第六章 集群生活

第六章 群居生活

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动物群体展现了自然界最令人惊叹的景象之一。冬季黄昏时分，椋鸟（Sturnus vulgaris）群从白天觅食的田野飞向夜间栖息地——城市中心的建筑或乡村的树林。它们从四面八方聚集，形成由数万甚至数十万个体组成的庞大鸟群，在栖息前以不断变化的烟雾状编队盘旋。海洋中，巨大的鱼群也展现出类似的壮观协同运动，时而紧密环绕成球体，时而形成中空环状结构（类似甜甜圈），时而突然银光闪烁四散逃逸（图6.1）。

本章将首先探讨为何个体会形成此类群体，尽管这可能增加资源竞争和病原体感染的风险。群居生活具有多种潜在收益，包括抵御极端气候（如抱团取暖）和在运动中获得空气动力学或流体力学优势，但我们将重点关注两大主要收益：降低被捕食风险和提高觅食成功率（表6.1）。我们还将分析不同群体规模的成本与收益。是否存在使个体适合度最大化的最优群体规模？群体行为如何在个体利益冲突中保持稳定？最后我们将探讨群体决策的机制。群体如何完成如此精妙的协同运动？如何决定行动的时间与地点？是否存在领导者与追随者？抑或通过投票达成共识？

图6.1 群居生活：(a) 冬季，数万只椋鸟（starlings）在黄昏时分聚集成壮观的变形虫状群体，随后进入夜间栖息。照片\circledcirc osf.co.uk。版权所有 (b) 当捕食者靠近时，许多鱼类会形成密集的鱼群。个体为何形成群体？群体运动如何协调？照片\circledcirc iStockphoto.com/stevedeneef。

表6.1 群居在反捕食和觅食方面的一些益处总结

群居如何降低被捕食风险

稀释攻击风险

稀释：理论

G.C. Williams (1966) 和 W.D. Hamilton (1971) 率先否定了群居行为通过种群或物种层面的益处演化的观点，转而寻求群居对个体的利益。他们提出了或许是最简单的解释：个体通过与其他个体结群来寻求掩护，以降低自身遭受攻击的风险。若个体独处，显然被捕食者发现时极易受攻击。而在由N个个体组成的群体中，其成为受害者的概率降至1/N。因此，个体可能通过加入群体来增加其他个体被捕食的概率！只要攻击率不随群体规模成比例增加，这种稀释优势就会促进群居；若N个个体的群体遭受的攻击次数是单个个体的N倍，则群居个体的安全性不会优于独处。但若群体遭受的攻击次数少于N倍，群居个体仍更安全。该理论的核心在于：即使群体不具备其他优势（如更早发现捕食者或集体防御），个体仍可通过稀释攻击风险而更安全。

稀释：证据

图6.2 稀释效应示例。猎物为栖息于水面的水生蝽类昆虫（Halobates robustus），捕食者为小型鱼类（Sardinops sagax）。鱼类从下方突袭昆虫，因此群体规模增大几乎不会提高警戒能力。鱼类对不同规模群体的攻击率相似，因此个体遭受的攻击率差异仅源于稀释效应。"预测"线表示攻击率随群体规模下降完全由稀释效应导致，与观测结果高度吻合。引自Foster和Treherne (1981)。经自然出版集团许可转载。

理论如此，稀释效应的证据呢？图6.2展示了捕食者攻击率不随猎物群体规模变化的案例，此时猎物群居实现了完美的稀释效应。在100个个体的群体中，个体遭受的攻击率仅为独处时的1/100。但更常见的情况是，捕食者攻击率随群体规模增大而上升，因为更大群体更显眼。尽管如此，群居通常仍带来净稀释优势。例如，在法国南部的卡马格沼泽，野马（wild horses）遭受吸血蝇（Tabanidae）攻击，这些蝇类不仅吸血还传播细菌和病毒性疾病。在蝇类活动高峰期，马匹会聚集成更大群体。Duncan和Vigne (1979) 通过实验改变群体规模，发现更大马群吸引更多蝇类，但每匹马遭受的攻击次数仍更少（表6.2）。

帝王蝶（monarch butterflies）在墨西哥的冬季聚集是稀释效应的壮观例证：成千上万个体在面积达3公顷的树木上形成巨大栖息群。帝王蝶并非美味猎物，但仍有鸟类攻击其栖息群。对被捕食蝴蝶残体的统计显示，虽然更大群体吸引更多捕食者，但个体被捕食率在更大群体中更低，因此稀释优势超过了更大群体的显眼劣势（Calvert et al., 1979）。

表6.2 群居的稀释优势。法国南部卡马格地区的野马被分为3匹和36匹两组。尽管大群体吸引更多吸血蝇，但个体马匹在大群体中遭受更少攻击（Duncan & Vigne, 1979）。

时间同步性：淹没捕食者

通过时间同步性（synchrony）也可实现稀释效应，即通过同时出现超出捕食者的捕食能力。蜉蝣的同步羽化是该效应的典型案例。北美Dolania americana的羽化发生在5月末至6月初的两周内，幼虫在日出前转化为有翅成虫浮出水面。成虫立即交配、产卵，随后在一小时内死亡。它们在水面遭受甲虫捕食，羽化后还面临蜻蜓、蝙蝠和鸟类的捕食。个体蜉蝣在羽化数量较多的日期最安全（图6.3）。虽然可认为同步羽化主要为提高交配成功率演化而来，但孤雌生殖蜉蝣同样表现出同步羽化， 这表明通过淹没捕食者（predator swamping）降低捕食压力是驱动同步性的重要选择压力（Sweeney & Vannote, 1982）。

图6.3 同步羽化淹没捕食者。蜉蝣Dolania americana雌成虫在6月七天内遭受水生和空中捕食者捕食的比例。羽化雌虫数量越多的日期，个体越安全。引自Sweeney和Vannote (1982)。

自私牧群

正如羽化期中间的蜉蝣比两端更安全，群体中心的个体也可能比边缘个体更安全。W.D. Hamilton (1971) 提出个体会通过接近其他个体来缩小自身危险区域（domain of danger），这或许能解释群体中持续的位移——个体试图占据群体中最安全的位置。他称之为"自私牧群（selfish herd）"效应（图6.4a）。

Alta De Vos和Justin O’Riain（2010）检验了汉密尔顿关于个体受攻击风险与其危险域（domain of danger）相关的假设。他们在南非开普半岛福尔斯湾研究了南非海狗Arctocephalus pusillus。这些海豹遭受大白鲨Carcharodon carcharias的严重捕食，鲨鱼通过水面剪影识别海豹后从下方高速攻击，导致整个鱼体跃出水面攫取猎物。De Vos和O’Riain用泡沫板制作假海豹群，通过芦苇杆将假体固定于浮筏背部。通过调整浮筏上假体间距，他们能呈现不同危险域的猎物。浮筏被拖至海豹栖息地附近的船后，成功吸引了鲨鱼。正如汉密尔顿模型所假设，单个假海豹受鲨鱼攻击的风险随其危险域增大而增加（图6.4b、6.4c）。这是对汉密尔顿模型的巧妙验证，因为它将自私兽群效应与其他可能减少群体被捕食的因素（如猎物警觉性提升或捕食者混淆效应（predator confusion））区分开来（见下节）。

