第八章：骨骼系统Ⅱ：中轴骨骼

第8章骨骼系统：轴向骨骼

引言

两个结构组成部分结合起来，确定脊椎动物身体的长轴，提供肌肉附着的位置，防止身体伸缩，并支撑大部分重量。一个是脊索，另一个是脊柱。脊索是一根长而连续的纤维结缔组织棒，包裹着液体或充满液体的细胞核心。脊柱由一系列离散但重复的软骨或骨元素组成。脊索是系统发育学上两个结构成分中最古老的，但它往往会让位于脊柱，后者在大多数后期脊椎动物中承担着身体支撑的作用。

脊柱早期便出现，有证据表明原脊椎骨是Haikouella和Haikouichthys化石中沿脊索形成的体节块。现存的盲鳗有脊索，但成年盲鳗没有脊椎骨。七鳃鳗中，一些小的软骨元素：神经弓和神经棘骑在突出的脊索上，但没有脊椎骨的主体。鱼类和四足动物的脊柱进化过程很复杂，部分原因是某些组成部分变大了，其他一些则消失了，还有一部分是独立进化了好几次。早期胚胎学的事件往往有助于澄清这种系统发育的不确定性，但在这种情况下，我们无法找到答案，因为对于生物体胚胎事件的最基本比较细节，人们的看法也各不相同。

也许最好先从脊柱结构和相关术语的总体了解开始。接下来，我们从每个脊椎动物类别中寻找实际的例子。脊椎最初的功能是保护脊髓和背主动脉。后来，脊椎作为身体肌肉的附着点而变得重要。在四足动物中，它们的作用扩展到悬挂身体和在陆地上运动。

基本组成部分

脊椎骨

脊椎最先出现的组成部分是位于脊索上的背弓和腹弓（图8.1）。背弓（神经弓和神经间弓（中间弓））（neuralandinterneural(intercalary)arches）保护神经管。腹弓（血管弓和血管间弓）（hemalandinterhemalarches）封闭血管。脊椎基本元素进化的下一个阶段是形成两个椎体：间椎体intercentrum（下椎体hypocentrum）和侧椎体pleurocentrum。腹弓的基部与脊索交汇处扩展形成椎体。椎体起固定和支撑这些椎弓的作用。

图8.1原始有颌类动物的轴向骨骼。图中显示了尾部三个椎节。脊索很明显。脊椎元素由一对椎体（间椎体、侧椎体）、它们相关的腹弓（血管弓、血管间弓）和背弓（神经弓、神经间弓）表示，背弓通常支撑一个神经棘。虚线表示肌隔的位置，肌隔是连接每个身体肌肉部分的结缔组织片。

脊柱区域

每个椎节由椎弓和椎体组成：最多两个背弓（神经弓和神经间弓），多达两个腹弓（血管弓和血管间弓），通常有两个椎体（间椎体和侧椎体）。这些基本脊椎元素的进化首先以某些元素的增大而其他元素的减少为特征。其次，脊椎组成部分通常会取代脊索成为身体的主要机械轴。第三，组成轴柱的椎节往往会在它们共同定义的脊柱内发生区域分化（图8.2）。在大多数鱼类中，脊柱分化为两个区域：躯部和尾部。在四足动物中，躯干进一步向前分化为颈部，向后分化为荐部。在早期的四足动物中，荐后部通常延续到骶骨后方多达五六块椎骨，带有各自肋骨的融合的近端基底。在某些四足动物中，躯干进一步分化为胸部及腰部。

图8.2脊柱的区域。组成中轴柱的脊椎骨链在所有鱼类中分化为两个区域（躯干和尾部），但在羊膜动物中分化为多达五个区域（颈部、胸部、腰部、荐部和尾部）。图中所示的鳄鱼脊柱说明了这五个区域。

椎体

在脊椎动物中，椎体的结构、间椎体和侧椎体的相对大小、骨化程度以及脊柱作为中轴柱的机械元件补充或取代脊索的程度都存在很大差异。每个椎体都构成脊椎骨的body。在某些脊椎动物中，椎体可能不存在（无椎体aspondyly）。其他脊椎动物每节有一个（单椎体monospondyly）或两个（双椎体diplospondyly）椎体。在许多无羊膜动物中，尾椎可能是双椎体，而躯干椎可能是单椎体。在某些群体中，躯干椎骨中的单个椎体来自侧椎体；在其他群体中，它来自间椎体。在全头类和肺鱼类中，椎体的数量可能随之增加到每节5或6个（多椎体polyspondyly）。在羊膜动物中，侧椎体占主导地位，成为每个椎节的主体。颈椎有部分间椎体成分，或许其他脊椎也有少量间椎体，但大部分间椎体变成羊膜动物脊柱的椎间软骨（椎间盘）。在四足动物中，已经形成了一些描述性术语，用以描述椎间和其神经弓之间的两种一般解剖关系（图8.3a、b）。

在一种称为aspidospondyly,的情况下，所有元素都是分离的。具体来说，三个弓元素（间椎体侧椎体和神经弓）无论是成对的还是单个的，都作为独立的骨化元素保留下来。在一些脊椎类和一些早期四足动物中发现的rhachitomousvertebra是aspidospondylous的一种特殊类型。这个术语的意思是“切开的脊椎”，指构成每个脊椎体节的众多独立部分（图8.3a）。大间椎体和小侧椎体通常成对出现，并有一个与之分离的神经弓。已识别出几种衍生的aspidospondylous。在embolomerousvertebra中，存在分离但大小大致相等的椎体。在stereospondylousvertebra中，椎骨由完全衍生自间椎体的单个椎体组成。

图8.3一般椎骨类型。（a）aspidospondylvertebra的特征是骨化元素保持分离。图示的特定类型是具有三个独立部分的椎骨：间椎体，侧椎体和神经棘。（b）holospondylvertebra的特征是所有组件均融合在一起。特定类型图中所示的是lepospondylousvertebra，这是一种具有壳状椎体的holospondylvertebra。

四足动物的另一种常见脊椎状况称为holospondyly，即一个体节的所有脊椎元素都融合成一个整体。通常，融合的椎体源自侧椎体。如果存在间椎体，则其为椎间软骨的未骨化部分。lepospondylousvertebra是一种特殊类型的holospondyly，其实体椎体的椎体呈壳状，通常由脊索管穿孔（图8.3b）。

