第23章 节肢动物门-多足亚门：蜈蚣，马陆及其亲属

节肢动物亚门 Myriapoda 包括四个传统上的纲：唇足纲Chilopoda（蜈蚣）、倍足纲Diplopoda（马陆）、烛蛱纲Pauropoda和综合纲Symphyla。所有现代多足类动物都是陆生的，但该谱系可能在水生领域开始进化。尽管分子钟系统发育表明多足亚门的单系起源于寒武纪晚期（500 百万年前），但马陆的第一个化石记录来自晚奥陶世或志留纪早期，这些被认为代表海洋物种。最古老的可信的陆生多足类动物化石只能追溯到志留纪晚期（~425 百万年前）。图 23.1 说明了各种多足类动物。到目前为止，已经描述了 16,000 多种现存物种。

蜈蚣和马陆是为人熟知的节肢动物，很容易与所有其他陆生无脊椎动物区分开来，因为它们的身体只分为两个 tagmata，头部，和长长的、同性的、多节的躯干，上面有许多对具关节的腿。与六足动物一样，头部配备了一对触角。口器由mandibles和第一maxillae代表;第二maxillae存在于唇足纲和综合纲中，但在马陆和烛蛱中，相应的体节没有附肢。

马陆是移动缓慢的碎屑食性动物，通常花时间在土壤和垃圾中挖洞，吃植物残骸并将植物物质转化为腐殖质。在蚯蚓通常稀少的热带环境中，马陆可能是主要的土壤形成动物。在节肢动物中独特的是，它们的大部分躯干体节单元各有两对腿，通常被描述为diplosegments（图 23.2F）。当受到威胁时，许多马陆会卷成一个扁平的线圈，有些可以卷起来变成完美的球（就像许多等足类动物一样）。马陆通常有许多trunk segments，但有些只有 9 到 12 个。尽管它们的方言名称（来自 milli，“千”，pedes，“足”），在许多语言中都有对应的名称，但只发现了一个物种有一千条腿，即新发现的 Eumillipes persephone（来自西澳大利亚的地下物种），它有 330 个体节和 653 对腿。

马陆无法强烈咬合，乍一看似乎只依靠它们钙化的角质层和滚动能力来防御，但大多数都拥有驱避腺，带有侧开口（ozopores），可分泌挥发性有毒液体（图 23.2F）。他们的化学武器种类繁多：包括生产的长链羧酸的苯醌、对苯二酚、苯酚和乙酸盐朱洛伊斯;以及聚硬纤维产生的苯甲酸、苯甲醛和氰化氢。一些热带物种的毒素足以在人体皮肤上引起水泡。丸状马陆pill millipedes，例如常见的欧洲物种Glomeris，没有ozopores，但它们会沿着背中线挤出含有喹唑啉酮的液体滴，喹唑啉酮与合成药物 Quaalude（甲喹酮）属于同一类物质，这是一种强效镇静剂。北美和欧洲的一种常见家庭物种（很久以前从亚洲引入）是 Polydesmidan Oxidus gracilis，受伤时会释放出气味强烈的防御化学物质。Penicillata亚纲的成员体型小、身体柔软、没有驱避腺，已经进化出一种机械防御策略，从它们的后端向蚂蚁和其他捕食者投掷坚硬的bristles。鉴于它们的防御策略范围，许多马陆具有警戒色（警告）也就不足为奇了，通常是鲜艳的红色、黄色和橙色，并且一些居住在土壤中的脊椎动物（蜥蜴和盲蛇worm snakes）已经进化出相似的颜色（贝茨拟态）。

Xystodesmidae 科（Polydesmida 目）中的马陆产生氰化氢作为防御化学物质，它们使用 警戒色来警告捕食者它们的毒性。这些物种的着色图案包括亮黄色、橙色、红色和紫色。该科的一个夜行性属 Motyxia，仅在加利福尼亚已知，没有明显的颜色。然而，值得注意的是，它们通过外骨骼中产生的生化光源在 495 nm 的主波长下产生绿色生物发光。来源是一种光蛋白，其发色团含有卟啉作为其官能团。这是已知的唯一一个在陆地上通过光蛋白产生光的例子，所有其他例子都是海洋的。发出的光可能是吸引配偶的性信号，也可能是宣布存在基于氰化物的化学防御的警戒色。

与马陆相比，大多数蜈蚣是快速奔跑的捕食者，每节有一对腿，第一对腿的尖端有毒爪，因此变成了一种特殊的maxillipeds，称为 forcipules 或 prehensors。当受到威胁时，蜈蚣通常会用毒爪攻击，用毒爪可以造成痛苦的叮咬。一些 Scolopendra 物种具有警告色——黑色和红色条纹。Lithobiomorph蜈蚣在最后四对腿上有大量的单细胞驱避腺，它们会向敌人的方向踢这些腺体——这种行为会喷出有害分泌物的粘性液滴。尽管它们的方言名称（来自 centi，“百”，pedes，“英尺”），但这些生物很少有多达 100 条腿，而且只有 Geophilomorpha 目才能达到这一点;迄今为止记录的最高腿对数是191（Gonibregmatus plurimipes）