Jens Krause（1993a）通过雅罗鱼Leuciscus leuciscus和鲦鱼Phoxinus phoxinus的实验室实验验证了汉密尔顿的预测：受惊个体会在同伴中寻求安全。这些鲤科鱼类群居，当感知到同伴被掠食者伤害时释放的皮肤损伤化学物质后，会形成更紧密的鱼群。通过反复暴露使14条雅罗鱼群习惯该化学刺激后，将未接触过该物质的鲦鱼个体加入鱼群。添加化学物质前，鲦鱼与雅罗鱼在群中的位置无差异。然而接触化学物质后，未受训的鲦鱼按自私兽群模型预测的那样，向其他鱼靠近并选择被邻近个体环绕的位置。

个体在群体中的位置可能反映觅食收益与捕食风险间的权衡。例如鱼类实验显示，饥饿个体倾向于占据鱼群前端位置以优先接触食物（Krause, 1993b）。然而前端位置也更易被捕食，因此饱食鱼类倾向于选择更中心的位置（Bumann et al., 1997）。

捕食者混淆效应

群体中的个体更安全，也可能是因为捕食者难以在群体成员持续移动干扰视线时锁定单一目标。当我们试图接住多个同时抛来的球时，就能亲身体验这种混淆效应（confusion effect）——相比逐个抛来的球，一起抛掷时捕捉难度显著增加。

Neill和Cullen（1974）通过水族箱实验测试了四种水生捕食者的捕猎成功率，猎物为小型鱼类。乌贼、墨鱼和梭鱼属于伏击型捕食者，采取缓慢潜行后短距离突袭；鲈鱼是追逐型捕食者，常进行长距离追击。四种捕食者的攻击成功率均随猎物群体规模增大而下降（图6.5），Neill和Cullen认为这主要源于捕食者混淆效应增强。这在鲈鱼身上最明显：猎物群通过迫使捕食者在追击中不断切换目标来干扰攻击。Milinski（1984）也发现棘鱼更倾向于攻击水蚤群边缘的单个Daphnia，可能因为这些目标更易锁定。

针对混淆效应的间接证据来自实验显示捕食者常攻击群体中异色个体（Ohguchi, 1978; Landeau & Terborgh, 1986）。通过专注攻击与群体外观相异的个体，捕食者可能抵消混淆效应。

群体防御

猎物常非单纯引颈就戮，而是通过攻击或围攻捕食者进行主动防御，群体行动可增强防御效果。繁殖期的黑头鸥Larus ridibundus会围攻进入巢区搜寻卵雏的乌鸦。在密集群落中心，因临近多个巢穴，大量鸥鸟同时围攻显著降低了乌鸦得手率（Kruuk, 1964）。类似地，海鸦（common murres）Uria aalge在密集繁殖区的成功率更高，因为密集孵卵鸟群的联合防御能更有效威慑海鸥等巢捕食者（图6.6; Birkhead, 1977）。

Andersson和Wicklund（1978）通过实验证实了田鸫Turdus pilaris群体防御的增效作用。这种在斯堪的纳维亚针叶林集群繁殖的鸫类会激烈围攻捕食者并排泄，人工巢在田鸫群附近的存活率显著高于单独巢位。

图6.4 (a) W.D. Hamilton（1971）的自私兽群模型。每只青蛙的"危险域"（当其处于该区域时可能被捕食者选中攻击）如(i)中实线所示，为向两侧延伸至相邻个体中点的区域。任何进入该区域的捕食者都会选择该青蛙作为最近目标。青蛙可通过跳至两个更近邻居之间缩小危险域（箭头所示移动，新危险域以虚线表示）。若所有青蛙遵循此原则，将形成更密集的集群(ii)。(b) 汉密尔顿模型验证实验：用芦苇杆将泡沫假海豹群固定于浮筏，呈现给大白鲨（见正文）。鲨鱼攻击假体过程。照片\circledcirc Claudio Velasquez Rojas/Homebrew Films。(c) 单个假海豹的鲨击风险随其危险域增大而升高，符合汉密尔顿模型假设。De Vos和O’Riain（2010）。

图6.5 猎物集群的混淆效应。从左至右分别为乌贼、墨鱼、梭鱼和鲈鱼攻击单个、六只或二十只猎物群时的每次攻击捕获成功率。所有案例中捕获成功率均随猎物群规模增大而下降。引自Neill和Cullen（1974)。

提升对捕食者的警觉

群体更早发现捕食者

图6.6 群体防御。如图中海鸦密集群落所示，因能更有效防御海鸥等巢捕食者，其繁殖成功率高于稀疏群落。引自Birkhead（1977）。照片\circledcirc T. R. Birkhead。

对于许多捕食者而言，成功取决于突袭；如果攻击过程中目标过早警觉，则有很大概率逃脱。例如苍鹰（Accipiter gentilis）捕猎林鸽（Columba palumbus）时便是如此。当攻击更大鸽群时，苍鹰成功率较低，主要原因是更大群体中的鸟类会在鹰类尚有一定距离时更早起飞（图6.7a、6.7b）。最可能的解释是：群体越大，当鹰类出现在地平线上时至少有一只个体保持警觉的概率越高（Pulliam, 1973）。一旦某只鸽子受惊起飞，其他个体便随之起飞。群体规模更大的水黾对逼近的模型捕食者也会更早做出反应，当捕食者尚在较远距离时就开始逃避动作（图6.7c）。解释这些结果的一个难点在于：猎物察觉捕食者与其逃避反应之间可能存在延迟。因此，逃避反应未必能准确反映探测能力。但理论上个体在更大群体中应更安全，因此群体越大时探测与反应间的延迟应更长。这将导致反应时间随群体规模增加而延长，与图6.7b和6.7c的结果相反。这表明更大群体中的个体确实能更早发现捕食者（Krause & Ruxton, 2002）。

图6.7 （a）苍鹰攻击更大林鸽群体时成功率较低。（b）这主要源于更大群体在更远距离就起飞。实验通过从标准距离释放训练鹰类进行。据Kenward（1978）。（c）群体更大的海黾（Halobates robustus）对逼近的模型捕食者也更早反应，当捕食者尚远时即在水面进行骚动运动。据Treherne和Foster（1980)。

更大群体更具警戒性吗？Brian Bertram（1980）研究了肯尼亚察沃国家公园的非洲鸵鸟（Struthio camelus）小群体，它们在开阔平原觅食时易受狮子攻击。他发现随着群体规模增大，个体鸵鸟抬头扫描环境的时间比例减少（图6.8a）。然而群体整体警戒水平（至少一个个体在扫描）随群体规模增加而提高。若每只鸟独立抬头，这种增长符合理论预测（图6.8b）。鸵鸟抬头的时间间隔也是随机的，这使得潜行的狮子无法预测在受害者抬头间隔中有多少时间能不被发现地接近。任何可预测的观察模式都可能被狮子在接近策略中利用。

