第19章 三叶虫、螯肢动物及多足动物

19.1 节肢动物门

节肢动物门（Arthropoda）是目前动物界中物种多样性最高的门，已知物种超过动物界总数的四分之三。已记录的节肢动物约110万种，且可能仍有同等数量的物种尚未被发表或分类。事实上，基于对热带雨林冠层昆虫区系的调查，许多未描述物种数量的预估远高于此。节肢动物包括蜘蛛、蝎子、蜱虫、螨虫、甲壳动物、马陆、蜈蚣、昆虫以及其他较不常见的类群。它们拥有丰富的化石记录，可以追溯至寒武纪。

绝大多数节肢动物体长不超过60厘米，且多数体型更小。然而，古生代的板足鲎（eurypterid）体长可达到3米，一些古代蜻蜓状昆虫［†巨差翅目（Meganisoptera）］翼展接近1米。现存最大的节肢动物是日本的甘氏巨螯蟹（Macrocheira kaempferi），其步足展开跨度约4米；最小的则是寄生螨蠕形螨属（Demodex），体长不足0.1毫米。

节肢动物通常活跃且精力充沛，其摄食模式涵盖肉食性、植食性与杂食性，尽管大多数属于植食性。许多水生节肢动物为杂食性或依赖藻类为食，而陆地种类则主要取食植物。在生态分布多样性上，节肢动物无可匹敌。

尽管许多陆生节肢动物与人类竞争食物资源并传播严重的脊椎动物疾病，但是它们对许多粮食作物的授粉至关重要，同时在生态系统中作为食物来源，提供药物，产出丝绸、蜂蜜、蜂蜡、染料等产品。

节肢动物在地球生物圈各区域的分布比任何其他真核动物门类更广泛。它们遍布各类环境：从最深的海渊到极高的海拔，从热带到南北两极。不同物种适应与空中、陆地、淡水、咸水、海水以及动植物体内或体表的生活，部分种类甚至生存于其他动物无法存活的环境中。

节肢动物亚群间的系统关系

节肢动物属于蜕皮动物原口动物，隶属于泛节肢动物（Panarthropoda）（见图18.1）。它们具有分节的身体、常含有钙质的几丁质角质层以及关节附肢。如开篇短文所属，角质层硬化形成关节外骨骼的关键过程被称为节肢化（arthropodization）。

节肢动物虽然高度多样化，但其各个亚群的特定体型模式相对容易辨识。例如，蜈蚣和马陆的躯干由一系列相似的体节重复构成，而蜘蛛则具有两个明显不同的体区且缺乏重复体节。根据目前对亚群间系统关系的理解，节肢动物门被划分为若干亚门。

传统上，蜈蚣、马陆及相关类群（如少足虫和结足虫）与昆虫一同归为单肢亚门“”（Uniramia），该亚门成员均具有单肢型附肢（uniramous appendge），即单一分支结构，而并非双肢型附肢（biramous appendge）（见图19.1）。然而，基于分子数据构建的系统发育关系并不支持单肢亚门为单系群。此外，随着对单肢型和双肢型附肢遗传基础的理解深入（参见第20.3节），所有单肢型附肢均继承自单一共同祖先的可能性逐渐降低。

目前，节肢动物被划分为五个亚门：蜈蚣、马陆、少足虫和结足虫被归为多足亚门（Myriapoda）；昆虫、蚖、䖴及双尾虫属于六足亚门（Hexapoda）；蜘蛛、蜱虫、螨虫、鲎及其最近共同祖先的后代构成螯肢亚门（Chelicerata）；龙虾、蟹、藤壶等众多类群组成甲壳亚门（Crustacea），其中亦包括原五口动物门（Pentastomida）的舌形虫。甲壳类的最远共同祖先很可能也是六足类的祖先，这使的甲壳亚门称为并系群。已灭绝的三叶虫归于†三叶虫亚门（Trilobita）。

各个门类间的系统关系存在争议。一种假说认为所有具有大颚（mandible）（见图19.1）的节肢动物构成一个单系群，称为有颚类（Mandibulata），包括多足亚门、六足亚门和甲壳亚门的成员。不具备大颚的节肢动物则拥有螯肢（chelicerae）（见图19.1），以蜘蛛为代表。因此根据有颚类假说，多足亚门、六足亚门和甲壳亚门之间的亲缘关系与它们和螯肢亚门的关系更近。反对者指出，不同类群的大颚结构差异显著，可能并非同源器官：甲壳类的大颚为多关节结构，咀嚼面位于基节［基颚型（gnathobasic mandible）］；而多足类和六足类的大颚为单关节结构，咀嚼面位于远端边缘［全肢型（entire-limb mandible）］。两者在控制肌肉上也存在差异。有颚类假说的支持者回应称，5.5亿年的演化历史足以使原始大额类型分化为多样形态。近期多项系统发育研究（包括基于线粒体基因组特征的分析）支持有颚类假说。

