菌物及真菌

又一个新坑......不过我还是多挖几个坑写一下吧。

卵菌

（我不大擅长所以借鉴了百度qwq）卵菌（Oomycota）属于色藻界，是一类真核微生物。腐霉属在1858年被创建。致病疫霉是第一个被鉴定的疫霉，该种是马铃薯晚疫病的病原，曾在19世纪的爱尔兰地区导致马铃薯近乎绝产，引发了轰动全球的“爱尔兰大饥荒”。目前，疫霉属已正式发布的种达到212个，腐霉属已正式发表221种 。鉴于其危害性，我国在2021年版《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》中包含了11种疫霉和1种腐霉。此外，针对本土生态系统的调查也在进行，例如研究表明秦岭是我国卵菌的主要适生区之一，调查发现仅疫霉属种类就达到28种 。根据菌体的形态、卵球的数目和游动孢子的类型等，卵菌纲下分4目:水霉目、水节霉目、链壶菌目和霜霉目共 74属，有记载的约700种。需要指出的是，现代分类学研究已明确卵菌不属于真菌界，而是归属于原生生物的色藻界。从水生到陆生、腐生到寄生、简单到复杂的一般生物进化规律，在卵菌中都得到体现。长期以来，人们常用这类卵菌作为研究生物演化的重要材料。在无性繁殖中，卵菌由水生走向陆生，游动孢子游动的时间和次数逐渐缩减，直至高等卵菌的孢子囊不易或不再形成游动孢子,而产生能脱落、靠风传播的孢子囊,其作用如同分生孢子。在有性生殖中，卵球数目的逐渐减少和卵周质的出现都是演化线上的明显标志。在已知的卵菌中，疫霉菌、霜霉菌和腐霉菌是三类主要的植物致病菌，对农业生产构成严重威胁 。鉴于其危害性，2021年版《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》中包含了11种疫霉和1种腐霉 。

卵菌纲的营养体多为发达的菌丝体，无隔膜。细胞壁主要成分为纤维素而非甲壳素。生活史以二倍体阶段为主 。无性繁殖多由孢子囊产生具双鞭毛的游动孢子 。这种带有鞭毛的游动孢子可以在水里移动 。有性生殖通过高度分化的藏卵器与雄器结合产生卵孢子。部分类群性器官分化受性激素A（成雄素）和性激素B（成雌素）等性激素调控 。大部分卵菌包括无性生殖和有性生殖两种生活史过程。孢子囊、游动孢子及厚垣孢子等无性器官，以及藏卵器、雄器及卵孢子等有性器官是卵菌鉴定的重要依据 。以疫霉Ph. pini和腐霉Py. anandrum为例，疫霉P. pini在V8培养基上呈现花瓣状的菌落形态，孢子囊为半乳突、呈卵圆形，卵孢子光滑且大多满器，雄器主要侧生生长；而腐霉Py. anandrum表现为辐射状菌落形态，并伴有少量气生菌丝，孢子囊为椭圆形或者稍有伸长，藏卵器为球形，表面不光滑且具有圆锥形的刺，卵孢子为满器 。

卵菌的繁殖方式包括无性繁殖和有性生殖 。无性繁殖是其主要的繁殖和传播形式，体细胞菌丝形成游动孢子囊，产生双鞭毛的初级游动孢子在水中移动，实现高效传播。有性生殖发生在不利环境条件下，雄性（雄器）和雌性（藏卵器）的性结构结合，受精后形成卵孢子。卵孢子具有厚实的细胞壁，抗逆性强，能在恶劣条件下长期存活 。以代表性病原菌致病疫霉为例，其存在A1和A2两种交配型，当两者共存时可通过有性生殖产生卵孢子，这不仅能增加遗传多样性，也是其快速进化、产生新毒力的基础 。荔枝霜疫霉等物种的生活史循环也依赖于不同类型孢子的产生与转换。

卵菌基因组编码大量效应子（如RXLR类、CRN类），其基因家族具有快速进化的特性，导致病原菌毒力变异快，易使作物品种抗性丧失 。染色体融合/断裂事件是卵菌效应子基因产生及适应性进化的重要驱动机制 。以荔枝霜疫霉（Peronophythora litchii）的rab5a基因为例，该基因定位于囊泡膜和初级内涵体上，在孢子囊阶段转录水平较高。敲除该基因会导致菌丝生长速率降低、形态异常、游动孢子形成受阻以及致病力显著下降，表明其在菌丝发育、无性生殖和致病过程中发挥关键作用 。