脊椎类型曾被用作定义四足动物分类群的主要标准，并且每种类型都被认为代表一种不同的系统发育趋势。随着这种分类学重点的出现，用于追踪假定的脊椎系统发育的描述性术语也大量出现；然而，这种方法的问题也显而易见。许多早期的四足动物从水生祖先进化到新的陆地栖息地，它们的脊椎骨也经过了改良，以适应以行走为主的陆地生活。但其他衍生的四足动物重新入侵或第二次返回水生栖息地，在那里游泳再次受到重视。这些较晚但第二次水生的四足动物的脊椎骨与最原始的、以水生为主的四足动物的脊椎骨相似。因此，形态相似的脊椎骨类型代表了多种进化趋势，证明了功能趋同，但不是密切的系统发育统一的证据。因此，许多基于密切系统发育亲和性的错误假设的复杂术语已被基本废弃，尽管一些术语在分类学用法中仍然存在。例如，temnospondylous椎骨正式指定为具有独立弓的几部分椎骨，但在描述性使用中，此含义现已被赋予其他术语。此外，其他现存术语虽然是针对四足动物而发展起来的，但现在为了描述方便，经常应用于鱼类椎骨。

椎体依次连接成椎骨链，即轴柱。椎体关节端表面的形状影响脊柱的性质以及力在椎骨之间的分配方式。对椎体进行分类的功能方案可能是可取的，但对其复杂机械功能的分析已被证明是困难的并且仍不完整。因此，更传统的采用关节形状的解剖标准被更频繁地使用，从而产生了几种类型的椎体。

具有扁平端部的椎体是无腔的（两平椎体）acoelous(amphiplatyan)，似乎特别适合接收和分配脊柱内的压力（图8.4a）。如果每个表面都是凹的，则椎体为双凹椎体amphicoelous,，这种设计似乎允许在大多数方向上进行有限的运动（图8.4b）。前凹后凸的椎体为前凹椎体（图8.4c）。后凹椎体的形状相反，后凹前凸（图8.4d）。异凹椎体两端都有马鞍形关节面（图8.4e）。前凹和后凹椎体中，一个椎体的凸关节面与另一个椎体的凹面相吻合，形成一种球窝关节，允许在大多数方向上进行广泛的运动，而不会拉伸神经弓保护的神经索。相比之下，如果无腔或双腔椎骨系列弯曲，相邻的椎体会围绕其边缘铰接。如果旋转幅度很大，那么就像打开门一样，椎体之间的空间将会变宽，并拉伸从其背侧上方延伸的中央神经索（图8.5a）。然而，在具有球窝关节的前凹型和后凹型中，旋转点不在边缘，而是在椎体凸面的中心。脊椎系列的屈曲不会在它们之间打开空间，中央神经索也不会过度拉伸（图8.5b）。异体椎体允许很大的横向和垂直屈曲，但它们可以防止脊柱绕其长轴扭动或旋转（图8.5c）。异体椎体最常见于缩颈的乌龟和鸟类的颈椎。

图8.4椎体的一般形状。从矢状面看，关节椎体末端的形状定义了特定的解剖类型：（a）无体腔，两端都是平的；（b）双体腔，两端都是凹的；（c）前体腔，前端凹；（d）后体腔，后端凹；（e）异体腔，马鞍状关节末端。在右前方。来源：Kent.

图8.5椎体功能。（a）双体腔或无体腔椎体弯曲约椎体后体腔和前体腔椎体具有球窝末端，可在中心而非边缘处建立旋转点，从而消除这种可能造成损害的拉伸倾向。（c）异体腔椎体中，相对的马鞍形表面贴合在一起，可进行大范围的侧向和背腹旋转。鸵鸟两块椎骨的腹侧图。

该解剖分类仅包括椎体形状标准，但软组织通常与之相关，并且通常在影响功能方面极为重要。脊索或其成体衍生物通常贯穿并填充椎体关节端的凹陷，凹陷处覆盖有软骨垫。椎间盘一词广泛用于指椎体关节面之间的任何组织垫。但严格来说，成人的椎间盘是纤维软骨的垫子，其凝胶状核心，即髓核，源自胚胎脊索。按照这个严格的定义，椎间盘仅存在于哺乳动物中，它们位于相邻椎体的连续表面之间。在其他群体中，椎体之间的垫子称为椎间软骨或椎间体。连接相邻椎体边缘的是椎间韧带，它对于控制脊柱弯曲时的刚度很重要。

Apophyses,从椎体和椎弓突出，我们将在本章后面的轴柱调查中更详细地描述它们。一般而言Apophyses包括diapophyses和parapophyses，两者都与肋骨相连。Basapophyses是成对的腹外侧突起，是脉弓基底的残余，可能与腹侧肋骨相连。Apophyses也在连续的椎骨之间形成抗扭转、互锁突起的突起，即zygapophyses。transverseprocess这个术语一般适用于从椎体或神经弓延伸的任何突起，但从历史上看，该术语使用得非常宽泛，以致于没有保留任何确切的形态学含义。

肋骨

肋骨是支柱，有时与椎骨融合或与椎骨相连。肋骨提供牢固的肌肉附着部位，有助于悬挂身体，在内脏（胸腔）周围形成保护罩，有时还充当辅助呼吸装置。从胚胎学上讲，肋骨在肌隔（myosepta(myocommata)）内的软骨中形成，即在分隔连续体节体肌块的背腹结缔组织片内（图8.6ac）。迷路齿兽的荐后区长有短肋。但大多数四足动物没有荐后区，尾椎从不发育肋骨。

图8.6肋骨。（a）鱼类的背肋发育于肌隔与水平生骨隔相交处，腹肋发育于肌隔与体腔壁相接处。（b）鱼的躯干椎骨横切面。（c）鱼的尾椎骨横切面。腹侧躯干肋骨与尾椎血管弓序列同源。

许多鱼类的每个椎节有两组肋骨，一组为背侧肋骨，一组为腹侧肋骨。背肋形成于每个肌隔与水平生骨隔的交叉处，水平生骨隔是一层纵向的结缔组织（图8.6a）。腹肋形成于肌隔与体腔壁的交界处。它们与尾椎的血管弓具有序列同源性（图8.6c）。四足动物的其中一组肋骨已经消失，而另一组（显然是背肋）则存留下来，成为陆生脊椎动物的躯干肋。原始四足动物的肋骨为二头肋，有两个头与椎骨相连。腹侧的头或capitulum与间椎体上的腹侧突——parapophysis,相连。背侧的头或tuberculum,与神经弓上的突起diapophysis相连（图8.7）。如果这些椎突未能发育，关节面就会持续存在，形成一个小凹面，即facet，以接收肋骨。羊膜动物的间椎体会丢失或并入其他元素，因此capitulum必须将其关节转移到侧椎体（在大多数爬行动物和鸟类中）或椎体之间（在哺乳动物中）。

图8.7羊膜动物的肋骨。肋骨根据其与胸骨（真肋）、彼此（假肋）或不存在（浮肋）的关节而命名。原始肋骨为二头肋，有两个头，即椎骨小头和结节，分别与间椎体上的parapophysis或神经弓上的diapophysis相连。肋骨体可能分化为背部部分为椎肋，腹侧部分为胸肋，与胸骨相连。

尽管肋骨在四足动物的运动中起着作用，但它们在呼吸系统中起着越来越重要的作用，使空气在肺部流动。四足动物肋骨的分类基于它们与胸骨的连接类型。与胸骨在腹部相连的肋骨是真肋骨。彼此相连但不与胸骨相连的肋骨是假肋骨。腹部不与任何物体相连的假肋骨是浮肋。