我们假设†三叶虫亚门是其他所有节肢动物的姊妹群，而后者最早分化 将螯肢类与多足类、六足类及甲壳类的共同祖先分离开来。然而，另一种系统发育假说将三叶虫归为螯肢类的姊妹群，并显示有颚类形成一个单系群。本文将甲壳亚门作为六足亚门的姊妹群呈现（图19.2）。六足类与甲壳类密切亲缘关系的证据源自多项基于分子特征的系统发育研究；这些研究促使学者对两类群成员的形态特征进行重新评估。我们将甲壳亚门与六足亚门共同归入泛甲壳类（Pancrustacea）支系。这两个亚门之间密切亲缘关系的具体性质尚存争议，将在第20章和第21章讨论。

本章将对节肢动物进行概述，随后重点介绍三个亚门：三叶虫亚门、螯肢亚门和多足亚门。第20章专门阐述甲壳亚门，第21章则聚焦六足亚门。

为何节肢动物能取得如此巨大的多样性与丰度？

节肢动物展现出极高的物种多样性、广泛的分布范围、多样的栖息地与摄食习性，并具有适应环境变化的特殊遗传倾向。以下简要总结一些推动其成功崛起的结构与生理特征。

多功能的外骨骼

节肢动物的外骨骼在提供高度保护的同时，未牺牲灵活性与运动能力。此骨骼即角质层（cuticle），由下方表皮分泌形成的外覆盖层。角质层分为内层较厚的原角质层（procuticle）和外层较薄的上角质层（epicuticle）（图19.3）。原角质层与上角质层各自包含数层片状结构。上角质层由蛋白质（常含脂质）构成，其蛋白质通过化学交联过程，即骨化作用（sclerotization），得以稳定和硬化，从而增强保护性能。许多昆虫的上角质层最外层由蜡质组成，可减少水分流失（参见第29.1章）。

原角质层可分为外表皮（exocuticle）与内表皮（endocuticle），前者于蜕皮前分泌，后者于蜕皮后分泌。两层均由几丁质（chitin）与蛋白质结合构成。几丁质是一种坚韧的含氮多糖，不溶于水、碱和弱酸。原角质层不仅轻便柔韧，还能提供对脱水及其他生物与物理胁迫的防护。在昆虫中，几丁质约占原角质层的50%，其余成分为蛋白质；部分甲壳动物的几丁质比例可达60%-80%。此外，多数甲壳动物的原角质层特定区域会渗入钙盐（calcium salts），虽降低柔韧性却显著增强硬度，例如龙虾与螃蟹的坚硬外壳即呈现高度钙化（calcification）。

角质层既可为柔软可渗透的形态，也可形成坚硬的甲胄。在体节之间及附肢各节之间，角质层薄而柔韧，形成可动关节以实现自由活动。在甲壳动物和昆虫中，角质层内陷形成表皮内突（apodeme），供肌肉附着。此外，角质层还可衬于前肠与后肠、支撑气管系统，并特化为咀嚼口器、感觉器官、交配结构及装饰性特征。它确是一种高度多功能的材料。

然而，不可扩张的角质外骨骼对生长构成了重要限制。为增大体型，节肢动物必须定期蜕去外层覆盖物并替换为更大的新外壳，这一过程称为蜕皮（molting）。蜕皮过程以脱壳（ecdysis）为终结。节肢动物在成年之前可能经历多次蜕皮，部分种类成年后仍会继续蜕皮。甲壳动物在蜕皮间期（inter-molt period）因缺乏坚硬外骨骼的保护而极易遭受捕食。许多人喜食的“软壳蟹”正是在此生命周期阶段被捕获和食用的。关于蜕皮过程的更多细节，将在甲壳动物（参见第20.1节）和昆虫（参见第21.4节）部分进一步阐述。