多足类动物分类

陆生mandibulate和有气管节肢动物，有 1 对触角;mandibles与articulating endite;第一maxillae游离或融合在一起;第二maxillae部分或全部融合，或不存在;头后躯干由许多、大多数相似的体节（或diplosegments）组成;头部和躯干的附肢uniramous;大多数谱系具有侧复眼或紧密排列的 ocelli ;外骨骼没有发达的蜡层（某些沙漠物种除外）;无内胚层来源的消化盲囊;外胚层来源的（直肠）马氏管有助于排泄;通常有Tömösváry 器官;交配通常是间接的;发育直接，但通常随着胚胎后体节和附肢数量的增加。大约 16,350 种已描述的现存物种。

唇足纲

有许多可自由活动的躯干体节，每个体节有 1 对腿，第一对被改造成像口器一样固定在头部下方的大毒爪;触角简单，固定的（Geophilomorpha 中有 14 个，大多数 Scolopendromorpha 中有 17 个）或可变的（在一些洞穴栖息的 Lithobiomorpha 中超过 100 个）数量的节;两对maxillae可能在内侧愈合;角质层未钙化;Gonopore 在最后一个真正的身体体节上;气孔侧生，除 Scutigeromorpha 外;有 15 到 191 个承载腿的身体体节（成人的数量总是奇数）;腿长，横向伸展，使身体靠近地面;最后一对腿通常是性二态的，向后延伸，不用于运动。

Notostigmophora亚纲有背中气孔和非常短的气管，末端位于背血管;含血蓝蛋白的血淋巴液;圆顶形的头，有复眼;和 15 对细长的腿。Pleurostigmophora 亚纲包括具有侧气孔、扁平头部和不同数量的腿的蜈蚣。最大的蜈蚣属于 Scolopendromorpha 目（有 21 或 23 对腿，只有一个物种 Scolopendropsis duplicata 有 39 或 43 条腿），尽管腿数最多的出现在长而细的geophilomorphs（27 至 191 对腿）中。全球分布的 Scolopendromorpha 目包含大多数人很容易识别为蜈蚣的物种。墨西哥以北的北美是唯一一个没有本地物种 Scutigeromorph 蜈蚣的主要有人居住的地区，尽管长腿、快速移动的欧洲物种 Scutigera coleoptrata 已被广泛引入并经常在房屋中遇到。已经描述了大约 3,300 种现存的蜈蚣。

倍足纲

Trunk由 9 至 330 个体节单元组成;其中大多数（diplosegments）有 2 对腿、气孔、神经节和心孔;每个diplosegment有 1 个 Tergite、2 个pleura和 1 至 3 个sternites;第一躯干节无腿，修饰为 Collum;第 2-4 个diplosegment（以及 Spirobolida 目中的第 5 个），每个节有 1 对腿;成人腿对总数从 11 到 653 不等;触角simple，一般为 7 节（7-jointed）;第一maxillae融合成 Gnathochilarium;第二maxillae缺失;在第三躯干节上，在第二对腿的基节coxae上或附近，有gonopore开口;角质层通常钙化;许多物种能够卷成紧密的线圈;气孔位于腹侧，通常在腿部基节（coxae）前方，从不valvular（即，它们不能闭合）;腿位于腹侧，通常较短，因此身体靠近地面。在一些或大多数trunk体节上，许多马陆都有侧生驱避腺，这些腺体会分泌有害化学物质，会刺激皮肤和眼睛。除了抵御捕食者攻击的防御作用外，julids 的分泌物还被证明具有抗菌和抗氧化作用。一些马陆将它们的分泌物喷洒到 40 厘米处。已经描述了大约 12,000 种马陆。

最近，从基因表达研究中获得的见解对trunk环的体节性质提出了挑战，该见解表明身体的背侧和腹侧在其早期发育中是解耦decoupled的。身体本身通常是细长的。最常见的形式是亚圆柱形和蠕虫状，短腿，在受到干扰时能够滚动成紧密的螺旋，或者宽阔扁平并配备体壁两侧的翼状或龙骨状表皮延伸，称为 paranota，可能覆盖腿部。带有产丝腺体开口的丝状突起outgrowth（spinnerets）有时出现在身体的尾端。雌性gonopore在eversible vulvae上开放，有时转化为ovipositors或硬化的附肢/appendages（在cyphopods中）。雄性gonopores出现在腿部根部或成对的penes（很少不成对的）上。精子转移是直接的，或者是由称为 gonopods 的特殊交配腿介导的。马陆类gonopods仅存在于雄性中，但并非存在于所有群体中。Helminthomorphan马陆在带有gonopores的体环后面有一对或两对gonopodes，而在pentazonian马陆中没有gonopodes，但最后一对腿（telopods）在雄性中被修改为pincers，用于在交配过程中抓住雌性。气孔位于腿基附近。在Penicillata亚纲中，外骨骼是柔软的;在 Chilognatha 中，角质层钙化、坚硬且僵硬。

