第十二章 循环系统

简介

每小时12英里的速度比许多人能跑的速度要快，而且很少有人能维持这样的速度。然而，在下一届奥运会马拉松比赛中，前几名的选手将以平均这个速度跑超过26英里，持续两个多小时！鲸鱼可以从水面潜入2,000米以上的深度，并在那里觅食长达一小时。在此期间，它们的身体会承受巨大的压力，每平方米体表压力超过1,600万帕(约2,300磅/平方英寸)。这大约相当于一根1,500米高的铅柱压在它们的身体上。非洲羚羊等动物在白天会暴露在灼热的环境温度下，它们的体温会超过45摄氏度(113华氏度)。在很大程度上，人类和动物能够适应活动和身体压力的变化，这是因为循环系统会进行调节。

循环系统与呼吸系统协作，在外部呼吸和内部呼吸部位之间输送气体。但循环系统还有许多其他重要功能。它能适应身体上或体内压力的变化。血液将体内产生的多余热量输送到皮肤以消散。相反，在阳光下晒太阳的凉爽爬行动物会聚集表面热量来加热血液，然后血液会循环到身体的其他部位。葡萄糖和其他消化终产物被运送到活跃器官进行代谢使用或运送到其他器官进行临时储存。循环系统将激素运送到靶器官，将废物运送到肾脏。血液还携带免疫系统的细胞和化学物质，以保护身体免受外来生物的入侵。

脊椎动物的循环系统最简单的是一组连接管道和泵，用于移动液体。生物体适应身体和代谢活动中即时生理变化的能力取决于该系统的快速反应。循环系统包括血管系统和淋巴系统。淋巴管和淋巴（它们循环的液体）共同构成淋巴系统，本章后面将讨论。血管系统包括输送心脏泵送的血液的血管。血液、血管和心脏共同构成了心血管系统，我们首先讨论心血管系统。

心血管系统

血液

造血组织产生的血细胞通常进入血液循环，成为外周血或循环血。循环血液由血浆和有形成分组成。血浆是液体成分，可以被认为是血液的基本物质，是一种特殊的结缔组织。有形成分是血液的细胞成分。红细胞或红血球是有形成分的一种细胞类型。除哺乳动物的红细胞外，所有红细胞都有细胞核。哺乳动物的成熟红细胞没有细胞核。血红蛋白是主要的氧运输分子，如果在血浆中游离，则会由肾脏排出。因此，红细胞充当血红蛋白的容器，防止其排出。红细胞的个体大小各不相同，从人类的8微米到大象的9微米，再到某些有尾目的80微米。在哺乳动物中，大多数红细胞在血液循环中存活三到四个月，然后被分解和替换。

白细胞或白血球是形成元素的第二种主要细胞成分。白细胞保护身体免受感染和疾病。血小板是血液中的第三种形成元素。它们释放因子，产生一系列化学事件，导致组织损伤部位形成血凝块或血栓。血浆和形成元素使血液在身体过程中发挥多种作用。除了在呼吸和疾病防护中发挥作用外，血液还在营养（携带碳水化合物、脂肪、蛋白质）、排泄（携带代谢产物）、调节体温（携带和分配热量）、维持水分平衡和运输激素方面发挥作用。

动脉、静脉和毛细血管

尽管大小各异，但血管主要有三种类型：动脉、静脉和毛细血管。动脉将血液输送出心脏，静脉将血液输送回心脏，毛细血管是位于两者之间的微小血管。大多数动脉输送高氧血液，静脉输送低氧血液，但这并非总是如此。例如，肺动脉将低氧血液从心脏输送到肺部进行补充，而肺静脉通常返回高氧血液。因此，相对于心脏的血流方向决定了血管的类型，而不是其携带的血液的氧含量。

动脉和静脉的管壁分为三层，包围中央管腔（图12.1）。最内层是内膜，包括面向管腔的内皮细胞衬里。外面是外膜，主要由纤维结缔组织组成。这两层之间是中膜，动脉和静脉的中膜差异最大。大动脉的中膜由一些平滑肌组成，但弹性纤维占主导地位。在大静脉中，这个中间层主要包含平滑肌，几乎没有弹性纤维。静脉壁内通常有单向瓣膜，而动脉没有这种瓣膜。非常小的动脉和静脉分别称为小动脉和小静脉。在这些小血管中，外膜很薄，中膜主要由平滑肌组成；因此，小动脉和小静脉的结构非常相似（图12.1）。

图12.1血管。从大动脉到小动脉、毛细血管、小静脉和静脉，三层血管壁的相对厚度和大小都会发生变化。在大动脉中，中膜特别富含弹性纤维，包括称为内部(Iem)和外部(eem)弹性膜的带。它们的壁允许动脉伸展并接收突然从心脏输送的血液脉动。大血管从其壁中的小血管（血管滋养管）获得自己的血液供应。

平滑肌形成围绕动脉或静脉壁的薄片。平滑肌细胞对神经和激素刺激作出反应。当它们收缩时，血管的口径会变窄，这种反应称为血管收缩。当环形肌肉收缩停止时，常驻血压会迫使血管打开并恢复或扩大管腔的大小，这种反应称为血管舒张。倾斜的平滑肌也可能有助于血管舒张。气体、营养物质、水、离子和热量穿过毛细血管壁。为了促进有效交换，毛细血管非常小，壁极薄。毛细血管缺乏中膜和外膜。仅保留内膜的内皮壁。为一个组织区域服务的一组毛细血管构成毛细血管床。每个组织都覆盖着多组重叠的毛细血管床。随着组织活动的增加或减少，这些重叠的毛细血管床或多或少会打开或关闭，以调节对这些组织的血液供应。

动脉

动脉的结构随其大小而变化。大动脉的壁中含有大量弹性纤维；小动脉几乎没有。结构差异是由于大动脉和小动脉之间的功能差异而产生的。动脉主要起着供应系统的作用，将血液从心脏输送到身体组织。当心脏收缩时，它们还会吸收和分配突然涌入的血液。心脏的节律性收缩会将血液喷射到大动脉中。这些大动脉的壁具有弹性，它们会扩张以接收突然注入的血液，您可以在手腕或颈部动脉中感觉到脉搏。在收缩之间，伸展的动脉壁弹性回缩，推动血液顺利通过较小的动脉进入小动脉。小动脉将血液引导到局部组织。人类是少数易患动脉疾病的物种之一，其特征是动脉壁硬化和弹性回缩丧失。因此，患病的动脉不会扩张以减弱突然的血液脉动，也不会在心跳之间移动血液柱。心脏必须更加努力地工作，较小的动脉和小动脉会经历更高的血压波动。这些小血管不是为承受这种压力而设计的，可能会破裂。如果这种情况发生在大脑等重要器官中，可能会导致死亡。

循环的血液动力学

血液在血管中循环的压力和流动模式构成了循环的血液动力学。由于血液动力学不同，与循环的动脉侧和静脉侧相关的血压有很大差异。当心脏心室收缩时，产生的峰值力为收缩压。舒张压是血管内的最低压力，在两次心跳之间达到。舒张压是由动脉的弹性回缩力产生的。血压通常以速记方式表示，首先读取和记录收缩压。例如，对于大多数年轻成年人类来说，120/80分别是从手臂血管获得的正常收缩压和舒张压值（图12.2）。如果动脉开始出现疾病迹象，血压就会升高，这是一个明显的迹象，表明由于动脉壁的结构变化，主要动脉开始无法吸收心脏泵血力。在所有脊椎动物中，长颈鹿的血压最高，其心脏水平的平均静息血压为260/160。当动物直立时，这样的压力对于向大脑提供足够的血液是必要的。到达大脑的血压下降到大约120/70，这主要是由于重力作用，与人类的血压相当。

图12.2血流动力学。图底部以图形方式描述了全身血液流动。相应血管上方是其总横截面积。注意不同血管中的血压。当血液从大动脉（如主动脉）流向毛细血管和静脉时，心脏收缩力产生的初始压力会下降。这是由于血管壁的摩擦阻力和总横截面积的增加。毛细血管的横截面积特别大。当血液接近毛细血管时，收缩压和舒张压之间的差异会减小，此后在静脉血流中，这种差异通常最小。成年人的正常血压以毫米汞柱为单位。

在大多数脊椎动物中，当血液流出心脏时，血压通常会下降（图12.2）。这种压力下降由两个因素造成：血液遇到血管腔壁阻力时产生的摩擦力，以及血管总横截面积的增加。管内任何液体的流动都会受到液体与管壁摩擦力的阻碍。血液要循环，必须使用一种力来克服这种对血流的摩擦阻力；然而，由于这种阻力，血压会随着循环的进行而下降。此外，当血液从大动脉、小动脉和毛细血管流向小动脉、小动脉和毛细血管时，血管的总横截面积会增加，尤其是在毛细血管中。就像一条湍急的溪流流入一个大湖一样，随着更大的体积被填满，压力会下降。因此，到达循环系统静脉侧的血液几乎不会受到任何压力。事实上，在一些大静脉中，推动血液流动的力量可能会降至零，甚至为负值。当这种情况发生时，血液会向反方向或逆向流动。处理这些不利压力的任务就落在了静脉上。

静脉

由于静脉将血液送回心脏，所以它们是收集管道。在任何时刻，体内循环血液的70%可能都停留在静脉中。在压力之下，重要静脉的轻微血管收缩会有效减少储备量，并将部分血液从这个储存器转移到循环系统的动脉侧。静脉也是用来解决低血压的。静脉壁内通常有防止血液逆流的单向瓣膜。如果静脉在活动的肌肉之间或通过受压力变化的身体部位（例如，包含肺的胸膜腔），外力就会冲击并挤压其管壁。这些补充力有助于静脉回流，并且由于单向瓣膜的存在，血液只能以一种方式流回心脏（图12.3）。可以理解的是，在通过不提供诱导力的身体器官和组织（例如骨骼或大脑内）的静脉中，没有单向瓣膜，血液回流到心脏取决于任何剩余的内在压力和重力。

图12.3静脉中的单向瓣膜。静脉腔内的单向瓣膜可防止血液逆行并确保其回流至心脏（垂直箭头）。驱动血流的压力（水平实线箭头）来自周围器官（通常是肌肉），这些压力会冲击和挤压静脉。图中显示的是狮子后腿的解剖图。

微循环

微循环是心血管系统中与细胞代谢密切相关、调节和支持的特定组成部分。毛细血管床、为其供血的小动脉和为其引流的小静脉构成了微循环。毛细血管床的血流由平滑肌控制。毛细血管前括约肌是一小圈平滑肌，限制毛细血管床的入口。小动脉和小静脉的壁都包括薄薄的平滑肌片。这些平滑肌的整体神经和激素控制调节着流向毛细血管的血液，受供血组织本身的局部事件也是如此。无论是通过身体的一般事件（神经、激素）还是局部活动（自身调节），毛细血管床都会调节血流以匹配细胞活动。血液可以通过完全绕过某些区域的分流器进行转移（图12.4）。

图12.4微循环。微循环包括毛细血管床以及供给血液的动脉和排出血液的微静脉。血液通常流向、流经和流出毛细血管床，如图所示（实线箭头）。动脉壁的平滑肌形成小带，即毛细血管前括约肌，控制流向毛细血管床的血液。从动脉到静脉的直接分流可实现血液的大范围分流（空线箭头）。

当动物低下头从溪流中喝水时，其组织内的血压会迅速变化（图12.5）。微循环的快速调整有助于平衡和分配这些暂时的压力波动，以防止对特别敏感的器官（如大脑和脊髓）造成过度压力。体内的热量分布也受微循环的影响。当动物活动时，血液输送的多余热量会到达体表。皮肤的毛细血管床打开，增加血流量，将更多的热量带到身体表面，在那里散发。皮肤白皙的人在运动时会变红，表明外周血流量增加。在寒冷的天气里，情况正好相反。随着体温下降，外周血液供应减少，减少热量损失，帮助维持核心体温。情绪状态也会增加外周血流量，打开更多的毛细血管床。当这种情况发生在脸上时，我们会脸红。

图12.5血压变化。随着姿势的变化，头部和四肢相对于心脏会升高或降低。一只低头喝水的长颈鹿会快速感受到大脑和颅骨组织内压力的增加。调整微循环是防止这种压力造成问题的一种方法。

微循环还参与将血液分配给活跃的器官。毛细血管非常小，几滴血要花一个小时才能通过一条毛细血管。然而，毛细血管床总体来说体积很大，其线性长度大约为96,500公里（约60,000英里）。没有任何动物拥有足够的现成血量来同时填充所有毛细血管。如果身体的所有毛细血管同时打开，所有主要血管都会很快被排空，循环系统就会衰竭。但这种情况不会发生，因为血液只被选择性地引导到活动器官中打开的毛细血管床。通常，并非所有身体组织都同时活动，因此向这些活动组织供应的血液就足够了。通过选择性部署，可以保持随时所需的血液量较低。然而，在某些情况下，微循环无法输送足够的血液来满足组织需要。例如，如果活动器官多于可用血液，那么微循环就会优先考虑某些器官，而不考虑其他器官。如果在饱餐后不久进行剧烈运动，那么消化系统和骨骼肌就会争夺血液来支持它们的活动。骨骼肌会优先获得血液，因为骨骼肌中有更多的毛细血管床打开，而胃部获得的血液较少。运动的人可能会抱怨侧腹绞痛。这是由于缺血造成的，即胃部局部缺乏足够的血液来满足代谢预期。在严重受伤或创伤后，微循环可能无法调节血液分布。当这种情况发生时，一系列事件会导致一种称为休克（确切地说是低血压休克）的状况。太多血管打开，血液不足，血压下降，循环衰竭。如果休克不能迅速逆转，很快就会死亡。一些蛇毒中的化学武器库利用了心血管系统的这种一般生理特征。当注射到pr另外，毒液会引起休克，帮助蛇快速地猎食。

单循环和双循环

血液一般以两种模式流动。大多数鱼类具有单循环模式，即血液在每个完整循环中仅通过心脏一次。在这种设计下，血液从心脏流向鳃，再流向全身组织，然后回到心脏（图12.6a）。羊膜动物具有双循环模式，即血液在每个循环中通过心脏两次，从心脏流向肺部，再回到心脏，流向全身组织，然后第二次回到心脏（图12.6b）。这种双循环的出现涉及增加肺回路，是重大的进化事件。在具有单循环和双循环的脊椎动物之间存在着兼具两种情况特征的功能中间体。中间体包括肺鱼、两栖动物和爬行动物。它们表明了过渡形式冒险登陆陆地的适应优势，并强调了循环系统设计的进化。让我们首先研究心血管系统的基本胚胎衍生。

图12.6单循环和双循环。(a)鱼类的单循环包括心脏、鳃和相互串联的全身毛细血管（箭头表示血流路径）。(b)大多数羊膜动物的双循环包括心脏、肺和全身毛细血管。血液在完成一条路径之前要两次通过心脏。这使得肺和全身组织处于彼此平行的独立回路中。

心血管系统的胚胎发育

大多数血管几乎在中胚层建立后立即出现在胚胎中胚层（embryonIcmesoderm）内（或来自间充质mesenchyme）。称为血岛（bloodIslands）的中胚层细胞小簇标志着心血管系统的雏形首次出现（图12.7ad）。胚胎血岛既产生血管又产生血细胞，因此它们参与angIogenesIs（血管形成）和hemopoIesIs（血细胞形成）。血岛融合形成连通的血管网络，最终将胚胎的各个部分连接在一起，并将其与营养供应和呼吸器官连接起来。胚胎心脏是管状的。早期，它有自主的、有节奏的跳动，驱动血液通过发育中的血管网络。在早期胚胎中，这种心跳主要有助于促进新血管的形成。与成人一样，中晚期胚胎的心血管系统也在呼吸、代谢、排泄和生长中发挥积极和必要的作用。

脊椎动物的胚心刚形成时就已经具有收缩性，包括四个主要的相邻腔。静脉窦（sInusVenosus）是第一个接收回流血液的腔。血液接下来流入心房（atrIum），然后流入心室（VentrIcle），最后流入第四个腔，即心球（bulbuscordIs）。血液从心球离开心脏，进入动脉，然后流向胚胎的身体。在大多数四足动物中，内脏中胚层形成基本的四腔管状心脏。当细胞离开内脏中胚层形成内侧一对心内膜管（endocardIaltubes）时，心脏就开始发育了（图12.8a,b）。留在内脏中胚层的细胞增殖，产生增厚的外侧区域，即成对的心外膜（epImyocardIum）。心内膜管和心外膜的细胞向中线生长，融合成单个位于中心的管状心脏。具体而言，融合的心内膜管形成心脏的内皮衬里，称为心内膜endocardIum，心外膜与覆盖心脏表面的薄的脏层腹膜一起产生心壁的大面积心肌，即心肌myocardIum。通过这些融合，建立了基本的四腔胚胎心脏（图12.8c）。