真肋骨由两个相互关节的节段组成，即椎肋——与椎骨相连的近端体节，以及胸肋——通常是软骨并与胸骨相连的远端体节。椎肋和胸肋之间的关节可适应呼吸扩张和压缩过程中胸部形状的变化。

鸟类的颈肋缩小并与脊椎融合。在胸部，前几根肋骨是浮肋，其次是与胸骨相连的真肋。一些浮肋和大多数真肋带有钩状突，钩状突从近端肋体节向后延伸。钩突与肋骨笼一样，为呼吸肌和肩部肌肉提供附着点。在鸟类中，这些突起主要充当吸气肌的杠杆臂，使肋骨笼张开。一些现存和化石爬行动物以及早期的迷齿兽类棘螈和鱼石螈也发现了类似的肋骨突起，它们向后突出以与下一个相邻的肋骨重叠。相邻肋骨之间的这种重叠可使胸肋整体上更具坚固性，使它们具有功能完整性，可在肺部换气和运动时作为一个整体发挥作用。

哺乳动物的所有胸椎上都有肋骨，并定义出这一区域。有些是浮肋，有些是假肋。但大多数是真肋，它们通过软骨胸肋与胸骨相接。在颈部和腰部区域，肋骨仅作为与横突融合的残余部分存在，形成应正确称为pleurapophyses（横突加肋骨残余部分）的结构。

胸骨

胸骨是中腹骨骼结构，在胚胎时期为软骨原骨，起源于腹侧结缔组织隔膜和相邻的肌隔内（图8.8af）。胸骨是胸肌的起源地。如上所述，它还可固定真肋的腹侧尖端，以完成保护性的软骨化或骨化肋骨笼。肋骨笼由肋骨和胸骨元素组成，它们包裹着内脏。肋骨笼的大小和形状变化也会压缩或扩张肺部，促进换气。胸骨可能由单个骨板或多个串联元素组成。

鱼类没有胸骨。当胸骨首次出现在四足动物中时，它显然不是肋骨或肩带的系统发育衍生物，尽管在许多群体中，它已与肋骨或肩带具有次生性关联。第一个化石四足动物没有胸骨，但现代两栖动物有胸骨。在许多有尾目动物中，胸骨是单个中腹部的sternalplate，沿其前缘有凹槽，以接收肩带的腹侧元素，即procoracoidplate（图8.8a）。无尾目动物的肩带后方有一个单独的部分，即剑胸骨xiphisternum，其尖端通常有剑突软骨；有些动物的肩带前方还有第二个部分，即episternalcartilage覆盖的omosternum（图8.8b）。龟、蛇和许多无肢蜥蜴没有胸骨，但在其他爬行动物中很常见，这些动物的胸骨由一个位于中腹的部部分组成，与肩带相关（图8.8c）。在运动过程中，爬行动物的胸骨为承重的肩带部分提供稳定性。在飞鸟中，巨大的飞行肌从大的胸骨中伸出，胸骨上有一个明显的龙骨突。龙骨突为肌肉附着提供了额外的表面（图8.8d）。在大多数哺乳动物中，胸骨由一系列骨化元素组成，即sternebrae（图8.8e、f）。其中的第一个和最后一个通常会发生变化，分别称为胸骨柄和剑胸骨。

因此，一些现代两栖动物和大多数羊膜动物都有胸骨。然而，这些群体的共同祖先中没有胸骨，这意味着它在腹部中部结缔组织领域内独立出现过几次。

腹膜肋

在一些脊椎动物的胸骨后方是一组单独衍生的骨骼元素，即腹膜肋gastralia,orabdominal（图8.2）。与胸骨和肋骨不同，腹膜肋起源于真皮。腹膜肋局限于胸骨和骨盆之间的腹侧体壁两侧，不与脊椎骨相连。它们在一些蜥蜴、鳄鱼和喙头蜥中很常见，作为附属骨骼系统，为腹部提供肌肉附着和支撑的部位。迷齿龙腹部区域的腹侧真皮鳞片在功能上先于腹膜肋，并且可能在解剖学上产生了腹膜肋。反过来，这些可能与rhipidistian祖先的腹侧鳞片有关。与腹膜肋一样，这些腹部鳞片有助于支撑内脏，因为它们在许多迷齿龙中排列成紧密的V字形排列。在棘螈中，它们非常突出，V字形排列被横向鳞片排列系打断。

在龟类中，腹甲plastron是构成龟壳底部的复合骨板（图8.9ac）。它由一组融合的腹侧真皮元素组成，包括来自clavicles(epiplastrons)和interclavicle（entoplastron)）以及来自腹部（可能是腹膜肋）的真皮元素。鸟类和哺乳动物通常没有这种腹侧膜原骨，但在许多鱼类中，骨头形成于腹部真皮内。在鱼类和其他脊椎动物中，真皮表现出在不同系统发育谱系中独立产生类似腹膜肋的骨骼衍生物的潜力。由于真皮有如此多种但独立的衍生，也许最好将腹膜肋一词限制为腹部的肋状元素，而不是将此术语应用于所有腹部膜原骨。

图8.8四足动物胸骨。(a)有尾目，腹视。(b)无尾目，腹视。(c)蜥蜴胸骨，腹视。(d)鸟类胸骨，侧面。鸟类的胸骨有深龙骨，形成隆突，为扩大的飞行肌肉提供更大的附着面积。在中轴柱内，尾部较短，末端是特殊的尾综骨，可支撑一扇尾羽；骨盆骨和许多椎骨融合；肩部由大型前喙骨支撑。(e)哺乳动物（猫）胸骨，腹视。(f)蝙蝠胸骨，侧面。在第301页的蝙蝠中，胸骨强健且融合。在中轴柱内，腰部和神经棘较短，肋骨较宽，喙突和锁骨较大，反映出其在飞行中的作用增强。来源：(ae)根据Smith；(f)希尔德布兰德(Hildebrand)作品。

图8.9陆龟Testudo的壳。实线表示骨板之间的缝合线；虚线表示较浅的表皮鳞片的轮廓。（a）凸起甲壳的背面。（b）扁平腹甲的腹面。（c）整个壳的侧面。甲壳由沿边缘的众多外围板(pe)、八对胸板(pl)和一个颈板(nu)组成，随后是一系列沿背部中线的神经板(ne)，以三个臀板(p)结束。腹甲前缘的三个板代表上腹板(ep)或成对的锁骨，以及内腹板(en)或单个锁骨间。下腹板(hy,hyp)和剑腹板(x)是剩余的腹板，将并入壳中。来源：Romer和Parsons著。