分节现象与附肢结构提升了运动效率

原始节肢动物的身体构造可能由一系列相似体节线性排列而成，每节具有一对关节附肢。然而，现存类群展现出多样化的体节与附肢形态。体节倾向于组合或融合为功能群，即体区（tagmata，单数tagma），以实现特化功能。例如，蜘蛛的身体分为两个体区：头胸部（cephalothorax）与腹部（abdomen）。附肢常高度分化和特化，体现显著的功能分工。肢节本质上是中空的杠杆，由内部肌肉（多为横纹肌，确保快速运动）驱动。附肢具感觉刚毛（以及刺与棘），可特化为感觉、摄食、高效行走及游泳等多种功能结构。

空气直接输送到细胞

大多数陆生节肢动物拥有高效的气管系统（tracheal system），通过气管直接将氧气输送至组织和细胞，使其在剧烈活动期间能维持高代谢率。该系统也倾向于限制体型增长。水生节肢动物则主要通过内鳃或外鳃系统进行呼吸。

高度发达的感觉器官

节肢动物的感觉器官种类丰富，包括复眼、触觉、嗅觉、听觉、平衡及化学感受器等。它们能敏锐感知环境变化。

复杂的行为模式

节肢动物在行为复杂度与组织性上超越大多数其他无脊椎动物。虽然先天行为（innate behavior）主导其多数活动，但学习能力也在许多物种的生活中起重要作用。

通过变态发育利用多样化资源

许多节肢动物经历变态（metamorphosis）过程，其幼虫在结构上与成虫差异显著。幼虫常特化为摄食与成虫不同的食物，并占据不同的生态位。

节肢动物的特征

节肢动物门主要特征

1. 具关节附肢（jointed appendage）；祖先形态为每体节一对，数量常减少；附肢常特化为特定功能

2. 生活于海洋、淡水及陆地栖息地；许多种类具飞行能力

3. 包括自由生活与寄生类群

4. 两侧对称（bilateral symmetry）；分节身体划分为功能体区（tagmata）：头与躯干；头、胸、腹或头胸部与腹部；具明确头部

5. 三胚层身体（triploblastic body）

6. 成体体腔退化（reduced coelom）；体腔主要由血腔（hemocoel）构成（组织中的血窦或空隙），充满血液

7. 角质外骨骼（cuticular exoskeleton），含蛋白质、脂质、几丁质（chitin），常含碳酸钙，由下方表皮分泌并定期蜕皮（molted）；某些类群几丁质分布较不普遍

8. 完整消化系统（complete digestive system）；口器由祖先附肢特化，适应不同摄食方式；消化道高度特化，部分类群具几丁质齿、分隔室及胃骨片

9. 复杂肌肉系统，以外骨骼为附着点，横纹肌实现快速运动，平滑肌控制内脏器官；无纤毛

10. 神经系统类似环节动物，具背脑（dorsal brain），经围咽神经环连接腹神经链；部分种类神经节融合

11. 发达的感觉器官；行为模式较大多数无脊椎动物更复杂，社会性组织（social organization）更普遍

12. 部分类群存在孤雌生殖（parthenogenesis）

13. 通常雌雄异体，具成对生殖器官与导管；多行体内受精；卵生、卵胎生或胎生；常具变态发育

14. 部分类群具成对排泄腺，基节腺（coxal glands）、触角腺（antennal glands）或小颚腺（maxillary glands）；其他类群具马氏管（Malpighian tubules）

15. 呼吸方式多样：体表、鳃、气管或书肺

16. 开放式循环系统（open circulatory system），具背侧可收缩心脏、动脉及血腔

19.2 三叶虫亚门

三叶虫可能起源于寒武纪之前，已灭绝约2.45亿年，但在寒武纪和奥陶纪极为繁盛。尽管古老，它们已是高度特化的节肢动物。其名称源于身体横切面呈三叶形（trilobed），由一对纵沟分隔形成。它们为背腹扁平的底栖生物，很可能以腐食为生（图19.4A）。多数种类能像潮虫那样卷曲身体，体长范围从2厘米至67厘米不等。

它们的外骨骼含有几丁质，部分区域由碳酸钙强化加固。身体分为三个体区：头甲（cephalon，头部）、躯干（trunk）和尾板（pygidium）。头甲为整体结构但保留祖先分节的痕迹；躯干节数不定；尾部体节融合成板状。头甲具一对触角、复眼、口器及四对腿状附肢，但无真正特化的口器，食物由腿基部碾碎后传递至口部。三叶虫在靠近口器的腿部基部、口部及触角基部上方覆盖着凸起的唇瓣（hypostome）。唇瓣形态多样，某些类型被认为是捕食者的特征，其他则属腐食性或滤食性。除最后一节外，每体节均具一对双肢型附肢，其中一支具丝状鳃结构，可能用于呼吸。