随后管状心脏的折叠将心脏扭曲成不同的形状，但血液流动的内部顺序保持不变（图12.9）。在大多数鱼类中，成年鱼类保留了这种基本的四腔胚胎心脏。然而，在肺鱼和四足动物中，不同程度的内部细分将心脏内的其他隔室隔离开来，一些原始腔室可能会缩小或被成年血管系统的其他部分占用。我们将在本章中讨论这些解剖学修改及其功能意义。首先，让我们回顾一下主要动脉和静脉的基本布局，即心脏所服务的血液分配系统（图12.10）。

图12.7胚胎血细胞的形成。（a）约44小时后的鸡胚孵化期（腹侧视图）。循环系统已经建立得很好。外周血岛已融合成主要的卵黄血管。（bd）血管形成的详细发育顺序。（b）中胚层局部簇在孵化18小时后组织成血岛。（c）孵化24小时时的发育。（d）孵化约44至48小时时，形成了属于卵黄血管网络的不同血管和血细胞。来源：patten和carlson

心血管系统的系统发生

心血管系统的血管与它们供应的器官一样多种多样。然而，这些变化是基于对脊椎动物共有的基本组织计划的修改。由于它通常在高级形式中经过高度修改，因此心血管系统的这种基本组织在原始脊椎动物中最为明显。离开心脏的血液首先进入不成对的腹主动脉（Ventralaorta），然后流经咽部下方。腹主动脉在前方分成外颈动脉（externalcarotIds），将血液输送到头部腹侧区域。然而，在产生这些外颈动脉之前，腹主动脉会分出一系列主动脉弓（aortIcarches），这些主动脉弓在咽裂之间的鳃弓内向后穿过。在咽部上方，这些主动脉弓与成对的背主动脉（dorsalaorta）相遇。从背主动脉前端长出的是内颈动脉（InternalcarotIds），它们将血液输送到头部，并通常穿透脑壳为大脑供血。然而，背主动脉本身将血液输送到后方（图12.10和12.11）。

大约在肝脏水平处，背主动脉的成对血管联合形成不成对的主动脉（aorta），它将血液输送到身体的后部，并最终延伸到尾部作为尾动脉（caudalartery）。在此过程中，背主动脉向局部体壁发出许多小的壁动脉（parIetalarterIes），以及几条通常成对的主要动脉，通向躯体组织。成对的锁骨下动脉（subclaVIanarterIes）为前肢（鳍或肢）提供血液，通常从背主动脉分支出来，尾部的髂动脉（IlIacarterIes）也是如此，它为后肢提供血液。生殖腺从成对的生殖动脉（genItalarterIes）（卵巢oVarIan动脉或精索spermatIc动脉）接受血液。成对的肾动脉（renalarterIes）是从背主动脉分支出来的大而主要的肾脏分支。这可确保肾脏在动脉回路早期获得血液，此时血压仍然相对较高，这是血液动力学的一个特点，有助于肾脏过滤。通常在脊椎动物中，三条不成对的动脉从背主动脉出发，为内脏供血：腹腔动脉（celIac），为肝脏、脾脏、胃和部分肠道供血；前肠系膜动脉（anterIormesenterIc），为大部分小肠供血；后肠系膜动脉（posterIormesenterIc），为大肠供血。

图12.8胚胎心脏的形成。鸡胚在孵化的连续阶段（分别为25、27、29小时）。展示了心脏形成的腹侧（左）视图和相应的横截面（右）视图。(a)血管生成细胞从心外膜（一种增厚的内脏中胚层）中出现。(b)血管生成细胞分化为一对原始心内膜管。(c)这对心内膜管在内侧融合成单个心内膜管，即未来的心脏内膜。增厚的心外膜形成心脏表面的薄腹膜，广泛的心肌形成心脏的肌壁。来源：patten和carlson

图12。9小鸡心脏的生长。四腔心脏由静脉窦、心房、心室和心球组成。一旦形成，随后的折叠和扩大会改变这些腔的相对位置。此过程不会改变流经功能性胚胎心脏的血流路径。来源：patten和carlson

图12。10四日龄雏鸡的心血管系统。静脉循环显示前主静脉和后主静脉流入进入静脉窦的总主静脉。卵黄静脉通过形成的后腔静脉返回，穿过肝窦，通过肝静脉进入心脏。动脉循环也已建立。主动脉弓绕过咽部，在上方汇入背主动脉，背主动脉通过颈动脉向头部供血。背主动脉继续向后延伸，最终形成通向蛋黄的卵黄动脉。来源：afterpatten。

图12.11鲨鱼中所示的基本脊椎动物循环模式。心脏将血液泵送到腹主动脉，从那里血液分布到成对的主动脉弓，然后到单个背主动脉。从背主动脉，血液向前流到头部，向后流到身体，在那里主要分支将血液输送到内脏和躯体组织。来源：根据goodrIch编著。

在原始脊椎动物中，回流到心脏的血液包括几条突出的静脉。总主静脉（commoncardInalVeIn）或窦是接收从前主静脉（anterIorcardInalVeIn）(precardInal)和后主静脉（posterIorcardInalVeIn）(postcardInal)返回的血液的主要静脉。这些分别排出身体的前部和后部的血液。来自前肢的支流通常通过锁骨下静脉流入总主静脉。来自体壁外侧和后肢的静脉也通过腹侧静脉流入总主静脉。

门脉系统是一种血管通路，它始于一组毛细血管，中间不经过心脏，而通向另一组毛细血管。脊椎动物的静脉循环有两种主要的门脉系统。肝门脉系统始于消化道壁内的毛细血管，作为肝门静脉通向肝脏，在那里流入肝脏的毛细血管和血窦。这种肝门静脉将吸收的营养物质直接从消化道输送到肝脏，储存或加工许多消化的最终产物。肾门脉系统通过成对的肾门静脉输送从尾部或后肢毛细血管床返回的血液，这些血液流入肾脏内的毛细血管。

肾门脉系统的功能尚不明确。由于它将尾部血液输送到肾脏，一些人认为它提供了一条直接的途径，将尾部肌肉主动运动产生的代谢副产物输送到肾脏。另一些人则认为，这可能代表一种改善肾脏过滤的方法。从背主动脉直接进入肾动脉的动脉血压力较高；肾门静脉系统的静脉血压力较低。肾脏过滤部分依赖于初始高压将液体从血液中移出并进入肾小管，但肾门静脉的低压有助于水和其他可用溶质的回收，将这些液体返回到全身循环。肾门静脉系统存在于除哺乳动物以外的所有脊椎动物中。即使哺乳动物没有肾门静脉系统，哺乳动物的肾脏仍然有一个低压血管网络，可能是它的对应物，功能类似，可以从形成的尿液中回收液体。

这种基本动脉和静脉模式内的系统发育修饰与功能变化有很大关系。在从水到陆地的过渡中，鳃让位于肺，同时建立了肺循环。在四足动物和某些鱼类中，主静脉在血液回流中的作用越来越小。相反，出现了复合的、突出的后腔静脉（postcaVa）(posterIorVenacaVa)来排出身体后部的血液，而前腔静脉(precaVa)（anterIorVenacaVa）则发展出来排出身体前部的血液。首先从动脉血管开始，现在让我们详细了解心血管系统内的主要系统发育修饰。

图12。12七鳃鳗的主动脉弓、鳃和前动脉。来源：hardIstry

动脉血管

主动脉弓原始主动脉弓和它们穿过的鳃弓的数量仍存在争议。一些甲胄鱼类有多达10对鳃弓和大概10对主动脉弓。主动脉弓对的数量在生物体中有所不同。七鳃鳗有8对（图12.12），盲鳗有15对。一些鲨鱼种类拥有10或12对。尽管如此，在大多数有颌鱼和所有四足动物的胚胎发育过程中，通常只出现最多六对。因此，六是通常作为基本胚胎模式的主动脉弓数量，用罗马数字表示（IVI；图12.13）。主动脉弓内的系统发育变异可能非常复杂（图12.14ae；另见图12.17ac）。因此，参考基本的六弓模式可以为复杂的解剖结构带来简化的主题。但是，您应该为其他作者的个人偏好做好准备，他们可能会使用不同的主动脉弓数字。一些人坚持使用不超过10的数字来识别假定的原始数字。一些人放弃了分配同源性的努力，忽略了那些在系统发育上丢失的弓，并简单地按照他们在成年1、2和3中找到的弓进行编号。在这本书中，罗马数字用于追踪主动脉弓的假定系统发育命运，取六对来代表基本的胚胎模式。

鱼类的主动脉弓从腹主动脉分支后不久，就在鳃内分成毛细血管床。主动脉弓向鳃输送血液的部分是afferentartery，而将血液输送走的背部部分是efferentartery。它们之间的毛细血管床部分或全部环绕鳃，并首先排入收集环collectIngloop，然后汇入出血动脉。

图12.13主动脉弓的原始模式。基本六拱模式图。

在软骨鱼类中，第一咽裂缩小但不会消失，形成小的喷水孔（spIracle）。在胚胎发育过程中，通常预计会供应第一咽裂的第一主动脉弓腹侧部分不会出现。相反，来自相邻收集环的血管芽会生长到喷水孔，为其壁中的小毛细血管床提供血液。该血管构成传入喷水孔动脉。第一弓的背侧部分形成传出喷水孔动脉，它将这个小毛细血管床排出。由于喷水孔体积小，并且通过传入喷水孔动脉接收含氧血液，因此人们认为喷水孔在呼吸交换中起的作用很小。相反，它可能作为分泌或感觉器官的一部分发育。

其余的主动脉弓（IIVI）在其长度中途形成小芽。它们合并并交叉连接成为收集环，为靠近扩大的咽裂形成的鳃内的血管毛细血管床提供服务。每个收集环的前半部分和后半部分分别是其孔前(pretrematIc)分支和孔后(posttrematIc)分支（图12.15a）。尽管从胚胎学上来说，颈外动脉起源于腹主动脉的前端，但它后来与集合环相连，如果它要将含氧血液输送到下颌，那么这种变化是可以理解的。为大脑供血的颈内动脉通过传出鳃动脉(II)从第一个完全功能的集合环(咽裂II)获得含氧血液(图12.15b)。

图12.14无羊膜类的主动脉弓。基本六拱模式图。(a)硬骨鱼。(b)肺鱼(protopterus)。(c)幼态有尾目和幼体有尾目。(d)成年有尾目。(e)成年青蛙。虚线和椭圆形表示该群体中丢失的祖先特征。来源：goodrIch之后。

在大多数辐鳍鱼中，四对主动脉弓（III～VI）从腹主动脉发出。它们为与五个咽裂相关的鳃提供服务。在鲟鱼和其他一些物种中，第一咽裂仍然存在，是一个小的喷水孔，但在大多数鱼类中，成年鱼类中甚至没有这个不大的裂痕。第一主动脉弓与第一裂痕一起消失（图12.14a）。

在大多数具有补充空气呼吸器官的鱼类中，从这些器官离开的含氧血液进入一般静脉循环，提高返回心脏的血液的总含氧量。然而，在肺鱼中，离开血管丰富的肺部的血液直接通过单独的肺静脉重新进入心脏（图12.14b）。从系统发育上看，独立的左心房和右心房首先出现在肺鱼中，从而建立了进出肺部的独立肺回路。

肺鱼和其他硬骨鱼一样，第一咽裂退化为没有呼吸功能的喷水孔。与其相关的主动脉弓（I）也退化了。在澳大利亚肺鱼（neoceratodus）中，其余五个咽裂张开，形成由四个主动脉弓（IIIVI）供给的功能齐全的鳃。在非洲肺鱼（protopterus）中，功能性鳃进一步退化。第三和第四个鳃完全消失，但它们的主动脉弓（IIIIV）仍然存在（图12.14b）。在所有肺鱼中，最靠后的动脉弓（VI）的传出血管分出肺动脉，但通过短动脉导管与背主动脉保持连接。 如果你仔细思考这种解剖模式所暗示的血流，你就会明白它所引起的误解。例如，请注意，如果腹主动脉中缺氧的血液沿着其通过II、V和VI弓的假定路线流动，它会穿过鳃的毛细血管床，补充氧气，并作为含氧血液进入背主动脉。但请注意，在非洲肺鱼中，腹主动脉中缺氧的血液似乎有另一条通过III和IV弓的路线，而这些弓没有鳃。理论上，血液可以到达背主动脉page464未改变，仍然缺氧。如果发生这种情况，正如解剖学本身所暗示的那样，那么含氧血液和脱氧血液都会在背主动脉混合，降低流向全身组织的血液中总氧张力，并且显然抵消了空气呼吸肺可能带来的大多数优势。

正因为如此，主动脉弓模式在早期解剖学家看来似乎效率低下，但他们原谅了它，甚至可能预料到了这种模式，因为他们认为肺鱼既不是完全的水呼吸者，也不是空气呼吸者。肺鱼采取了中间立场，能够两者兼而有之，但都做得不是特别好。当对肺鱼的循环生理学进行仔细研究后，这种认为肺鱼与更高级的脊椎动物相比设计不完美的错误观点受到了检验。事实上，含氧血液和脱氧血液的混合非常少，这在很大程度上要归功于部分分裂的心脏所起的作用，正如我们在本章后面看到的那样。

图12。15鲨鱼的主动脉弓。(a)主动脉弓的胚胎变形。主动脉弓的新增加部分(白色)建立了收集环的前部和后部，它们接收传入的鳃动脉并供应传出的鳃动脉，它们分别是主动脉弓腹侧和背侧部分的衍生物。(b)成年鲨鱼主动脉弓衍生物。罗马数字表示主动脉弓。来源：肯特。

两栖动物 错误地认为心血管系统设计不完善，这种观点也适用于两栖动物，原因也大致相同。它们的主动脉弓的解剖结构表明，鳃中的含氧血液与从身体返回的脱氧血液之间发生了某种混合。

在两栖动物中，前两个主动脉弓(I、II)在发育早期消失。幼虫和变态成体之间剩余的弓的图式不同。在大多数有尾目幼虫中，接下来的三个主动脉弓（IIIIVV）带有外鳃，最后一个主动脉弓（VI）会长出通向正在发育的肺的肺动脉。一个显著的例外是Necturus泥螈，它的第六个主动脉弓的一部分消失，只有它的背部部分存留下来，形成肺动脉的基部（图12.16和12.19）。在大多数有尾目物种中，外鳃会在幼虫变成成虫后消失，但主动脉弓会保留下来作为主要的全身血管。

主动脉弓III和IV之间的一小段背主动脉称为颈动脉导管（carotIdduct），通常在变态时关闭。这迫使颈动脉充满来自腹主动脉的血液。腹主动脉弓III和IV之间的部分成为颈总动脉（commoncarotIdartery），为外颈动脉（来自前腹主动脉）和内颈动脉（背主动脉前部和第三主动脉弓）提供血液。颈动脉体（carotIdbody）是一小簇以毛细血管相连的感觉细胞，通常位于颈总动脉分支点附近。它的功能尚不完全清楚。可以肯定的是颈动脉体在感知血液的气体含量或压力方面发挥着作用，并且具有一些内分泌功能。

接下来的两个弓（IV、V）构成连接背主动脉的主要全身血管。最后的主动脉弓（VI）也连接背主动脉，其最后一小段形成动脉导管（ductusarterIosus）。在汇入背主动脉前不久，第六主动脉弓分出肺动脉，肺动脉又分成小分支，通向口底、咽部和食道，然后进入肺部。无肺有尾目的肺动脉（若其存在）则为颈部和背部的皮肤供血。

图12.16有尾目的主动脉弓（腹侧图）。

青蛙的幼虫通常有内鳃，位于最后四个主动脉弓（III-VI）上，胚胎肺动脉从弓VI发芽。变态时，这些鳃与颈动脉导管和主动脉弓V一起消失。存在下来的主动脉弓（III、IV和VI）会扩张，分别向头部、身体和肺循环供血。第三弓和与之相关的前背主动脉部分成为颈内动脉。腹主动脉的前延伸部分是颈外动脉。颈内和颈外动脉均从颈总动脉分支，颈总动脉是位于III弓和IV弓之间的腹主动脉部分。颈动脉体通常位于颈内动脉的根部。下一个扩大的主动脉弓(IV)与背主动脉相连，背主动脉是供应身体的主要系统动脉。最后一个弓(VI)失去了与背主动脉的连接，因为动脉导管关闭,其成为肺皮动脉(pulmocutaneousartery)。肺皮动脉的一个分支是现在发育良好的肺动脉，它进入肺部。另一个分支是皮动脉（cutaneousartery），它沿着背部和侧面的体壁将血液输送到皮肤。