这些数据表明猎物通过集群可获得警戒的双重优势：首先，群体中的个体可减少扫描时间以增加摄食时间；其次，”众目睽睽“提升了群体整体警戒。然而个体警戒与群体规模的关系可能复杂且涉及多种效应（Roberts, 1996）。例如，群体规模增加时个体被捕食风险因稀释效应（dilution effect）和众目效应而下降，这两种效应都可能导致个体警戒降低。此外，群体规模增大会加剧摄食竞争，因此个体可能需要投入更多时间进食，此时减少扫描有时可能成为大群体的代价而非收益。

对他人警报的响应

个体是否通过响应群体中其他成员的警报获益，还是必须等待直接感知捕食者？Magurran和Higham（1988）在实验中采用单向玻璃观察米诺鱼群，使部分群体无法直接观察捕食者，但能观察其他受模型狗鱼（Esox lucius）威胁个体的反应。尽管这些未察觉的米诺鱼看不见狗鱼，它们仍会因其他鱼的警报行为而躲藏。类似地，Treherne和Foster（1981）证明模型捕食者的接近会引起海黾（Halobates robustus）群落的反捕食运动传播，通过个体间的碰撞传递。他们将这种警报波称为"特拉法加效应（Trafalgar Effect）"，源自特拉法加海战中信号通过舰船链传递，使纳尔逊上将能知晓地平线外的敌舰动向。因此有充分证据表明个体可从群体中其他成员的警报中获益。

图6.8 群体警戒。（a）鸵鸟在更大群体中抬头扫描的时间比例更小。（b）群体整体警戒（至少一只个体在扫描）随群体规模增加（实线），与假设个体独立抬头时的预期关系一致（虚线）。据Bertram（1980）。经Elsevier许可使用。

欺骗

设想一只独处的鸵鸟。若始终低头觅食，虽不会饿死，但终将被狮子捕杀。若始终抬头警戒，虽能发现捕食者，但终将饿死。因此警戒涉及权衡取舍，理论上存在某种最优的觅食-警戒模式使个体通过避免饥饿和捕食而最大化生存概率。

现在设想一个大群体，所有成员间歇性扫描和进食。任何通过减少扫描作弊的个体将获得优势：可投入更多时间进食，其自私行为对群体整体警戒影响甚微，因此仍可从警觉同伴的警报中获益。问题在于若所有个体都作弊，群体警戒将消失，所有成员都易被捕食。

图6.9 不同规模群体中个体的进化稳定警戒策略（ESS）（详见正文解释）。据McNamara和Houston（1992)。经Elsevier许可使用。

因此群体警戒显然涉及博弈论问题，个体的最优策略取决于其他成员的行为。正如上章讨论的竞争博弈（如粪蝇等待时间、生产者与食腐者），我们需要考虑稳定解或进化稳定策略（evolutionarily stable strategy, ESS）。这是指当种群大多数采取该警戒策略（抬头-低头模式）时，任何替代策略都无法获得优势。John McNamara和Alasdair Houston（1992）计算了理论上的ESS警戒策略在不同群体规模中的表现。具体模式因饥饿与捕食风险等参数而异，但总体结果显示警戒随群体规模增大而下降，正如我们在鸵鸟中观察到的（图6.9）。

图6.10 群体中更警觉的汤姆森瞪羚(b)被猎豹(a)攻击的概率较低。照片\circledcirc Oliver Krüger。

理论上，当发现捕食者的个体比不警觉的同伴获得额外优势时，欺骗（cheat）的诱因会减少。观察表明警觉个体（vigilant individuals）确实获得了个人优势，这种优势通过两种效应积累。首先，捕食者可能更少锁定警觉个体。Claire FitzGibbon（1989）在坦桑尼亚塞伦盖蒂平原观察到猎豹Acinonyx jubatus捕猎成对的汤姆森瞪羚Gazella thomsoni（图6.10）。她测量了捕食者潜行阶段每只瞪羚的警觉程度，发现16次中有14次猎豹锁定了最不警觉的瞪羚。此外，被猎豹成功捕获的瞪羚在潜行阶段的警觉程度低于逃脱个体，因为后者更早发现了捕食者。

其次，对喂食点小型鸟类的研究表明，在警报飞行启动时更警觉的个体比不警觉个体更快撤离到安全区域（Elgar等，1986）。Lima（1994）通过实验验证了这一点：将球静音滚下斜坡，瞄准麻雀和灯芯草雀群中的单个目标鸟。斜坡两侧足够高，只有目标鸟能看到球。Lima发现目标个体最先逃向掩体，其次是目标撤离期间保持警觉的个体，最后是不警觉个体。因此，警觉个体获得双重优势：更快发现捕食者，也能更快察觉受惊同伴。

哨兵（Sentinels）

在某些动物群体中，例如狐獴Suricata suricatta和多种鹛类，个体常扮演哨兵角色——在突出的瞭望点警戒捕食者，而群体其他成员在下方地面觅食。当哨兵发现接近的捕食者（猛禽、蛇或食肉哺乳动物）时发出警报，所有成员迅速逃向安全区域（图6.11）。

乍看之下哨兵行为似乎是利他主义（altruism），为群体利益冒险（第11章）。但Peter Bednekoff（1997）通过理论模型表明，哨兵行为可能源于自私的个体行为。其模型关键假设是：个体只在饱食时可能担任哨兵，且哨兵行为可能使哨兵本身受益，因为它能更早发现捕食者。结果导致群体中出现系列轮替——当哨兵感到饥饿时，会被饱食的觅食者取代。每个个体只为自己选择最适，取决于个体状态和他人行为。

图6.11 哨兵行为案例：(a)狐獴和(b)斑鹛。这些个体在群体觅食时从瞭望点警戒捕食者。哨兵是利他还是自私？照片\circledcirc Tom Flower。 图6.12 守望者之歌。哨兵站岗时发出轻柔鸣叫。与背景噪音对照组相比，向觅食播放哨兵叫声会导致群体觅食者降低警觉(a)，并提高觅食成功率(b)。引自Hollen、Bell和Radford（2008)。经Elsevier许可。

对 meerkats and Arabian babblers, Turdoides squamiceps的观察都支持哨兵的自私观点。这两个物种都在开阔的沙漠中觅食，从沙中掘出无脊椎动物。在觅食时，很难注意到接近的捕食者。每个个体在饱腹时更可能成为哨兵，不论是在自然摄食之后还是实验性提供额外食物之后。此外，哨兵被捕食的风险并不更高，实际上哨兵通常最早发现捕食者并且常常是第一个逃走的。最后，即使是独居的个体也在饱腹后成为哨兵，支持哨兵行为对个体有利的观点。

哨兵行为的一个方面尤其有趣：哨兵站岗时会发出轻柔鸣叫。Wolfgang Wickler（1985）提出这可能作为"守望者之歌"，向群体传达安全信号——表明有成员在警戒。对狐獴（Manser，1999）和斑鹛Turdoides bicolor（Hollen等，2008）的声波回放实验表明，觅食者听到哨兵叫声时会降低自身警觉。斑鹛实验中这还显著提高了觅食成功率（图6.12）。哨兵可能为此付出极小代价，但若其他成员觅食效率提升有助于协调群体警戒活动，哨兵可能因此获益。