胚胎发育

大部分脊椎在胚胎学上起源于间充质。在胚胎发育早期，近轴中胚层分段排列成体节。随着它们的分化，体节形成脊椎（和肋骨）、骨骼肌和背部皮肤的真皮。体节内细胞对这些各自命运的分化发生得相对较晚，在体节形成之后。形成后不久，最靠近外胚层的侧细胞分化成皮节（真皮）和肌节（骨骼肌）。内侧细胞离开并向附近的脊索迁移，形成间充质细胞流，这些间充质细胞分段沿着脊索定居在称为骨节的细胞群中。这些骨节反过来又形成脊椎和肋骨。

在某些群体中，发育步骤已被缩短、修改或删除，这使得对发育事件的解释变得复杂。同源结构和平行发育事件并不总是容易确定的。因此，对发育步骤和成体衍生物的解释和相关术语差异很大。我们不必卷入这些争议的深奥部分，看看我们能确定地说些什么。

鱼类

在软骨鱼类和许多原始硬骨鱼中，从骨节到达的向内的细胞流首先聚集成离散的簇，并分化成成对的软骨，而直接不是骨化为椎骨。每个体节形成多达四对软骨。胚胎学家HansGadow将这些成对的软骨称为弓片arcualia。每个弓片的发育命运可以从胚胎到成年绘制出来，并确定其对成年脊椎的具体贡献（图8.10）。虽然这样的发育步骤在板鳃类和许多原始硬骨鱼中很常见，但离散的软骨并不总是出现在后来的群体中，而且在四足动物中肯定总是不存在。虽然弓片在这些衍生群体中不存在，但Gadow仍然提出它们是所有后来群体的潜在模式。他将羊膜动物中弓片的缺失归因于发育捷径、减少和中间发育步骤的消除。然而，这似乎强行解释了脊椎的形成，这种解释并不适合四足动物，甚至在硬骨鱼类中也不准确。让我们看看硬骨鱼类和四足动物的脊椎形成事件，看看与Gadow理论的偏差。

图8.10弓片。在某些原始鱼类的胚胎发育过程中，聚集在脊索周围的间充质细胞首先形成离散的软骨块，每个体节最多有四对。这些软骨块被称为弓片。在这些鱼类中，每个弓片都可以从其后续胚胎学一直追溯到它在成年时形成的脊椎部分。

在大多数硬骨鱼类中，脊椎的胚胎形成分为三个步骤。首先，脊索鞘本身分化成一串软骨元素，即脊索中心chordalcenters(chordacentra,图8.11a）。在连续的脊索中心之间，未分化的脊索鞘注定要成为成年脊椎之间的椎间韧带。其次，局部间充质在肌隔水平高度凝结。这些凝结成为软骨原基，称为弓中心archcenters（有人称之为arcualia），进而形成背弓和腹弓。第三，来自骨节的细胞凝结在脊索鞘表面，形成围索管，该围索管不经软骨阶段而直接骨化（图8.11b）。随着脊椎的形成，深部脊索中心与其表面的相应围索中心融合。弓片中心经常（但不总是）与围索管融合并骨化（图8.11c）。因此，尽管在板鳃类和一些原始硬骨鱼中弓片先于脊椎形成并参与形成，但这种模式在硬骨鱼等衍生鱼类中并不严格遵循。在硬骨鱼类中，软骨原基是弓中心的来源，但围索管和脊索鞘，而不是弓状体，是椎体的来源。

图8.11硬骨鱼类椎骨的胚胎形成。胚胎发育的连续阶段在侧面图（每张图左侧）和横截面图（每张图右侧）中通过正在形成的椎体中部显示。（a）脊索中心（脊索中心）在脊索鞘内形成。（b）成对的软骨原基或背弓和腹弓在肌隔处由间充质凝结形成。在由骨化细胞形成的脊索管内，出现了骨化的脊索中心（自体中心）。（c）脊索中心并入骨化的脊索中心内，形成椎体。椎弓经常（但不总是）与椎体融合，随之骨化。脊索可以以椎间软骨垫、椎间韧带或贯穿椎体中心的缩窄脊索的形式存在。

四足动物的椎骨不是从弓片发育而来的，甚至不是部分来自于弓片。四足动物的椎体起源于间充质来源的围索管，而不是来自离散的软骨块（弓片）。因此，Gadow关于所有脊椎动物的椎骨发育都具有共同的弓突模式的综合观点如今已不被接受。

四足动物

在四足动物的躯干和尾部，每个体节节链内部细分为离散的细胞层。在外侧，体节形成皮节；在皮节下方形成肌节；在两者的内侧形成骨节。在大多数四足动物中，间充质细胞流从这个内部骨节出发（图8.12a）。这些细胞向内迁移到中线，并沿着脊索两侧聚集，但尚未到达神经索两侧。这些到达的细胞流最初形成扩大的簇，称为围索环perichordalrings，沿脊索连续排列。椎间体或椎间盘最终会在这些环内出现。到达的间充质细胞凝聚以连接这些环，并形成或多或少连续的外壳或厚度不一的围索管，包裹脊索（图8.12b）接下来，随着间充质凝聚体沿着神经管两侧向上延伸，即未来的神经棘（图8.12c），并延伸至背突，即未来的神经弓，未来椎骨的大致轮廓便显现出来。椎间体或椎间盘在脊索管环内分化，从而勾勒出每个椎骨体节的边界。现在，每个椎骨的完整轮廓都可以辨认出来，间充质凝聚体已软骨化。骨形成是软骨原骨的，因此在大多数四足动物中，随后的骨化会取代这些软骨前体，产生成年的骨质椎骨。

图8.12哺乳动物全身椎骨的发育。(a)单个体节的切片，旁边是神经管和脊索，显示其开始分化为皮节（皮肤）、肌节（轴向肌肉）和初级骨节（脊椎）。(b)初级骨节由体节内侧的细胞形成，这些细胞离开并向下流向脊索（实线箭头）。这些到达的细胞流形成次级骨节，此处表示为块，一半来自一个体节，另一半来自下一个相邻的体节。(c)到达的骨节细胞很快聚集成重复的脊索环，这些环相互接触，形成或多或少连续的脊索管。(d)脊索管的聚集细胞向上生长，围绕神经索，然后在其上方生长，形成神经弓和棘的轮廓。软骨化，通常随后骨化，产生成人骨脊椎。椎间盘在以前的脊索环内区分椎骨。

