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== 总论 ==
* 脊椎动物的视觉感受器官主要是眼。
* 低等脊椎动物的松果腺（Pineal Gland）有感光功能。
* 大多数脊椎动物的感光范围为380~760 nm，称为可见光。
* 各类脊椎动物都有可见紫外光的物种。
* 部分蝙蝠、蟒蛇、颊窝毒蛇可见红外光，但不是用眼。
** 执行这一功能的器官进化上不同源。
** 红外线被认为有探测猎物和捕食者、调节体温的功能。

== 眼的解剖学 ==
[[File:76.png|thumb|220x220px|图1：人的面部骨骼]]
[[File:77.PNG|thumb|220x220px|图2：右眼眶的骨骼（注意蝶骨大翼和小翼不相连）]]
[[File:78.PNG|thumb|220x220px|图3：右眼眶的骨骼（注意蝶骨大翼和小翼不相连）]]
[[File:91.png|thumb|220x220px|图4：眼眶骨骼的位置关系]]
[[File:80.PNG|thumb|220x220px|图5：眼眶内的组织]]
[[File:79.png|thumb|220x220px|图6：眼球的外部的解剖结构]]
[[File:81.PNG|thumb|220x220px|图7：眼眶内的肌肉]]
[[File:82.PNG|thumb|293x293px|图8：眼眶内的肌肉]]
[[File:83.png|thumb|220x220px|图9：眼睑的结构]]
[[File:84.PNG|thumb|250x250px|图10：结膜的细分]]
[[File:85.png|thumb|220x220px|图11：眼眶的面部结构]]
[[File:87.png|thumb|275x275px|图12：眼球的结构]]
[[File:88.png|thumb|242x242px|图13：眼球的结构]]
[[File:89.png|thumb|246x246px|图14：眼球前房和后房的结构]]
[[File:90.png|thumb|220x220px|图15：睫状体区的结构]]
[[File:98.png|thumb|220x220px|图16：睫状肌的结构]]
[[File:92.png|thumb|220x220px|图17：眼底的结构]]
[[File:93.png|thumb|275x275px|图18：检眼镜中的眼底]]
[[File:94.png|thumb|220x220px|图19：视网膜的组织学结构]]
[[File:95.png|thumb|220x220px|图20：视网膜的神经细胞的组织学结构]]
[[File:96.png|thumb|220x220px|图21：锥细胞和杆细胞的结构]]
[[File:120.png|thumb|220x220px|图22：视神经头的结构]]
[[File:125.png|thumb|220x220px|图23：泪器的结构]]
[[File:127.PNG|thumb|220x220px|图24：泪腺分泌的基本单位]]
本节以人眼为例，解释眼的解剖结构。
* 眼由眼球（Eyeball）和视神经（Optic Nerve）组成。

* 眼球嵌在面部的眼眶（Orbit）里。
* 眼眶的形状为四棱锥，椎尖朝内。
* 眼眶骨骼（Bony Orbit）的结构：（图1、2、3、4）
** 最顶上的骨骼为额骨（Frontal Bone）。
** 额骨的眼眶边缘处为眶上缘（Supra-orbital Margin）。
** 眶上缘靠近鼻子一侧有眶上切迹（Supra-orbital Notch）。
** 眶上切迹下方有滑车凹（Trochlear Fovea）或滑车棘（Trochlear Spine）。
** 滑车凹下方与筛骨交界处有前筛孔和后筛孔（Anterior/Posterior Ethmoidal Foramina）。
** 与额骨相接的骨骼从右往左（图中从左往右）依次为：颧骨（Zygomatic Bone）、蝶骨（Sphenoid Bone）、筛骨（Ethmoid Bone）、泪骨（Lacrimal Bone）、上颌骨（Maxilla Bone）、鼻骨（Nasal Bone）。
** 颧骨在眼眶外有颧面孔（Zygomaticofacial Foramen）。
** 蝶骨分为四翼（Wings），每个眼眶有一个大翼和一个小翼（Greater/Lesser Wing of Sphenoid）。
** 大翼和小翼之间是眶上裂（Superior Orbital Fissure）。