南瓜？霜霉

卵菌纲包含多种对农林业和水产养殖业具有重要影响的病原菌，主要类群包括疫霉属（Phytophthora）、霜霉菌、腐霉属（Pythium）及水霉属（Saprolegnia）等 。这些病原菌能引起多种毁灭性的动植物病害，常造成严重的经济损失 。由致病疫霉（Phytophthora infestans）引起的马铃薯晚疫病是世界范围内马铃薯生产上的第一大病害，可造成马铃薯年减产20%-30%，严重时可年减产50%以上 。该病原菌具有A1和A2两种交配型，有性生殖产生的卵孢子抗逆性强 ，历史上其引发的病害曾导致爱尔兰大饥荒 。疫霉属的其他种类如辣椒疫病、瓜类蔬菜疫病等病害流行迅猛，条件适宜时2-3天可大面积发生，导致严重减产乃至绝收 ；Phytophthora cinnamomi和P. xcambivora可引起栗树墨水病，导致根系腐烂、树木衰退 。腐霉属（Pythium）大多数物种可引起猝倒、根腐、基腐及果腐等植物病害，终极腐霉（Pythium ultimum）是重要代表 。另外，据Bohr AI所说，腐霉中有些可以导致哺乳动物腐霉病。霜霉菌如黄瓜霜霉病，典型症状是叶片正面出现受叶脉限制的黄色褪绿斑，背面产生灰褐色霉层 。荔枝霜疫霉（Peronophythora litchii）专性危害荔枝，其导致的荔枝霜疫病是荔枝上所发生的最严重病害 。水霉属（Saprolegnia）菌丝体呈棉絮状，主要危害鱼类、两栖动物等水生生物，对水产养殖业造成直接经济损失 。卵菌病害发病迅速、为害重，可通过气传、土传、种传、雨水及灌溉等多种方式传播。由于卵菌在进化上与真菌不同，细胞壁主要成分为纤维素而非几丁质，使得许多防治真菌病害的药剂对其无效，且病原菌易变异，常导致作物品种抗性丧失和化学药剂抗药性问题 。

黏菌

黏菌分类学史

黏菌名称的变化和分类学的建立

无论是原来的《国际植物命名法规》(International Code of Botanical Nomenclature, ICBN)，还是由其更名为晚近的《国际藻类、真菌和植物命名法规》(International Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants, ICN)，都按照1905年国际植物学大会通过的维也纳法规明确地将1753年作为黏菌命名的起点。这个年份是Linné Species Plantarum的出版日期，这部著作中记载有6种黏菌。在此之前更早记述黏菌的是Micheli在1729年出版的Nova Plantarum Genera，记载有4个黏菌属Clathroides、Clathroidastrum、Lycogala和Mucilago，前两个属含有现在的团网菌属Arcyria与发网菌属Stemonitis的黏菌物种，后两个属则含有现在的线膜菌属Reticularia、煤绒菌属Fuligo、发菌属Comatricha、绒泡菌属Physarum、钙皮菌属Didymium、粉瘤菌属Lycogala、团毛菌属Trichia和复囊钙皮菌属Mucilago的黏菌物种。

1833年，Link和Wallroth最早赋予这一类群以“Myxomycetes”这一名称(Yamamoto 1998;Lado & Eliasson 2017)，虽然都是作为亚目等级，但他们强调了这一类群在一定形状的孢子器内产生孢子这一与真菌相近的特征。1880年，Winter将Myxomycetes由目提升为纲(Lado & Eliasson 2017)。之后，Myxomycetes作为黏菌纲的学名被黏菌学者广泛采用，详见于Macbride (1899)、Martin & Alexopoulos (1969)、Farr (1976)、Nannenge-Bremekamp (1991)、Neubert et al. (1993, 1995, 2000)、Stephenson & Stempen (1994)、Ing (1999)和Poulain et al. (2011)等的专著。de Bary (1859)在通过大量实验揭示了黏菌的形态和生活史并详尽描述了子实体发育的2种方式之后，强调了这一类群的原生动物属性，命名为Mycetozoa，主要被Rostafiński (1873)、Lister (1894)、Hagelstein (1944)和Olive (1975)等所采用。