请注意，最终产生轴向肌肉的肌节首先与体节对齐（b）。但随着重新分割的进行，次级骨节位于相邻的肌节之间（c、d）。这意味着由肌节形成的轴向肌肉穿过椎间关节，而不是附着在同一椎骨上，从而使肌肉发挥有用的作用。体节交替呈粉色和紫色，以帮助追踪它们对共用的次级骨节的贡献。请注意，骨椎骨不是直接或专门由其相邻的骨节一一形成的。相反，相邻骨节的两半融合，形成重新分割的骨节，从而产生基本椎骨（图8.12c）。当细胞从体节性的初级骨节流出，前往形成脊索管时，它们首先会在途中重组（图8.12a）。细胞重组的过程是这样的：一个骨节的尾部一半与另一个骨节的头部一半融合，形成重新分段的细胞块，即次级骨节。这些重组的细胞继续到达脊索，形成脊索管（图8.12b）。这提供了一种发育机制，通过该机制，骨节和其肌节最初彼此对齐，然后偏移或交错，最后分化成相应的椎骨和肌肉。因此，肌肉形成于相邻的椎骨之间，而不是同一椎骨内。这样，肌肉就可以在合适的功能位置作用于相邻的椎骨。如果一块肌肉只附着在一块椎骨上，那么这块肌肉当然就不会发挥任何重要的功能。脊神经在连续的椎骨之间萌发并生长。一些科学家研究了哺乳动物发育中的椎骨的连续切片，对发生重新分割的说法提出质疑。他们认为，细胞从原发性骨节直接斜向迁移到肌节之间的位置，而无需任何先前的重组。然而，实验胚胎学的结果支持这样的观点，即骨节确实经历了重新分割。之所以使用来自小鸡和鹌鹑的骨节细胞，是因为每种细胞在显微镜下都具有独特性，因此可以识别。在重新分割之前，在小鸡宿主中用来自鹌鹑供体的骨节手术替换了每隔一个骨节。然后允许正常发育。小鸡和鹌鹑细胞之间的明显差异使得我们能够确定每种细胞对最终椎骨的贡献。在这些实验中，单个椎骨包含鸡和鹌鹑细胞，这表明最初交替的鸡鹌鹑骨节在分化成椎骨之前确实重新分割。

系统发育

鱼类

无颌类

在甲胄鱼中，脊索大而突出，是功能性中轴骨骼的主要贡献者。包含脊索的椎骨元素更难记录，很大程度上是因为内部骨骼通常保存不佳。或者更可能的是，椎骨并不常见。在一些heterostracans,osteostracans,andgalaeaspis中，在化石标本中观察到了脊椎元素的压痕。这些元素可能是小的、未骨化的脊椎碎片，位于突出的脊索上。因此，在甲胄鱼中，强大的脊索为身体提供了中心机械轴。

在现存的盲鳗和七鳃鳗中，情况类似。盲鳗具有突出的脊索，但成年盲鳗没有任何脊椎元素的迹象。然而，一些幼虫盲鳗在肛后尾部表现出腹侧脊椎状元素（弓状物）。这些元素可能具有一些诱导影响，但在变态时本身并不提供成年结构。七鳃鳗有脊椎元素，但这些是小的软骨元素，背部位于非常突出的脊索上，为身体提供主要的轴向支撑（图8.13a、b）。

图8.13七鳃鳗骨骼。(a)七鳃鳗尾部身体部分的放大图。(b)七鳃鳗的前端，轴向骨骼扩大，显示出突出的脊索。请注意，仅存在少量软骨脊椎部分。来源：（a）Remane之后；（b）Jollie。

有颌类

原始鱼类

在大多数盾皮鱼和棘鱼中，轴向骨骼由突出的脊索组成。没有椎体的证据，虽然通常存在背弓和腹弓。一些盾皮鱼保留了突出的脊索支撑骨化的神经弓和血管弓的证据（图8.14a）。大多数棘鱼的化石印记也显示出骨化一系列神经弓和血管弓的清晰证据（图8.14b）。这些弓骑在突出的脊索上。在原始软骨鱼类中，突出的脊索提供轴向支撑（图8.15ac）；脊柱仅由软骨神经弓和血管弓表示。然而，在高级鲨鱼中，这些脊椎元素扩大成为身体轴线的主要结构元素，而脊索仅作为封闭在椎体内的收缩元素而存在（图8.15d）。在古鲨鱼中，脊索没有收缩并从头骨延伸到尾尖。一系列神经棘沿着脊索背部排列，腹侧血管弓伴随脊索进入躯干和尾部区域。

图8.14原始鱼类的轴向骨骼。(a)盾皮鱼Coccosteus，具有突出的脊索支撑背部和腹部的脊椎元素。(b)棘鱼Acanthodes，具有神经弓和血管弓，大概骑在脊索上。来源：根据Moy-Thomas和Miles。

现存的原始硬骨鱼，如鲟鱼和匙吻鲟，其脊柱未骨化，这可能是继发性的，但每个体节都存在几块脊椎骨（图8.16a）。在进化程度更高的硬骨鱼中，如弓鳍鱼（图8.17ad）和硬骨鱼（图8.16b、c），脊柱通常已骨化，其椎体更突出，取代脊索成为身体的主要机械支撑。神经棘和肋骨变得更加发达，附属骨质元素也变得更加发达，有助于在内部稳定一些不成对的鳍。

从机械角度来看，鱼类的轴柱就像一根弹性梁。身体肌肉产生的侧向弯曲运动使轴柱受到压缩（图8.18a、b）。即使在速度达到峰值时，鱼的脊索或骨化椎骨也会承受其可承受的压力，而不会断裂或塌陷（图8.18c）。但是，当侧向弯曲时，脊柱有弯曲的危险，如果连接得太松，则各个椎骨可能会脱节（图8.18d）。椎间韧带可以抵抗这种弯曲，并使脊柱恢复刚度。因此，椎体似乎起到了压缩构件的作用，抵抗弯曲的刚度由椎体间韧带允许的侧向弯曲程度控制（图8.18e）。

虽然压缩似乎是最常见的力，但有些鱼的轴柱必须能够抵抗扭转，即扭曲或扭断轴柱的趋势。扭转力在尾部不对称的鱼中尤其严重，因为其中一个叶很长。在这些鱼类中，不对称尾部的摆动会产生理想的升力，但也会扭曲轴柱，甚至可能影响躯干椎骨。在这些鱼类和后来的四足动物中，扭曲或扭转会使轴柱的完整性面临风险，轴柱设计的几个特点似乎可以满足扭转的机械要求。将单独的椎骨元素合并成由坚固的椎骨组成的全椎脊柱有助于抵抗扭转力。长神经棘延伸数秒节片在功能上将相邻区域连接在一起以防止扭曲。如果脊索保持突出，它的鞘往往很厚，并包裹着纤维结缔组织带，这些纤维结缔组织带的方向可以抵抗过度扭转。

尾骨和鳍

在大多数鱼类中，轴骨骼延续到尾部，在那里它可以呈现几种形式。在许多鱼类中，尾部是不对称的，具有较长的背叶和较小的腹叶，两者之间由凹口隔开。如果脊柱的后端向上转入该背叶，形成其中心轴，则形成歪尾型（图8.19）。在原尾型diphycercaltail中，脊柱向后笔直延伸，鳍本身在其上方和下方对称发育。现存的肺鱼和多鳍鱼就是例子。正尾型homocercaltail是硬骨鱼类的特征，有相等的叶并且看似对称，但延伸至尾基部的狭窄脊柱向上倾斜，形成对鳍背缘的支撑。下方的血管弓扩展为支撑支柱，称为鳍下骨，鳍的其余部分附着于其上（图8.19ac）。在最早的脊椎动物中，尾巴通常不是对称的。相反，大多数甲胄鱼表现出歪尾状态（图8.19a）或甚至是反向的歪尾状态，称为下尾型hypocercaltail，其中脊椎轴线进入尾部并向下转为延伸的腹叶。对称的原尾型和正尾型（图8.19b、c）通常来自具有不对称歪尾的祖先。它们在有肺或气鳔的鱼类中很常见，因为肺或气鳔能使其致密的身体保持中性浮力。对于没有肺或气鳔的鲨鱼来说，它们后部身体的升力显然是由歪尾尾的延伸背叶提供的。