** 大翼顶部有泪腺窝（Fossa for Lacrimal Gland）。
** 小翼上有视神经管（Optic Canal）。
** 视神经管的两侧是蝶骨体（Body of Sphenoid Bone）。
** 蝶骨与上颌骨之间是眶下裂（Inferior Orbital Fissure）。
** 筛骨和上颌骨之间有一小部分颚骨（Palatine Bone）。
** 泪骨上有泪囊窝（Fossa for Lacrimal Sac）。
** 上颌骨靠近眶下裂处有眶下沟（Infra-orbital Groove）。
** 上颌骨在眼眶外有眶下孔（Infra-orbital Foramen）。
** 眶下沟与眶下孔之间有一条小沟（Suture Closing Canal）。
** 额骨（主要）和蝶骨小翼构成眼眶上壁（Superior Wall）。
** 筛骨眶板（主要）和上颌骨、泪骨、蝶骨构成眼眶内侧壁（Medial Wall）。
** 上颌骨（主要）和颧骨、颚骨构成眼眶下壁（Inferior Wall）。
** 颧骨额突（主要）和蝶骨大翼构成眼眶外侧壁（Lateral Wall）。
** 眶尖（Apex）在蝶骨小翼的视神经管处。
** 两个眼眶的内侧壁几乎平行，外侧壁几乎垂直。
* 眼眶内的组织的结构：（图5、6、7、8、9、10、11）
**眶隔（Orbital Septum）直接附着在眼眶骨骼上。
**眶隔在眼眶的脊部与骨膜（Periosteum）相连。
**眶隔的外面是眼轮匝肌（Orbicularis Oculi）。
**眼睑处，眼轮匝肌的里面是睑板（Superior/Inferior Tarsus）。
**睑板内有睑板腺（Tarsal Gland或Meibomian Gland）。
**睑板腺分泌液包含脂质（主要）和蛋白质（次要），浮在泪液表面，防止泪液流出。
**眼睑内有睑结膜（Palpebral Conjunctiva），眼球表面有球结膜（Bulbar Conjunctiva），它们相连的地方称为结膜上穹和结膜下穹（Superior/Inferior Conjunctival Fornix）。
**睑结膜上有结膜隐窝（Conjunctival Crypt of Henle），结膜隐窝之间有结膜淋巴滤泡（Conjunctival Lymphoid Follicle）。
**睑结膜有杯状细胞（Goblet Cells），分泌粘液（Mucus），沉在泪液底部。
**眼睑底部有睫毛（Eyelashes或Cilia）。
**睫毛基部有脂肪腺（Gland of Zeis）和汗腺（Gland of Moll），它们易堵塞，引起麦粒肿（Stye或Hordeolum）。
**上下眼睑相连的地方称为内眦和外眦（Medial/Lateral Canthus）。
**眼睑靠近内眦处有泪乳突（Lacrimal Papilla）和泪点（Lacrimal Punctum）。
**内眦处有泪湖（Lacrimal Lake）、泪阜（Lacrimal Caruncle）、半月襞（Plica Semilunaris）。
**上下眼睑之间称为睑裂（Palpebral Fissure）。
**眼眶骨骼下方，眶隔内有上睑提肌（Levator Palpebrae Superioris）。
**上睑提肌的下方有上直肌（Superior Rectus）。
**上直肌的下方有上斜肌（Superior Oblique）。
**上斜肌的肌腱穿过滑车凹上的滑车（Trochlea）。
**神经管外由内向外依次包有软脑膜（Pia Mater）、蛛网膜下腔（Subarachnoid Space）、蛛网膜（Arachnoid）、硬脑膜（Dura Mater）。
**神经管内侧有内直肌（Medial Rectus），外侧有外直肌（Lateral Rectus）。
**眼眶下方，与上直肌和上斜肌对称处，有下直肌（Inferior Rectus）和下斜肌（Inferior Oblique）。
**下斜肌不穿过滑车。
**上述7块肌肉（上睑提肌、上下内外直肌、上下斜肌），除下斜肌外，肌腱在眶尖处汇合，称为总腱环（Common Tendinous Ring或Annulus of Zinn）。
**上睑提肌和上斜肌的肌腱不起源于总腱环。
**外直肌由展神经（Abducent Nerve）控制，上斜肌由滑车神经（Trochlear Nerve）控制，上直肌和上睑提肌由动眼神经（Ocularmotor Nerve）的上支（Superior Division）控制，其余肌肉由动眼神经的下支（Inferior Division）控制。
**眼眶内还有三块平滑肌：上睑板肌、下睑板肌（Superior/Inferior Tarsal Muscle）、眶肌（Orbitalis），都由交感神经控制。
*眼球的结构：（图12、13、14、15、16、17、18、19、20、21）