一些早期的形态学家得出结论，两栖动物血流效率低下的原因可能是这些解剖模式。例如，返回心脏的含氧血液被认为会与从全身组织返回的脱氧血液混合。可以这么说，这不会发生。事实上，很少发生混合。但这种错误的观点越来越受欢迎，并且在某种程度上仍然盛行于一些科学家对这些低等脊椎动物的生理学的态度。

爬行动物 始于爬行动物，但延续到鸟类和哺乳动物，胚胎对称的主动脉弓往往在成年时变得不对称。主动脉弓III、IV和VI在爬行动物中仍然存在，但大多数变化集中在第四弓的增强和修改上。爬行动物动脉系统最显著的解剖学改变可能是腹主动脉的细分。在胚胎发育过程中，腹主动脉分裂形成离开心脏的三条独立动脉的基部：左主动脉弓、右主动脉弓和肺动脉干（图12.17a）。

肺动脉干包含成对的第六弓及其分支的基部，作为通向肺部的肺动脉弓的一部分。左主动脉弓的基部、左主动脉弓（IV）本身以及它延续到的左背主动脉的弯曲部分构成左体循环弓leftsystemicarch。右体弓rightsystemicarch包括身体右侧的相同组成部分：右主动脉弓基部、右主动脉弓本身以及右背主动脉的弓形部分。两个体系统弓在心脏后方汇合，形成共同的背主动脉。右体系统弓往往是两者中最突出的一个，主要是因为它供应额外的血管。例如，在较原始的脊椎动物中，颈动脉起源于腹主动脉，而在爬行动物中则起源于右体系统弓。通过右体系统弓的血液可能流向身体或进入颈动脉以供应头部。在大多数爬行动物中，锁骨下动脉从背主动脉分支出来，但在某些爬行动物中，它们从体系统弓分支出来。爬行动物主动脉弓的这些变化产生了一个肺动脉回路和两个体系统回路，每个回路都独立地起源于心脏。

图12.17羊膜动物的主动脉弓。基本六弓模式的衍生物图。(a)爬行动物。(b)鸟类。(c)哺乳动物。来源：goodrIch

鸟类 在鸟类中，右体弓占主导地位（图12.17b）。主动脉弓的基部、右主动脉弓（IV）和相邻的右背主动脉部分在胚胎发育过程中形成右系统弓。其对立成员左系统弓从未完全发育。颈动脉通常来自与爬行动物相同的主动脉弓组成部分（主动脉弓III和部分腹主动脉和背主动脉），并从右系统弓分支。但是，翅膀的成对锁骨下动脉来自颈内动脉而不是背主动脉。颈总动脉和锁骨下动脉分别供给头部和前肢。两条颈总动脉可以分别从右侧体弓发出，也可以两者合并形成一条颈动脉（图12.18ac）。头臂动脉（brachiocephalicartery）是一种短小但重要的血管，存在于少数爬行动物（尤其是乌龟）中，但在许多鸟类中却是主要的前部血管。它也从右侧体弓分支。在头臂动脉的这个交汇处之后，体弓向后弯曲以供给身体的其余部分。鸟类和爬行动物一样，肺弓由成对的第六弓及其分支的基部形成，为两个肺提供血液。

图12.18主动脉弓腹侧图。在鸟类中，可以发现各种不同的分离弓形状。在绿鹭（a）中，两个颈动脉弓合并在一起。一只颈动脉在大鸨（b）的右侧和鸣禽（c）的左侧持续存在。在哺乳动物中，主要前动脉的形成可能因物种而异，例如猫（d）和人类（e）。缩写：头臂动脉（bc）、颈总动脉（cc）、颈外动脉（ec）、颈内动脉（Ic）、锁骨下动脉（sc）。

哺乳动物 胚胎中最多可出现六个主动脉弓，但成年后只有三个持续存在，作为主要前动脉：颈动脉、肺动脉弓和体动脉弓（图12.17c）。颈动脉和肺动脉弓由与爬行动物相同的弓组成部分组成。哺乳动物的颈动脉起源于成对的主动脉弓（III）和部分腹主动脉和背主动脉。肺动脉弓由成对的第六弓及其分支的基部形成。体动脉弓在胚胎时期起源于左主动脉弓（IV）和成对的背主动脉的左侧部分，因此在哺乳动物中是左体动脉弓。The common carotids may share a brachiocephalic origin or branch independently from different points on the aortic arch (figure 12.18d,e).哺乳动物的另一个显着差异是锁骨下动脉的形成。在哺乳动物中，左锁骨下动脉从左体动脉弓分出，而右锁骨下动脉包括右主动脉弓（IV）、相邻的右背主动脉的一部分，以及从这些部分长入右肢的动脉（图12.18d、e）。

主动脉弓进化概述

在大多数鱼类中，主动脉弓将脱氧血液输送到鳃的呼吸面，然后将含氧血液分配到头部组织（通过颈动脉）和身体其余部分（通过背主动脉）。在肺鱼和四足动物中，主动脉弓形成肺动脉弓（通向肺部的动脉回路）和体动脉弓（通向身体其他部位的动脉回路）（图12.19）。颈动脉仍然承担着向四足动物的头部供血的主要责任，但现在它们通常从一个主要的体弓分支出来。两栖动物和爬行动物有双体弓（左和右）（图12.20a、b），而鸟类只有右体弓，哺乳动物只有左体弓（图12.20c、d）。虽然鸟类和哺乳动物有许多相似之处，包括恒温、活跃的生活和多样化的辐射，但它们起源于不同的爬行动物祖先。它们心血管解剖结构的任何相似之处都代表了独立的进化创新。

主动脉弓的基本六拱模式是一个有用的概念，它使我们能够追踪主动脉弓衍生物并组织我们遇到的各种解剖学改造。此外，在现存的有颌类动物胚胎发育过程中，六个主动脉弓的出现表明这是祖先的模式。然而，正如我们所见，不同物种的实际成年解剖结构可能有很大差异。

静脉血管

将血液返回心脏的主要静脉复杂且高度多变。在每个脊椎动物组中，静脉组成几个主要的功能系统，这些系统在胚胎学上起源于一种似乎是共同的发育模式。在研究每组静脉的解剖结构之前，我们首先介绍一下这些基本的静脉循环系统。在具有已建立的双循环的脊椎动物中，有两种一般的静脉循环功能系统：引流一般身体组织的全身系统和引流肺部的肺系统。在全身系统内，肝门静脉供血给肝脏，肾门静脉供血给肾脏，而一般身体静脉引流剩余的全身组织。

体静脉系统 在发育早期，存在三组主要的成对静脉：来自卵黄囊的卵黄静脉（vitelline veins）、来自胚胎本身身体的主静脉（cardinal veins）和来自骨盆区域的侧腹静脉（lateral abdominal veins）。成对的卵黄静脉是胚胎中最早出现的血管之一。它们从卵黄上方出现，并沿着卵黄柄进入体内。然后它们转向前方，继续沿着肠道进入静脉窦（sinus venosus）。肝原脊增生，进入卵黄静脉内部。Liver cords增生将相关的卵黄静脉分隔成肝窦（hepatic sinusoids）。卵黄静脉的剩余的短段是肝静脉（hepatic veins），将血液从肝窦导入静脉窦。

主静脉包括前主静脉（anterior cardinal veins，从头部排出血液）和后主静脉（posterior cardinal veins，从胚胎身体回流血液）。前后主静脉在心脏水平处汇合成短的总主静脉，这些总主静脉开口于静脉窦。前主静脉由几个部分组成，它们发展成为接收来自大脑、颅骨和颈部的支流的血管。后主静脉主要发展成为胚胎肾脏的血管。

鱼类有侧腹静脉，但在四足动物中它们通常融合或缺失。在鱼类中，每条侧腹静脉都从腹鳍汇入髂静脉（iliac vein），并沿着体壁向前延伸。在肩部水平，髂静脉汇入肱静脉（brachial vein），然后变成锁骨下静脉，锁骨下静脉向内侧转入主静脉。然而，在四足动物中，锁骨下静脉分别返回心脏，而侧腹静脉进入肝脏。在两栖动物中，左、右侧腹静脉可能汇合为一条正中静脉，即腹静脉（ventral abdominal vein），沿着体腔底部延伸。在鳄鱼、鸟类和哺乳动物中，腹静脉不存在。

随后的静脉发育涉及这些早期成对血管的变化，伴随它们之间的吻合、萎缩导致的部分丢失以及额外胚胎血管的出现。这些改变通常比动脉的改变更为广泛，并产生主要的、通常不对称的成人静脉血液回流到心脏的途径。

肝门静脉 肝门静脉从消化道延伸到肝脏，形成一条直接的途径，将吸收的消化终产物立即运送到肝脏。它是所有脊椎动物所共有的，主要由胚胎的肠下静脉（subintestinal vein）发育而来，肠下静脉是一条起源于尾静脉的非配对血管（图12.21a）。肠下静脉loops around肛门并向前延伸，沿着肠道腹壁走行，从肠道收集血液。它从肠道穿过肝脏，最后汇入左卵黄静脉。在增生的肝索中，卵黄静脉分解成小的肝窦网络。肠下静脉的前端将血液排入这些肝窦，而其后端则退化并失去与尾静脉的联系。这种改良的肠下静脉现在被正式称为肝门静脉（图12.21b）。它不仅从肠道收集血液，还从胃、胰腺和脾脏收集血液，并将其输送到肝脏内的血管窦。

图12.19主动脉弓的进化。从腹侧表面看，基本的六拱模式包括腹主动脉、成对的主动脉弓和成对的背主动脉。这种基本模式的选择性丢失或修改产生了成年脊椎动物的衍生主动脉模式。主动脉弓上的垂直线代表鳃。的虚线血管表示成年人基本模式中丢失的血管。缩写：背主动脉(da)、颈外动脉(ec)、颈内动脉(Ic)、成对的背主动脉(pa)、锁骨下动脉(sc)、腹主动脉(Va)。

肾门静脉系统 在发育早期，从尾部回流到尾静脉的血液流经肠下静脉或后主静脉，后主静脉是更常见的路径（图12.21a）。后主静脉向后延伸至肾脏，从肾脏排出血液，然后继续向前流入心脏。随后，一组下主静脉（subcardinal veins）从肾脏腹侧出现，排出血液，并向前流入后主静脉。一旦通过下主静脉的这条路径建立起来，后主静脉的短段在其与下主静脉和肾脏的连接处之间就会萎缩。在发育的这个阶段，肠下静脉也失去了与尾静脉的连接。由于这些血管改变，尾部的血液现在必须流经肾脏。随着尾部血液通过肾脏，尾静脉成为肾门静脉系统。血液从肾脏通过新建立的下主静脉排出（图12.21b）。

图12.20四足动物体弓的命运（腹面观）。无尾目（a）和爬行动物（b）成年时两侧体弓均存在。鸟类（c）中右侧体弓仍然存在，哺乳动物（d）中左侧体弓仍然存在。缩写：颈总动脉（cc）、左心室（l）、右心室（r）、锁骨下动脉（sc）、心室（V）。

一般而言，进入肾门静脉系统的血液来自尾部的尾静脉。然而，一些脊椎动物也有其他的肾门静脉途径。在圆口鱼类和一些硬骨鱼类中，肾门静脉系统的血液通过来自体壁的节段性静脉进入肾脏。在一些肺鱼中，来自腹鳍和后腹部的额外血液有助于肾门血流进入肾脏。这些肺鱼的尾静脉不供血，而是为肾脏排血，然后继续向前加入后主静脉或后腔静脉。

其余体静脉 原始脊椎动物的一般体静脉，保留了基本的早期胚胎模式，来自前后系统组织的血液在前后主静脉中返回，两对静脉汇合在靠近心脏的总主静脉中。在分化的脊椎动物中，主静脉出现但通常只在胚胎中存在，在功能上被替代的成人血管前腔静脉和后腔静脉所取代。

前腔静脉和后腔静脉从其前体的发生揭示了成人静脉系统所基于的广泛修改。前、后和总主静脉的胚胎发生早于前腔静脉（图12.22a）。前腔静脉本身的形成始于小的节间的静脉（intersegmental veins）扩张成锁骨下静脉，然后流入前主静脉（图12.22b）。接下来，前主静脉之间形成主静脉间吻合口（intercardinal anastomosis）（图12.22c）。随着胚胎的生长，这些新建立的通道越来越多地被使用，特别是在右侧，用于从头部回流血液。右侧的总主静脉扩大以接收这些回流的血液，并成为成人的前腔静脉（图12.22d）。左侧的总主静脉退化，只剩下一条来自成人心房的小静脉。

后腔静脉的形成更加复杂。最初，成对的后主静脉将血液从心脏后方的胚胎体回流。然而，随后三条胚胎血管（肝静脉、下主静脉subcardinals和上主静脉supracardinals）的部分合并以及它们之间的广泛吻合，导致回流血液逐渐从后主静脉转移到由几条静脉的部分组成的新兴单一内侧通道。通往该回流通道的血管最终合并成一条静脉，即后腔静脉。其发育史始于排出早期胚胎肾脏（中肾）的后主静脉的出现。接下来，下主静脉出现并通过下主静脉吻合口（subcardinal anastomosis）相互连接。最后，上主静脉发育并为后体提供更多的引流。

在前方，右卵黄静脉（右肝静脉）与右下主静脉相连，在后方，建立了与下主静脉和上主静脉的新连接（图12.22c）。由于这些吻合和血管间的合并，形成了一条不成对的内侧通道，随着早期通过后主静脉的返回路线退化，这条通道提供了另一条返回心脏的路线。这条通道起初很小，但随着越来越多的血液寻找这条返回心脏的路径，它变得越来越大，最终成为成人后腔静脉。因此，前腔静脉和后腔静脉是前部血管的镶嵌体，其中部分在胚胎发育过程中被盗用，形成最终的成体血管，分别引流身体的前部和后部。

图12.21主静脉。鲨鱼主要静脉的基本胚胎（a）和改良的成体（b）模式。肝门静脉由胚胎肠下静脉形成。胚胎卵黄静脉的前部分出引流肝脏的短肝静脉。增加一条主下静脉引流肾脏，肾门由后主静脉的后部衍生物建立。侧腹静脉引流盆腔附属物，在向前运行时从体壁接收血液，并与来自胸附属物的锁骨下静脉和来自头部的前主静脉汇合进入心脏。

肺系统

许多鱼类都有辅助的空气呼吸器官，但是只有有肺的鱼类才拥有肺系统。在现存的鱼类中，只有肺鱼有真正的肺。如果古代盾皮鱼有肺（这种可能性前面已经提到过），那么肺系统就会在脊椎动物进化的早期就进化出来了。

肺静脉 肺静脉将血液从成对的肺返回心脏。在进入心脏之前，它们通常会合并成一条静脉。从胚胎学上讲，肺静脉不是通过现有血管通道的转换而产生的。相反，许多小血管在胚胎肺芽内分别起源并排出胚胎肺芽。然后它们汇聚成几条公共血管，成为进入左心房的肺静脉。

鱼类 的头部由成对的前主静脉和小的inferior jugular veins引流，这些静脉在流入心脏的静脉窦之前与总主静脉相连。锁骨下静脉和髂静脉通过侧腹静脉引流附肢。两者也加入总主静脉。在大多数鱼类中，后主静脉的改造会diverts all returning blood from the tail so that it flows through the kidneys before emptying into the remaining sections of the posterior cardinal。肝门静脉将血液从消化道输送到肝脏的毛细血管。血液从肝脏通过短肝静脉流向心脏（图12.23a、b）。

辐鳍鱼的侧腹静脉通常消失，腹鳍由后主静脉引流。来自鳔的血液排入肝静脉或总主静脉。

肺鱼的静脉回流到心脏与其他鱼类的相似，只是右侧后主静脉会扩大，承担从身体后部引流血液的大部分责任，因此通常称为后腔静脉（图12.23c）。成对的侧腹静脉融合形成不成对的腹侧腹静脉，该静脉将腹鳍中的血液引流并排入静脉窦。从肺部返回的血液直接进入心房。