当将鲨鱼的歪尾尾取出并在实验水箱中单独测试时，它们有向下推水的趋势，导致尾部产生向上的反作用力，从而产生升力（图8.20）。事实上，单独去除背叶或腹叶会发现，在尾部，两个叶产生的升力在大小和方向上都不同（图8.20b）。通常，当尾巴来回摆动时，较小的腹叶会使水向上偏转，产生较小的向下分力，而较大的背叶会使水向下偏转，产生相反的较大的向上分力（图8.20b）。总体效果是尾部产生向前向上的合力。虽然腹叶产生的力与尾部产生的整体向上升力相反，乍一看似乎很奇怪，但腹叶的这种动作可能代表了一种微调升力的方法。刚吃饱饭的鲨鱼或怀孕的雌性鲨鱼，身体重心可能会发生不利的变化，使身体倾斜或偏离其行进路线。腹叶可能有助于鲨鱼以更直接的身体方向保持平衡。在用于潜艇的航海术语中，调整垂直倾斜称为“trimming.”。鲨鱼尾部腹叶中有小的放射状肌肉。它们的收缩可能会改变硬度，改变尾部产生的力量，帮助“trimming”身体，并调整鲨鱼的重心。这种赋予后身的升力会使鲨鱼的尾巴向上和鼻子向下旋转。这被鲨鱼整个流线型头部及其胸鳍产生的升力所抵消。对于游泳的鲨鱼来说，这种头部升力和尾部产生的升力总体上补偿了鲨鱼的下沉密度。

图8.15鲨鱼及其祖先的中轴骨骼。(a)古生代鲨鱼Cladoselache，其神经弓链大概骑在延伸到尾部的脊索上。(b)晚古生代的Ctenacanthus。(c)中生代的Hybodus。(d)现代鲨鱼Squalus。板鳃类的脊椎元素往往会增大，超过脊索成为现代形式中身体的主要机械支撑。来源：(ac)Carroll。图8.17弓鳍鱼Amiacalva的轴向骨骼。(ac)脊柱的代表性侧面切面。(d)躯干椎骨的横截面。请注意，骨化椎骨占主导地位。来源：Jarvik著。

图8.16辐鳍鱼躯干椎骨。(a)鲟鱼椎骨，侧面图。(b)硬骨鱼椎骨，侧面图。(c)硬骨鱼椎骨，横截面。来源：Jollie著。

图8.18硬骨鱼的双腔椎骨的功能。(a,b)游泳涉及由身体肌肉收缩引起的脊柱侧屈的发展。(c)轴向负荷下的椎骨链s.即使在速度达到最大爆发力时，骨化的椎骨也足够坚固，可以承受最大的压缩负荷。（d）弯曲时，椎骨链可能会弯曲并失效。（e）坚固的椎间韧带可以抵抗弯曲，使脊柱恢复刚度。来源：基于J.Laerm，1976年的研究。

图8.19鱼的尾鳍。（a）鲟鱼。（b）多鳍金枪鱼。（c）弓鳍鱼。注意脊柱的位置和剩余脊索的状况。每个图的右侧显示了通向同尾尾的序列。来源：Kent之后。

图8.20尾部力量的产生。（a）从侧面和上方看杰克逊港鲨的尾巴，沿箭头方向移动。脊柱延伸到背叶。粗黑线表示坚硬的边缘，引导着落在后面的叶片较柔韧的部分。由于这种弯曲，背叶产生较大的向上力，而其腹叶产生较小的向下分量。（b）如果没有腹叶，推力会与身体轴线形成更大的角度（）。完整尾巴（顶部）和去除腹叶的尾巴（底部）的合力。来源：改编自J.R.Simons，1970年。

如果对歪尾尾功能的这种解释是正确的，那么反向歪尾，即甲胄鱼的下尾，会将鼻子向上倾斜，抵消前体重量，从而在鱼移动到新位置时将嘴从基质上抬起，在那里它可能再次找到埋在软沉积物中的食物。这将有助于动物以埋在软沉积物中的食物为食。

肉鳍类

脊索继续充当肉鳍类中轴骨骼的主要支撑元素，包括早期四足动物祖先的rhipidistian。在现存的肉鳍类中，脊柱可能是rudimentary不发达的和软骨质的（图8.21a、b）。然而，在许多早期物种中，例如rhipidistian，脊椎元素通常已骨化并呈现一种rhachitomoustypeofaspidospondyly，其中每个椎骨由三个独立的椎元素组成：神经弓、环状或新月形间椎体和成对的侧椎体（图8.22a）。在尾部，间椎体扩展为连续的脉弓和脉棘。尽管在某些细节上有所不同，但许多早期的脊椎类动物都出现了aspidospondylous状态，包括Eusthenopteron（来自泥盆纪晚期）和Osteolepis（来自泥盆纪中期）。在这些早期rhipidistians的尾部，每个aspidospondylous椎骨都包括小的成对的侧椎体以及背（神经）和腹（血管）弓。在躯干区域，血管弓减小，其基部扩展为明显的椎间盘（图8.22b、c）。肌隔标志着早期胚胎体节的边界，并在成年时从内侧附着于神经弓和间椎体。在后期且通常较大的rhipidistians中，中央元素的融合产生了一种衍生的aspidospondylous状态，其中每个体节由一个环状骨骼的椎体组成，神经弓可能与该椎体融合，也可能没有。

图8.21现存肉鳍鱼的轴向骨骼。（a）腔棘鱼Latimeria后轴向骨骼的放大侧面图。（b）肺鱼Neoceratodus躯干椎骨和脊索的放大侧面图。来源：根据Andrews、Miles和Walker。

图8.22化石脊鳍鱼Eusthenopteron的轴向骨骼。（a）复原的轴向骨骼。躯干椎骨的横截面(b)和侧面图(c)。(d)尾椎的横截面。来源：(a)根据Moy-Thomas和Miles；(bd)根据Jarvik

四足动物

早期四足动物

脊椎动物向陆地的过渡带来了作用于设计的选择压力的巨大变化。随着动物从水中进化到空气中，它们的身体从浮力支撑设计转变为身体悬在四肢之间的设计。所有系统，包括呼吸、排泄和身体支撑，都受到了影响。轴向骨骼的变化尤其能表明这些新的机械需求。