**眼球的形状由一个大球和一个小球组成。
**成人眼球直径约为25 mm。
**眼球有三层膜：
***外膜（纤维膜，Fibrous Layer）包括巩膜（Sclera）和眼角膜（Cornea）。
***中膜（血管膜、葡萄膜或色素膜，Vascular Layer或Uvea）包括脉络膜（Choroid）、睫状体（Ciliary Body）、虹膜（Iris）。
***内膜（Inner Layer）包括视网膜，分为视觉和非视觉部分。
**巩膜、视神经管、上下直肌围成的三角形边缘有筋膜鞘（Fascial Sheath或Tenon's Capsule）保护。
**纤维膜维持眼球的形状和硬度。
***巩膜覆盖眼球的后5/6。
***巩膜为眼球周围的肌肉提供附着点。
***从面部看，眼球的白色部分即为巩膜前部。
***眼角膜覆盖眼球的前1/6。
***巩膜和眼角膜的主要区别是胶原蛋白排列和含水量不同。
***巩膜不透明，眼角膜透明。
***巩膜含少量血管，眼角膜完全无血管。
***眼角膜的营养由周围组织的毛细血管网、泪液（Lacrimal Fluid）、眼房水（见下文）提供。
***眼角膜与巩膜交界处（角膜缘，Corneal Limbus）有灰色透明圆圈，含大量毛细血管，为眼角膜提供营养。
***泪液可为眼角膜提供氧气。
***眼角膜对触碰高度敏感，神经由眼神经（Ophthalmic Nerve）提供。
**血管膜为纤维膜和内膜提供营养。
***脉络膜覆盖几乎整个巩膜。
***脉络膜富含色素和毛细血管，是全身毛细血管最密集部位。
***脉络膜内，较粗的血管靠近巩膜，较细的血管靠近视网膜。
***脉络膜强烈反射红光，拍照时会引起“红眼”现象。
***脉络膜与巩膜结合不紧密，与视网膜结合紧密。
***脉络膜与巩膜之间的空间称为脉络膜周间隙（Perichoroidal Space）。
***眼角膜-巩膜交界处的后方，从脉络膜上延伸出睫状体。
***睫状体由睫状肌（Ciliary Muscle）、睫状突（Ciliary Muscle）构成，睫状突上有部分视网膜。
***睫状体有血管。
***睫状肌是平滑肌，由经向纤维（Meridional Fiber）、辐射纤维（Radial Fiber）、环向纤维（Circular Fiber）组成，由副交感神经控制。
***从睫状突表面的视网膜延伸出悬韧带（Zonular Fiber或Suspensory Ligament of Lens），固定晶状体（Lens）。
***悬韧带在睫状突上固着的部位是睫状环（Orbiculus Ciliaris）。
***晶状体内的液体有黏性，富含蛋白质。
***晶状体的膜由胶原蛋白、糖胺聚糖、糖蛋白组成。
***从睫状体靠近眼角膜处延伸出虹膜。
***虹膜控制瞳孔（Pupil）的大小，从而控制进入眼球的光的大小。
***虹膜有瞳孔括约肌（Sphincter Pupillae）和瞳孔开大肌（Dilator Pupillae），分别由副交感神经和交感神经控制。
***瞳孔开大肌反应很快，瞳孔括约肌反应很慢，即瞳孔很容易变大，很难变小。
***睫状体的上皮细胞分泌眼房水（Aqueous Humor），充满眼球前房和后房。
***眼房水主要含水、电解质、氨基酸、抗坏血酸、谷胱甘肽、免疫球蛋白，但蛋白质很少。
***眼房水除提供营养外，还维持眼内压、抵抗病原体。
**内膜即视网膜，是行使感光功能的部分。
***视网膜分为视觉部分（Optic Part）和非视觉部分（Non-visual Part）。
***非视觉部分覆盖睫状体和虹膜的后表面，分别称为睫状部（Ciliary Part）和虹膜部（Iridial Part）。
***视觉部分覆盖脉络膜的靠后部分。
***视觉部分和非视觉部分的边界是锯状缘（Ora Serrata）。
***视觉部分由神经层（Neural Layer）和色素层（Pigmented Layer）组成。
***感光细胞位于神经层的靠外部。
***非视觉部分无神经层，有色素层和一层支持细胞。
***视网膜的后部，光线聚焦的地方称为眼底（Ocular Fundus）。
***眼底正对着瞳孔的部位，有黄斑（Macula Lutea），黄斑的中心有黄斑中心凹（Fovea Centralis）。
***用无红色的光线照射黄斑，可看到黄斑呈黄色。
***黄斑中心凹是感光最敏锐的部位，黄斑较次。