倍足纲的主要亚纲由以下特征定义：

● Penicillata 角质层柔软，不钙化;9-11 个diplosegments，覆盖着几簇bristles;雄性无交配附肢

● Chilognatha 角质层钙化;宽tracheal pouches;精子被雄性主动转移到雌性生殖器口

● Pentazonia 沿中线分裂的diplosegments腹板（stigmatic plates，传统上称为sternites）;气管吻合;雄性末端腿（telopods）钳形;肠道N形，即弯曲两次。Glomeridesmids 是扁平的马陆，有 21-22 个diplosegments;他们不能滚成球。Glomerids 和 sphaerotheriids 是短的、圆形的、12 节或 13 节的马陆，可以滚动成一个完美的球。

●Helminthomorpha超过 21 个体环;stigmatic plates未分开;侧生 Ozopoles（通常仅限于某些diplosegments，有时丢失）;不分枝的气管从tracheal pouch成簇出现

● Colobognatha  Gnathochilarium无palps;成虫通过蜷缩在它们周围来保护蛋窝;胚胎后第一阶段有四对腿;第九和第十条腿 成年雄性转化为性附肢（足类）

● Eugnatha Mandible有两个articulated basal articles;pleurites与tergites融合;成年雄性第八对（有时还有第九）对附肢转化为性附肢（Gonopods）。这是迄今为止最大的马陆类群，包括常见的圆柱形物种（例如，Julida、Spirobolida 和 Spirostreptida），以及 Polydesmida，其体节通常具有侧龙骨lateral keels,或 paranota，使它们具有扁平的拉链状外观。

烛蛱纲

微小 （0.3-2 mm） 白褐色的多足类动物;无眼;具有 4 节或 6 节的biramous触角，有 3 根flagella和一个独特的烛台形或球状感觉器官;躯干有 11 节，除少数科外，tergites轻微硬化;8-11 对腿（第一躯干体节无）;躯干体节的tergites通常每个体节覆盖 1 节以上;第一maxillae融合成 Gnathochilarium;第二maxillae缺失;大多数物种没有气管或循环系统;gonopores在第三躯干节上。尽管在世界各地都有发现，但烛蛱纲并不常见;它们主要出现在潮湿的土壤和林地凋落物中。已描述约 850 种。

综合纲

小（1-9 毫米，但在 Hanseniella magna 中可达 30 毫米）;无眼;躯干有 14 节，最后与 Telson 融合;前 12 个躯干体节，每个体节有一对腿（第一对偶尔退化）;倒数第二节有spinnerets和一对长感觉毛;背表面有 15-24 个tergal plates;柔软的未钙化角质层;触角长，线状，多达 50 节;第一maxillae内侧合并;第二maxillae完全融合形成一个复杂的labium;头部有 1 对气孔;气管仅供应前 3 个躯干段;gonopore在第三躯干节上开放。Symphylans 通常不常见，出现在土壤和腐烂的植被中。已描述大约 200 种。

多足类的躯体规划

多足类动物与六足动物和大多数甲壳类动物的不同之处在于，它们保留了大部分同质的躯干和成对的体节附肢。头部附肢和腿类似于六足动物的肢体和腿。Metamerism在内部结构中也很明显，例如体节性心孔、气管和神经节。区分 Myriapoda 的主要特征列在框 23A 中。

蜈蚣（chilopods）每节有一对步足（图 23.2A-D）。大多数物种的长度只有几厘米，尽管最小的只有 3-4 毫米长，一些热带巨型物种的长度接近 30 厘米。

在马陆（倍足纲）中，头部后面是一个称为collum的无附肢体节，这是头部和躯干之间的一个严重硬化的项圈（图 23.2E）。接下来的三个体节单元中的每一个都有一对腿。躯干铰接成diplosegments，每个体节都带有双倍metameric器官（图 23.2F）。马陆的长度从大约 0.5 到 30 厘米不等。马陆的角质层特别坚固，硬化良好，通常钙化。

烛蛱纲是微小、软体、无眼、栖息在土壤中的多足类动物（图 23.1F）。它们的长度不到 2 毫米，有 12 个躯干体节。与马陆一样，会发生一些segmental pairing，通常只有 6 个tergites在背侧可见。

综合纲（图 23.1G）也是微小的、无眼的多足类动物，只有一个物种的长度超过 1 厘米。躯干有 12 对（稀为11 对）腿。一些 tergites 被分裂，通常在背侧可见 15-24 个 tergites。第 13 体节有spinnerets、一对长感觉毛和一个微小的telson。像烛蛱纲一样，综合纲栖息在松散的土壤和腐殖质中。