图12.22哺乳动物静脉的胚胎发育。(a)在发育早期，前、后和总主静脉开始形成。(b)靠近胸肢的节间静脉开始流入前主静脉。亚主静脉在肾脏之间出现并向前进入后主静脉。(c)前主静脉之间建立了主静脉间吻合术。从后体部返回的血液现在包括一条通过肝脏的路线，因为部分右卵黄静脉已经并入右亚主静脉。(d)前腔静脉从左和右头臂静脉（分别为主静脉间吻合和右前主静脉）接收血液。后腔静脉是从身体后部回流血液的主要通道。来源：根据BallInsky撰写。

图12.23脊椎动物的主要静脉通道。(a)七鳃鳗幼虫。(b)鲨鱼。(c)肺鱼(protopterus)。(d)有尾目。(e)成年无尾目。(f)龟。(g)鳄鱼。(h)鸟类。(I)哺乳动物。

12-23续

两栖动物 在有尾目幼虫中，例如泥螈，颈内静脉（internal jugular，源自前主静脉）和颈外静脉（external jugular veins），以及来自舌头的小的舌静脉（lingual vein），将血液从头部回流。大的后腔静脉为肾脏的血液回流提供了一条途径。腹侧腹静脉主要将血液从后肢输送到肝窦。尾部的血液有几种可选的回流路线：通过腹侧腹静脉、后主静脉或经肾脏的后腔静脉。肝门存在。流入后腔静脉的肝静脉有许多条（图12.23d,e）。

成年有尾目的静脉与幼虫的静脉大致相同。成年无尾目动物的主要区别在于后主静脉：在肾脏和总主静脉之间的一部分后主静脉丢失；因此，后主静脉不能将肾脏的血液回流到心脏。 爬行动物 的颈内静脉（internal jugular，源自前主静脉）、颈外静脉（external jugulars）和来自前臂的锁骨下静脉是成对的总主静脉的支流。扩大和变异的总主静脉在爬行动物中通常被称为前腔静脉。后腔静脉大大缩小，只剩下小的奇静脉（azygos veins），引流胸腔内壁的血液。有成对的侧腹静脉，还有一条后腔静脉。肝门将消化道的毛细血管与肝窦连接起来。来自肝窦的血液通过与后腔静脉连接的短肝静脉回流。前腔静脉和后腔静脉进入大大缩小的心脏静脉窦（图12.23f,g）。

鸟类 的短外颈静脉与长的内颈静脉（前主静脉）连接，将血液回流到总主静脉，总主静脉经过改造后变成成对的前腔静脉。股静脉（femoral）、尾静脉和肾静脉是发达的后腔静脉的支流，后腔静脉在进入心脏之前也接受肝静脉的血液。还存在肝门和肾门（图12.23h）。

12-23续续

哺乳动物的静脉循环中没有肾门静脉和腹静脉，但存在肝门静脉。主静脉经过大幅改造，产生两条主要血管：单个前腔静脉（人类的上腔静脉）和单个后腔静脉（人类的下腔静脉）。这些血管分别从身体的前部和后部收集血液，并将其返回到心脏的右心房。后腔静脉分为几个部分，包括肝静脉、肾静脉和下主静脉（图12.23I）。

心脏

心脏是一种泵，通过将血液推过循环系统以及通过抽吸产生负压将血液吸入心脏来使血液在血管中移动。对于游动缓慢的角鲨来说，其心脏每小时可移动7.5升血液；对于休息的母鸡来说，其心脏每小时可移动2.4升血液；对于人类来说，其心脏每小时可移动2.80升（约7.5加仑）。对于长颈鹿来说，每小时几乎有1,200升血液可以在全身循环。如果心率增加（一种称为心动过速的反应），这些值会增加五倍。如果心率降低，则会导致心动过缓，这些值可能会急剧下降。例如，当海龟潜水时，它的心输出量会下降到之前输出量的五十分之一（1/50）以下。心脏除了起泵的作用外，还能将缺氧血液和含氧血液输送到适当的循环部位，从而防止它们混合。在讨论心脏的特殊功能之前，我们先来了解一下脊椎动物的心脏结构。

脊椎动物的基本心脏

从系统发育上看，心脏可能最初是一条可收缩的血管，很像文昌鱼循环系统中的血管。在大多数鱼类中，心脏是单循环的一部分。鳃和全身毛细血管床中用于气体交换的血管彼此串联。胚胎鱼的心脏由四个腔组成，它们也是串联的，因此血液按顺序从静脉窦流到心房、心室，最后流到第四个也是最前面的心腔，即心球，然后进入腹主动脉。结构的差异、对同源性的怀疑以及术语的不严谨导致了对这个第四个腔的命名法的混淆。我们在胚胎中使用术语心球来指这个腔。在成年动物中，心室排入腹主动脉或介于其间的第四腔，即心球，在成年动物中，如果其收缩壁具有心肌，则称为动脉圆锥conus arteriosus，如果其弹性壁缺乏心肌，则称为动脉球bulbus arteriosus。在内部，每个器官可能包含不同数量的锥瓣conal valves。

动脉圆锥通常存在于软骨鱼类、全骨鱼类和肺鱼类中。尽管成年四足动物没有独立的腔体，但在发育过程中，它的胚胎前身心球会分化成离开心脏的主要动脉的基部。在某些鱼类中，最显著的是硬骨鱼类，动脉球壁薄，有平滑肌和弹性纤维，但它既没有心肌也没有锥瓣。成年动脉球与动脉圆锥一样，通常起源于胚胎心球，但在某些鱼类中，成年动脉球也可能包含相邻的腹主动脉的一部分。旧文献中经常含糊使用的另一个术语是动脉干 truncus arteriosus，它只适用于腹主动脉或其直接衍生物，而不适用于心脏的任何部分。在四足动物中，腹主动脉通常会缩小，有时仅作为主要主动脉弓底部的一小部分血管存在。在这些情况下，术语动脉干最为恰当。

与任何活跃的肌肉一样，心脏需要气体交换（氧气、二氧化碳）来维持其新陈代谢。在许多鱼类和原始四足动物中，这种需求通过心肌和流经其管腔的血液之间的直接气体交换来满足。心肌内壁，特别是心室内壁，通常形成突出的肌肉锥体，称为trabeculae，由深凹处隔开。从管腔观察时，所得纹理呈海绵状，称为trabeculate。冠状血管遍布心壁，通常仅灌注心肌的外部。冠状血管在板鳃类、鳄鱼、鸟类和哺乳动物中尤其发达，为这些动物的大部分心肌提供血液。鱼类的冠状动脉来自鳃的传出弓或收集环，用于输送含氧血液。冠状静脉进入静脉窦。

除了圆锥瓣膜外，心内膜还在其腔之间形成多组瓣膜：窦房瓣(sa)形成于静脉窦和心房之间，房室瓣(aV)形成于心房和心室之间。在正常流动期间，瓣膜被推开，但血液倒流会立即迫使瓣膜关闭，从而防止血液逆流。心脏位于心包腔内，内衬一层薄薄的上皮膜，即心包。在许多鱼类中，心包腔位于骨骼或软骨内，形成一个容纳心脏的半刚性隔室（图12.24a）。心腔的连续收缩有助于将血液从从一个腔到另一个腔，最终将其从心脏驱动到腹主动脉。日常的肌肉运动影响附近的静脉，会增加内部压力并帮助将静脉血驱回心脏。但是，血液回流到静脉窦和心房，往往得益于心脏半刚性隔室内产生的低压。这被称为aspiration effect。当大型肌肉性心室收缩时，血液通过圆锥进入腹主动脉以清空心室。这会暂时减少心室在心包腔内所占的体积，从而降低围绕薄壁心房和静脉窦的整个心包腔的压力。松弛的静脉窦和心房周围的负压使它们扩张；反过来，它们会产生负压，从而抽吸或吸入静脉血。一旦重新充满，心房和静脉窦就会收缩以填充心室（图12.24b）。

如前所述，收缩是心肌的固有属性。如果将单个细胞分离在体外合适的培养基中，它们甚至会出现有节奏的收缩。心肌细胞倾向于同步跳动。整个心脏的收缩通常始于静脉窦中一个称为起搏器或窦房结(sa)的受限区域，然后通过纤维传导系统扩散到心室和心脏的其他收缩区域。在哺乳动物中，传导系统除了sa结之外，还包括第二个结，即心脏壁中的房室结(aV)。房室结由浦肯野纤维组成，浦肯野纤维是一种类似神经元的纤维，是经过修饰的心肌细胞。浦肯野纤维从房室结出发，分成左束和右束，在室间隔内行进到心尖，然后转向并扫过心室的两侧。心跳的开始频率受神经系统和内分泌系统的影响。心率还对静脉充盈率作出反应。在运动期间，静脉回流到心脏的血液增加，部分原因是静脉受到周围肌肉活动的压力增加。当回流的静脉血充满心腔时，心腔会被拉伸，从而导致随后更强烈的收缩。这种反应称为弗兰克-斯塔林反射，以首次记录它的生理学家的名字命名。这种反射会自我调节心脏收缩的强度，从而调节每搏输出量，随着静脉回流增加而增加，随着静脉回流减慢而减少。

图12.24基本心脏结构和抽吸充盈。(a)鱼心脏的四个腔室被包裹在心包腔内。每个腔室之间的单向瓣膜可防止相继腔室收缩时血液逆流。(b)当心室收缩时，心室在心包腔内所占的体积会暂时减小（图中夸张了）。减小的心室体积会在其他腔室周围产生负压。由于静脉窦和心房的壁很薄，这种低周围压力会导致它们扩张，从而在它们的腔内产生负压，从而吸入或抽吸来自回流静脉的血液。

鸟类和哺乳动物有四腔心脏，但在鱼的原始四个腔室中，只有两个作为主要接收腔，即心房和心室，它们都分为左右腔，从而产生四个解剖学上独立的腔室。虽然鸟类和哺乳动物的心脏都来自早期的四足动物，但它们是独立起源于不同的四足动物祖先的。从系统发育学上看，现存的两栖动物和爬行动物介于这些衍生的四足动物和鱼类之间，这一立场使许多人相信这些中间脊椎动物的心脏应该根据它们对鸟类或哺乳动物心脏的预期程度来评估它们。鸟类和哺乳动物的进化路线当然是通过原始四足动物实现的。但现存的两栖动物和爬行动物本身距离这些最早的祖先已有数百万年之久。它们的心脏，就像它们的心血管系统一样，应该研究它们在当今两栖动物和爬行动物中所起的特殊功能作用。为此，我们接下来研究心脏结构及其与它在所有脊椎动物中所起的功能的关系。

图12.25盲鳗循环。（a）心血管系统图。（b）鳃心，说明三个心室。副心脏。主心（未显示）和门心（c）的壁搏动以帮助驱动血液。尾心（d）有成对的横纹肌和一个中央柔性支撑。它们几乎位于盲鳗尾部的末端。左侧肌肉收缩会使内侧软骨板弯曲，将血液从受压缩的右侧心室排出，并使左侧心室充盈。右侧肌肉收缩则产生相反的效果。尾部心脏肌肉的交替收缩会扩大和压缩静脉，使其充盈然后排空。来源：（a、b）詹森。

鱼类

盲鳗是原始鱼类，是早期无颌鱼类的后代，但如今却过着缓慢、四处游荡的清道夫的生活。它们的心血管系统有些令人惊讶。与所有脊椎动物的心脏一样，盲鳗的心脏位于前躯干区域，由心肌组成，并接收从全身循环返回的血液（图12.25a）。它包括三个串联的腔室：静脉窦、心房和心室（图12.25b）。一些生物学家将腹主动脉基底部轻微的微观增厚作为第四个腔室即动脉球的证据。但从形态学上看，它并不是一个明显的腔室，因此，这种增厚可以更简单地解释为腹主动脉的一部分。从两条总主静脉和肝脏返回的血液首先进入静脉窦。它流经心房，然后是心室；最后直接被泵入腹主动脉，从而流向鳃。心腔之间的单向瓣膜可防止血液逆流。没有主要神经支配盲鳗的心脏来刺激收缩。相反，回流的血液填充静脉窦会引发弗兰克-斯塔林反射，从而刺激更强烈的收缩，这种收缩源自起搏点，然后依次扩散到其他心室。

有时，盲鳗的心脏被称为鳃心branchial heart，以将其与循环系统中其他独特的附属血泵相区别（图12.25b）。这些补充循环泵有时被称为附属“心脏”，之所以用引号引起来，是因为它们收缩但通常缺乏真正的心肌（图12.25c,d）。大多数鱼类的全身组织通过离散的小静脉和静脉引流。然而，在盲鳗中，一些部位（如头部和皮下尾部区域）的静脉引流是由大型开放窦提供的。可能的后果是静脉血压特别低。位于循环静脉侧的附属心脏显然可以解决低压静脉血回流问题。

图12.26七鳃鳗的心脏。七鳃鳗具有大多数鱼类特有的四个心腔。

位于前主静脉内的主静脉心（cardinal hearts）就像一个囊一样，其泵血动作由外壁周围的骨骼肌发起。位于尾部的成对尾心（caudal hearts）代表了在脊椎动物中独一无二的血液泵送机制。它们由中央软骨杆、侧面的骨骼肌和中间的静脉组成。这些肌肉的交替收缩使杆来回弯曲，从而压迫血管壁并将血液泵入尾静脉（图12.25d）。

门脉心portal heart是一个单一的扩张血管囊，它从一条前主静脉和一条后主静脉接收静脉血，然后收缩以驱动血液通过肝脏（图12.25c）。只有盲鳗在肝门静脉中具有这样的副心脏，它在血液进入肝窦之前升高血压。此外，门脉心脏是唯一具有与真正的鳃心的心肌相似的心肌壁的副心脏。

七鳃鳗的心脏（鳃心）也包括三个区域，血液依次流经这些区域：静脉窦、心房和心室（图12.26），但与盲鳗的心脏不同的是，它的心脏受神经支配，而且心室排入动脉球，动脉球壁没有心肌，但包含纵向和周向排列的平滑肌细胞。单向阀将各个区域分开。窦房瓣和房室瓣可防止血液逆流。动脉球的腔壁形成叶状，共同形成半月瓣，可防止血液逆流，并可能有助于将血液分配到主动脉弓。血液从弓流向循环中接下来的脆弱的鳃毛细血管。

软骨鱼类和硬骨鱼的心脏由四个基本腔室组成：静脉窦、心房、心室和动脉圆锥（或动脉球），各腔室之间有单向阀（图12.27a,b）。与其他腔室一样，肌肉动脉圆锥s收缩，充当辅助泵，在心室舒张开始后帮助维持流入腹主动脉的血液。它的收缩还会使位于其相对壁上的圆锥瓣膜聚集在一起。当这些瓣膜相遇时，它们会阻止流出的血液回流。在硬骨鱼类中，动脉圆锥可能会退化，只留下心肌圆锥的残余，或者完全被有弹性、非收缩性的动脉球取代，动脉球没有心肌，但有平滑肌、胶原蛋白和弹性纤维。动脉球和心室交界处的一对球瓣膜可防止逆流。在心室收缩后接收血液时，动脉球会伸展，然后轻轻地发生弹性回缩，以维持流入腹主动脉的血液。结果是心室收缩引起的血流和压力的大幅波动被抑制或减弱。有人提出，这样做是为了保护血液循环中脆弱的鳃毛细血管，使其免受突然的高压血液喷涌的影响。

图12.27鱼心脏。(a)鲨鱼。(b)硬骨鱼。血液通过肌肉性的动脉圆锥离开鲨鱼心脏，许多硬骨鱼都没有这个腔体。相反，在硬骨鱼的心脏中，腹主动脉的底部会肿胀，形成有弹性的动脉球。来源：劳森。

图12.28硬骨鱼心脏的收缩周期。(a)静脉窦和心房的舒张通过肝静脉和主静脉吸入血液。(b)心房收缩关闭窦房瓣并迫使血液进入心室。(c)当心房壁再次舒张时，血液进入心房。(d)心室收缩迫使血液通过动脉球，并将其分配到主动脉弓。抽吸效应（负号）有助于并完成静脉窦和心房的再充盈，从而重新开始循环。

鱼心脏的腔体呈S形排列，使薄壁的静脉窦和心房位于心室背侧，因此心房收缩有助于心室充盈。血液按以下顺序从后腔流向前腔。首先，静脉血充满静脉窦，并推开窦房瓣以充满心房。抽吸效应驱动静脉血的这种运动，并促进静脉窦和心房的初始充盈（图12.28a）。其次，心房收缩，增加其管腔内的压力。心房收缩迫使窦房瓣关闭并打开房室瓣，从而使血液流入并充满心室(图12.28b)。第三，心房放松，降低心房和静脉窦内的压力。因此，血液通过抽吸作用被吸入并开始再次充满两个心腔(图12.28c)。第四，心室收缩以驱动其所持有的血液向前进入并通过动脉球，动脉球现在开始收缩(图12.28d)。