***黄斑中心凹的中心（Foveola）处的脉络膜无毛细血管网。
***黄斑向内侧23°处，有视神经盘（视神经乳头，Optic Disc或Optic Papilla）。
***视神经盘是视网膜的神经细胞向视神经传递信号的区域。
***视神经盘部位无感光细胞，形成盲点（Blind Spot）。
***视神经盘实际是视神经头（Optic Nerve Head）结构在眼球的表面部分。
***视网膜的感光细胞由脉络膜提供营养，其它细胞由来自视神经盘的视网膜中央动脉（Central Retinal Artery）提供营养。
**视网膜的组织学结构：
***色素层是一层上皮细胞，最靠近脉络膜，富含黑色素（Melanin）、维生素A。
***神经层的细胞按功能可分为四类：
***#光感受神经细胞（杆细胞（Rods）和锥细胞（Cones））。
***#用于传导的神经细胞（两极细胞（Bipolar Cells）和节细胞（Ganglion Cells））。
***#用于联系神经元的神经细胞（水平细胞（Horizontal Cells）、无轴突细胞（Amacrine Cells）、丛间细胞（Interplexiform Cells））。
***#神经胶质细胞（牟勒氏细胞（Müller's Cells）、星状细胞（Astrocyte）、微胶质细胞（Microglials））。
***感光细胞、两极细胞、节细胞、水平细胞、无轴突细胞是神经层细胞的五大类。
***神经层从外到内可分为9层：
***#杆锥细胞层（Layer of Rods and Cones）：包含杆细胞和锥细胞的外节和内节（见下文）。
***#外膜（Outer Limiting Membrane）：由光感受细胞和牟勒氏细胞之间的黏着连接（Zonula Adherens）构成。
***#外核层（Outer Nuclear Layer）：包含杆细胞和锥细胞的细胞核部分。
***#外丛层（Outer Plexiform Layer）：包含杆细胞和锥细胞的轴突，和水平细胞、两极细胞的树突、轴突。
***#内核层（Inner Nuclear Layer）：包含水平细胞、两极细胞、部分无轴突细胞、牟勒氏细胞的细胞核部分。
***#内丛层（Inner Plexiform Layer）：包含两极细胞、无轴突细胞、节细胞的树突和轴突。
***#节细胞层（Ganglion Cell Layer）：包含节细胞的细胞核部分。
***#神经纤维层（Never Fiber Layer）：包含节细胞的轴突。
***#内膜（Inner Limiting Membrane）：由玻璃体分泌的胶原蛋白、蛋白聚糖组成，是牟勒氏细胞的基板。
***感光细胞的特征：
****杆细胞较多，锥细胞较少。
****越靠近视网膜边缘，感光细胞越大，分布越松散。
****锥细胞和杆细胞由外节（Outer Segment）、内节（Inner Segment）、细胞核（Nucleus）、突触体（Synaptic Body）组成。
****外节富含感光物质，是跨膜蛋白。
*****杆细胞的感光物质是视紫红质（Rhodopsin）。
******视紫红质由暗视蛋白（Scoptosin）和视黄醛（Retinal）共价结合组成。
******视紫红质的吸收峰在498 nm。
*****锥细胞的感光物质是三种感光蛋白之一。
******感光蛋白由三种光视蛋白（Photopsins）之一和视黄醛共价结合组成。
******每个锥细胞中只有一种光视蛋白。
******感光蛋白的吸收峰在：蓝色（420 nm）、绿色（534 nm）、红色（563 nm）。
******蓝色感光蛋白最少，红色感光蛋白最多。
*****暗视蛋白和光视蛋白统称为视蛋白（Opsins）。
*****视黄醛结合在赖氨酸残基上。
*****感光物质的质量占外节质量的40%。
****外节有细胞膜的内褶。
*****内褶的层数约为1000。
*****杆细胞的内褶与细胞膜分离，成为“游离的囊泡”。
*****锥细胞的内褶不与细胞膜分离。
****内节靠外侧部分富含线粒体，靠内侧部分有内质网。
****外节和内节通过纤毛（Cilium）相连，纤毛处有中心体。
****锥细胞的细胞核比杆细胞的：
****#较大，较椭圆；
****#更靠外侧；
****#含异染色质较少，染色较浅。
****锥细胞的细胞核只占一层，常穿过外膜；杆细胞的细胞核占多层。
***水平细胞的特征：
****水平细胞是抑制性中间神经元。
****水平细胞有三种形态（HI、HII、HIII）。
****HI和HIII的树突在锥细胞上，轴突在杆细胞上。