群体如何提升觅食效率

更优食物定位

第2章比较研究表明，以短暂聚集的大型食物源（如种子或果实）为食的物种常集群生活。对这些动物而言，觅食的瓶颈在于定位优质食物点——一旦发现斑块，通常会有充足食物（至少短期内）。Peter Ward和Amotz Zahavi（1973）提出鸟类群栖处和巢群可能作为"信息中心（information centres）"，个体通过跟随同伴获知优质觅食点位置。该假说认为觅食失败的个体会返回巢群，等待机会跟随上次觅食成功的个体。失败者可能通过例如观察成功者下次离巢速度等特征识别它们。

"信息中心"一词隐含着信息传递的互利合作，如蜜蜂或蚂蚁群体。第13章将阐述社会性膜翅目群体存在特殊合作机制，因其成员多为近亲。但鸟类群栖处常由大量无亲缘关系的匿名个体组成。因此核心问题是：信息提供者从分享食物位置中能获得什么？Richner和Heeb（1996）认为提供者可能仅获得群体觅食优势（如更好的捕食者防御），若这是主要收益而非信息共享，则更合适的术语应为"招募中心假说（recruitment centre hypothesis）"。事实上，若捕食压力促进集群，可能导致成功个体被跟随至食物源而无需主动发出信号。此时群体仅是"窃听中心（eavesdropping centre）"。

尽管如此，博弈论模型表明，分享觅食信息的机会在理论上也能驱动群居栖息地的演化。若汇集多个个体的独立搜索努力是定位稀有食物富集区（如乌鸦、渡鸦等食腐动物的动物尸体）最有效的方式，且群体觅食的成本较低（因为食物斑块较大或仅暂时可用），则"独立搜索并从群体或栖息地招募其他个体"的策略可成为一种进化稳定策略（evolutionarily stable strategy, ESS）（Mesterton-Gibbons & Dugatkin, 1999; Dall, 2002）。当然，群体觅食的任何额外优势都会进一步增强群居栖息或集群性。

两项关于渡鸦（Corvus corax）的研究为"群体栖息地作为信息中心"的假说（Ward和Zahavi于1973年提出）提供了有力证据：成功觅食者会主动分享优质觅食点的位置信息。在美国缅因州，Bernd Heinrich团队发现一对领地渡鸦能抵御1-2只幼鸟的入侵，但会向6只以上幼鸟群体让步。当发现大型受保护尸体时，幼鸟会通过高声鸣叫招募同伴（Heinrich et al., 1993）。但最有效的尸体招募发生在幼鸟群居栖息地。实验通过短期圈养部分鸟类使其不感知野外食物位置：当这些naïve个体在栖息地释放时，会跟随知情个体找到尸体；而远离栖息地释放的naïve个体则很少出现在尸体附近（Marzluff et al., 1996）。有趣的是，知情幼鸟会在黄昏发起栖息前滑翔展示，并在次日黎明率先带领觅食群体离开栖息地，暗示其主动宣传食物源的发现。

Jonathan Wright团队（2003年）研究了英国北威尔士安格尔西岛最多达1500只渡鸦（主要为未配对幼鸟）的冬季大栖息地。在距栖息地2–30千米处投放嵌有颜色编码塑料珠的绵羊/野兔尸体。渡鸦吞食含珠尸体后，在栖息地通过食丸反刍排出珠子。每具尸体的珠子倾向于出现在栖息地特定区域，表明共同取食的个体也共同栖息。珠群在栖息地的聚集范围逐日扩大，显示越来越多naïve个体加入取食-栖息群体。此外，群体离巢时由珠群中心位置的个体带领，直飞特定尸体位置。

实验室研究也表明，naïve个体可从经验个体处学习食物位置。Geoff Galef和Stephen Wigmore（1983年）训练褐家鼠（Rattus norvegicus）在三臂迷宫中寻找食物（各臂分别为可可、肉桂、奶酪味）。实验第一阶段让大鼠知晓每日仅随机一臂有食。正式实验中，7只测试鼠通过嗅闻"示范鼠"（已食用当日随机食物）获得信息，其中4只在首次选择中即定位正确食物。其他实验证实传递线索为示范鼠所食食物的气味。

通过观察同类利用食物源来直接学习潜在食物位置，对鸟群和鱼群都至关重要（Krebs et al., 1972; Laland & Williams, 1997）。在某些情况下，是否招募同伴取决于食物共享成本。家麻雀（Passer domesticus）实验中，发现者仅在食物可分时（面包屑）发出"chirrup"招募鸣叫，不可分时（整块面包）则保持沉默（Elgar, 1986a）。这表明群体收益（抵御捕食者）与成本（食物共享）间存在权衡。

能成功攻击体型大于自身的猎物。照片(a) \circledcirc Hans Kruuk，(b) \circledcirc Craig Packer。

提升捕猎成功率

群体捕猎有时能提升捕食者的成功率。Hans Kruuk（1972年）研究坦桑尼亚塞伦盖蒂国家公园与恩戈罗恩戈罗火山口的斑鬣狗（Crocuta crocuta）发现：单独鬣狗可轻易捕杀汤氏瞪羚幼崽（通常直接从草丛藏身处捕获），但斑马（Equus burchelli）能通过撕咬踢踹自卫，且对单只鬣狗毫无畏惧。10-25只鬣狗组成的群体（图6.13a）则完全不同：斑马群紧密移动时，鬣狗以新月阵型尾随，伺机攻击边缘个体并躲避踢踹（图6.14）。长达3千米的追逐后，鬣狗常锁定落单个体（因体质较弱或被咬住），群体随即集中攻击该目标。

图6.14 十四只斑鬣狗追捕斑马群。母马与幼驹组成紧密队形，种马殿后反复冲击鬣狗群。引自Kruuk（1972）。

斑马群紧密地行走或奔跑，鬣狗通常以新月形阵型尾随其后，试图撕咬群体边缘的任何斑马，同时躲避其防御性踢击（defensive kicks）（图6.14）。追逐可持续长达3\mathrm{km}，此时鬣狗通常会锁定一匹落后的斑马，可能因其状态较差或某只鬣狗成功咬住它。其他所有鬣狗会立即集中攻击这匹斑马，合力将其拖倒。

狮子（Panthera leo）在捕猎大型猎物（如单独难以制服的非洲水牛）或突袭速度更快的猎物时，也会受益于群体狩猎（图6.13b）。Philip Stander（1992）在纳米比亚埃托沙国家公园研究了狮群，其主要猎物为斑马、跳羚（Antidorcas marsupialis）和角马（Connochaetes taurinus）。他通过烙印标记识别个体雌狮，部分佩戴无线电项圈以便追踪狩猎过程。他发现了显著的个体专长分工，类似足球队的角色分配。狮群通常采用阵型：部分雌狮（"侧翼"）包围猎物，其他（"中锋"）潜伏待机。个体倾向于专攻左/右侧翼或中锋位置（图6.15）。侧翼负责潜行并发动攻击，而群体中最强壮的中锋通常在猎物被驱赶至其方向时完成致命一击。个体雌狮不仅在狩猎阵型中有固定位置，且当多数成员处于偏好位置时狩猎成功率更高。