头和口附肢

在多足类动物中，眼睛和protocerebrum位于触角之前的位置。触角体节承载触角并容纳 deutocerebrum。下一节（premandibular体节）容纳tritocerebrum，但没有附肢。接下来的三个部分依次携带mandibles和第一对和第二对maxillae。第二maxillae在综合纲中融合成一个 labium，但在马陆和烛蛱纲中完全丢失。在马陆和甲足类动物中，第一maxillae融合形成一个瓣状的 gnathochilarium。Mandibular和maxillary 神经节通常融合形成食道下神经节。马陆的触角主要由七个不同的antennomeres和一个短而可伸缩的尖端组成，带有四个apical sensory cones。与其他mandibulates一样，多足亚门的口腔区域前部以labrum为界，后部以hypopharynx为界。后者表现为体壁的瓣状（或舌状）延长物，唾液腺通过该处体壁开口。

运动

Myriapods 依靠它们良好硬化的外骨骼来支撑身体。在蜈蚣中，腿横向伸展，使身体靠近地面以保持稳定，同时提供长步幅和通常的快速运动。在马陆中，腿着生与腹侧，通常很短，再次使身体靠近地面，同时提供强大但缓慢的运动。

节肢动物附肢的基本设计在第 20 章中进行了描述。肢体施加的力量在低速时最大，在高速时最小。在较低的速度下，腿与地面接触的时间更长，在多足类动物的情况下，更多的腿在任何给定时刻都接触地面。在穴居形式中，例如许多马陆，腿很短，当动物在土壤或腐烂的木头上推土时，步态缓慢而有力。在大多数高速奔跑的蜈蚣中，在任何给定时刻和较短的时间里，只有不到一半的肢体可能接触地面（图 23.3）。较长的肢体会增加跑步步态的速度，而较长的肢体长度和步幅是奔跑最快的蜈蚣和综合纲的典型特征。大多数多足类动物的腿从后到前以清晰的异步波移动（图 23.3A-C）。

Locomotor repertoires通常与动物的整体习性协调进化，尤其是摄食行为。大多数蜈蚣是居住在表面的捕食者，必须快速移动才能捕捉猎物。Scutigera 是一种蜈蚣，有资格成为世界级的跑步者，在追逐猎物时速度可达 42 厘米/秒。另一方面，大多数马陆是食碎屑动物，它们在土壤、落叶或腐烂的木材中挖洞寻找食物。

一组蜈蚣缺乏其亲戚的高速改造。大型geophilomorphs，如欧洲 Himantarium burrow，通过身体扩张和以类似于蚯蚓的方式使用躯干肌肉组织来辅助。这种蠕动样运动在节肢动物中很少见，因为它们的外骨骼很坚硬。然而，geophilomorphs在身体两侧的 tergites 和 sternites 之间的柔性角质层区域扩大;这些增大的区域（pleura）使它们能够显着改变其体径。其他蜈蚣具有较小、灵活的胸膜区域，只允许一定程度的横向起伏运动。

由于发达的肌肉组织和柔软的外皮，烛蛱纲能够通过高度收缩来拉长身体和缩短身体，使它们能够在狭窄的不规则空间中爬行;成年烛蛱纲也会在短时间内快速奔跑。

摄食和消化

大多数蜈蚣是活跃的、攻击性的捕食者，对较小的无脊椎动物，特别是蠕虫、蜗牛和其他节肢动物。它们的第一躯干附肢位于口腹侧（图 23.2D），是用于刺伤猎物和注射毒药的捕捉性附肢。毒素在大的毒腺中产生，毒腺通常位于forcipules的基部节段中。这种毒药非常有效，以至于大型蜈蚣，如热带 Scolopendra，可以制服小型脊椎动物。从化学上讲，蜈蚣毒素非常多样化，尤其是在 Scolopendromorpha 中。在佛罗里达蓝蜈蚣 Scolopendra viridis 的毒液中发现了多达 39 种毒素。即使是最危险的蜈蚣叮咬通常也不会对人致命，但毒液会引起类似于严重黄蜂或蝎子蜇伤的反应。

马陆的摄食策略大不相同。大多数马陆偏爱死亡和腐烂的植物材料，尽管据报道某些物种（例如 Blaniulus guttulatus）会对栽培植物造成损害。马陆在世界许多地方的落叶回收中发挥着重要作用。大多数用它们强大的mandibles咬掉一大块植物组织，在咀嚼时将其与唾液混合，然后吞下。有些，例如 siphonophorids，被认为以活植物和真菌的汁液为食。一些马陆（一些 callipodidans 和一些 chordeumatidans）已经进化出捕食性生活方式。

烛蛱纲的摄食生物学尚不清楚，但大多数似乎以真菌和腐烂的动植物为食。然而，Millotauropus 以弹尾类和它们的卵为食。

综合纲主要是食草动物，尽管少数人采取了肉食性、食腐性的生活方式。许多综合纲吃活的植物。一个物种，Scutigerella immaculata，是植物苗圃和花园中的严重害虫，据报道，每英亩的害虫数量超过 9000 万只。