Lepospondyls因其独特的holospondylous而得名，称为lepospondylousvertebra，其中的椎骨元素是融合的。它们可能起源于具有aspidospondylous椎骨的祖先。因此，壳椎类典型的单个实心椎骨代表了原本分开的椎骨元素的融合（图8.23）。

许多壳椎类有长而deep的尾巴，这表明它们和现代蝾螈一样，都是游泳者。现代两栖动物脊柱也由每节单个、坚固的椎骨组成，这表明它们可能是从这些早期的壳椎类演化而来。然而，化石记录中有一个沉默的空白，从最后的壳椎类（二叠纪）延伸到第一批青蛙（侏罗纪早期）或第一批蝾螈（侏罗纪晚期），几乎有4000万年没有化石将现代两栖动物和晚期的壳椎类联系起来。它们相似的椎骨可能反映了形态设计向游泳中平行功能角色的趋同。因此，坚固结构的椎骨可能在一个群体或所有现代两栖动物群体中独立进化。

图8.23四足动物椎骨进化的传统观点。Lepospondyls因这种坚固的椎骨类型而得名。从rhipidistian鱼继承而来的rhachitomousvertebra沿着两条主要路线进化：temnospondyl和anthracosaur。在temnospondyl谱系中，间椎体（蓝色）增大，而侧椎体的（粉色）减小是代价。但在Anthracosaurs谱系中，侧椎体占主导地位。（神经弓和脊椎为橙色。）

迷齿龙直接从rhipidistians进化而来，并接管了rhipidistians的aspidospondylous类型脊椎。鱼类运动的典型模式是依靠脊柱横向波动进行运动，这种模式在现代蝾螈中得到保留，可能也存在于早期的滑体两栖类中（图8.24ac）。大多数鱼类的游泳依赖于身体横向弯曲，这种弯曲像行波一样向后扫过，将鱼的侧面推向周围的水（图8.24a、b）。这些行波使鱼的身体产生横向波动，也是蝾螈甚至大多数爬行动物在陆地上运动的基础。与这些横向身体摆动同步的是肢体运动，即抬起和踩下足部以建立旋转点，四足动物的脊柱围绕这些旋转点波动（图8.24c）。

除了脊椎之外，这种横向身体波动也从鱼类祖先传给了早期的四足动物，构成了早期四足动物在陆地上行走的基本运动方式。这种早期陆地运动方式在机械上新颖之处在于脊柱倾向于扭转，使其产生扭矩。由于没有周围的水来支撑身体，并且用踩下的足部建立了枢轴点，在陆地上行走会给脊椎带来新的扭转应力。早期四足动物脊椎设计的几个特点可以解释为针对这些新应力的功能性修改。

和棘螈和鱼石螈一样，大多数早期的迷齿类都是aspidospondylous。虽然这在后来的物种中倾向于让位于衍生情况，但这些早期物种的脊椎由附着于仍然突出的脊索的独立部件组成。这种松散的骨质元素联盟乍一看似乎不适合解决当第一批四足动物冒险登陆陆地时在轴向柱中引入的扭转力。然而，结合脊索的纤维性质和脊椎元素的坚固结构的功能假说表明情况并非如此。如果脊索外层内的纤维带以相反的螺旋缠绕，交叉角约为45度，它们将形成一种抵抗扭转力的测地线或经纬线框架（图8.25a）。脊椎的刚性骨质部分可能被放置在这些纤维带之间的空间中。在陆地运动过程中，身体的侧向弯曲会使这些骨质椎骨的边缘接触，从而阻止进一步的扭矩。然而，在此之前，脊索的弹性鞘将提供运动过程中产生这些侧向身体弯曲所需的灵活性。这个功能模型将早期迷路齿兽的轴柱描绘成由两个机械部件组成，脊索鞘提供有限的灵活性，而坚硬的椎骨元素防止过度扭矩（图8.25b、c）。不同组迷路齿兽的特点是每个椎骨椎体的相对突出程度不同。在temnospondy谱系中，间椎体占主导地位。在anthracosaur谱系中，侧椎体占主导地位。在这两种谱系中，脊索都缩小了，随着相应的椎体扩大以承担轴向支撑的核心作用。

图8.24从鱼类到四足动物的横向波动运动。鱼类的横向游泳运动被纳入原始四足动物陆地运动的基本模式。(a)蝾螈的横向波动不会将身体压在陆地周围环境中，但这些波动有助于将每只脚向前推进、扎根，然后围绕这个枢轴点旋转身体，以便在陆地上运动。(b)类似的横向波动鲨鱼身体的离子推着水，推动着鱼向前游动。（c）鳗鱼向前游动时，身体的左右摆动会对周围的水产生力。来源：根据Gray。

图8.25早期四足动物轴向骨骼的测地线Geodesic模型。（a）结缔组织带以相反的方向缠绕，每条与脊索长轴成45度角，形成抵抗屈曲和扭矩的测地线框架。（b）脊柱具有大致相同的模式；这里它被测地线框架覆盖。（c）Eryops引螈(不是蚓螈)的脊柱，其中测地线框架的空间由脊索周围的刚性骨骼占据，允许控制屈曲以抵抗扭矩。来源：根据Parrington。

在早期的temnospondyls离片椎类中，椎骨是rhachitomous，一种特殊的aspidospondylous。这种类型的椎骨由一个神经弓、一个位于脊索下方的月牙形间椎体和一对位于脊索上方的骨质侧椎体组成。然而，在后期的离片椎类中，间椎体变成了突出的、大的、完全骨化的圆柱体，神经弓就靠在椎体上。相反，侧椎体变得大大缩小或完全消失。过去，人们曾将“stereospondyl”一词用于这些后期的离片椎类。这是基于这样的观点：它们都拥有共同的祖先，因为它们都拥有共同的椎骨设计（突出的间椎体）。但现在看来，更有可能的是，这些晚期的Temnospondyls是独立于早期不同群体进化而来的，相似的脊椎设计是趋同进化的结果。

在anthracosaur谱系中，相反的椎体，即侧椎体，扩大了。最初，在水生anthracosaur中，侧椎体与间椎体大小差不多；随后，在陆生Anthracosaurs中，侧椎体占主导地位。

这些迷路齿龙谱系中的脊椎进化提出了几个问题。例如，为什么间椎体在一个谱系（Temnospondyls）中占主导地位，而侧椎体在另一个谱系（anthracosaur）中占主导地位？或者我们可能会问，为什么在两个谱系中都有一个椎体占主导地位？不幸的是，脊椎结构和功能之间的关系仍然知之甚少，所以让我们从已知的开始。