****HII的树突和轴突都在锥细胞上。
****水平细胞的轴突也可与两极细胞的树突相连。
***两极细胞的特征：
****两极细胞有9种形态。
****两极细胞的树突向外连接感光细胞、水平细胞、丛间细胞，轴突向内连接节细胞、无轴突细胞。
****其中8种形态的树突只在锥细胞上，1种只在杆细胞上。
****根据细胞被激活时去极化还是超极化，可将两极细胞分为ON型和OFF型两类。
****杆细胞被激活时，与之相连的两极细胞总是去极化，属于ON型。
****OFF型两极细胞靠外侧，ON型两极细胞靠内侧。
****与杆细胞相连的两极细胞不与节细胞相连，必须通过无轴突细胞中转。
***无轴突细胞的特征：
****无轴突细胞的形态最丰富，可分为24类。
****一般的无轴突细胞能和两极细胞、节细胞、其它无轴突细胞相连。
****顾名思义，无轴突细胞没有明显的轴突。
****无轴突细胞的细胞核既可在内核层靠内侧也可在节细胞层靠外侧。
****丛间细胞是一小类无轴突细胞，从视网膜内侧向外侧反向传递信号。
****丛间细胞是抑制性神经元。
****丛间细胞能和感光细胞、两极细胞、水平细胞相连。
***节细胞的特征：
****节细胞是视网膜的信号输出神经元。
****节细胞有15种形态。
****大部分节细胞可分为P、M、K三类。（猫的视网膜中依次称为X、Y、W三类）
****节细胞也可分为ON型和OFF型，见下文。
****根据刺激存在时，轴突连续发射信号还是只在开始时发射信号，可将节细胞再分为延续型（Sustained）和瞬间型（Transient）。
****M型节细胞最大，K型节细胞最小。
****视网膜内的节细胞轴突没有髓鞘。
****小部分节细胞有感光物质黑视素（Melanopsin），吸收峰在479 nm。
****节细胞的轴突进入视神经管，称为视神经（Optic Nerve）。
***神经胶质细胞的特征：
****牟勒氏细胞是最主要的神经胶质细胞。
****牟勒氏细胞几乎填满神经层的全部胞外空间，体积占神经层的最大部分。
****星状细胞只出现在神经纤维层和节细胞层。
****微胶质细胞数量较少，出现在神经层的各个部位。
***特殊区域视网膜结构的改变：
****视神经盘部位只有节细胞，无其它神经细胞。
****视神经盘周围杆细胞最密集。
****黄斑处，靠内的5层细胞尤其密集，但黄斑中心凹处几乎没有这5层细胞。
****黄斑中央凹的中心几乎无杆细胞，锥细胞最密集，但无蓝色锥细胞；黄斑边缘有大量杆细胞。
****锯状缘处，色素层过渡至睫状体的上皮细胞；神经层逐渐变薄消失。
**眼球的膜内部由玻璃体（Vitreous Body）填满。
**玻璃体内部，有从晶状体至视神经盘的玻璃体管（克洛凯氏管，Hyaloid Canal）。
**视神经头的组织学结构：
***视神经头分为三部分：板前部（Prelaminar）、板层部（Laminar）、板后部（Postlaminar）。
***视神经盘在板前部。
***板前部的结构：
****板前部的内膜特化（称为Limiting Membrane of Elschnig），由星状细胞组成。
****视神经盘中心的内膜变厚（称为Central Meniscus of Kuhnt）。
****节细胞的轴突集结成神经纤维，表面有星状细胞。
****板前部的边缘有星状细胞组成的膜（Border Tissue of Jacoby），隔离视神经和视网膜。
***板层部的结构：
****神经纤维穿过巩膜的区域称为筛板（Lamina Cribrosa）。
****筛板主要由胶原纤维和弹性纤维组成。
***板后部的结构：
****从板后部起，视神经轴突开始有髓鞘，变粗。
****每支神经纤维分裂为300~400支，使内部的神经细胞离血管更近。
*泪器（Lacrimal Apparatus）的结构：
**泪器由泪腺（Lacrimal Gland）、泪小管（Lacrimal Canaliculi）、鼻泪管（Nasolacrimal Duct）组成。
**泪腺的结构：
***泪腺位于上睑提肌的后侧方。
***泪腺由靠外的眶部（Orbital Part）、靠内的睑部（Palpebral Part）组成。
***眶部较大，呈杏仁形。睑部较小，分为2~3叶。
***泪腺分泌的基本单位是葡萄状腺（Acinus）。
***葡萄状腺外表面有肌上皮细胞（Myoepithelial Cell），属于上皮细胞但有收缩能力，收缩时促进分泌。
***葡萄状腺内有疏松结缔组织和B淋巴细胞（包括浆细胞），主要分泌IgA蛋白。
***葡萄状腺由副交感神经控制。