肺鱼

肺鱼的心脏与其他硬骨鱼的心脏不同。第一个接收回流血液的腔室仍然是静脉窦。在这三种肺鱼属中，单心房内部都被房间隔（肺褶）interatrial septum (pulmonalis fold)部分分隔，从而形成较大的右心房和较小的左心房（图12.29a）。肺静脉排入静脉窦（澳大利亚肺鱼，neoceratodus）或直接排入左心房（南美肺鱼，lepIdosIren和非洲肺鱼，protopterus）。静脉窦本身开口于右心房（图12.29a）。代替房室瓣的是房室塞（atrioventricular plug），它是心室壁上的凸起垫。它可以像aV瓣一样移入和移出心房的开口，以防止血液逆流进入心房。心室内部也被室间隔分隔，但仅部分分隔。在肺鱼中，南美肺鱼的心室和心房内部细分程度最高。澳大利亚肺鱼的细分程度最低。室间隔、房室塞和房间隔的排列在心脏内建立了内部通道。当肺鱼呼吸空气时，左通道倾向于接收从肺部返回的含氧血液。右通道倾向于携带缺氧的全身血液（图12.29b）。因此，尽管肺鱼心脏的解剖学内部分隔不完整，但缺氧血和含氧血不倾向于混合。

(a) 心脏的内部结构。(b)血液的路径。当肺鱼呼吸空气时，从全身组织返回的静脉血会流过心脏，并倾向于流向最后的主动脉弓。肺动脉将大部分脱氧血液输送到肺部。从肺部返回的高氧血液通过心脏，然后倾向于进入没有鳃的主动脉弓。通过这种方式，血液直接分流到全身循环。因此，当肺鱼呼吸空气时，它们会显示出双循环系统的开端。五个主动脉弓在系统发育上代表第二到第六个（罗马数字）。其中第一个（II）和最后两个（V、VI）带有鳃。

动脉圆锥内的螺旋瓣（spiral valve）有助于分离含氧血液和脱氧血液。螺旋瓣显然源自圆锥瓣，由两个心内膜褶皱组成，其相对的自由边缘接触但不融合。圆锥做几个急弯并旋转约270°，从而使这些褶皱在其管腔内变成螺旋。虽然没有融合，但这些扭曲的褶皱在内部将圆锥分成两个螺旋通道。由于圆锥直接连接到心室，进入左通道的含氧血液和进入右通道的脱氧血液往往会流经圆锥内不同的螺旋通道并保持分离。当含氧和脱氧血液从动脉圆锥流出时，它们进入不同的主动脉弓组。

当肺鱼浮出水面将新鲜空气吸入肺部时，流向肺部的肺血量会增加。当这种含氧血液从肺部返回时，它会通过没有鳃的III和IV弓分流，直接流向全身组织。从全身组织返回的静脉血会通过V和VI分流，然后分流到肺部。这些后弓的血液供应来自从心脏右侧接收脱氧血液的螺旋通道。流经心脏左侧的含氧血液沿着圆锥的对侧螺旋流动，进入前主动脉弓。

肺鱼对呼吸空气的这些心血管调节与环境需求非常匹配。在大多数情况下，肺鱼生活的河流和池塘中的氧张力很高。流经带有鳃毛细血管的弓的脱氧血液从水中吸收足够的氧气来满足代谢需求。然而，由于季节性干旱、高温或水体死水，水中的含氧量会显著下降，很少有氧气通过鳃扩散到血液中。在这种时候，肺鱼会浮出水面，将新鲜空气吸入肺部。在这些恶化的条件下，生理变化会充分利用这一额外的氧气来源。在非洲肺鱼中，从全身组织返回的脱氧血液往往会被转移到肺部（而不是鳃），大约95%的含氧血液往往会通过前主动脉弓流向前主动脉弓的全身组织（而不是通过鳃）。在下一次呼吸之前，从肺部流向前弓的血液比例会稳步下降到大约65%，随后该比例又回到95%。

这种空气呼吸系统有几个生理优势。首先，含氧血液（来自肺部）和缺氧血液（来自全身组织）倾向于保持分离。因此，流向活跃全身组织的含氧血液不会被缺氧血液稀释，而流经肺部交换表面的血液含氧量低，可促进快速吸收氧气。其次，空气呼吸的鱼的血流经过调整，可防止氧气流失到水中。矛盾的是，如果来自肺部的含氧血液通过鳃，它实际上可能会因扩散到缺氧的水中而失去氧气。然而，含氧血液优先沿着主动脉弓流动，而没有鳃毛细血管直接流向全身组织。除了含氧血液优先分流到前弓之外，还有一种次要机制，即鳃毛细血管底部的分流，可防止含氧血液暴露在鳃中含氧量低的水中。有些肺鱼有厚而强健的动脉，连接传入和传出主动脉弓。当这些分流管打开时，进入有鳃弓的血液可以完全绕过鳃毛细血管，避免接触到灌溉呼吸床的缺氧水。

并非所有现代肺鱼表现出同样的适应空气流通的能力。澳大利亚肺鱼的鳃发达，而肺则不太发达。这种肺鱼在含氧水中生活得很好，但如果离开水，它的肺就无法维持足够高的氧气水平来维持长时间的生命。然而，非洲肺鱼的鳃没有那么发达，但肺更发达。如果离开水，它的循环系统和肺可以维持肺鱼很长时间的生命。因此，对呼吸水或空气的生理反应程度取决于肺鱼的种类。

两栖动物

两栖动物依靠皮肤气体交换（plethodontid完全没有肺）、鳃（许多幼虫形式）、肺（大多数蟾蜍和青蛙）或所有三种模式（大多数两栖动物）。因为含氧和缺氧血液的来源不同，心脏结构也不同。一般来说，具有功能性肺的两栖动物的心脏包括静脉窦、由解剖学上完整的房间隔分隔的左、右心房、没有任何内部细分的心室以及带有螺旋瓣的动脉圆锥（图12.30a）。除了具有部分室间隔的海妖属的有尾目外，两栖动物在空气呼吸的脊椎动物中是唯一没有心室内部的两栖动物。

青蛙也许是对心血管系统进行研究最深入的动物。青蛙心脏的动脉圆锥起源于单个小梁心室（图12.30b）。半月瓣位于圆锥底部，防止血液逆流回心室。在内部，一个螺旋瓣几乎旋转了一圈，在圆锥内建立了两个通道，每个通道都将血液引导至特定的体循环弓和肺皮动脉弓。体循环弓和肺皮动脉弓均起源于动脉干，即腹主动脉的残余，但两组弓从螺旋瓣的不同侧面接受血液。

无肺有尾目或肺功能减退的有尾目的房间间隔和螺旋瓣可能大大减少或完全缺失。与青蛙不同，青蛙的肺皮动脉分支会分出皮动脉，而有尾目没有皮动脉。相反，供应体循环的血管的分支将血液输送到有尾目皮肤。有尾目的肺动脉和体循环弓起源于动脉干（图12.31a,b）。

图12。30两栖动物的心脏。(a)典型两栖动物心脏图。请注意，心房分为左腔和右腔，但心室没有内隔膜。(b)牛蛙(ranacatesbeIana)的心脏。尽管没有内隔膜，但心室壁折叠成许多小梁。这些小梁之间的小隔间被认为有助于分离流经心脏的血流。来源：(b)劳森(Lawson)。

从两栖动物的全身和肺部回路返回的两种不同血流在通过心脏时大多保持分离(图12.31c)。与肺鱼一样，脱氧血液通过肺动脉选择性地流向肺部，而含氧血液通过主动脉弓流向全身组织。在呼吸空气的青蛙中，含氧血液和脱氧血液大部分由心脏分离和分配。这种能力有点令人惊讶的是，青蛙的心室和其他两栖动物的心室一样，甚至没有部分内隔。小梁的拓扑结构在心室壁上产生深深的凹陷，人们认为这些凹陷将含氧张力不同的血流分开。据推测，当一股血流进入心室时，它优先填充小梁之间的凹陷，而第二股血流则占据心室的中心。由于位置不同，含氧血流和脱氧血流从不同的出口出发，到达适当的动脉组。因此，小梁显然是青蛙心室内将流经心脏的肺静脉血流和体静脉血流分开的结构（图12.30b）。

图12。31两栖动物的主动脉弓血流量。(a)幼年有尾目。(b)成年有尾目。(c)无尾目。注意肺皮动脉(pc)分支到皮肤。在青蛙中，括约肌在潜水时阻止血液流向肺部，从而将血液转移到皮肤以增加皮肤呼吸。缩写：颈动脉体(cb)、背主动脉(da)、颈外动脉(ec)、颈内动脉(Ic)、肺动脉(pa)、肺皮动脉(pc)、腹主动脉(Va)。来源：goodrIch。

当青蛙潜水时，肺动脉底部的括约肌会收缩，导致流向肺部的血流量减少，流向皮肤的血流量增加。因此，当青蛙浸没在水中时，肺呼吸的丧失会在一定程度上被皮肤呼吸的增加所抵消（图12.31c）。

成年有尾目的肺部和体循环同样在心脏中分开。在特殊物种中，心脏的设计会发生改变。例如，在无肺有尾目中，90%的呼吸需求通过皮肤满足，10%通过口腔满足，心脏没有左心房，即接收从肺部返回的血液的隔室。在以鳃而不是肺作为呼吸器官（例如，鳃）的情况下，房间隔会减小或穿孔。

爬行动物

爬行动物已经进入了更完全的陆地环境，并且比两栖动物采取了更积极的生活方式。爬行动物的心血管系统支持伴随的更高代谢率和更高水平的氧气和二氧化碳运输。它能够产生升高的血压、更高的心输出量以及有效分离含氧和缺氧血流。人们对爬行动物心脏和心脏功能的多样性有了更好的了解。很明显，没有一个爬行动物的心脏可以代表所有其他爬行动物的心脏。此外，将爬行动物的心脏视为进化上不完整和不完美的鸟类或哺乳动物的心脏，并不能公正地对待爬行动物支持其特殊和独特生活方式的特殊、优雅和相当有效的心血管设计。一般来说，有两种基本的爬行动物心脏模式被认可。一种存在于龟类和有鳞类中，另一种存在于鳄鱼中。我们将按此顺序介绍它们。

图12.32蜥蜴心脏，腹侧视图。（a）心脏腹壁的一部分已被切除，心室顶端也已被切除，以显示其三个相互连接的部分：由肌肉脊与肺腔隔开的静脉腔，以及更深的动脉腔。实线箭头表示血流从动脉腔经心室管道进入静脉腔并从主动脉弓底部进入的路线。（b）肺腔壁已被切除，以更好地显示更深的动脉腔的关联。修剪心房和左主动脉弓可以更好地观察静脉窦和肺动脉。

龟类/有鳞类心脏

在这些爬行动物中，静脉窦与两栖动物相比有所缩小，但其功能相同。它仍然是接收静脉血的第一个腔体，并包含起搏器。心房完全分为左心房和右心房。突出的房室瓣保护着心室的入口。动脉圆锥（或心球）在胚胎发育早期出现，但在成年时分裂形成离开心室的三条大动脉的基部（主干）：肺动脉干和左、右体动脉干。在蛇中，有瓣的主动脉间孔interaortic foramen连接相邻主动脉的基部。但这种孔使得血液分流的可能性尚未被探索过。通常，向锁骨下动脉和颈动脉输送血液的头臂动脉直接从右主动脉弓发出，但在某些乌龟中，它直接从心室发出，与三个主动脉弓的主干挤在一起（图12.32a,b）。圆锥还在肺动脉干底部产生一束收缩肌肉组织，以控制血液流向肺部时遇到的阻力。严格来说，心室是一个单独的腔，作为一个单独的液体泵，将血液驱动到离开心脏的主要动脉。然而，在内部，它有三个相互连接的部分：由肌肉脊相互隔开的静脉腔和肺腔，以及通过室间管interventricular canal与静脉腔相连的动脉腔。动脉腔充满来自左心房的血液，但没有直接的动脉输出。在收缩期间，它接收的血液通过室间管流向主动脉弓。肺腔不直接从心房接收血液。相反，来自静脉腔的血液穿过肌肉脊填充肺腔。反过来，充满静脉腔的大部分血液是来自右心房的缺氧血液。因此，心脏有五个腔，由两个心房和三个心室组成，如果算上静脉窦，则有六个腔。

龟鳖和有鳞心脏的血流模式因它们是呼吸空气还是屏住呼吸而不同。例如，在一只呼吸空气的海龟中，从全身组织返回的大部分脱氧血液被导向肺部，而来自肺部的大部分含氧血液则通过主动脉干导向全身组织。

具体而言，从静脉窦，右心房接收从身体返回的脱氧血液。左心房接收从肺部返回的含氧血液。当心房收缩时，右心房中的脱氧血液流入静脉腔，然后穿过肌肉脊到达肺腔。此外，当右房室瓣打开时，它们横跨室间管的开口并暂时关闭它。左心房中的含氧血液进入动脉腔并暂时留在那里，同时房室瓣阻塞室间管。当心室收缩时，肌肉脊被压向对侧的心壁，将静脉腔与肺腔分开。房室瓣关闭以防止血液逆流回心房，但在此过程中，右房室瓣会打开室间管并允许血液流过。因此，血液通过最容易接近的路径离开心室：肺腔中的脱氧血液主要通过肺动脉流出到肺部，尽管有些也会穿过肌肉嵴进入左主动脉弓；动脉腔中的含氧血液通过心室管道到达主动脉干底部，然后从那里流出（图12.33a和12.34a、b）。

心室壁收缩时间也略有不同步。因此，在含氧血液开始运动之前，脱氧血液就被驱入肺动脉。当相邻的心室壁收缩时，含氧血液在充满大部分的肺动脉中会遇到高阻力。因此，含氧血液通过体动脉弓流出，因为它们提供的阻力最小。

对主要动脉中氧含量的测量证实，体动脉和肺动脉血液的分布具有高度的方向性，脱氧血液流向肺部，含氧血液流向全身组织。在呼吸空气的乌龟中，到达左体动脉弓的所有血液中有70%到90%是来自肺循环的含氧血液；到达肺部的脱氧血液中有60%到90%来自全身组织。尽管心室的各个部分在解剖学上并未分开，但仍会发生含氧血流和脱氧血流的隔离。请注意，这种功能性分离延伸到主动脉干。左主动脉弓主要充满含氧血液，但也充满一些脱氧血液；但是当乌龟呼吸空气时，右主动脉弓只输送含氧血液，以确保高氧含量的血液通过的颈动脉从头臂动脉流向大脑（图12.35）。

当乌龟潜入水下时，循环系统必须应对的生理问题发生了显著变化。心脏会以右→左分流（或称心捷径）响应。通常情况下，全身血液会返回心脏右侧（右心房/右心室），然后被泵送到肺部；接下来，这种肺血会返回心脏左侧（左心房/左心室），然后再被泵回全身组织。当使用心捷径时，返回心脏右侧的血液会直接流向左侧并前往全身组织，从而绕过肺部。对于潜水的龟来说，进入静脉腔的血液被导向另一侧并流出主动脉而不是流出肺循环（图12.33b）。人们认为，体循环和肺循环阻力的差异控制着这种分流。乌龟潜水后，肺动脉底部的括约肌会收缩，以增加肺部对血流的阻力。由于血液倾向于沿着阻力最小的路径流动，因此它会流入体循环。当乌龟潜水时，在空气呼吸期间流向肺部的血液会通过主动脉弓分流至体循环（图12.35）。

图12.33血流过有鳞的（和乌龟的）心脏。（a）有鳞鱼类在陆地上呼吸空气时，右心房的静脉血进入心室的静脉腔，穿过肌肉脊，瞬间充满肺腔。心室收缩时，大部分血液通过肺动脉流出。同时，左心房的血液进入深动脉腔。心室收缩使血液通过心室管道喷射，然后通过左右体循环弓流出。（b）有鳞类潜水时，肺血流受到阻力，导致原本流向肺部的血液流经肌肉脊，主要通过左主动脉弓流出。