早期的真菌学家也注意到了一些具有酷似真菌子实体特征的黏菌类群，并开展了对黏菌的分类学研究。1801年Persoon在Synopsis Methodica Fungorum一书中，首先开始并使人们关注到黏菌的分类工作(Alexopoulos 1978;Yamamoto 1998)。他为黏菌设立1纲Angiocarpi，1目Dermatocarpi，2科Trichosperpi和Gymnospermi。Trichosperpi科含粉瘤菌属Lycogala、煤绒菌属Fuligo、刺皮菌属Spumaria、双皮菌属Diderma、绒泡菌属Physarum、团毛菌属Trichia、团网菌属Arcyria、发网菌属Stemonitis和筛菌属Cribraria 9属，Gymnospermi科则有无丝菌属Licea和筒菌属Tubifera 2属，这种安排被认为产生了黏菌分类系统的雏形。1829年Fries在Systema Mycologicum一书中鉴于一些黏菌(如粉瘤菌属Lycogala)的子实体与马勃相像，而将黏菌置于担子菌的腹菌目中设立一个亚目，即腹黏菌亚目Myxogastres (Alexopoulos 1978;Yamamoto 1998)，同时，他也首次给出了黏菌营养体——原生质团发育的一些知识，但却疏于显微形态的观察。Massee (1892)几乎是唯一一位在黏菌分类专著中为这一类群保留采用“Myxogastres”作为纲的名称的学者。在18世纪下半叶和19世纪初的几十年里，描述了大量黏菌新物种的分类学家主要有Batsch、Leers、Bulliard、Schrader、Curtis、Schweinitz、Berkeley、Cooke和Winter等，他们与Persoon和Fries命名的许多黏菌物种学名至今仍被使用。

通过对早期零散的分类研究的系统性整理和总结，de Bary的学生Rostafiński (1873)在Versuch Eines Systems der Mycetozoen一书中建立了第一个黏菌分类系统，其分类思想一直影响至今，以成熟子实体的形态特征为分类依据，主要涉及透射光下孢子的颜色、孢丝是否存在及其形态、石灰质有无等。黏菌经典分类也被认为是由Massee (1892)最早提出，他建立了包括子实体中是否存在孢丝和石灰质等特征的鉴定标准。直到Martin & Alexopolous (1969)的著作出版，黏菌分类系统仍不断被完善，但都能看到Rostafiński (1873)和Massee (1892)所建立的黏菌分类形态特征体系的印记。

异型类群的分类归属

在作为普通名的“黏菌(slime mould)”所包括的类群中，网黏菌Labyrinthulomycota (net slime mould)的主要特征是具有一个由分枝联结的、无壁的、表面黏性的外质丝组成的菌体，在形态特征和系统发育上都与黏菌纲Myxomycetes差距较大，也从未被纳入黏菌纲Myxomycetes的范畴。Cavalier-Smith (1993)将网黏菌作为亚门Labyrinthista置于Chromista界Euchromista亚界Heterokonta门;Kirk et al. (2008)将网黏菌作为门Labyrinthulomycota置于Chromista界;Anderson & Cavalier-Smith (2012)将网黏菌作为纲Labyrinthulea置于Straminipila界Bigyra门Sagenista亚门;Ruggiero et al. (2015)将网黏菌作为纲Labyrinthulea置于Chromista界Harosa亚界Heterokonta超门Bigyra门。