***结膜或眼角膜受刺激时、情绪低落时，泪液分泌大量增加，称为流泪反射（Lacrimation Reflex）。
***泪腺分泌的泪液主要含水、电解质、溶菌酶、乳铁传递蛋白（Lactoferrin）、免疫球蛋白（主要为IgA）、泪载脂蛋白（Tear Lipocalin，又名Tear-specific Pre-albumen）。
***溶菌酶和乳铁传递蛋白都有杀菌功能。
***泪腺分泌的泪液通过外分泌道（Excretory Ducts）流到眼球表面。
**泪小管的结构：
***泪小管收集眼球表面过多的泪液（包括睑板腺分泌液、粘液）。
***泪乳突上的泪点是泪小管的开口。
***两条泪小管汇合后流入鼻泪管的顶端泪囊（Lacrimal Sac）处。
**鼻泪管的结构：
***鼻泪管的顶端为泪囊，占据泪骨的泪囊窝。
***鼻泪管在下鼻道（Inferior Meatus of the Nose）处开口。
***鼻泪管的开口处（Ostium Lacrimalis）有粘液细胞卷曲组成的鼻泪管襞（Plica Lacrimalis或Hasner's Valve）。

== 眼的生理学 ==
[[File:97.PNG|thumb|220x220px|图25：光线从空气到视网膜需经过4次折射]]
[[File:99.PNG|thumb|242x242px|图26：视紫红质被光激发后的变化]]
[[File:Hsa04744.png|thumb|248x248px|图27：光射入杆细胞后的反应]]
[[File:101.PNG|thumb|220x220px|图28：水平细胞的抑制作用]]
[[File:102.png|thumb|225x225px|图29：ON型和OFF型、延续型和瞬间型两极细胞对感受域内不同刺激的反应]]
[[File:121.png|thumb|220x220px|图30：从视神经到距状裂]]
[[File:122.PNG|thumb|220x220px|图31：各类节细胞与丘核相连位置]]
[[File:124.png|thumb|265x265px|图32：视觉通路]]
[[File:100.PNG|thumb|220x220px|图33：眼球的运动]]
[[File:123.png|thumb|220x220px|图34：视觉通路神经损伤的影响]]
本节以人眼为例，解释眼的生理学。

=== 从光到感光细胞 ===
* 从外界射入的光线，经过多次折射聚焦在视网膜上成倒立缩小的像。
** 眼球可视为一个凸透镜。
** 从无限远处平行于凸透镜主轴射入的光线，最终都会经过凸透镜另一侧主轴上的一点，称为焦点（Focal Point）。
** 焦点与凸透镜中心的距离称为焦距（Focal Distance）。
** 焦距的倒数（无单位）称为该凸透镜的屈光度（Diopter）。
** 正常情况下眼睛的屈光度约为59。
** 光线从空气到视网膜需经过4次折射：空气→巩膜→眼房水→晶状体→玻璃体（视网膜）。（图22）
** 眼睛的屈光度主要由空气与巩膜的界面提供（占2/3），次要由晶状体两侧的界面提供（占1/3）。
* 正常情况下眼睛适应于看远处物体。
* 对于距离不同的点光源，眼睛用睫状肌调节晶状体的形状使光线聚焦在视网膜上。
* 睫状肌的三种纤维收缩都引起悬韧带张力减小，晶状体变圆，屈光度变大。
** 经向纤维收缩时，悬韧带在睫状突上的附着点向靠近眼角膜的方向运动。
** 环向纤维收缩时，睫状环直径减小，悬韧带也向靠近眼角膜运动。
* 与屈光调节有关的疾病：
** 晶状体自身屈光度过高时（或眼球过短时），形成近视（Myopia），用凹透镜调节。
** 睫状肌不能收缩时（或眼球过长时），形成远视（Hyperopia），用凸透镜调节。（完全不能收缩称为Presbyopia。）
** 眼角膜某部位曲率太大时，在两个互相垂直的平面内振动的光线的聚焦点不同，形成散光（Astigmatism）。
* 光线在眼角膜上聚焦时，首先穿过大量不感光的神经细胞，然后到达杆细胞和锥细胞，最后被色素层吸收。
* 白化病人的色素层缺乏黑色素，光线在色素层被反射，先天视力较弱。
* 杆细胞成黑白信号，锥细胞成色彩信号，杆细胞对光较敏感（对单个光子也有反应），但锥细胞内有关化学反应较快。
* 光射入杆细胞和锥细胞后的反应：（以杆细胞为例，见图27）