图12.34爬行动物的心脏。该流程图比较了龟鳖和有鳞类（a）以及鳄鱼（b）心脏的血液路径。虚线表示心脏潜水分流，将血液从肺循环直接转移到体循环。潜水龟在困难的情况下尽力而为。肺部中的空气很快就会耗尽氧气，因此向其输送大量血液几乎没有好处。用于将血液泵入肺部的能量不会带来任何生理益处。相反，通过将血液转移到体循环，这会增加血容量，从而可以去除代谢物或收集储存在组织中的氧气。

图12.35有鳞类体循环。有鳞类动物呼吸空气时，血液流向大动脉。含氧血液（浅灰色箭头）被导向体循环弓。大多数（但显然不是全部）脱氧血液（黑色箭头）进入肺动脉。流入体循环的少量脱氧血液进入左体循环弓。因此，该弓中的血液氧张力略低于右体循环弓。供应头部和大脑的颈动脉血管从右体循环弓分支出来，这可能很重要。

鳄鱼心脏

在许多方面，鳄鱼的心脏在结构上与其他爬行动物的心脏相似。动脉圆锥（心球）产生三条发出的动脉（肺动脉和左、右主动脉干）的主干的基部。单向每个躯干底部的半月瓣允许血液进入圆锥，但阻止逆向回流到心室。静脉窦缩小，但仍可作为返回全身血液的接收腔。心房完全细分为两个不同的左腔和右腔，静脉窦流入右心房。肺静脉在成人中进入左心房，但在胚胎发育过程中不会通向左心房。最初是独立的肺静脉，每个肺静脉各一条，合并为一个茎，即肺静脉，进入静脉窦。然而，随着胚胎发育的进行，这部分静脉窦与相关的肺静脉一起并入正在发育的左心房（图12.34b和12.36）。

方框文章12.1巨蜥的血液动力学 蜥蜴的心脏容易引起误解。有两个解剖学上独立的心房，但心室是一个具有相互连接隔间的单个腔室。三条主要动脉直接从心室发出。这种设计让早期的解剖学家认为，混合的含氧血液和脱氧血液进入共同心室。这种解释背后的微妙假设与复杂的解剖结构本身一样，阻碍了我们理解心脏功能。蜥蜴被视为原始动物，而解剖学家则展望高级恒温动物的心血管系统。正如一位科学家所说，直到鸟类和哺乳动物阶段，血流分离的完美解决方案才得以实现。最近对蜥蜴心脏血流的实验研究表明，这种早期的生理学和哲学是多么错误。人们已经使用了几种技术来阐明活蜥蜴心血管系统内的血流。其中一项技术是利用放射学，利用通常无毒且与血液相容的造影液。这些造影剂是不透射线的，也就是说，用x射线观察时可见。通过将不透射线介质引入选定的静脉，可以跟踪血液随后的路径，通常通过一系列连续的照片或视频监视器进行。由于不透射线介质位于活体动物的血管内，因此其路径似乎代表了血液的正常循环。kjelljohansen对蜥蜴VaranusnIlotIcus进行了一项这样的实验，它是蜥蜴科的大型成员（johansen，1977）。将不透射线的造影剂注入右颈静脉和后腔静脉。可以看到右心房、心室和肺动脉分阶段充满造影剂。虽然蜥蜴心室没有显示出完整的内部划分，但没有造影剂进入体弓（图1ac）。这是实验证实，这种蜥蜴的心脏不断返回与含氧血液分离的脱氧血液，并以脱氧为目标将含氧血液输送到肺循环，为肺部提供氧合。另一种技术是使用直径较小的管子（称为套管），将其插入血管中直接测量压力、抽取血液样本或注射示踪染料。套管已用于对草原巨蜥（VaranusexanthematIcus）进行的实验，以阐明血压的血流动力学和含氧血液的流动（burggrenandjohansen，1982年）。burggren和johansen使用麻醉和外科手术，将连接压力传感器和记录器的小套管插入巨蜥选定动脉的管腔中。其他动脉中的额外套管使研究人员能够抽取微量血液样本并测量氧张力。和其他有鳞动物和龟鳖一样，巨蜥的心脏能够分离含氧血流和缺氧血流，分别输送到体循环和肺循环。然而，研究人员发现，与其他有鳞动物和龟鳖不同，巨蜥在收缩期体循环血压达到肺循环血压的两倍多（图2ac）。大多数其他蜥蜴的两个循环的收缩压非常相似。因此，巨蜥的心脏不仅将含氧血流和缺氧血流分别输送到体循环和肺循环，而且还在每个循环内产生不同的压力。巨蜥心室内的静脉腔大大缩小，但除此之外，巨蜥的心脏在解剖学上与其他有鳞动物和龟鳖的心脏相似。然而，高全身血压和低肺血压的产生使其在血液动力学上与鳄鱼、鸟类和哺乳动物的心脏相似。为什么巨蜥会这样还不清楚。一旦达到它们喜欢的体温，巨蜥的代谢率就会比大多数其他蜥蜴高。有人提出，高全身压力可能允许比其他蜥蜴的全身压力灌注更多的毛细血管床，而不会因此导致毛细血管压力下降。高全身压力将允许输送高水平的含氧血液来支持活跃的巨蜥肌肉的高氧需求。然而，如果肺毛细血管经历如此高的压力，它们可能会泄漏多余的液体，这些液体会聚集在肺组织中并干扰气体交换。由于肺毛细血管是低压肺回路的一部分，因此它们在巨蜥蜥蜴中受到保护。这表明，通过分成两个压力泵，蜥蜴心室可保护肺毛细血管免受过大压力，同时满足活动肌肉的高压需求。蜥蜴心脏的进化并非为了模仿鸟类和哺乳动物的完美心脏。事实证明，蜥蜴心脏功能复杂，能够很好地适应鳞状动物生活方式的特殊要求。实验研究已经确定了许多生理功能，但它也应该引起对原始脊椎动物系统解释背后的哲学的重新评估。我们应该放弃这样一种观点，即低等脊椎动物在脊椎动物进化的早期出现，因此适应性不完善。现代功能形态学研究证明了相反的观点。心血管系统与其他形态系统一样，在原始脊椎动物及其衍生后代中都出奇地复杂。

框图1追踪尼罗河蜥蜴(VaranusnIlotIcus)心脏的血液流动情况。(a)将不透射线的造影剂注入右颈静脉，并稍微压回下腔静脉。造影剂已经进入右心房，右心房收缩并填充部分心室（静脉腔和肺腔）。(b)心室正在收缩，肺动脉已充满。(c)心室收缩即将完成时，造影剂几乎已完全排出，通向每个肺部的肺动脉分支已清楚充满。请注意，在最后两个阶段，房室瓣的关闭可防止血液逆流进入右心房。还请注意，这种脱氧介质不会进入体循环弓；因此，这些循环弓不会显示在X光片上。

框图2蜥蜴（VaranusexanthematIcus）心脏的血流动力学。（a）将套管插入蜥蜴心脏以便持续监测血压。在此页488示例中，将压力套管插入左主动脉弓(laa)和动脉腔(ca)，以及左肺动脉(lp)和肺腔(cp)。（b）图中显示了从同一个体在这些位置记录的压力轨迹。(c)叠加了来自不同血管的压力轨迹。在心室收缩期间，左主动脉弓(laa)中的血压随着动脉腔(ca)中的血压（从动脉腔接收血液）而上升，直到它们达到最大值和相等的压力。左肺动脉(lp)和肺腔(cp)中的压力也上升到类似的峰值。然而，主动脉弓中的峰值压力是肺动脉弓中的两倍多。这提供了实验证据，表明心室作为双压泵运行，同时在体循环中产生高压，在肺循环中产生低压。缩写：右肺动脉(rp)；右主动脉弓(raa)。来源：burggren和johansen。

在其他方面，鳄鱼的心脏与我们迄今为止所见的心脏截然不同。心室被解剖学上完整的室间隔分成不同的左腔和右腔。肺动脉干和左主动脉弓从厚壁的右心室开口。右主动脉弓从左心室开口。左、右主动脉弓离开心室后不久，一条称为潘氏孔的狭窄通道将左、右主动脉弓连接起来（图12.36a）。鳄鱼呼吸空气时，左、右心房分别充满了缺氧的全身血和含氧的肺血。心房收缩将血液输送到相应的心室。当心室收缩时，血液会流过阻力最小的最近门户。收缩时，左心室的压力最大。其中所含的含氧血液进入右主动脉弓底部，但由于压力较高，也通过潘氏孔进入左主动脉弓。左主动脉弓的高压使其底部的月瓣关闭，只留下肺动脉作为右心室血液的出口路径。因此，两个主动脉弓都将含氧血液输送到全身组织，而肺动脉将脱氧血液输送到肺部（图12.36a）。

当鳄鱼潜水时，由于心脏分流，这种心脏血流模式会发生变化。由于肺部血管供应的血管收缩和肺动脉底部括约肌的部分收缩，肺血流阻力增加。最后，肺流出道中的一对齿轮状结缔组织瓣膜关闭。结果，右心室而非左心室的收缩压大幅上升，与左主动脉弓内的收缩压相同，甚至略有超过左主动脉弓内的收缩压。右心室的血液现在倾向于通过左主动脉弓而不是肺动脉回路流出，因为肺动脉回路对血流阻力很大。右心室血液分流至体循环代表了从右到左的心脏分流。在空气呼吸的鳄鱼体内，右心室的血液本应流向肺部，但它却通过左主动脉弓，加入体循环并绕过肺部（图12.34b和12.36b）。这种肺旁路具有我们在海龟身上看到的相同生理优势，即在没有新鲜空气的情况下血流效率提高。

呼吸暂停（屏住呼吸）不仅发生在潜水过程中。大多数陆地上的爬行动物在休息时可以长时间不呼吸。随着呼吸暂停的持续，肺部的氧气会耗尽，肺灌注会下降，直到下一次呼吸之前。因此，对于呼吸空气但间歇性换气的爬行动物来说，心脏分流可使肺灌注与空气换气相匹配。在温带（或沙漠）地区的爬行动物中，心脏分流可能会在冬眠（或夏眠）期间转移血液，此时代谢需求减少，换气率下降，高水平的肺灌注几乎不会带来生理益处。

但还有更多——很多很多。科琳·法默（ColleenFarmer）最近进行的一些非常有创意的研究指出了这些心脏分流的其他功能。她认为它们也是或主要是支持温血消化和骨骼生长的非常复杂的基础。迄今为止，仅对数千种中的个别几种爬行类中的少数物种中对心脏分流进行了实验研究，因此很难阐明它们的一般功能意义。此外，心脏分流术在历史上一直被视为潜水适应，当然也可能如此。但现在我们看到它们可能远不止于此。例如，在龟类、鳄鱼和一些大型蜥蜴中，左右系统弓的大小是不对称的。在加入右系统弓以形成单个背部之前主动脉，左体循环弓为消化内脏（包括胃、肝、胰腺、脾和小肠）提供胃肠道血管（图12.37）。这些内脏在胃酸、脂肪酸、氨基酸以及RNA和DNA前体（例如嘌呤）的生物合成中起重要作用。这可能令人惊讶，但二氧化碳不仅是血液中排出体外的废物，它还参与了这些产物的生物合成。在水中，二氧化碳分解形成碳酸氢盐（hco3-）和酸（h+）（见图11.42）。在胃中，h+被泵入管腔使内容物酸化；hco3-被输送到胰腺、肝脏和小肠，帮助中和酸性气体，提供血液中的二氧化碳来源以补充酸碱平衡，并有助于合成细胞无氧呼吸中某些分子参与者。基于这种血管排列和细胞生理学，人们推测这些蜥脚类动物能够调节血液的酸碱水平，使相对碱性的血液流向躯体和附肢区域（右体系统弓），使相对酸性的血液流向消化内脏（左体系统弓）。碱性血液含氧量高，有利于成骨细胞活性增加，从而促进骨骼沉积；酸性血液含二氧化碳量高，流向消化内脏，有利于它们参与生物合成（图12.37）。部署后，心脏分流术可能在将二氧化碳转移到这些体循环或从这些体循环转移出二氧化碳方面发挥重要作用。这种促进对外温动物可能尤其重要，因为低温会降低有效生长或胃功能。

除一些大型蜥蜴（例如巨蜥）外，大多数蜥蜴的血管解剖结构与龟类和鳄鱼不同，因此使用心脏分流术的方式也不同。左、右系统弓在汇合处大小大致相同，形成单个背主动脉。胃动脉和腹腔动脉从汇合处下游的背主动脉出发，而不是从其中一个弓出发。此外，消化过程中氧气水平保持较高（二氧化碳水平较低），这意味着心脏分流（如果存在）相当小。心脏分流的功能意义最终可能证明包括蜥蜴类生活方式中的许多作用。

图12.36流经鳄鱼心脏的血液。(a)鳄鱼呼吸空气时的全身和肺部血流。(b)鳄鱼潜水时导致肺流量减少的内部变化。

图12.37根据鳄鱼推测的心脏分流对消化系统的意义。(a)无心脏分流。从全身组织返回的血液被导向肺部，释放二氧化碳并补充氧气，然后返回心脏，然后主要通过右体弓流向全身组织，携带高氧含量的血液以支持代谢活动并促进骨骼沉积。(b)心脏分流。进食后，一些低氧含量和高二氧化碳水平的回流血液可能会通过心脏分流绕过肺部并被导向左体弓，将酸化血液输送到消化内脏，从而支持消化功能和生物合成。（未显示的是从肺部返回并从右体弓发出的另一股高氧血流。）来源：基于科琳·法默的研究。

鸟类和哺乳动物

如上所述，鸟类和哺乳动物的心脏有四个腔，它们来自鱼心脏的两个腔（心房和心室）。在鸟类中，静脉窦缩小为一个虽小但在解剖学上仍不连续的区域。动脉圆锥（心球）只是一个暂时的胚胎腔，在成年后分出肺动脉干和单个主动脉干（图12.38）。在哺乳动物中，静脉窦缩小为右心房壁中的一片浦肯野纤维或窦房结。窦房结起到起搏器的作用，像所有其他脊椎动物一样，启动遍布心脏的收缩波。和鸟类一样，哺乳动物的动脉圆锥在胚胎发育过程中分裂，形成肺动脉干和成年的单主动脉干（图12.39）。

尽管结构相似，鸟类和哺乳动物的心脏却独立于不同的四足动物祖先群体而出现。这种差异反映在它们的胚胎发育中。形成成对腔室的室间隔和心房间隔在两组中的表现截然不同。鸟类和哺乳动物的心脏功能也相似。两者都由具有双循环回路。心脏的右侧收集来自全身组织的脱氧血液并将其泵入肺循环。心脏的左侧通过全身循环将肺部的含氧血液泵出。鸟类和哺乳动物的心脏在解剖学上分为左、右两个部分；因此，没有随着通气率的变化而发生的心脏分流。因此，与两栖动物和爬行动物不同，鸟类和哺乳动物不能使用心脏分流来分离肺部和全身组织的灌注。虽然原因尚不清楚，但有人提出，温血动物（鸟类和哺乳动物）可能需要完全解剖分离心腔，以防止血液以与输送到全身组织的血液相同的高压输送到肺部（见方框文章12.1）。

图12.38鸟类心脏，腹侧视图。来源：埃文斯(EVans)著。

心血管系统：将设计与环境需求相匹配

人们很容易通过低等脊椎动物的心血管系统如何满足哺乳动物的需求来衡量其心脏功能。与哺乳动物心脏的完整解剖结构相比，部分内部心脏隔膜被称为不完整。低等脊椎动物的心脏和主动脉弓被解释为不完善的设计，因为哺乳动物的设计被认为是最佳的。正如我们所见，人们错误地认为肺鱼的心血管系统会大量混合含氧血液和脱氧血液。

如果我们从低等脊椎动物设计不完善的观点开始，那么必然会得出如此幼稚的结论。在肺鱼中，如果来自呼吸鳃（II、V和VI）的含氧血液与来自无鳃弓（III、IV）的脱氧血液在背主动脉中相遇，那么两者就会混合。如果发生混合，则灌注活跃全身组织的血液将具有较低的氧张力。这肯定是一种低效的设计。实验工作加上对脊椎动物基本解剖学的了解，现在证明这种解释是错误的。

“不完整”的心脏内部分区和相关的主动脉弓排列使肺鱼能够根据环境中氧气供应的变化调整其生理循环模式。低等脊椎动物的心血管系统非常灵活，可以调整空气和水的通气模式。它们的心血管系统对所处环境的适应性不亚于更高级的鸟类和哺乳动物的系统。心血管系统的进化并不代表设计的逐步改进，而是一种同样适应性的替代方法，以满足不同生活方式对循环系统的要求。