并非所有狩猎群体都具备这种复杂分工。群体优势有时仅源于多捕食者同时攻击更易引发猎物恐慌，当猎物四散奔逃时捕食者可逐个击破。例如黑头鸥（Larus ridibundus）和杰克鱼（掠食性鱼类，Caranx ignobilis）的个体捕食成功率随群体规模增加而提升（Götmark et al., 1986; Major, 1978）。

图6.15 狮群合作狩猎可能涉及个体专长分工。（a）雌狮对猎物采取的七种潜行角色：A–B为"左翼"，C–E为"中锋"，F–G为"右翼"。（b）纳米比亚埃托沙国家公园Okondeka狮群七只雌狮的潜行角色分布。每组柱状图上方显示狩猎次数。个体位置偏好明显不同：例如34号偏好"左翼"，4、27和39号为"中锋"，46和49号偏好"右翼"。引自Stander（1992）。

群体生活的进化：孔雀鱼的群游行为

本章所述研究基于群体生活的短期成本与收益（如摄食量与捕食风险）测量。一项研究成功展示了这些成本收益如何转化为进化改变。1957年，美国鱼类学家C.P. Haskins将200条孔雀鱼（Poecilia reticulata）从特立尼达捕食者丰富的卡洛尼河系迁移至几乎无捕食者的奥罗普切河系上游。这些迁移鱼类随后在新河系下游扩散并再次遭遇捕食者。

1989-1991年，在最初迁移30多年后，Anne Magurran（Magurran et al., 1992）从多个溪流采集孔雀鱼样本，包括Haskins最初获取鱼群的捕食者丰富源种群、初次引入的无捕食者区域，以及其后从引入地扩散至的捕食者丰富溪流。孔雀鱼群游可降低捕食风险（Magurran, 1990）。但群游也有代价：Magurran和Seghers（1991）发现群游倾向高的孔雀鱼在食物竞争中的攻击性较低。因此存在行为权衡：增强群游的选择压力会降低对稀缺资源的竞争力。通过将单独孔雀鱼置于一端有空烧杯、另一端有群游烧杯的水族箱中，Magurran等（1992）证明Haskins迁移的鱼群首先在无捕食者溪流中降低群游倾向，随后在重新入侵有捕食者区域时再次增强。实验室标准条件下繁育的个体也表现出这些差异。因此，孔雀鱼群游的短期成本收益转化为进化响应，先减少后增强群游行为。这些变化发生在100代内（孔雀鱼每年约繁殖三代）。

群体规模与偏态分布

最优与稳定群体规模

较大群体可通过提升防捕食能力或觅食成功率带来个体收益，但也可能因资源竞争或疾病增加成本（图6.16）。理论上可能存在使个体适合度最大化的最佳群体规模（图6.17）。

利用George Schaller（1972）对塞伦盖蒂狮群狩猎行为的数据，Caraco和Wolf（1975）预测了使个体摄食量最大化的最佳狩猎群体规模。捕获成功率随狮群规模增加（收益），但若成功捕猎，每狮获得的食物随群体规模增加而减少（成本）。Caraco和Wolf计算得出：对角马狩猎而言，使每狮每次狩猎摄食量最大化的最佳群体规模为2只。但实际观测的平均群体规模更大（3-4只/次狩猎）（图6.18）。

Packer等（1990）指出仅凭狩猎需求无法预测狮群规模，因为较大群体在其他方面具有优势（如领地防御或幼崽保护）。这涉及适合度最大化的合适衡量标准问题。即使考虑所有相关因素，个体是否会选择最优群体规模？

Richard Sibly（1983）指出最优群体规模可能不稳定。其观点如图6.19所示：本例中最佳群体规模为7，但新成员会持续加入直至群体达14。此时新个体单独行动更有利（该分布模式类似第5章讨论的理想自由模型；图5.1）。若考虑群体分裂重组，原理相同但更复杂（Kramer, 1985）。例如12个体会分裂为两个6人组，随后一个体会迁移形成7人和5人组，7人组会再吸收成员（因8人优于5人），依此类推。具体结果取决于图6.19曲线的形态，可以绘制出导致稳定最佳群体大小的适合度曲线(Giraldeau & Gillis, 1985)。

Sibly模型的核心观点是：除非最佳规模的群体能阻止新成员加入，否则自然界中的群体规模常会超过最佳值，因为个体加入群体直到达到稳定分布状态时仍能获得收益。

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图6.16 群体生活的收益与成本示例。(a)(i)崖燕繁殖群体。(ii)巢穴入口处的鸟。个体从群体中获得收益，群体作为信息中心提高了寻找食物(短暂出现的昆虫群；Brown 1988)的效率。(b)然而也存在成本；雏鸟身上的吸血半翅目昆虫(燕蝽，Oeciacus vicarius)数量随群体规模增加而增加，(c)雏鸟体重随这些外寄生虫数量增加而下降。(d)两只同为10日龄的雏鸟。右侧来自经过熏蒸处理(移除了蝽虫)的巢，左侧来自同一群体中被自然寄生的巢。照片(a)和(d)由Charles R. Brown提供。(b)和(c)图表来自Brown和Brown(1986)。经美国生态学会许可使用。

图6.17 最佳群体大小理论。(a)随着群体规模增加，收益与成本均上升。但理论上收益增加呈现减速函数(每个新增个体带来的边际效应递减)，而成本增加呈现加速函数(每个新增个体带来的边际效应递增)。因此在大群体规模时成本终将超过收益。(b)理论上，在中等群体规模时存在最佳群体大小(收益-成本最大化)。改编自Krause和Ruxton(2002)。

图6.18 Caraco和Wolf对塞伦盖蒂地区狮子猎捕角马的最佳群体规模计算结果。(a)随着狮群规模增大，捕获成功率增加(实心圆点)但若猎杀成功，每狮分得的食物减少(空心三角)。(b)这使得最佳群体规模为两头狮子，以最大化每狮每次追猎的食物量。但观测到的群体规模通常更大，平均每场猎捕有三到四头狮子。来自Caraco和Wolf(1975)。

群体中的个体差异

偏斜理论(Skew Theory)

图6.19展示了不同规模群体中个体的平均适合度。然而大多数群体中，个体从群体生活中获得的净收益存在差异。例如在觅食群中，处于群体前部的个体可能比后部个体表现更佳(Major, 1978)，当捕食者来袭时，能到达群体中心的个体比边缘个体更安全。通常更年长、体型更大或更有经验的个体将占据最佳位置，迫使其他个体接受群体中较差的位置。理论上，从属个体会接受较低收益，只要其无法通过转移位置获得更好结果。这一思想构成了"偏斜理论(skew theory)"的基础(Vehrencamp, 1983)。

图6.19 最佳群体大小可能不稳定。本例中个体适合度在群体规模为7时达到峰值，但新加入者加入该群体仍比独居更优，因为8个体群体中的个体适合度仍高于单一个体。个体会持续加入直到群体规模达到14。此后新加入者才会更倾向于独居。改编自Sibly(1983)。经Elsevier许可使用。