根肿菌Plasmodiophoromycota (内寄生黏菌endoparasitic slime mould)的营养体虽为多核的原质团，但并不像黏菌的原质团那样可以移位活动;游动细胞的鞭毛为前生的两根不等长尾鞭;主要行吸收式营养;在植物体内专性寄生;孢子壁含甲壳质而非纤维素。最早由Schroeter (1889)作为1个目归于黏菌纲Myxomycetes，与之平行的另外2个目是集胞菌目Acrasida和腹黏菌目Myxogastres。由于Myxogastres就是现今的Myxomycetes，因此意味着Schroeter (1889)当时也并没有认为根肿菌是真正的黏菌。Macbride (1899)的黏菌纲Myxomycetes包括有寄生黏菌亚纲Phytomyxinae (即根肿菌)、外生孢子黏菌亚纲Exosporeae和腹黏菌亚纲Myxogastres。Alexopoulus & Mims (1979)安排根肿菌纲Plasmodiophoromycetes与壶菌纲Chytridiomycetes和丝壶菌纲Hyphochytridiomycetes一起组成单倍体鞭毛真菌亚门Haplomastigomycotina。Alexopoulos et al. (1996)将根肿菌升格为门Plasmodiophoromycota置于原生生物界Protists。Kirk et al. (2008)将根肿菌纲Plasmodiophorida置于Prorozoa界Cercozoa门;Ruggiero et al. (2015)将根肿菌作为纲Phytomyxea置于Chromista界Harosa亚界Cercozoa门Endomyxa亚门。

第一个加入黏菌纲也是最后一个被排除的异型类群是鹅绒菌，最主要的特点是孢子外生。多数的黏菌分类系统均包含鹅绒菌，一般将其作为黏菌纲Myxomycetes下的一个亚纲(Lister 1894;Macbride 1899;Martin & Alexopoulos 1969)。Olive & Stoianovitch (1960)发现原柄菌后，认为鹅绒菌的子实体由白色圆柱体组成，圆柱体表面是许多顶生单孢子的纤细小梗，孢子的产生方式相近于原柄菌而不同于孢子内生的腹黏菌，由此，Olive (1975)将鹅绒菌归于原柄菌。Gilbert (1935)认为鹅绒菌子实体外表着生的孢子实质是单孢子孢囊，就是说其孢子也是内生的;Scheetz (1972)发现鹅绒菌的孢子外面包有电射稠密层，认为可能相当于内生孢子的腹黏菌的囊被，这样，鹅绒菌就还是属于黏菌。Mims & Rogers (1973)发现黏菌的孢子具有双层壁，内壁为电子透明层，生有纹饰的外壁为电子稠密层，因此，鹅绒菌的孢子壁结构与黏菌的相同，其孢子是外生的，并不是单孢子孢囊;Furtado & Olive (1971)发现联会复合体出现在鹅绒菌的原孢子中，即在原孢子中发生减数分裂，与黏菌在幼孢子中发生减数分裂的情况似乎相同，但其成熟的孢子有4个单倍体核，而黏菌的成熟孢子均为单核体，所以并不相同。这都表明鹅绒菌与黏菌是异型的。按照近年的分子系统学研究，对于鹅绒菌更为合适的分类学处理是将其作为黏菌的姐妹群(Fiore-Donno et al. 2005，2010;Shadwick et al. 2009)。Spiegel (1990)和Corliss (1994)都认为鹅绒菌与原柄菌具有更密切的亲缘关系，鹅绒菌应该归属于原柄菌，这也是当今对鹅绒菌分类处理的主流观点。Kirk et al. (2008)将鹅绒菌作为科Ceratiomyxaceae置于Protozoa界Amoebozoa门Protostelia纲Protostelida目;而Ruggiero et al. (2015)将鹅绒菌作为亚纲Exosporeae置于Prorozoa界Sarcomastigota亚界Amoebozoa门Conosa亚门Myxogastrea纲。