图12.39哺乳动物心脏，腹侧视图。来源：劳森。

心脏分流术利用心脏设计的特点，例如不完整的分隔，还允许心脏在体循环和肺循环中产生不同的压力，分别为高压和低压。肺内的低压有助于防止水肿，即毛细血管中漏出的液体的聚集。体循环中的高压使流向肾脏的肾动脉血压保持在高水平，从而促进排泄过滤。这种心脏分流的精确度和促进它的形态结构可以非常专业。在鳄鱼中，一种源自结缔组织的特殊齿形瓣膜位于肺动脉底部。该瓣膜可以关闭以限制流向肺部的血液，从而有助于心脏分流，这可能会将很大一部分心脏输出量转移出肺部。在长时间潜水期间，通过潘氏孔的血流实际上可能会逆向，血液从左主动脉弓流向右主动脉弓，从而确保右主动脉弓充盈，为冠状动脉（心脏）和头部（脑）循环供血。

当爬行动物在陆地上休息时，可能会发生严重的心脏分流。这也可能是保持肾脏过滤率较高的一种方式，而不必在代谢范围较低时不必要地保持肺循环也较高。它也可能有助于消化。在鳄鱼中，左主动脉弓为大部分胃和肠道供血。如果二氧化碳积聚导致血液酸度升高，那么将酸性血液分流到肠道可能有利于进食后将盐酸分泌到胃中。

辅助空气呼吸器官

许多鱼不会经历肺鱼所面临的极端缺氧情况；尽管如此，它们偶尔会因氧气供应不足而承受暂时的压力。血管化鳔似乎是一种答案。血液从一般循环转移到鳔，氧气在那里被吸收并循环回全身循环（图12.40a）。在一种类似鲤鱼的鱼类hoplosternum中，来自背主动脉的分支将血液输送到富含毛细血管床的消化道区域。这些毛细血管床中的血液暴露在吞入消化道的气泡中。空气中的氧气被吸收并直接添加到全身循环中，以提高整体氧张力（图12.40b）。在具有附属空气呼吸器官的鱼中，含氧血液在进入心脏之前加入全身循环。结果是血液中的氧气含量足以补偿水中的低水平，并帮助鱼度过暂时的缺氧期。这种设计足以适应偶尔低氧水平引起的有限压力。肺鱼在现存的鱼类中是独一无二的，它拥有一条独立的肺静脉，可将血液直接送回心脏。在频繁、长期缺氧和干旱等更严重的条件下，这种心血管设计使肺鱼能够生存。因此，该群体可以占据其他鱼类不太适合的栖息地和忍受其他条件。

潜水鸟类和哺乳动物

潜水鸟类和哺乳动物的心脏不提供两栖动物和爬行动物用来适应潜水要求的生理选择。从某种意义上说，鸟类和哺乳动物被锁定在一种不适合水生生物间歇性呼吸的设计中。当它们潜水时，肺部的氧气很快就会耗尽。很快，心脏就无法将惯常的大量血液泵送到无功能的肺部。然而，由于心脏内部完全分裂，血液不能从肺部转移。必须通过其他方式进行调整。当四足动物潜水时，循环系统内会发生三种主要的生理调整。首先，会出现心动过缓。心率降低会减少向缺氧肺部泵血所消耗的能量。其次，骨骼肌的无氧代谢增加。第三，微循环改变主要器官和组织的血流。例如，流向大脑和肾上腺的血流得以维持，但流向肺部、消化道和附肢肌肉（在厌氧条件下发挥作用）的血流减少。

图12.40鱼类辅助空气呼吸器官的血液供应。(a)jeju，Hoplerythrinus进化出了由腹腔动脉分支供血的血管化鱼鳔。当这种鱼呼吸空气时，流向鱼鳔的血流量几乎翻倍，但在返回的含氧血液和静脉循环进入心脏之前，没有解剖结构将两者分开。(b)Hoplosternum将空气吞入肠道，氧气从肠道进入全身循环。与jeju一样，含氧血液在返回心脏的途中与脱氧血液混合。

总体而言，潜水的鸟类或哺乳动物能最大限度地利用压力。当它们潜入水中时，可用的氧气很少。肺部被耗尽，并经常在水压下塌陷。尽管肌红蛋白中储存了大量的氧气，但很快就会耗尽。因此，消耗能量的活动会切换到不需要立即供氧的代谢途径（肌肉转变为无氧代谢），能量得以保存（出现心动过缓），可用血液会分流到优先器官（微循环转移）。这些生理反应都不是鸟类和哺乳动物所独有的。所有四足动物在潜水时都会表现出类似的反应。但由于鸟类和哺乳动物没有心脏分流器，因此这些是唯一可用的重大心血管调整。

与鸟类和哺乳动物相比，爬行动物和两栖动物的心脏功能就像两个独立的泵。潜水时，肺部阻力增加，更多的血液可以分流到全身循环。但由于泵是独立的，因此可以产生独立的压力。例如，保持系统压力较高可能很重要，这样肾脏对血液的过滤就不会下降；这可以在系统回路中实现，而不需要同时升高肺压。

心脏血流

心脏不仅产生移动血液的初始压力，而且还分离含氧和脱氧血流，并将血液引导到适当的主动脉或肺动脉干。含氧和脱氧血液的分离取决于心脏结构和功能的许多特征，包括隔膜、入口和出口的位置、血流动力学和心脏内膜的质地。内部隔膜，无论是完整的还是不完整的，都有助于分离流经心脏的含氧血流和脱氧血流。局部心脏入口和出口的位置也有助于保持动脉血流和静脉血流分离。例如，在鳄鱼的心脏中，如果左主动脉弓来自左心室而不是右心室，就不会有心脏分流。在蜥蜴的心脏中，从左心房输送到动脉腔的血液将含氧血液置于心脏内的有利位置，从而可以从战略上定位以正确的方式流出。此外，肺循环和体循环之间的阻力平衡也会影响心脏血流的方向。在两栖动物的心脏中，血流过心室的动力学部分解释了为什么在这个共同的腔室中含氧血液和脱氧血液的混合如此之少。小梁心肌的凹陷可以提供临时位置，在这些位置，从一条血流进入的血液暂时与另一条血流隔离。心脏及其内膜可能以尚不了解的方式产生层流而非湍流，从而进一步减少可能导致含氧血液和缺氧血液混合的搅动。为了使心脏正常运作，许多微妙的设计必须相互作用，即使我们有时并不完全了解它们不可或缺的贡献。

心血管功能的个体发育

胚胎和成人通常生活在完全不同的环境中。因此，在个体生命史的这两个阶段，循环系统不同也就不足为奇了。胚胎心脏在最初几天开始跳动。在小鸡中，它的泵具有单个未分割的心室，其血流动力学需求与成年鱼的心脏相同。在成年鱼和鸡胚中，气体交换组织和全身组织都是串联的。它们由一个心脏泵提供服务，该心脏泵必须产生足够的压力来驱动血液通过两者。相似的结构设计满足共同的功能需求。跳动的胚胎心脏与成人心脏一样，能够满足胚胎的需要，尽管这是一个过渡阶段。对于大多数脊椎动物而言，循环系统的关键变化必须快速适应出生或孵化时生理需求的突然变化。这些变化在胎盘哺乳动物中最为广泛，也许最为人所知。

胎盘哺乳动物的胎儿循环

在真兽类哺乳动物中，胎儿完全依靠胎盘供应氧气（图12.41）。一条脐静脉将含氧血液从胎盘输送到肝脏，大约一半的血液进入肝脏的窦状隙，另一半通过静脉导管ductus venosus绕过肝脏进入肝静脉。肝静脉中的血液与通过前腔静脉和后腔静脉返回右心房的大量血液汇合。流向无功能肺部的肺循环减少。到达肺动脉的血液中约有90%会通过动脉导管ductus arteriosus绕过肺部，转而流向背主动脉。在心脏内，房间隔是不完整的。卵圆孔是左右心房之间的开口，它使进入右心房的大部分血液直接流向左心房，而无需先经过肺部。因此，卵圆孔和动脉导管一样，将大部分血液从无功能的肺部转移到体循环中。血液通过从髂动脉分支出来的成对的脐动脉返回胎盘（图12.42a）。

在妊娠末期，哺乳动物胎儿已经拥有了专门而复杂的循环系统。进入右心房的血液是缺氧血液（来自肝脏、前腔静脉、后腔静脉和冠状窦）和来自胎盘的含氧血液（通过脐静脉和静脉导管）的混合物。然而，即使在右心房有这种混合，来自胎盘的含氧血液仍倾向于通过卵圆孔分流到左心房。从左心房，它依次流向左心室、背主动脉、颈动脉和头部。因此，与送往身体其他器官的血液相比，胎儿大脑优先接收氧分压较高的血液。由于肺阻力高，心脏右侧的压力高于左侧。这种压力差和卵圆孔的单向作用确保血液只从右心房流向左心房。

出生时的变化

当一个人出生时，循环系统几乎同时发生几种变化。随着母体和胎儿组织在分娩过程中分离，胎盘循环停止。新生儿肺部随着第一次有力的呼吸而扩张，并开始为第一次呼吸发挥作用（图12.42b）。当开始呼吸时，血氧分压的突然升高会刺激动脉导管壁的平滑肌收缩，使其立即关闭。在几周的时间内，纤维组织侵入管腔并堵塞动脉导管，动脉导管变成一条组织索，即动脉韧带（Botallus韧带）。由于出生后更多的血液进入功能性肺部，因此更多的血液返回心脏，导致左心房压力增加并迫使卵圆孔隔膜关闭。在大多数人中，隔膜会逐渐融合，以便在人类大约一岁时心房之间形成解剖学上完整的壁。然而，在大约三分之一的成年人中，这种解剖学融合会失败。相反，隔膜会因心房之间的压力差而保持关闭，通常不会导致任何临床症状。

图12.41哺乳动物胎盘。胎儿的胚外膜产生与胎盘母体组织相关的绒毛板。分娩时，胎盘在海绵区与子宫分离。低氧张力的胎儿血液通过两条脐动脉流入绒毛中密集的分支毛细血管网络。胎儿血液从绒毛中的母血中吸收氧气。含氧血液从这些毛细血管通过脐静脉进入胎儿循环。母血通过子宫动脉的分支流过胎盘。它充满绒毛间隙并浸润绒毛壁，将氧气释放给胎儿毛细血管。母血从这些空间通过支流流向子宫静脉。来源：Mossman编著，1937年。

脐血管壁内的平滑肌收缩并逐渐被纤维结缔组织侵入。这种情况持续到出生后的前两三个月。脐动脉的闭塞部分成为脐侧韧带lateral umbilical ligaments。脐动脉的其他部分构成髂总动脉和髂内动脉。脐静脉仅以结缔组织索的形式存在，即肝圆韧带。在两个月内，静脉导管萎缩为纤维团块，即静脉韧带（图12.42b）。

由于出生时的这些变化，双循环模式很快建立起来，并在新生儿出生后的头几个月内在解剖学上得到巩固。这些变化中的一个或多个未能发生可能导致供氧不足或血液分布不均。当缺氧血液进入外周循环时，婴儿的皮肤会变黑，呈现缺氧血液的蓝色，这种病症称为发绀（蓝婴综合症）。病情的严重程度和适当的医疗反应取决于哪些变化未能发生以及有多少变化未能发生。有袋动物在发育的早期阶段出生，经过短暂的妊娠期，少则1至3天（弗吉尼亚负鼠），多则3至7天（东部灰大袋鼠）。与真兽类一样，宫内发育期间的有袋动物幼崽具有心血管分流，可绕过肺部。存在动脉导管。左右心房之间存在心房间交通，但这是通过两个胎儿心腔之间的有孔隔膜进行的。这个有孔隔膜可能对应于真兽类的部分卵圆孔。与真兽类不同，有袋动物的隔膜不会形成单向瓣膜，而是允许心房之间的血液双向流动。在一些有袋动物中，心室孔在发育的早期就出现了。

图12.42哺乳动物（真兽类）出生时的循环变化。（a）胎儿循环。由于肺部无功能，氧气和营养物质的吸收通过胎盘进行。静脉导管是肝脏旁路。卵圆孔和动脉导管是肺旁路。（b）新生儿循环。出生后，肺部开始发挥作用，胎盘脱落，静脉导管、卵圆孔和动脉导管关闭。来源：沃克。

在妊娠结束时，有袋幼崽必须从产道进入育儿袋，并应对宫外生存的身体挑战。出生时，动脉导管收缩并在数小时内迅速闭合，室间孔若未完全闭合，也会在出生后数小时内闭合。组织增生侵入心房间、有孔的隔膜，但完全闭合可能需要几天时间。出生时这些分流管闭合的时间和逐渐闭合可能提供一种微调系统性肺和新功能性肺之间的压力差异的方法动脉循环。

传热

除了输送气体和代谢物之外，循环系统还起到传热的作用。例如，晒太阳的爬行动物会从其外周血管中吸收热量。当这种加热的血液在整个身体中循环时，它会使深层组织变暖。相反，血液将肌肉运动产生的热量输送到身体表面（图12.43a、b）。它可以更容易地通过外皮消散以防止过热。无论血液是将温暖输送到深层组织还是将多余的热量带到表面，适当的循环变化主要由微循环的变化介导。在冷却过程中，皮肤外周循环中更多的毛细血管床打开，以增加血流量并将热量传递到环境中。当热量保存时，外周血流量会减少。与空气相比，水具有更高的热容量（保持热量的能力）。因此，水中的动物在控制热量损失或增加方面经常面临特殊问题。鲸鱼、海豹或涉水鸟的鳍状肢或蹼足浸泡在冷水中。流向这些肢体的血液是温暖的，但水可能是冰冷的；因此，如果不是循环系统的特殊特征，许多热量就会散失到环境中。在鳍状肢或腿的上部区域，流出的动脉和回流的静脉之间形成了一个复杂的、相互交织的网络。这些相邻的动脉和静脉网络称为网状结构。网状结构中的血液在流出的动脉和回流的静脉之间建立了逆流模式。在到达鳍状肢或脚之前，温暖的血液会通过网状结构。动脉中携带的热量几乎完全转移到静脉中回流的血液中。当血液到达肢体时，几乎没有热量会散发到环境中。这种网状结构起到隔热的作用，防止身体热量通过肢体散失。图12.43哺乳动物的热量分布。(a)哺乳动物，如北极熊，优先保持相对较高的核心温度。当血液接近身体表面时，它会到达动物较冷的区域。(b)当动物过热时，例如在运动期间或在炎热的日子里，多余的热量会循环到皮肤表面，在那里可以更容易地消散。逆流交换（）在海豚和鲸鱼中，使用额外的机制来控制热量损失。在鳍的核心深处，单个中央动脉被无数静脉包围。传出的中央动脉和众多的回流静脉形成逆流交换系统，起到热量阻断的作用（图12.44）。但是，当动物活跃并且必须消散多余的热量时，相同的循环机制也会参与其中。额外的血液通过中央动脉流向鳍。当血液扩张这条动脉时，它会对周围的静脉施加压力，导致它们塌陷。由于这些静脉被关闭，温热的血液会在靠近鳍表面的静脉中寻找替代的返回路线。总体结果是暂时关闭深层热阻滞，同时将血液转移到表面，多余的热量可以转移到水中。第4页97图12.44热阻滞。生活在冷水中的鸟类和哺乳动物面临着不断向周围环境散热的危险。这在相对于其质量具有大表面积的四肢尤其如此。流向四肢的温血会向环境中散热。这可能会严重消耗生物体的热量。在海豚中，流向鳍肢的温暖动脉血会经过回流的静脉血，而静脉血是冷的。由于鳍肢的回流静脉环绕着它的中央动脉，因此建立了逆流系统。流入鳍肢的动脉血将其热量传递给回流的静脉血，从而减少了海豚向周围环境散发的热量。上鳍肢的这种逆流结构起到了隔热的作用，防止向周围环境散发过多的热量。来源：schmIdt-nIelsen著。追捕猎物或躲避敌人会产生过多的代谢热量；暴露在太阳辐射下会增加体温。大脑特别容易受到这种极端温度的影响。如果大脑稍微过热，结果可能是致命的。在许多动物中，大脑底部的特殊颈动脉网可以解决这个问题（图12.45a）。例如，在狗的鼻子中，高度折叠的鼻甲骨支撑着大面积的湿润鼻膜，这些鼻膜通过蒸发冷却。从鼻膜返回的冷却静脉血进入颈动脉网，在进入脑部之前吸收颈动脉血液中的热量它进入大脑（图12.45b）。当然，并不是所有的热量都被阻挡到大脑，因为大脑必须保持温暖。但颈动脉网充当另一个热量阻挡器。在这种情况下，热量阻挡器提供一种吸收多余热量和防止大脑中有害的极端温度的机制（图12.45c）。图12.45冷却。（a）在许多哺乳动物中，颈动脉网位于大脑底部。该网将动脉和静脉拉近，使它们之间可以进行热交换。（b）狗的鼻子包括一组高度卷曲的鼻甲骨，为它们提供血液。流经鼻子的空气在静脉血流过颈动脉网之前将其冷却。在颈动脉网中，流向大脑的动脉血将其热量释放给这种凉爽的静脉血，这一过程可防止大脑过热。(c)在沙漠哺乳动物大羚羊中，注意颈动脉网相对于鼻腔和大脑的位置。来源：贝克。

