体表有大量纤毛。 ** 钩毛蚴被桡足虫(Copepod)吞食后感染胃壁,变为原尾蚴(Procercoid)。 ** 淡水鱼类食用桡足虫时,原尾蚴感染肌肉组织,变为全尾蚴(又名实尾蚴,裂头蚴,Plerocercoid)。 ** 人食用未被充分煮熟的鱼时,全尾蚴感染小肠壁,变为成虫。
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