偏斜模型考察群体规模对个体繁殖成功率的影响，这是群体生活所有潜在成本收益(包括觅食和抵御捕食者)的综合结果。一种可能是优势个体完全控制群体繁殖权。此时若从属个体试图获得过多繁殖份额而损害优势个体，优势个体可采取驱逐等手段。因此从属个体可能限制自身繁殖以避免被驱逐。若优势个体无法完全控制，则可能出现繁殖份额的"拉锯战"。

该领域实证研究滞后于理论模型的激增(Keller & Reeve, 1994; Reeve, 2000; Johnstone, 2000; Kokko, 2003)。我们将考察两个关于群体如何在利益偏斜情况下维持的研究案例。

图6.20 繁殖偏斜。(a)黄珊瑚鳚(Paragobiodon xanthosomus)群体中的体型等级。这些个体经麻醉处理以展示群体内体型比例。从属个体限制自身生长以避免被优势个体驱逐。照片由Marian Wong提供。(b)缟獴群体。当群体规模超过优势个体认为的最佳值时，优势雌体会驱逐怀孕的从属个体。照片由Hazel Nichols提供。

珊瑚礁鱼类群体中的体型排队现象

珊瑚礁鱼类常群居生活，大体型个体主导小体型个体。许多物种中，这种优势等级形成社会队列：仅群体中最大个体进行繁殖，当其死亡或被实验移除时，次大个体接替繁殖。传统观点认为从属个体生长缓慢仅因被优势个体竞争食物。但小丑鱼(Amphiprion percula)(Buston, 2003)和黄珊瑚鳚(Paragobiodon xanthosomus)(Wong et al., 2007)中，相邻等级个体体型差异的规律性远超随机预期。在珊瑚鳚中，从属个体体长通常为上一等级个体的90-95%，当接近该阈值时其生长速率常下降(图6.20a)。实验室构建人工群体实验中，当体型比小于0.95时从属个体从未被直接优势个体驱逐，但超过该比率后驱逐概率递增。

这些观察表明从属个体常限制生长以保持群体成员身份，等待繁殖空缺而不被驱逐。Wong等(2008)通过给从属珊瑚鳚补充食物验证该假说。部分个体拒绝进食(无优势个体干扰)，保持较小体型并被群体接纳；其他个体持续进食，体型超过95%阈值后被驱逐。因此从属个体面临选择：自我限制以享受群体生活福利等待繁殖机会，或快速生长提高繁殖几率但面临驱逐风险。

缟獴

斑獴(Mungos mungo)生活在由8-40只成年个体组成的混合性别群体中。每个群体包含1-5只年长的优势雌性和数量不等的年轻从属雌性(图6.20b)。在乌干达的研究中，Michael Cant及其同事(2010)发现，优势雌性在4-5只繁殖雌性的群体中个体繁殖成功率最高。超过这个数量后，幼崽存活率下降，很可能是因为食物竞争。没有证据表明从属个体会进行繁殖抑制(reproductive restraint)；群体中所有雌性都在相近时间进入发情期并进行交配。然而，当群体中繁殖雌性超过五只时，优势雌性更可能驱逐怀孕的从属个体。部分被驱逐者永久离开，另一些则会流产幼崽并重新被群体接纳。这种流产与重新接纳的选择可能解释了为何从属个体最初不采取预防性的繁殖抑制。

鱼类等级系统和斑獴研究的主要启示是：我们需要评估群体生活的个体收益，并思考群体如何在内部利益分配不均的情况下保持稳定。某些情况下，优势个体可以通过威胁(攻击或驱逐)或行为(食卵、杀婴、干扰交配、攻击)控制从属个体。另一些情况下冲突无法解决，从属个体会反抗，群体可能因此不稳定。例如斑獴群体中有时会发生从属个体的大规模驱逐或离开，导致群体规模大幅波动(Cant et al., 2010)。

群体决策

局部规则与自组织群体

现在我们从群体生活的成本效益转向讨论群体移动的机制。自古以来，鸟群和鱼群复杂协调的运动就令人类观察者惊叹。早期哲学家猜想存在某种隐形领导者控制群体，或通过"思想传递"等神秘力量实现协调。最新研究揭示了复杂群体运动和领导力如何通过个体遵循简单局部移动规则产生(Couzin & Krause, 2003)。

人类与蚂蚁的交通通道

考虑沿街道或走廊相向而行的人群。当周围无人时，个体会加速到理想速度并朝向目标方向移动。若迎面遇见他人，会减速避让以避免碰撞。起初这种情况频繁发生，但随后跟随他人的个体发现需要避让的情况减少，他们反过来也为后续跟随者提供保护。这些局部规则使人群快速自组织成通道；新加入者倾向于跟随同方向移动的个体。

图6.21 (a)(i)行军蚁(Eciton burchelli)群体在行进路线上。照片\circledcirc Stefanie Berghoff。(ii)部分个体正将大型昆虫猎物运回巢穴。照片\circledcirc Nigel Franks。(b)携带食物返巢的蚂蚁(红色曲线)倾向于占据通道中央，外出觅食者(蓝色曲线)分布在两侧边缘。(c)个体蚂蚁通过两根触角尖端感知信息素(pheromone)梯度(以通道中心为基准的正态分布)，向浓度更高的一侧移动。(d)结果形成沿通道的直线运动，或在信息素浓度检测存在误差时形成围绕中心的蛇形路径。引自Couzin和Franks(2003)。

Ian Couzin和Nigel Franks(2003)研究了新热带区行军蚁Eciton burchelli的类似交通通道。该物种群体可达200,000只觅食者，形成宽达20米、长100米的壮观通道：离巢蚂蚁主要使用通道两侧边缘，携带节肢动物猎物返巢者使用中央区域(图6.21a,b)。Couzin和Franks证明这种卓越的群体组织源于个体遵循的三个简单移动规则：

(i) 蚂蚁跟随信息素路径，通过两根触角尖端检测信息素浓度，向浓度更高的一侧移动(图6.21c)。当接近通道中央时，触角间的浓度差异较小；偏离中心时浓度梯度增大，蚂蚁会转向返回中央。结果形成沿通道的直线运动(信息素检测无误时)或蛇形轨迹(当触角间浓度差异较小时存在检测误差)(图6.21d)。 (ii) 个体具有方向偏好：觅食时离巢方向，获得猎物后返巢方向。 (iii) 个体通过转向避免与其他蚂蚁碰撞，离巢个体的避让转向率高于返巢个体。这可能因为返巢个体携带猎物导致机动性降低。

采用这三个规则并基于行军蚁个体行为参数的计算机模拟，成功再现了自然界观察到的通道空间结构：返巢者居中，离巢者分列两侧。因此，局部规则能在宏观尺度影响交通组织，减少不同方向个体的碰撞，提升群体移动和食物运输效率。