像所有节肢动物的肠道一样，长而通常笔直的多足类动物肠道可分为外胚层前肠、内胚层中肠和外胚层后肠（图 23.4）。没有消化盲囊从肠道分支出来。唾液腺与口部附肢有关。口腔向内通向一个长长的食道，该食道有时向后扩展作为储存区域，或crop和gizzard（如大多数蜈蚣）。Gizzard通常包含表皮棘有助于过滤食物中的大颗粒进入中肠，在那里发生吸收（图 23.4C）。与其他节肢动物一样，多足类动物的肠道会产生一层围食膜peritrophic membrane——一层薄的、多孔的、几丁质的材料，排列和保护中肠，当食物颗粒通过肠道时，它可能会展开以包裹和覆盖食物颗粒。

循环和气体交换

多足类循环系统包括一个背侧管状心脏，用于将血腔液（血液）泵向头部。心脏向前狭窄为血管状主动脉，血液从主动脉向后流经大的血腔，然后返回心包窦，然后通过成对的侧方开口返回心脏。循环缓慢，系统压力相对较低。在马陆中，心脏在每个diplosegments中带有两对 ostia;蜈蚣的每个体节都有一对 ostia。含铜的呼吸色素血蓝蛋白已在 scutigeromorph 蜈蚣和一些马陆和综合纲的血液中发现，但在烛蛱纲中没有发现，它们可以说太小而无法从呼吸色素的存在中受益。

大多数多足类动物依靠气管系统进行气体交换（图 23.5）。如第 20 章所述，气管是体壁的发达的管状内陷，通过称为气孔的孔通过角质层开口。起源于一个气孔的气管经常与其他气管吻合，形成穿透身体大部分的分支网络。气孔按体节排列，但不一定在所有体节上：在lithobiomorphs和大多数 scolopendromorphs 中，带有气孔的体节与没有气孔的体节交替。在 scutigeromorph 蜈蚣中，呼吸开口是背侧的，导致粗的非常短的气管束，终止于心脏。马陆通常每个diplosegment有两对气孔，就在腿基节coxae的前方。在综合纲中，一对气孔在头部两侧开口，气管仅供应前三个躯干体节。除了少数保留原始特征的物种外，烛蛱纲缺乏气管系统。

每个气孔通常凹陷在atrium中，atrium壁上衬有毛或棘（trichomes），可防止灰尘、碎屑和寄生虫进入气管插管。气孔通常被硬化的边缘或唇部（peritrema）包围，这也有助于排除外来颗粒。许多蜈蚣中存在肌肉瓣膜或其他关闭装置，并受 O2 和 CO2 的内部分压控制。与昆虫一样，气管系统的通风是通过简单的扩散梯度以及动物运动引起的压力变化来完成的。多足类动物的血液似乎在氧气运输中起的作用有限（除了非常活跃的 scutigeromorphs）。

气管系统的最内部分是tracheoles，是薄壁、充满液体的通道，末端为单个细胞，即tracheole end细胞（= tracheolar细胞）。与气管的表皮壁不同，tracheole壁在蜕皮期间不

脱落。Tracheole非常小 （0.2–1.0 mm），无法通风，这里的气体运输依赖于在液体中扩散。

排泄和渗透调节

当多足类动物入侵陆地时，保水问题需要进化出全新的结构来去除代谢废物——马氏管（图 23.4）。这些排泄器官的功能与昆虫的功能非常相似（第 22 章），多足类和六足动物的马氏管代表了趋同进化的一个显着例子。多足类动物通常只有一对马氏管，但在 Craterostigmomorpha 中有三个小管，在 Scutigeromorpha 中有四个小管。在那些主要局限于潮湿栖息地和夜间活动模式的物种中，很大一部分排泄废物可能是氨而不是尿酸。

多足类动物的角质层在不同程度上硬化和钙化，增加了一定程度的防水性，但除了少数物种，例如美国沙漠的spirostreptid的 Orthoporus ornatus，它缺乏昆虫中看到的蜡质层。出于这个原因，多足类动物在很大程度上依赖于行为策略来避免干燥。许多人生活在潮湿或潮湿的环境中，或者只在凉爽的时期活动。其他多足类动物在炎热或干燥的时期隐藏在凉爽或潮湿的微栖息地中，例如岩石下。

一些geophilomorph蜈蚣生活在潮间带栖息地、岩石下或藻垫中。一些马陆有半水生习性，例如，生活在地中海沿岸搁浅腐烂物质中的沿海朱利丹 Thalassisobates littoralis。然而，这个物种在水下的时间并不长，不像南欧洞穴中的一些地下物种或亚马逊的 Myrmecodesmus adisi，它们的幼体在水下度过长达 11 个月。一些geophilomorph蜈蚣也来自定期被洪水淹没的亚马逊森林，可以忍受长达一个月的淹没。在水下时，这些多足类动物显然依赖于plastron呼吸;换句话说，它们使用溶解的氧气，这些氧气通过被困在气孔中或被特殊外皮保留的微小气泡到达气管。尽管多足类动物的气管系统（除了 scutigeromorph 蜈蚣中存在的独特类型）与昆虫的气管系统非常相似，但有证据表明它是独立进化的。