集胞黏菌(acrasid slime molds)最早由Brefeld (1869)发现，从van Tieghem (1880)开始直到21世纪的今天，发现了越来越多的属于这一类群的物种(Lado & Eliasson 2017)。然而，它们具有比黏菌更小的子实体和更简单的生活循环，也并不是一个单系类群(Shadwick et al. 2009)。Schroeter (1889)将“黏菌”分成集胞菌、根肿菌和腹黏菌3组，这说明很早就已认识到集胞黏菌不是真黏菌。Olive (1975)根据营养体没有细胞壁裸露的原质团或假原质团，为菌虫这个复系类群建立了裸菌虫门Gymnomyxa，其中的菌虫亚门Mycetozoa下设真菌虫纲Eumycetozoa和集胞菌虫纲Acrasea，真菌虫纲又分为原柄亚纲Protostelia、网柄亚纲Dcityostelia和黏腹亚纲Myxogastria;Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi第7版(1983)的黏菌门含有7个纲：原柄菌纲Protosteliomycetes、鹅绒菌纲Ceratiomycetes、网柄菌纲Dictyosteliomycetes、集胞菌纲Acrasiomycetes、黏菌纲Myxomycetes、根肿菌纲Plasmodiophoromycetes和网黏菌纲Labyrinthulomycetes;第8版(1995)将集胞菌、网柄菌和根肿菌升格为门，与黏菌门平行，置于原生动物界。这说明，组成细胞(状)黏菌(celluar slime moulds)的集胞菌(acrasid celluar slime moulds)和网柄菌(dictyostelid celluar slime moulds)已被认为是异源异型的2个类群，更不同于黏菌Myxomycetes。在Cavalier-Smith (1993)的原生动物界分类系统中，集胞菌作为一个纲Heterolobosea在Adictyozoa亚界Percolozoa门Tetramitia亚门Striatorhiza超纲，网柄菌作为亚门Dictyostelia在Dictyozoa亚界Opalomyxa超界Mycetozoa门。Kirk et al. (2008)将网柄菌作为纲Dictyostelea在Protozoa界Amoebozoa门，集胞菌作为纲Heterolobosea则是Protozoa界Percolozoa门的唯一纲。Ruggiero et al. (2015)将网柄菌作为纲Dictyostelea归在Protozoa界Sarcomastigota亚界Amoebozoa门Conosa亚门，集胞菌作为纲Heterolobosea属于Protozoa界Enzoa亚界Percolozoa门Tetramitia亚门。

原柄菌由Olive & Stoianovitch (1960)发现，是最后一个加入“slime mould”的异型类群。Olive (1970)为其设立原柄亚纲，隶属于菌虫纲Mycetozoa，其中包括鹅绒菌。Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi第6版(1971)将原柄菌亚目归入黏菌门Myxomycota黏菌纲Myxomycetes腹黏菌亚纲Myxogastromycetidae。Alexopoulos & Mims (1979)将其划归真菌界Fungi裸菌门Gymnomycota原质体裸菌亚门Plasmodiogymnomycotina，为其建立了原柄菌纲Protosteliomycetes，与黏菌纲Myxomycetes平行。在Cavalier-Smith (1993)的原生动物界Protozoa中，黏菌、原柄菌和网柄菌在Dictyozoa亚界Opalomyxa超界Mycetozoa门，原柄菌纲Protostelea和黏菌纲Myxogastrea在Eumyxa亚门，网柄菌纲Dictyostelea在Dictyostelia亚门;Kirk et al. (2008)将原柄菌作为纲Protostelia置于Protozoa界，与黏菌纲Myxogastrea和网柄菌纲Dictyostelea共同组成Amoebozoa门;Ruggiero et al. (2015)将原柄菌作为纲Protostelea置于Prorozoa界Sarcomastigota亚界Amoebozoa门Conosa亚门Myxogastrea纲。

分类系统的演变

Lister (1894)的黏菌分类系统基本遵循了Rostafiński (1873)的分类标准，但进行了重组。1911年，由他的女儿修订出版的第2版除了内容增加外没有更改，而1925年的第3版则将分类等级全部进行了更新，还调整了一些分类标准(表1)。

Martin & Alexopoulos (1969)的专著The Myxomycetes被公认为是黏菌分类学的一个里程碑，全面总结了到1969年为止的所有黏菌的分类学知识。他们认为黏菌是一类真菌，相应地调整了它们的分类等级和名称。

Ross (1973)将发网菌目移出腹黏菌亚纲，升格并专设发网菌亚纲Stemonitiomycetidae，这源于其十几年前研究发现的确认。Ross (1959)在进行了系统性的个体发育比较研究后指出：黏菌子实体发育有2种不同类型，发网菌目与其他黏菌不同，为基质层上型，即原质团接触基物的底层变为基质层，上面的原生质集中隆起形成孢囊。在有柄的种类中，柄是以后从上升的原生质柱体中分化形成的，常为中空或纤维索状。由于没有原生质从柄内上升，柄内不含圆胞状或杂质颗粒物体，柄和孢囊的表面也没有基质层的薄鞘。