鱼群中的局部规则

鱼群复杂的三维运动同样源于个体的局部决策(Couzin et al., 2002)。假设个体鱼存在三个行为区域：排斥区(zone of repulsion)、定向区(zone of orientation)和吸引区(zone of attraction)(图6.22a说明)。计算机模拟显示仅通过改变这些区域范围，群体可形成三种不同的集体组织形式，且转变过程呈现突变特征。若个体表现出吸引但缺乏定向行为，群体形成"集群(swarm)"，个体运动方向多样(图6.22b)。随定向区增大，群体形成围绕空核旋转的"环状体(torus)"(图6.22c)。定向区继续增大则群体开始单向移动(图6.22d)。这些模式在真实鱼群中均有体现(图6.22e-g)。关键发现是：理论上个体对邻近个体反应的微小改变即可引发群体行为的重大变化。

Couzin等(2002)在后续模拟中加入向猎物密度最高处移动的虚拟捕食者。猎物新增规则："若检测到捕食者则逃离"。这引发了真实群体常见的集体行为，如逃逸波在鱼群中传播(特拉法加效应)、群体分裂或突然的"爆发式扩散"。

最后，理论上个体局部反应（local responses）的简单变化也可能导致群体大小的改变。Hoare等人（2004）发现带纹花鳉Fundulus diaphanus的群体大小变化与先前关于成本与收益的讨论预测一致。当向水族箱中添加受伤鱼类的皮肤提取物时，鱼群形成更大的群体；当添加食物气味时，鱼类倾向于以个体形式游动。而当食物和皮肤提取物同时被引入时，群体大小介于两者之间。图6.23\mathrm{a}以中位群体大小总结了这些结果。个体是否通过计数同伴来调整群体大小？不一定。不同的群体结构可能源自局部互动（local interactions）的变化。Hoare等人模拟了图6.22a中定向区与吸引区半径变化的影响。他们假设食物气味会缩小这些区域（个体对邻居的吸引力降低），而捕食者信号会扩大这些区域（对邻居的吸引力增强）。通过这种方式调整区域的模拟结果不仅与不同处理下观察到的中位群体大小高度吻合，还与群体大小的变异程度一致（图6.22b）。

未来研究需要探究鱼类个体实际使用的局部规则，以验证这些预测的群体结果是否源自真实行为。

图6.22 (a) 个体鱼的三个行为区：A是排斥区（zone of repulsion）（此处个体远离其他个体以避免碰撞）。B是定向区（zone of orientation）（此处个体与其他个体的运动方向对齐）。C是吸引区（zone of attraction）（此处个体向其他个体移动）。计算机模拟显示，仅通过改变这些区域的大小即可形成不同的群体结构。(b) 当定向区很小或不存在时，形成无序群。(c) 随着定向区增大，群体形成环状结构。(d) 当定向区进一步增大时，群体开始向单一方向移动。引自Couzin等人（2002）。(e)(f)(g)：金体美洲鳊Notemigonus crysoleucas的三种状态。这是长时间追踪该鱼群观察到的仅有的三种状态。照片由Iain D. Couzin提供。

领导力与投票

领导者与追随者

假设一个群体中的每个个体都具有图6.22a所示的三个行为区。现在想象其中一小部分个体拥有关于偏好方向（例如食物源方向）的信息，其余个体均为无经验的（naïve），既无偏好方向，也无法识别群体中哪些个体具备信息。计算机模拟显示，即使少数具备信息的个体（200个体群体中占比不足5\%）也能影响整个群体的移动方向，并引导所有成员到达目标位置。因此，群体决策（group decision making）可以在没有显性信号或复杂交流的情况下发生（Couzin等，2005）。

图6.23 带纹花鳉的群体大小。(a) 不同处理下的中位群体大小：添加食物气味、对照、食物气味与警报气味（带纹花鳉皮肤提取物）、仅警报气味。(b) 两种处理下观察到的群体大小变异与模拟结果的对比，该模拟改变了个体对邻居的反应（见正文）。引自Hoare等（2004）。经Elsevier许可使用。

人类群体的实验为此效应提供了证据（Dyer等，2008）。部分个体（无经验者）收到写有“跟随群体”的纸条，另一些则收到“前往特定目标”的指令。结果表明，少数知情者无需语言交流或明显信号即可引导无经验群体到达目标。当知情者对目标方向存在冲突信息时，多数意见决定了群体方向。

在动物群体中，那些因饥饿程度更高（Rands等，2003）或比同类更大胆（Harcourt等，2009）而朝特定资源方向移动的个体，也会成为群体移动的领导者。

投票

某些情况下，群体通过意见统计（投票）达成何时与何去何从的共识（consensus），而无需领导者控制（Conradt & Roper，2005）。信息整合（pooling of information）在人类群体中普遍存在。数学家、查尔斯·达尔文的表弟Francis Galton（1822–1911）曾参与一次牲畜集市，人们在此对一头公牛的重量下注。Galton记录了所有赌注（近800份）。个体赌注差异巨大，但总体平均值与公牛真实重量极为接近。因此，信息整合可减少极端误差并产生最佳整体解决方案。

<html><body><table><tr><td>Organism</td><td>Decision</td><td>Behaviour</td><td>References</td></tr><tr><td>Honey bee Apis mellifera</td><td>Choice of new nest nest site</td><td>Scouts waggle dance to recruit</td><td>Visscher & Camazine (1999) Seeley & Buhrman (2001) Seeley (2003)</td></tr><tr><td>Ant Temnothorax (formerly Leptothorax) albipennis</td><td>Choice of new nest site</td><td>Workers recruit by tandem runs and then transport</td><td>Franks et al. (2002) Pratt et al. (2002) Pratt (2005)</td></tr><tr><td>Whooper swan Cygnus cygnus</td><td>When to move after a rest</td><td>Head movements</td><td>Black (1988)</td></tr><tr><td>Mountain gorilla Gorilla gorilla beringei</td><td>When to move after a rest</td><td>Calls ('grunts') signalling impending departure</td><td>Stewart & Harcourt (1994)</td></tr><tr><td>African buffalo Syncercus caffer</td><td>Which direction to move after a rest</td><td>Stand up and gaze in a particular direction.</td><td>Prins (1996)</td></tr></table></body></html>

动物群体有时也基于个体投票（voting）进行决策（表6.3）。Herbert Prins（1996）研究了坦桑尼亚马尼亚拉的非洲水牛。雌性与后代组成数百个体的大型稳定群体。白昼炎热时，群体通常卧地休息，黄昏时集体出发前往某处觅食。群体如何决定去向？群体出发前，个体偶尔会站起再卧下。表面看这似乎是单纯的伸腿行为。然而，Prins注意到个体站起时呈现特殊姿态：稳定凝视某一方向并高昂头部。他记录凝视方向后发现，群体最终移动方向可通过个体凝视方向的矢量预测。他认为个体在进行投票，当群体达成去向共识后即开始移动。

最佳投票证据的研究来自社会性昆虫群体如何选择新巢址（Franks et al., 2002; 表6.3）。蚂蚁Temnothorax（原Leptothorax）albipennis以小群体（少于500工蚁）生活在岩石缝隙中。当缝隙崩塌时，群体必须寻找新巢址。这些蚂蚁体型微小（工蚁体长2.5\mathrm{mm}），搜索范围仅数平方米。当侦察蚁发现潜在新巢址时，会返回群体并通过串联跑动（tandem running）逐个引导其他蚂蚁前往。这种方式中，领路者走在前面，跟随者通过触角不时轻拍领路者身体以表明其持续跟随（图6.24a）。若被招募者认可新巢址，其将转而引导更多成员前往。