神经系统和感觉器官

多足动物的神经系统符合第 20 章中描述的基本节肢动物计划。神经节的二次融合很少发生，腹侧神经索保留了大部分原始的成对性质，每个体节都有一对融合的神经节。马陆在每个diplosegments中具有两对融合的神经节。

与其他节肢动物一样，多足类动物的大脑神经节包括三个不同的区域：触角前protocerebrum（与眼睛相关，如果存在）、deutocerebrum（与触角相关）和tritocerebrum（图 23.6）。食管下神经节控制口器、唾液腺和一些局部肌肉组织。

多足类动物通常拥有眼睛，（烛蛱纲、综合纲和geophilomorph）全部无眼，（蜈蚣中的scolopendromorphs ，马陆中的siphoniulids, siphonophoridans, and polydesmidans）许多无眼。其他类群的穴居物种，尤其是lithobiomorph蜈蚣，许多也是盲的。蜈蚣可以拥有几只或许多独立的眼睛（图 23.7）。在 scutigeromorph 蜈蚣中，多达 200 只这样的眼睛聚集在一起形成一个复眼。然而，现存蜈蚣的眼睛似乎只在检测明暗方面发挥作用，而不在成像方面发挥作用。许多马陆在头部的每一侧都有一个高达约 90 个 ommatidia 的复眼。一些马陆还具有外皮光感受器integumental photoreceptors，许多无眼物种表现出负趋光性。

蜈蚣和马陆以其高度敏感的触角而闻名，这些触角富含触觉和化学感应setae。在许多物种中，Tömösváry 器官（图 23.8）位于每个触角的基部。这个成对器官的每一个都由一个带有中央孔的圆盘组成，感觉神经元的末端在这里汇聚。这个器官的确切作用尚未明确，推测范围从化学感觉到压力或湿度感觉，或者声音或振动的检测

繁殖和发育

多足类动物是雌雄异体，卵生，尽管孤雌生殖发生在几类马陆和一些蜈蚣、烛蛱纲和综合纲中。与大多数蛛形纲动物一样，许多多足类动物都依赖于间接交配和授精。精子包（spermatophore）沉积在环境中，或者它们被雄性持有并被雌性拾取。所有多足类动物都有直接发育，幼体孵化（烛蛱纲除外）为“微型成虫”，尽管通常体节较少。

唇足纲 雌性蜈蚣有单个位于肠道上方的细长子房，而雄性蜈蚣有 1 到 26 个睾丸，位置相似（图 23.9）。输卵管与几个副腺体和一对受精囊的开口相连，就在gonopore的内侧，而gonopore位于生殖体节genital segment（Telson 前面的无腿体节）上。雌性的 gonopore 通常两侧有一对小的抓握附肢或gonopods，它们操纵雄性的精子包。在男性中，睾丸通入入几个副腺体的导管和靠近gonopore的一对seminal vesicles，gonopore在生殖体节的腹面上开口。雄性 gonopore 也位于一对小 gonopods 之间。

精子被包装成spermatophores，然后转移到女性体内。在某些情况下（例如，scutigeromorphs），雄性将精子直接沉积在地面上，雌性简单地捡起它们。然而，在大多数物种中，雄性将精子沉积在丝质婚网nuptial net上，该网由改良的生殖腺纺成（图 23.10）。交配对的蜈蚣通常会进行求偶行为，用触角互相抚摸，并经常将大（最大达数毫米）的spermatophore移动到婚网中。最终，雌性用她的 gonopods 捡起精子团并将其插入她的 gonopore。

当卵子通过gonoduct时发生受精。雌性通常会在受精卵上涂上水分和杀真菌剂，然后再将它们沉积在地面或腐烂的植被中。

在 Craterostigmomorpha、Scolopendromorpha 和 Geophilomorpha 中，雌性一直盘绕在她的幼雏周围直到孵化，在 craterostigmomorphs 和 scolopendromorphs 的情况下在腹侧（图 23.10D），在大多数 Geophilomorpha 中在背侧。在其他多足类动物中，父母的照料几乎是未知的，除了一些 polyzoniidan 和 platydesmidan 马陆也表现出育雏照顾。在一些platydesmidan马陆中，胚胎育雏由雄性提供。

Scutigeromorphs、lithobiomorphs 和 craterostigmomorphs 孵化时分别有 4、7 和 12 对腿，并在一个（craterostigmomorphs）或几次蜕皮之后获得 15 对腿的最终数量，但继续蜕皮直到它们达到成熟和更成熟（半变形）。然而，Scolopendromorphs 和 geophilomorphs 是通过epimorphosis发展而来的。也就是说，它们在胚胎发育过程中达到身体体节的最终数量;在胚胎后生命中不添加体节或腿对。