** 视紫红质被光激发后，构象变化：视紫红质→Photorhodopsin→深紫红质（Bathorhodopsin）→光紫红质（Lumirhodopsin）→变紫红质I（Metarhodopsin I）→变紫红质II（Metarhodopsin II）。
** 上述过程中，视黄醛变为全反式视黄醛（all-trans Retinal）。
** 变紫红质II被称为激活的视紫红质。
** 变紫红质II降低杆细胞外节的细胞膜对钠离子的通透性，引起杆细胞超极化。
*** 杆细胞外节有cGMP控制的钠离子通道。
*** 视紫红质未被激活时，细胞内cGMP较高，钠离子通道开放，外节部分电位处于-40 mV左右。
*** 变紫红质II激活G蛋白传导素（Transducin）。
*** 激活的转导素分解为Tα-GTP和Tβγ。
*** Tα-GTP与cGMP磷酸二酯酶（cGMP Phosphodiesterase）结合，激活它。
*** cGMP磷酸二酯酶将cGMP水解为5'-GMP。
*** cGMP下降，钠离子通道关闭，强光下外节部分电位下降至-70 mV左右。
*** 外节部位电位下降值与光照强度的对数约成正比。
** Tα-GTP具有GTP水解酶活性，水解GTP，与cGMP磷酸二酯酶分离，与Tβγ重新结合为转导素。
** 视紫红质激酶（Rhodopsin Kinase）磷酸化变紫红质II，抑制其活性。
** 鸟苷酸环化酶通过GTP生成cGMP，钠离子通道重新开放，杆细胞重新去极化，反应终止。
** 钙离子提高视紫红质的活性。
*** 钙离子通过cGMP控制的通道进入细胞，通过钠钙交换体离开细胞。
*** 视紫红质被激活时，cGMP下降，钙离子迅速下降，视紫红质被抑制。
*** 上述机制加快了视紫红质引起的反应的终止速度。
** （磷酸）变紫红质II慢慢分解为暗视蛋白和全反式视黄醛。
* 全反式视黄醛的去路：
** 一部分全反式视黄醛直接通过视黄醛异构酶变为11-顺视黄醛。
** 11-顺视黄醛立即与暗视蛋白和光视蛋白组成
** 另一部分全反式视黄醛（通过多种酶）变为全反式视黄醇（all-trans Retinol），即维生素A。
** 杆细胞、锥细胞、色素层上皮细胞都有维生素A储备。
** 全反式视黄醇先变为棕榈酸视黄酯（Retinyl Palmitate），再变为11-顺视黄醇（11-cis Retinol），最后变为11-顺视黄醛。

=== 从感光细胞到节细胞 ===
* 杆细胞的基本神经通路：杆细胞→两极细胞→无轴突细胞→节细胞。
* 锥细胞的基本神经通路：感光细胞→两极细胞→节细胞。（也可经无轴突细胞中转）
* 视紫红质未被激活时，感光细胞的轴突分泌谷氨酸，抑制两极细胞。
* 视紫红质被激活时，感光细胞超极化，谷氨酸分泌被抑制，两极细胞被激活。
* 其它神经细胞的神经递质尚不确定。
* 除节细胞和部分无轴突细胞外的神经细胞通过电传导（Electrotonic Conduction）传递信号，不经过动作电位。
* 电传导的特征：
** 突触的结构与一般突触不同，称为缎带突触（Ribbon Synapse）。
** 细胞轴突部位的电位与树突部位的电位几乎一致。
** 电位变化与信号强度成正比，而不是全或无。
* 被激活的感光细胞周围的一圈感光细胞敏感度不变，再周围一圈的感光细胞被水平细胞抑制，增强对比度。（图28）
* 与一个节细胞相连的所有感光细胞覆盖的面积称为它的感受域（Receptive Field）。
* P型和M型节细胞的感受域模型：
** 感受域可分为中央部分（Center）和周围部分（Surround）。
** 中间部分起刺激作用，周围部分起抑制作用。
** ON型节细胞对周围黑暗，中央明亮敏感；OFF型节细胞对周围明亮，中央黑暗敏感。（图29）
** 节细胞被持续刺激时，停止发射信号，即节细胞只对运动的物体敏感。
** 运动的物体的边缘处亮度变化最明显，因而节细胞对物体边缘最敏感。
** 眼睛紧盯着物体时，眼球会自发小范围扫视（Saccade），使节细胞不会停止发射信号。
* K型节细胞的感受域模型：
** 节细胞只与锥细胞相连。
** 蓝色锥细胞刺激节细胞，红色和绿色锥细胞抑制节细胞。
* 无轴突细胞起对图像的初步分析功能。

=== 从节细胞到视觉皮层 ===
* 视神经进入脑后，一半直接进入所在半球，一半通过视交叉（Optic Chiasm）进入另一半球。
** 以平分黄斑和眼角膜的圆为分界线，靠外侧的节细胞称为颞部（Temporal）节细胞，靠内侧的称为鼻部（Nasal）节细胞。
** 每一半球接受来自同侧（Ipsilateral）眼球的颞部节细胞和对侧（Contralateral）眼球的鼻部节细胞的信号。
** 每一半球处理的图像都是对侧的视野。
* 进入每个半球的轴突与丘脑的外侧膝状体（Lateral Geniculate Nucleus of the Thalamus，下简称“丘核”）的神经元相连。