三叶虫的物种形成与灭绝

三叶虫化石通过其形态特征鉴定物种。卡蒙虫科（Calmoniidae）三叶虫是一个高度多样化的类群。其中后隐头虫属（Metacryphaeus）在泥盆纪十分繁盛，且在玻利维亚地层中保存极为完整，使得该类群的演化与灭绝过程得以追溯。得益于优质的化石记录、生物地理学信息及相对海平面数据，研究得以探讨非生物因素与演化多样化的关联。研究表明，卡蒙虫科的物种形成似乎发生在海平面下降导致种群隔离之后；随后海平面上升又促使新物种扩散。在大部分时期内，其灭绝率较低，但整个属最终在灭绝速率超过物种形成速率时消失。当海平面较高时，物种形成减缓，推测原因是种群未能发生地理隔离。

19.3 螯肢亚门

螯肢亚门节肢动物已知出现于约4.45亿年前的奥陶纪，包括板足鲎、鲎、蜘蛛、蜱螨、蝎子、海蜘蛛以及其他较不常见的类群如避日蛛和鞭蝎。它们的身体分为两个体区：头胸部（cephalothorax 或 prosoma）和腹部（abdomen 或 opisthosoma）。其典型特征为具有六对头胸部附肢，包括一对螯肢（chelicerae，口器）、一对须肢（pedipalps）及四对步足，无触角。大多数螯肢动物以吸食猎物体液为生。螯肢亚门包含三个纲（图19.5）。

肢口纲

肢口纲（Merostomata）包含被称为板足鲎的水生蝎形动物（现已全部灭绝）和剑尾目（Xiphosura）即鲎。鲎常被称为“活化石”，因为现存形态与奥陶纪化石极为相似。

译者注：现一般将板足鲎单独分类成板足鲎纲，与蛛形纲另组成硬器类（Sclerophorata）

板足鲎亚纲

板足鲎亚纲（Eurypterida），又称巨水蝎（图19.4B），是所有化石节肢动物中体型最大的一类，部分种类体长可达3米。其化石出现于奥陶纪至二叠纪的地层中。它们兼具海生鲎（图19.6）与蝎子的特征：头部由六个体节融合而成，具单眼和复眼、螯肢及须肢；另有四对步足，腹部具12个体节和一支尖刺状尾剑。

板足鲎是其时代的主要捕食者，部分种类的前附肢特化为巨大的碾碎型螯钳。早期鱼类体表装甲的演化（参见第23.5节）可能是受到板足鲎捕食压力选择的结果。

剑尾亚纲

剑尾目（Xiphosura）是一个古老的海洋类群，可追溯至奥陶纪。常见的美洲鲎属（Limulus）（图19.6）自三叠纪以来几乎未发生形态变化。现存仅三属四种：美洲鲎属（Limulus）分布于北美大西洋沿岸（包括墨西哥湾至得克萨斯州及墨西哥）的浅海；圆尾鲎属（Carcinoscorpius）见于日本南部沿岸；东方鲎属（Tachypleus）栖息于东印度群岛及南亚沿海。它们通常生活于浅水区。

剑尾目具有不分节的马蹄形头胸甲（carapace）和宽阔的腹部，腹部末端具细长的尾剑（telson）。其头胸部生有一对螯肢、一对须肢和四对步足；腹部则有六对宽薄的附肢，沿中线融合（见图19.6）。其中五对腹肢下方具书鳃（book gills）（扁平的叶状鳃结构），外覆鳃盖。头胸甲上有一对退化的侧眼和两个单眼。鲎通过腹板游动，也能用步足爬行。它们夜间捕食，以螯肢和步足抓取蠕虫和小型软体动物为食。

在繁殖季节，成千上万的鲎会随涨潮上岸交配。雌鲎在沙滩挖洞产卵，一至多只体型较小的雄鲎紧随其后向巢中添加精子，随后雌鲎用沙覆盖巢穴。美洲鲎在春夏季的满月和新月大潮期间交配产卵。卵依靠日光加温，并受潮汐保护直至幼体孵化，再由下一次涨潮带回海洋。幼体分节明显，因形似三叶虫而常被称为三叶虫状幼体（trilobite larvae）。