倍足纲 马陆在两性中都有一对细长的性腺。与蜈蚣不同，马陆的性腺位于肠道和腹神经索之间。gonopore在第三躯干体节（生殖节）开口。在雌性中，每个输卵管分别通向靠近第二对腿的基节coxae的genital atrium。vulva上的凹槽通向一个或多个受精囊seminal receptacles。在许多马陆类群中（但在 polydesmidans 中不是），雄性拥有一对penes，或称gonapophyses，也位于第二对腿的基节。

mandibles用于在“pill millipedes”中转移精子，但更常见的是一两对腿被改造成交配附肢或gonopods。通常，gonopods取代第七躯干体节的前一对或两对腿;只有在 Colobognatha 中，gonopods 才取代了第七节的后一对腿和第八节的前一对腿。雄性弯曲前半身回到躯干下方，直到和Gonopods接触，然后后者捡起精子为交配做准备。

在大多数马陆中，交配是通过间接交配发生的，其中雄性和雌性生殖器开口实际上从未接触过，尽管雄性和雌性可能会用它们的腿和mandibles拥抱，并可能将它们的躯干盘绕在一起。有时，一对会在这样的拥抱中停留长达两天。众所周知，信息素在许多物种中起着重要作用。触角敲击、头部鼓击和跨步可能包含在交配曲目中（图 23.11）。Sphaerotheriidae 科的雄性在求偶过程中通过用telopods摩擦身体的后缘来发出声音。Sphaerotherium （Sphaeotheriida） 雄性在与雌性接触时通常会跨步（stridulates）以开始交配，这可能是为了防止雌性滚成球或刺激她展开（如果她已经这样做了）。[笑]

雄性通常具有一系列第二性征，包括对第一对腿的强烈修改。在欧洲的 Chordeuma （Chordeumatida） 属物种中，雄性躯干环 XVI 上的背腺（dorsal glands）产生分泌物，雌性在交配前以此为食。

受精发生在产卵时。在pentazonian马陆中，最后一对雄性腿被改造成坚固的扣子，用于将雌性固定到位。在这些马陆中，雄性将土壤塑造成一个小杯子，将精子射入其中。然后将装满精子的杯子传递给雌性，她被雄性的大扣子牢牢抓住。卵通常产在土壤中，尽管有些物种也会生产丝袋来容纳卵。一些物种用土壤和腐殖质加固形成巢穴与亲本粪便一起，或者整个巢穴可能由粪便物质组成。一次产下 1 到 300 个卵。

大多数新生马陆只有三对腿;根据三种可能的发育计划之一，在每次蜕皮时添加新的体节和腿对。在 Pentazonia（如pill马陆 Glomeris：Glomerida）中，体节和腿对的最终数量是在一些蜕皮后获得的，但马陆在达到成年大小和性成熟（半变态hemianamorphosis）之前必须经历进一步的蜕皮而没有体节增加。在polydesmidans和其他helminthomorphs中，体节和腿对的最终数量的达到与获得成虫状态相吻合，并且不会发生进一步的蜕皮（teloanamorphosis）。在剩余的helminthomorphs中，每次蜕皮都会添加新的体节和腿对，即使在达到性成熟后，动物也会继续蜕皮（euanamorphosis）。

一些欧洲 julids 的雄性可能会经历周期变性（periodomorphosis）：特定的环境条件可能会诱导性成熟的雄性蜕皮为具有退化的 gonopods 的闰间雄性（intercalary males），从而暂停繁殖活动。在一次或多次额外的蜕皮后，新分化的 gonopods 恢复。

烛蛱纲 在雌性烛蛱纲中，单个卵巢位于肠道下方，但在雄性中，睾丸位于肠道上方。与马陆一样，雌性的gonopore（一个中间的、不成对的开口）和雄性的gonopore（两个成对的开口）位于第三体节。雌性吸收spermatophore，通常是在雄性将其悬挂在跨越两颗石头或叶子的一根或几根丝线上之后。体内受精。多黄的卵产在腐烂的木头上。胚后发育始于一动不动的“蛹状阶段”，口腔和肛门开口微小，触角和前两对腿的痕迹不清晰。下一次蜕皮产生第一只活跃的juvenile，有三对腿。然后，发育通过anamorphosis进行，经过四个幼年阶段和一个成年阶段。

综合纲 综合纲展示了动物王国中更不寻常的受精方法之一。成对的性腺通过两性第三躯干体节的gonopore排出。雄性将spermatophores沉积在环境中。至少一些综合纲构建了柄状结构，顶部有spermatophores。当女性遇到这些精子包之一时，她会咬下spermatophores并将精子储存在她的口前腔中。当她自己的卵成熟时，雌性用她的口器将它们从她的gonopore中取出，并将它们粘合到苔藓或其他一些底层上。受精发生在这个过程中，因为她用储存的精子涂在每个卵子上。年轻的 综合纲孵化时只有成年躯干体节和附肢数量的一半左右。

在胚胎后发育过程中，first-drder和second-order molts定期交替，直到达到成熟。在每次first-order蜕皮后都会添加一个新的两体节单元，但只会分化一对腿，另一对在随后的second-order蜕皮后分化，此时不会添加新的体节。成熟的综合纲在整个生命周期中继续蜕皮（在 Scutigerella immaculata 中高达 40 次），无需进一步增加体节或腿。