** 灵长类动物的丘核由6层组成。
** 各类节细胞与丘核相连位置见图31。
* 丘核的神经元伸出的轴突称为膝距纤维（Geniculocalcarine Fibers）。
* 膝距纤维通过视辐线（Optic Radiation）伸入大脑的枕叶内侧（Medial Occipital Lobe）的距状裂（Calcarine Fissure）。
* 距状裂处就是初级视觉皮层（Primary Visual Cortex）。
* 初级视觉皮层的四周都有次级视觉皮层（Secondary Visual Cortex），又名视联络区（Visual Association Area）。
* 从节细胞到次级视觉皮层，相邻神经细胞处理的感受域一般相近，此现象称为视网膜区域对应（Retinotopy）。
* 次级视觉皮层的两条通路：
** 腹侧（Ventral）通路指向颞下皮层（Inferotemporal Cortex），用于辨认物体。
** 背侧（Dorsal）通路指向顶皮层（Parietal Cortex），再指向额皮层（Frontal Cortex），用于确定物体位置，控制眼球运动。
* 视觉信号的其它通路：（图32）
*# 一部分视神经通过上丘（Superior Colliculus）到达丘脑枕（Pulvinar），再进入视觉皮层。
*# 一部分进入上丘的视神经指向脑桥的旁正中网状结构（Paramedian Pontine Reticular Formation），经过外展核（Abducens Nucleus）通过外展神经（Abducens Nerve）控制眼球快速运动。
*# 一部分视神经进入下丘脑的视交叉上核（Suprachiasmatic Nucleus of the Hypothalamus），参与生物钟调控。
*# 一部分视神经进入间脑的顶核（Pretectal Nuclei），参与瞳孔调节。

=== 其它生理学 ===
* 视网膜的色素层能通过吞噬作用（Phagocytosis）更新感光细胞的外节细胞膜。
* 眼球对光亮的适应：
** 感光细胞接受强光时：
*** 大部分感光物质分解为光蛋白和视黄醛。
*** 大部分游离的视黄醛变为维生素A。
*** 感光细胞对光的敏感度降低。
*** 瞳孔慢慢缩小。
*** 神经通路中的信号强度立刻减小。（是最快的适应反应）
** 感光细胞处于暗处时：
*** 锥细胞首先形成感光蛋白，10分钟内对光敏感度提高100倍。
*** 杆细胞随后形成视紫红质，40分钟内对光敏感度提高25000倍。
*** 瞳孔迅速放大。
*** 黄斑中央凹几乎失明。（因为无杆细胞）
* 眼球的运动见图33。
* 视觉通路神经损伤及其影响见图34。

== 其它脊椎动物的眼 ==
* 很多夜行脊椎动物的脉络膜有反光膜（Tapetum Lucidum），特征是黑暗处眼睛会发光。
* 鸟类、爬行类（蛇类除外）、鱼类的巩膜有巩膜小骨（Scleral Ossicles），用于保持巩膜形状。
* 水生脊椎动物的眼睛的屈光度主要由晶状体提供。
* 哺乳类：
** 大多数哺乳动物只有2种光视蛋白（蓝色和红色）。
** 灵长目动物有3种光视蛋白。
* 鸟类：
** 鸟类的眼睛很大、很灵敏，鸵鸟的眼睛最大。
** 企鹅是近视眼，因为它适合看清水中的食物。
** 鸟类有第三个眼睑，称为瞬膜（Nictitating Membrane）。
** 瞬膜的运动方向与正常的眼睑垂直。
** 瞬膜的功能：清洁眼球表面、保持眼球湿润。
** 鸟类的睫状突直接与晶状体相连。（无悬韧带）
** 部分鸟类的睫状肌是横纹肌。
** 鸟类的睫状肌收缩时，挤压晶状体使之变圆。
** 鸟类的睫状肌收缩时，眼角膜也会改变形状。
** 鸟类的玻璃体内有梳膜（Pecten）。
* 爬行类：待编写
* 两栖类：
** 蝾螈、青蛙的眼睛较大，水生两栖动物眼睛较小。
** 蚓螈、生活在洞穴中的蝾螈眼睛退化，退居皮肤以内。
** 部分蚓螈的眼睛高度退化，退居骨骼以内。
* 鱼类：待编写

== 参考资料 ==
《Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology》第12版，第49~51章

《Principles of Neural Science》第5版，第25~29章

《Clinically Oriented Anatomy》第7版，第7章

《Atlas of Human Anatomy》第6版，第1章

《Gray's Anatomy》第40版，第39~40章

《The Senses: A Comprehensive Reference》