在此搜索阶段，多个巢址可能被检视，各巢址的招募者数量会随个体对其适宜性的评估而增减。

图6.24 蚂蚁Temnothorax albipennis的意见征询。（a）对潜在新巢址的招募最初通过串联跑动进行，跟随者用触角轻拍领路者身体以表明存在。（b）当足够数量的工蚁投票支持某巢址后，转为更快速的运输招募方式：工蚁直接将同伴搬运至巢址。照片来自Franks et al. (2002)。（c）某研究中，当新巢址聚集20名招募者时，串联跑动转为运输方式。数据来自Pratt (2005)。

最终，新巢址达到关键法定个体数（quorum），招募方式从缓慢的串联跑动（"跟我来"）转变为快速运输——直接将同伴搬运至新址（图6.24b）。某实验室研究中，群体在玻璃板间筑巢，当约20工蚁聚集于新址时即触发快速运输（图6.24c）。

这种初期缓慢招募机制是"适应性拖延（adaptive procrastination）"的典型案例：它使群体在最终决策前能检视多个潜在巢址。理论上，最优法定数应反映决策速度与准确性间的权衡。实验表明，当旧巢条件急剧恶化需快速搬迁时，触发快速运输的法定数会降低（Franks et al., 2003）。

蜜蜂Apis mellifera同样会寻找新巢址，但其搜索规模更为宏大（表6.3参考文献）。蜂后与约15,000工蜂在树枝上结团等待，侦察蜂可搜索至10\mathrm{km}外的新居。侦察蜂评估潜在洞穴后返回蜂群，通过摆尾舞（waggle dance）在蜂团表面宣传新址方位与距离（图6.25）。舞蹈强度反映其对新址的热衷程度。经过长期信号传递（期间多侦察蜂可能为多个候选巢址舞蹈），最终达成共识，仅对一个巢址进行热烈的舞蹈……

群体共识通过侦察蜂观察其他蜜蜂舞蹈并转换效忠对象实现。目前尚未明确投票终止与最终决策的触发机制：可能是当蜂团内指向某方向的侦察蜂达到临界阈值，或新址聚集足够侦察蜂。但决策一旦形成，蜂群即以密集队形快速飞向新址，侦察蜂（约占群体5%）引导其他成员。实验表明，封闭鼻腺（无法释放信息素）的侦察蜂仍能有效引导蜂群，说明线索是视觉性的（Beekman et al., 2006）。侦察蜂高速穿越蜂群，其余成员遵循局部规则跟随，类似鱼类集群行为。

小结

集群可通过多种方式降低个体被捕食风险：稀释攻击风险（水黾、蜉蝣），缩小个体危险域（自私群效应：海豹遭鲨鱼攻击），混淆捕食者攻击（鱼群），群体防御（鸥与海鸠集群）及提升警戒效率（鸟群）。群体内个体基于自身利益行动：饥饿时可能占据群体前端优先接触食物，饱食后则寻求中心安全位置（自私群效应）。

大群体中个体保持警戒水平，因警觉个体更少被攻击（瞪羚），且能更快逃至掩蔽处——源于更早发现捕食者或受惊同伴。某些群体中，饱食个体可能担任哨兵（猫鼬、鹛鸟）。

集群也可通过提升觅食效率获益：改善食物发现（信息中心：如渡鸦栖息地），或通过协调狩猎（狮子）或驱散猎物群（海鸥、某些掠食鱼类）提高捕获率。特立尼达孔雀鱼研究显示，30年间捕食压力变化导致其集群倾向先减弱后增强的演化。

理论上存在最优群体规模，但可能不稳定。群体利益分配常存在"偏斜（skew）"。从属个体可能限制资源获取以避免被优势个体驱逐（鱼类体型等级）。优势个体可能驱逐试图提高资源份额的从属者（缟獴）。

复杂群体运动源于个体对邻近成员采用简单局部移动规则（如行军蚁交通道、鱼类集群）。若小部分群体有优先移动方向，领导力即显现。群体可能通过个体投票选择偏好方向移动（如蚁群与蜂群选址）。

扩展阅读

Krause与Ruxton（2002）全面综述集群生活的利弊。Caro（2005）评述鸟类与哺乳类的反捕食防御（含集群策略）。Cresswell（1994）是对猛禽捕猎红脚鹬群的优秀田野研究。Giraldeau与Caraco（2000）综述社会性觅食模型与实证研究。Lima（1998）探讨捕食风险下的个体决策。

Packer等（1990）与Mosser和Packer（2009）指出狮群社会性的主要优势在于共同防御优质领地对抗其他狮群。

Cant (2011) 综述了社会群体中的生殖冲突（reproductive conflict）和偏斜（skew）如何通过优势个体的威胁（攻击、驱逐）、优势个体的行动（杀婴、干扰交配、攻击行为）或从属个体的威胁与行动（离开群体、干扰行为）得以解决。Cant 和 Johnstone (2009) 建立了关于行使替代选项（离开群体或将其他个体驱逐出群体）的威胁如何影响冲突解决的模型。Hamilton (2000) 使用偏斜理论预测招募者（recruiters）与加入者（joiners）在群体中的行为模式。Radford 和 Ridley (2008) 展示了鸣叫如何调节鹛鸟群中的空间分布与食物竞争。

Couzin 和 Krause (2003) 综述了群体运动如何从个体的局部决策中产生。Conradt 和 Roper (2005, 2007) 讨论了群体如何达成共识，King 等人 (2009) 则综述了领导力在群体中的涌现机制。King 等人 (2008) 对狒狒的野外研究表明，从属个体即使承受短期觅食代价仍会追随优势个体。Franks 等人 (2002) 综述了社会性昆虫中的意见征集（opinion polling）与巢址选择（house hunting）行为。

讨论主题

1. 设计一个能有效验证"混淆效应（confusion effect）"的实验。
2. 如何检验"群体保持稳定规模而非最优规模"的假说？
3. 在鱼类体型等级中，从属个体何时会选择生长以挑战优势个体，而非等待繁殖空缺？
4. 如何验证个体是否真的具有图6.22a所示的三个行为区？
5. 讨论群体中捕食角色的个体特化（如狮子）如何形成。

照片 \copyright Alexander T. Baugh

行为生态学导论，就是那个封面是两只阿德利企鹅的经典教材。

前言

第一章 自然选择、生态学和行为学

第二章 行为生态学中的假设检验

第三章 经济性决策和个体

第四章 捕食者vs.猎物：进化的军备竞赛

第五章 争夺资源

第六章 集群生活

第七章 性选择、精子竞争和性冲突

第八章 亲本抚育和家庭冲突

第九章 婚配系统

第十章 性别分配

第十一章 社会行为：从豪人到剑人

第十二章 合作

第十三章 社会性昆虫中的利他和冲突

第十四章 交流和信号

第十五章 终章

学科分类表

分子与细胞生物学

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