淋巴系统

淋巴系统与循环系统是伙伴。它有助于液体返回循环系统，并参与几种特殊功能。从结构上讲，淋巴系统有两个组成部分：淋巴管和淋巴组织。

淋巴管

淋巴管构成一个盲端管状系统，将组织中的液体再循环回心血管系统。淋巴管的壁类似于静脉壁，并且像静脉一样，淋巴管包含单向瓣膜。

小动脉内的压力来自两个来源。静水压力表示心室收缩最初产生的剩余力。它倾向于促进液体从血液流入周围组织。渗透压是由于小动脉内和周围组织液外部的蛋白质浓度不一致造成的，因此液体会从周围组织进入血液。当小动脉接近毛细血管床时，残余静水压通常高于渗透压。因此，液体会从血液中渗出，浸润周围的细胞。从毛细血管中逸出的液体称为组织液。在毛细血管床的小静脉侧，大部分静水压已消散，只剩下渗透压占主导地位。净内向压力可恢复从动脉血中泄漏的几乎90%的原始液体。剩下的10%如果无法恢复，则会在结缔组织中积聚，导致结缔组织因液体过多而肿胀，这种情况称为水肿。通常不会发生水肿，因为多余的组织液会被淋巴小管吸收，最终返回到一般血液循环（图12.46）。

淋巴管携带的液体是淋巴液。它主要由水和一些溶解物质（如电解质和蛋白质）组成，但不含红细胞。淋巴系统的主要血管收集被微小的盲淋巴毛细血管吸收的淋巴液，并将其返回到靠近前腔静脉和后腔静脉的静脉循环（图12.47）。淋巴管形成吻合通道网络。组成淋巴网络的主要血管通常包括颈静脉淋巴管（头部和颈部）、锁骨下淋巴管（前附肢）、腰淋巴管（后附肢）和胸淋巴管（躯干、体腔内脏、尾部；图12.47a和12.48a、b）。

淋巴管内的低压有助于其吸收组织液，但会阻碍淋巴液的流动。在某些脊椎动物（如硬骨鱼和两栖动物）中，淋巴心位于返回路线上。由于这些不是真正的心脏，因为它们缺乏心肌，但其壁上的横纹肌会缓慢产生压力脉冲来驱动淋巴。脊神经为淋巴心提供支配，但如果神经支配被切断，心脏也可以自行有节奏地搏动。在硬骨鱼类中，淋巴心位于尾部，流入尾静脉。它们也出现在一些两栖动物（图12.49）、爬行动物和胚胎鸟类中。它们通常位于淋巴管进入静脉的地方。淋巴心的单向瓣膜有助于确保淋巴返回心血管系统。

图12.46淋巴的形成。毛细血管中的相对高压导致血液中的液体渗入周围组织。一些间质液在循环的低压静脉侧返回血液。盲端通道称为淋巴管，收集多余的液体（淋巴）并将其返回到一般循环，通常通过一条大型胸静脉（箭头表示液体运动）。

图12.47淋巴循环和淋巴结。（a）来自身体各个部位的淋巴管汇合形成主要淋巴管，其中最大的是胸导管，它将淋巴液排入后腔静脉或锁骨下静脉。（b）淋巴结的横截面。在哺乳动物和其他一些物种中，淋巴管沿淋巴管出现小肿块或结节。这些淋巴结容纳淋巴组织，其功能是从流经它们的淋巴液中去除异物。淋巴结具有皮质和髓质，由纤维结缔组织囊包围。注意进入和离开的淋巴管。来源：来自j.V.basmajIan，《初级解剖学》，第7版。版权所有1976wIllIamsandwIlkIns，巴尔的摩，马里兰州。

图12.48龟trachemysscrIpta的淋巴管（腹侧视图）。（a）腹甲和大部分内脏已被移除，以显示淋巴管。（b）龟的主要淋巴干示意图。来源：ottaVIanI和tazzI。

淋巴回流机制还利用一般的身体运动，如胸部的吸气和呼气压力差以及附近肌肉的收缩冲击淋巴管壁，以迫使淋巴液流动。在许多脊椎动物中，淋巴管在主要脉动动脉周围形成鞘。在动脉壁内传播的脉冲波将其能量传递给周围的淋巴（图12.50a）。淋巴管内的单向阀确保这些力量将淋巴液移回血液循环（图12.50b）。

淋巴组织

淋巴系统还包括淋巴组织，它是结缔组织和游离细胞的集合。游离细胞主要由白细胞、浆细胞和巨噬细胞组成，它们都在人体的免疫系统中发挥作用。淋巴组织几乎遍布身体的任何部位：弥漫分布的组织、斑块（例如淋巴结）或包裹在淋巴结中。淋巴结（图12.47b）是包裹在纤维结缔组织囊中的淋巴组织集合。淋巴结位于淋巴回流路线上的淋巴管通道内。淋巴管中的这个位置可确保淋巴液渗透过淋巴结中的淋巴组织并呈现给游离细胞。哺乳动物和一些水鸟有淋巴结，但其他脊椎动物没有。在爬行动物中，淋巴管（称为淋巴池或淋巴囊）的扩张或扩张发生在鸟类和哺乳动物中通常由真淋巴结占据的位置。

图12.49有尾目的淋巴管。淋巴心有助于将液体返回血液循环。来源：史密斯。

形式和功能

淋巴管起着附属静脉系统的作用，吸收溢出的液体并将其返回到一般循环中。它们还吸收消化道中的脂质。消化道中的许多淋巴管称为乳糜管，它们吸收大链脂肪酸并将其返回血液循环（图12.51）。

图12.50爬行动物的淋巴系统。（a）鳄鱼凯门鳄（crocodIlus）的前淋巴管。心脏已被移除，以更清楚地显示主要血管和相关淋巴管。淋巴通过淋巴管所需的压力来自周围器官的活动。许多淋巴管也位于活跃的肌肉旁边。穿过胸腔的淋巴管壁受到有节奏的呼吸运动的压缩。这些血管中的单向阀确保这种压力将淋巴液驱回一般血液循环。（b）此外，淋巴管通常围绕主要动脉，从这些动脉的脉搏波中获得力量。大多数淋巴管形成一个相互连接的盲通道的广泛网络，这些盲通道将淋巴液聚集并返回全身血液循环。来源：ottaVIanI和tazzI。

循环动脉侧的高压导致毛细血管组织中的液体流失。这种液体的回流取决于静脉系统的低压，以及淋巴系统和血液蛋白的有利渗透压。但是，返回这种收集液体的淋巴系统必须在低压促进液体回流的点进入循环。对于大多数鱼类来说，循环的静脉侧提供了这种机会，特别是当静脉进入心脏时出现低压时，其效果心脏抽吸的液体有助于淋巴和血液回流到静脉窦。然而，随着肺的进化，从肺部返回的静脉血处于高压状态。心房分为右（体循环）和左（肺循环）接收腔，从而将返回的静脉压力分开，从而维持静脉体循环系统的低压。因此，心脏的最初分隔发生在心房，以建立低压系统，这使得收集的液体可以回流。淋巴组织参与清除和破坏有害异物，如细菌和灰尘颗粒。浆细胞产生一些在血液中循环的抗体。巨噬细胞附着在白细胞上，因为它们具有破坏细菌的功能。淋巴组织还会拦截通过淋巴结迁移的癌细胞，尽管游离细胞无法破坏癌细胞。最终，淋巴结会被快速分裂的癌细胞相继淹没。如果及早发现癌症，手术干预通常可以治愈患者。应进行后续检查以检测癌细胞通过淋巴管扩散的程度，然后切除所有受影响的节点。

图12.51与龟trachemysscrIpta胃相关的淋巴管。胃壁内的微观淋巴管是乳糜管，主要吸收通过胃壁吸收的大链脂肪酸。乳糜管排入广泛的淋巴网，这些淋巴网沿着胃的小弯和大弯排入大淋巴窦。淋巴窦排入穿过肠系膜的淋巴干，通常接收来自其他内脏淋巴管的支流并进入胸淋巴管。来源：基于ottaVIanI和tazzI。

概述

心血管系统有助于内部组织和血液之间的气体被动扩散（内部呼吸）。因此，它是呼吸系统（外部呼吸）的补充。心血管系统还携带热量和激素、免疫系统成分、消化的最终产物以及有助于或源自活跃代谢的分子。它是一个连接充满血液的管道和泵的系统。主要的泵是鳃心，一系列单向腔，接收血液、产生力量并将血液输送到呼吸器官（通常是鳃或肺）和全身组织。一般身体运动和偶尔的辅助泵也有助于推动血液在系统中流动。管道（血管）包括将血液输送出鳃心的动脉、将血液返回的静脉以及两者之间的微循环（毛细血管床），内部呼吸就发生在这里。对微循环的控制也有助于协调血流与组织活动和压力。除了微循环之外，淋巴系统还收集多余的组织液并将其返回到一般循环，这在身体运动的帮助下进行，在某些物种中则通过淋巴心进行。一组特殊的淋巴管，即乳糜管，主要从消化道收集长链脂肪酸并将其运送到肝脏。淋巴系统没有红细胞，但包括淋巴细胞和免疫系统的其他组成部分。一个主要的进化转变是从单循环（鳃与全身组织串联）到双循环（肺与全身组织平行），导致心血管系统发生重大变化。从我们作为哺乳动物的有利位置回顾过去，我们可能倾向于将先前群体的心血管系统解释为预示着我们拥有的完全双循环。但当然，这将是对脊椎动物系统发育的严重误读。我们应该放弃早期脊椎动物群体正在成为哺乳动物的观点，因为它们显然不是这样的幻想家。它们的系统也不像早期解剖学家所想的那样不完善。相反，它们的循环系统很好地满足了它们生活方式带来的生态需求。肺鱼和后来的两栖动物呼吸水和空气，由于血液分流，它们可以充分利用两者。同样，爬行动物在生理上适应潜水或屏住呼吸的需求，这是经济的变温代谢的一部分。还请注意（图12.52a），解剖学上完整的双循环是独立出现的，一次是在鸟类中，另一次是在哺乳动物中。为了提醒我们一些心血管系统的独立进化，我们应该记住一些鱼类，例如专门的硬骨鱼类，即单胸鱼（图12.52b）。尽管它发明了肠呼吸来补充其心血管虽然主动脉系统并没有导致后来的基于这种设计的群体，但它非常适合周围环境，水中偶尔出现的低氧水平可以通过吞咽空气来补充。主动脉弓是一组主要的血管，其基本模式是六个主动脉弓，连接腹主动脉和背主动脉。成年系统由此构建，通过删除和扩展现有的六拱模式，产生基本的鱼类或四足动物系统。区域或器官的动脉供应通常与静脉引流相匹配，将血液回流到心脏。一个主要的门静脉系统，即肝门静脉系统，主要将消化道的最终产物直接运送到肝脏进行处理。在大多数鱼类、两栖动物、爬行动物和鸟类中，肾门静脉系统从尾部的毛细血管床延伸到肾脏。一些早期鱼类具有肺或类似肺的器官，肺进化为专门的鳔，补充硬骨鱼的鳃呼吸，后来取代四足动物的鳃成为主要呼吸器官。肺在为全身组织供应氧气方面具有优势，在鱼类中，肺提供了一种浮力控制手段。然而，早期鱼类的肺最初可能是为了向心脏供应氧气而进化的（参见farmer，1997）。大多数硬骨鱼和原始四足动物都没有发达的心肌冠状动脉供应。相反，海绵状心肌直接从流经其管腔的血液中获取氧气。活跃的鱼类对心脏氧气的需求最大。正是在这样的鱼类中（例如，雀鳝、弓鳍鱼和大海鲢，一种原始的远洋硬骨鱼类），从呼吸鳔返回的富氧血液在接近心脏时进入静脉循环，从而确保它不会首先在全身组织上消耗，而是在流经心腔时可供心肌使用。在向陆地过渡的过程中，鳃消失了，鱼类祖先的空气呼吸肺扩大了其生理作用。特别是，将氧气输送到全身毛细血管床对肺和心脏来说起着更大的作用。心脏分隔以及血管系统的改变，通过选择性地引导现在的两种血液流（全身和肺部），帮助满足了这些生理需求。如果将富含氧气的血液直接、不减量地输送到全身组织，则可以有效利用。鱼的心房和心室的分裂实际上产生了一个双面心脏。右侧接收返回的全身缺氧血液并将其送至肺部；左侧接收来自肺部的含氧血液并将其送至全身组织。肺鱼和许多四足动物充分利用非凡的心脏分流的生理优势，有效地调节全身和肺部血流以适应不断变化的代谢和环境需求。皮肤呼吸（例如现代两栖动物）为进入心脏右侧的血液添加氧气；心内分流允许来自左侧的富氧血液流入右侧。通过这种方式，心脏分离右侧的心肌暴露在含氧量高的管腔血液中。在缺乏明显皮肤呼吸且心脏在解剖学上完全分开的鸟类和哺乳动物中，存在发育良好的冠状动脉，主要取代了心肌的管腔供应。鳔（）鸟类和哺乳动物完全解剖学分开的心脏有几个优势。一是这种心脏可以防止富氧血液（来自肺部）与缺氧血液（从全身组织返回）混合。因此，未稀释的富氧血液被输送到活性组织，而缺氧血液则被送往肺部进行补充。分割循环系统的另一个优点是可以分离血压。可以产生较高的全身压力，而不会让脆弱的肺组织暴露于同样高的、可能造成损害的压力。心脏系统分割不完全的四足动物更令人费解。通过不同的机制，血液可以通过开放的解剖学连接从心脏右侧流向左侧，而不经过肺部，即从右到左的分流。这种解剖学上对心血管系统的不完全划分并不妨碍富氧血液和缺氧血液的生理分离，也不妨碍产生与肺压无关的高全身血压。它可能给动物潜水带来一些优势，正如我之前所说的那样。这种分流也可能有助于消化。

图12.52循环系统的进化。（a）大多数鱼类的单一循环独立地产生了鸟类和哺乳动物的双循环。(b)提醒一下，许多专门的循环已经进化，比如这种肠道呼吸的鱼，但没有进一步的系统发育多样化。进食后，胃肠道、胃和肠中的胃酸分泌增加，以促进消化。左体弓主要首先供应这些消化器官，即胃、胰腺、肝脏和其他消化器官。胃分泌物富含能量，因此左体弓输送的氧气支持这一重要的消化事件。但通过从右到左的分流，富含二氧化碳（且缺氧）的血液被添加到左体弓。二氧化碳是胃酸形成的底物，这种分流是一种向血液中添加二氧化碳的方式，支持胃消化。这也是将碳带入脂质、血红蛋白合成并间接带入肝脏、小肠和脾脏中的蛋白质的一种方式。胃酸分泌过程对温度敏感，在低温下效率较低。这可能解释了外温动物（爬行动物）存在这种从右到左的分流，而内温动物（鸟类、哺乳动物）却没有。羊膜动物心血管系统最显著的变化之一发生在出生时。为了满足呼吸需要，羊膜胚胎依赖于胚胎外膜的血管化衍生物（例如胎盘、绒毛膜）。然而，在出生时，新生儿切换到通过肺进行空气呼吸，这一转换必须迅速完成。在变化的压力差（卵圆孔）、平滑肌收缩（动脉导管）或萎缩（静脉导管）下，无功能胚胎肺的血管旁路会迅速关闭；流向胎儿呼吸膜的液体停止。在鸟类和哺乳动物中，其结果是胚胎心血管系统迅速转变为双循环。淋巴系统补充了静脉系统，将血液中逸出的液体返回到组织中并重新进入一般循环（作为淋巴）。它也是免疫系统的伙伴，有助于消化最终产物的吸收（乳糜管），否则这些消化最终产物无法从肠道吸收。