胚胎发育

多足类动物的多黄的卵（yolky eggs）几乎完全依赖于不全卵裂（meroblastic cleavage）。大多数多足类动物通过intralecithal核分裂进行早期分裂，然后子核迁移到外周细胞质（= 周质periplasm）。在这里，它们继续分裂，直到周质密布了细胞核，然后细胞膜开始形成，将单核细胞彼此分开。此时，胚胎是一个表裂囊胚（periblastula），由一个卵黄球组成，该球内具有一些分散的细胞核，并被薄细胞层（blastoderm）覆盖。

沿着囊胚的一侧，一小块柱状细胞形成一个生发盘，与剩余胚层的薄的长方体型的细胞区分明显。从该盘的特定区域，预定内胚层和中胚层细胞开始作为生发中心增殖。这些细胞在原肠胚形成过程中向内迁移，位于其亲本细胞下方，亲本细胞现在形成外胚层。中胚层以纵向胃沟（gastral groove）的形式向内增殖;发育中的肠道细胞通常包围并逐渐开始吸收胚胎的大量中央卵黄团。

体节开始划界和增殖，最终发育出附肢芽。口腔和肛门由形成前肠和后肠的外胚层向内生长产生，最终与发育中的内胚层中肠建立联系。

这种基本方案的变化发生在次生性卵黄减少的群体中，例如在烛蛱纲和综合纲中。在这些类群中，主要发生完全卵裂（holoblastic cleavage），并实际形成腔囊胚（coeloblastula）。在大多数蜈蚣中，会出现一种介于完全卵裂和表面卵裂之间的形态。经过几次intralecithal核分裂后，卵黄分解成称为yolk pyramids的块。yolk pyramids逐渐消失，发育转向浅表型。

多足类的系统发育

多足亚门和六足纲长期以来一直被认为是姐妹群，共同形成一个称为 Atelocerata 的分支，其又被视为 Mandibulata 中甲壳类动物的姐妹群。多足动物和六足动物之间的姐妹群关系是基于几个看似有力的共衍征，包括直肠马尔皮基小管、缺乏第二对触角、uniramous腿和气管呼吸系统。然而，现在有强有力的证据表明六足动物起源于甲壳纲，因此将六足动物与多足动物联系起来的假定“共衍征”一定是通过趋同或平行进化进化而来的。一些分子系统发育表明，多足亚门是螯肢亚门的姐妹群（在称为 Myriochelata 或 Paradoxopoda 的分支中），但最近的研究一致认为，多足亚门是泛甲壳纲（六足纲加并系甲壳纲）的姊妹群。

四种多足类动物的单系性由以下特征支持：

● 唇足纲 第一体节的附肢含有毒腺;15 对（次生性的更多）步足;长短 tergites 交替，第 7-8 节反转，气孔与带有长 tergites 的体节相关

● 倍足纲Trunk 由diplosegments形成;触角有八节，远端节段有顶端感觉锥;无鞭毛的精子

● 烛蛱纲 触角分枝，其上具有特殊的感觉器官（球状）;头壳外侧成对的pseudoculi

● 综合纲 头壳两侧有一对tracheal stigmata;眼睛缺如;雌性口腔中成对的侧袋起着spermathecae的作用;12 对躯干足;不成对的生殖器开口;成对的末端喷丝头

唇足纲可能是其余多足类——统称为Progoneata——的姐妹群，Progoneata意味着它们的生殖器开口在前部（在第三体节区域）而不是像蜈蚣 （Opisthogoneata） 那样在后部。在 Progoneata 中，烛蛱纲和倍足纲可能形成一个分支 （Dignatha），其特征是postmaxillary体节没有附肢，步足的基部有气孔，孵化后处于静止的蛹状阶段，以及第一个自由生活的幼年有三对腿。

具有钙化外骨骼的多足类动物在化石记录中保存得相当好，最古老的标本来自志留纪中期（425百万年前），尽管来自晚奥陶世（约 450百万年前）的较老痕迹化石也被认为属于它们。chilognathan 马陆的两个现代分支（Pentazonia 和 Helminthomorpha）自宾夕法尼亚纪以来在石炭纪就有记录。已灭绝的多足类动物分类群有Arthropleurida（包括巨大的Arthropleura，长达 2.6 m）、Eoarthropleurida 和 Microdecemplicida，都是古生代的。从志留纪中期到石炭纪晚期，记录了 Archypolypoda，这是一组马陆，其躯干由较小的和较大的单元交替组成，每个单元有一对腿。具有未钙化角质层的多足类动物，如蜈蚣和penicillate马陆，在琥珀中相当常见，自白垩纪以来就有广泛的记录，但最古老的蜈蚣——Crussolum crusserratum，一种 notostigmophoran，和 Devonobius delta，一种有争议的 pleurostigmophoran——分别来自志留纪-泥盆纪和中泥盆世（380百万年前）。