第10章 动物分类学与系统发育

多样性中的秩序 动物界演化出了极其丰富的物种。动物学家们已经命名了超过150万种动物，每年还会新描述数千种。有些动物学家估计，迄今为止得到命名的物种仅占现存所有动物的20%不到，更不及所有曾存在过物种的1%。 尽管丰富，动物的多样性也并非没有限度。许多人们构思出来的形态在自然中并不存在，好比我们传说中的牛头人（弥诺陶洛斯）和长翅膀的马那样。动物的多样性不是随机的，有特定的秩序，人类和牛的典型特点永远不会在传说牛头人这样单一一个生物体身上同时存在，鸟类特有的翅膀和马的身体也不会像神话中的飞马（珀加索斯）那样自然发生到一起。人类、牛、鸟和马都是不同的动物类群，但确实共享一些重要特征，包括脊椎和羊膜卵，这些特征将它们与昆虫和涡虫那些更不相似的类群区别开来。 各种人类文化都根据动物多样性的式样来鉴别相似的动物。这种分类有许多目的，有些人按照动物对人类行为的用途或害处来分类，也有些人根据动物在神话学中的地位来分类。生物学家则根据由共享同源特征的有序式样所揭示的演化关系，将动物多样性排列在从高到低的等级中。这种顺序被称为“自然系统”，因为它能够反映自然界中动物的关系，不受人类思考的干扰。系统动物学家有三大目标：发现动物的所有种类，重建它们的演化关系，并用信息丰富的分类系统来联通其演化关系。

达尔文的共同祖先学说（见第1章和第6章）是我们探寻动物生命多样性秩序的基石。我们的分类学（taxonomy）这一学科产生了一个用于对物种进行命名和分类的正式系统，以联通这一秩序。在我们的分类系统中，有非常近期共同祖先并因此有许多共同特征的动物被归得最紧密。分类学是系统学（systematics），或者比较生物学这一更广大的学科的一部分，其中不同动物类群间的差异可以揭示其演化关系。然而分类学的历史比演化生物学要更早，而且很多分类学传统还保留着演化生物学产生之前的世界观。为了适应演化情况而修订分类学系统的过程会导致许多问题和争议，分类学已经到了一个前所未有活跃并充满争议的时期，各种分类学系统相互竞争，以求被认同应用。想要解释这个争端，就必须先回顾一下动物分类学的历史。

10.1 林奈和分类学

希腊哲学家和生物学家亚里士多德（公元前384~332年）是第一个根据生物的共同结构特征来对其进行分类的人。两千多年后，在卡尔·林奈的著作中，第一个针对所有动植物的统一的分类系统出现了（图10.1）。

卡尔·林奈（1701~1778）。这张画像是林奈在68岁时画的，他3年后去世。

林奈是瑞典的植物学家，在乌普萨拉大学工作。林奈为动物和植物创造了一套全面的分类法则，发表在其巨著《自然系统》（Systema Naturae）上。这套方案采用形态学（对生物形态进行比较研究的学科）手段来整理收藏的标本。他将动物界分为许多物种，每个都取一个明显不同的名字，又将种组合起来形成属，属组成目，目组成“纲（classes）”（我们用引号或者一个大写字母来将“纲”作为一群有共同必需特征的广义含义与其作为正式分类阶元的含义区别开来）。由于他对动物的知识有限，他较低级的分类单位，比如属，常常比当下分类实践当中的属涵盖范围更广。他的分类系统现在很多都有大幅度变动，但基本原则一致保留下来。

林奈这套将生物分进随包含范围不断增加而地位越来越高的组别的分类方案，是分类学的一种等级系统（hierarchical system）。每个较大的生物类群都称为一个分类阶元（taxon，复数taxa），占据许多标准的分类等级（taxonomical rank）之一以指示这一阶元的包含范围。林奈时代以后，分类等级又有明显的扩展（见表10.1），现在动物界包括七个必要的等级，从高到低为界、门、纲、目、科、属、种。所有生物都必须被放到至少七个分类等级中，这些必需等级中各一个。分类学家可能将这七个等级进一步划分成更多分类阶元（超科、亚科、超目、亚目等）以识别任一特定的生物类群。已获认可的分类等级超过30个。对于巨大而复杂的类群，比如鱼和昆虫，常常需要这些额外的分类等级才能体现其演化分歧上的差异程度。在界之上还有域（domain），赋给两个包含范围最广的生命形式的主要类群：古菌（Archaea）（真核生物以及那些由细胞膜结构和核糖体RNA序列而区别于细菌的原核生物）和细菌（Bacteria）（真细菌）。

表10.1 代表动物所属的分类单元数例

林奈分类等级	人	大猩猩	南部豹蛙	叉尾灌丛树螽
Kingdom 界	Animalia 动物界	Animalia	Animalia	Animalia
Phylum 门	Chordata 脊索动物门	Chordata	Chordata	Arthropoda 节肢动物门
Subphylum 亚门	Vertebrata 脊椎动物亚门	Vertebrata	Vertebrata	Uniramia 单肢亚门
Class 纲	Mammalia 哺乳纲	Mammalia	Amphibia 两栖纲	Insecta 昆虫纲
Subclass 亚纲	Eutheria 真兽亚纲	Eutheria	-	Pterygota 有翅亚纲
Order 目	Primates 灵长目	Primates	Anura 无尾目	Orthoptera 直翅目
Family 科	Hominidae 人科	Hominidae	Ranidae 蛙科	Tettigoniidae 螽斯科
Subfamily 亚科	Homininae 人亚科	Homininae	Raninae 蛙亚科	Phaneropterinae 露螽亚科
Genus 属	Homo 人属	Gorilla 大猩猩属	Lithobates 牛蛙属	Scudderia 灌丛树螽属
Species 种	Homo sapiens 智人	Gorilla gorilla 西非大猩猩	Lithobates sphenocephala 南部豹蛙	Scudderia furcata 叉尾灌丛树螽
Subspecies 亚种	-	-	-	Scudderia furcata furcata
四个物种（人、大猩猩、南部豹蛙和叉尾灌丛树螽）的分类等级。更高的分类阶元通常比更低的分类阶元包含更广，尽管两个不同级别的分类阶元的包含内容也可能相同。关系紧密的物种在分类等级被归到同一类的位置要比关系疏远的物种要更低，比如人和大猩猩在亚科（人亚科）及以上级别都归为一类，而与南部树蛙则是在亚门级别（脊椎动物亚门），与叉尾灌丛树螽则是在界这一级别（动物界）。