在Ross (1973)建立发网菌亚纲之后相当长的一段时间内，黏菌分类系统基本稳定为黏菌纲划分鹅绒菌亚纲Ceratiomycetidae、腹黏菌亚纲Myxogastromycetidae和发网菌亚纲Stemonitiomycetidae的分类方案，鹅绒菌亚纲只含有鹅绒菌目一个目，腹黏菌亚纲含有刺轴菌目、无丝菌目、团毛菌目和绒泡菌目，发网菌亚纲只含有发网菌目一个目。可见于Farr (1976)、Martin et al. (1983)、Neubert et al. (1993, 1995, 2000)、Yamamoto (1998)、李玉等(2008a, 2008b)和Poulain et al. (2011)等的黏菌分类专著。

Olive (1975)按照动物分类学进行了菌虫(黏菌)的分类，他的黏腹亚纲Myxogastria就是本文所指的黏菌，其中的目、科和属基本上都与Martin & Alexopoulos (1969)分类系统相同，但是纲、亚纲和目的名字后缀都采用了动物分类单元的词尾，而科的后缀仍采用了菌物分类单元的词尾，属和种的名字依然遵守国际植物命名法规(表1)。

进入本世纪，通过分子生物学对于黏菌系统发育关系的研究，将这一类群划归原生动物界已经基本形成共识。然而，黏菌的分类系统仍然主要保持3亚纲6目的方案，命名也依然遵守International Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants。或许，这样处理是为了避免大调整和改变而引起黏菌分类和命名的混乱，事实上，也正是如此使得黏菌分类系统和分类学研究在最近30年间得以稳定发展。

Cavalier-Smith (2013)采用动物命名法提出了一个基于分子进化和系统发育证据的黏菌分类方案(表1)。尽管对于将黏菌归属原生动物界的处理已经很少争议，但是Cavalier-Smith (2013)按照动物分类学所制定的黏菌分类方案并未能影响全世界的黏菌分类学家，也没有被接受和采用。不过，Cavalier-Smith (2013)的黏菌分类系统综合了新的和有趣的信息，包括了系统发育所涉及的更多特征，对于今后实现尽可能自然地建立黏菌分类系统可能具有重要意义。

根据系统发育的分子数据，有些其他特征似乎比一些传统分类标准能够更好地刻画黏菌纲内部的演化关系，例如孢丝与囊被的连接、孢囊柄形成的细节、孢子堆的颜色以及柄内孢子状细胞的存在与否等。因此，结合分子系统学研究证据，一个新的形态分类学特征标准体系被Leontyev et al. (2019)建立和提出，并被用于黏菌类群形态特征的修正描述，建立了一个全新的黏菌分类系统(表1)。在去除了鹅绒菌亚纲之后，黏菌纲仍然设置2个亚纲，但这2个亚纲已经不是腹黏菌亚纲和发网菌亚纲，从名称到范围都发生了根本性的变化，在形态学上分别对应浅色孢子黏菌类群和暗色孢子黏菌类群。Lucisporomycetidae (或可译为亮孢黏菌亚纲)含有4个目，筛菌目Cribrariales、孔膜菌目Reticulariales、无丝菌目Liceales和团毛菌目Trichiales，其中筛菌目Cribrariales位于这个亚纲系统演化的根部;Columellomycetidae (或可译为囊轴黏菌亚纲)含有5个目，刺轴菌目Echinosteliales、碎皮菌目Clastodermatales、斑皮菌目Meridermatales、发网菌目Stemonitidales和绒泡菌目Physarales，其中刺轴菌目Echinosteliales是这个亚纲分支的起点。这个系统有别于此前依据原生质团类型和子实体发育方式为基础的黏菌分类系统，是否足够合理还需要进一步的研究，例如，其团毛菌目包括了原来无丝菌目的一些成员、绒泡菌目包括了原来发网菌目的一些成员，忽略了对原生质团特征和子实体发育方式的已有认识，因此，这个系统是否能够被国际黏菌学家接受也还需要时间的考验

（复杂吧！毕竟我曾学过黏菌分类，不过本文绝大多数引自黏菌分类学史研究）