随着早期迷路齿兽类持续致力于陆地生活，两个谱系中独立的脊椎元素都得到了巩固，导致脊椎由单个主要的椎体组成。在迷路齿兽进化的两个谱系中，不同的元素减少了，但功能优势是相同的，即强度增加。陆地上的运动对轴向柱施加了更大的负重压力。因此，陆地运动需要以坚固和强度为特征的脊柱来悬挂和支撑身体。以牺牲脊索为代价扩大骨化椎体为身体带来了牢固的支撑。以牺牲另一个椎体为代价扩大一个椎体，总体上会将每个体节的椎体数量从两个减少到一个。这降低了灵活性，使轴向柱变得坚固，从而增加了其在陆地上支撑身体重量的能力。相反，每节椎骨越多，脊柱的柔韧性就越大，这对于在游泳时利用脊柱侧屈的水生生物来说是一种有利的设计。

temnospondyls和anthracosaurs的辐射包括重新入侵水生栖息地以及进入半水生和陆地栖息地。因此，脊柱是运动的中心，与新兴生活方式一样多种多样。如果喜欢游泳，躯干和尾部区域通常会拉长，椎骨数量也会增加。这在后期的embolomeres中尤其如此，一类似乎次生性回归游泳的anthracosaurs，而早期的lepospondyls似乎从第一次出现开始就是游泳专家。然而，在早期的Temnospondyls（如Eryops）和后来的Anthracosaurs（如Seymouria）中，重点是陆地运动。这伴随着椎骨数量的减少、广泛的椎骨骨化、椎体扩大、脊索减少以及脊柱的整体坚固性增加。

目前尚不清楚为什么间椎体（Temnospondyls）或侧椎体（Anthracosaurs）占主导地位。独立进化途径中的简单偶然事件可能在两次事件中以不同的方式倾斜了优势。然而，更有可能的是，这些差异反映了迷路齿龙进化的两个分支的功能差异。Temnospondyls间椎体越来越突出可能由于其对水中运动的重视而受到青睐。在侧椎体和间椎体中，间椎体与用于游泳的轴向肌肉和肋骨联系更紧密。间椎体的扩大可能伴随着水中运动功能需求的增加。另一方面，在Anthracosaurs和后来的羊膜动物中，侧椎体的日益突出可能受到相反的陆地运动趋势的青睐。侧椎体支撑神经弓，通过其关节突相继互锁，随着负重功能的增加，关节突变得更加重要。因此，扩大的侧椎体可能伴随着其相关神经棘和关节突的扩大，因为它们在陆地运动过程中发挥着更突出的机械作用。

毫无疑问，四足动物的脊椎创新之一就是这些关节突，它们首先出现在迷路齿兽中。陆生脊椎动物面临一个新的机械问题，即脊柱过度扭曲的趋势。在鱼类中，轴向骨骼在其整个长度上或多或少地获得连续和均匀的支撑，而在四足动物中，只有两对点（前肢和后肢）提供支撑。当对侧足在运动过程中踩在表面上以建立支撑点时，中间的脊柱被拧紧或扭曲，对连续椎骨之间的纤维连接施加剪切应力。骨质关节突以互锁滑动关节跨越这些椎关节。它们的方向允许在水平或垂直平面上弯曲，但它们抵抗扭曲。

轴向骨骼的另一个新特征也首先出现在迷路齿兽中，即荐椎的轮廓，即骨盆带与脊柱的连接部位。最早的迷路齿兽显示出这样的区域。连接骨盆带和脊柱的荐椎的存在被视为后肢的推进力直接传递到中轴骨骼的证据，在四足动物进化的早期就成为陆地运动系统的重要组成部分。

中轴骨骼的其他变化与陆地的广泛开发有关，也是首次在迷齿兽中出现。肩带和头骨后部之间的连接消失了。例如，棘螈和鱼石螈都发生了这种情况。伴随这一损失的是第一节椎骨的重新设计，该椎骨变成了颈椎，允许头部在其上更自由地旋转。对于早期的四足动物来说，在陆地上生活意味着下颌靠在地面上。张开颌骨需要抬起头部，因为下颌贴在了地面上。与肩带分离后，头部可以抬起，不受肩部的束缚或干扰。这种分离，加上颈椎的出现，使得四足动物可以将头部转向一侧，而无需重新调整整个身体的其余部分。此外，当头部与肩带分离时，在陆地运动过程中，脚部撞击地面时，头部受到的震动较小。这是有利的，因为头部承载着大部分感觉器官。

羊膜动物

羊膜动物在系统发育上从Anthracosaurs类获得椎骨，因此它们的主要椎体是侧椎体，小椎体是间椎体。间椎体contributes to椎间软骨。但在许多爬行动物和鸟类以及所有哺乳动物中，椎间椎体通常作为骨性组成部分从脊柱中消失，只被肋骨头所记住，肋骨头仍然连接在椎骨之间，间椎体就曾经位于那里。在某些羊膜动物中，间椎体构成了颈椎的某些部分。

大多数专业教科书，例如人体解剖学教科书，都只关心将现存的侧椎体称为椎体centrum，有时也称其为椎体 “body”of the vertebra，以指其与神经棘融合而成的整体。在经历了如此漫长、发人深省且引人入胜的进化史之后，如此平淡无奇的名字与侧椎体的系统发育功能不相称。

羊膜动物的头部主要依靠两节专门用于该功能的前部颈椎旋转，这显然是对维持骨骼强度同时保持颅骨活动性问题的回答（图8.26ag）。第一节颈椎是寰椎atlas，第二节颈椎是枢椎axis（图8.26f、g）。头部的垂直（点头）和水平（倾斜）运动主要限于颅骨-寰椎关节，而扭转运动主要发生在寰枢关节内。这将劳动分摊到两个关节之间，同时保持颈部的骨强度。

图8.26颈椎。前几个椎骨的融合和复位产生e独特的颈椎。（a）Anthracosaurs类Gephyrostegus。（b）原始爬行动物Paleothyris。（c）鸟脚类原角龙。（d）合弓纲盘龙类Ophiacodon。（e）兽孔纲犬齿龙类Thrinaxodon。（f）现代哺乳动物的轴纲。（g）现代哺乳动物图集。来源：(c)根据Romer；其他人根据Carroll。龟类的壳（四肢和头部缩进其中）是由扩张的肋骨、椎骨和外皮骨组成的复合单元，它们融合成一个保护性的骨盒，里面装有柔软的内脏（图8.27ac）。龟类的独特之处在于，附肢骨骼位于胸腔内，而不是像所有其他脊椎动物一样位于外面（图8.28a、b）。

缓慢而笨拙的龟的这种奇特形态特征从功能上很容易理解。它将易受捕食者攻击的四肢和肩带放在坚韧的保护性骨壳内。但如何从外向内平稳地进化呢？化石记录提供的帮助不大。已知最原始的龟来自晚三叠世，其壳内已经有四肢和肩带，就像现代龟一样。事实上，很难想象从外到内的渐进中间阶段会是什么样子。答案来自现代分子遗传学。显然，这一进化步骤不是渐进的，而是突然发生的。龟拥有一套Hox基因，存在于其他四足动物中，但在龟中，它们控制着龟特有的轴向柱图案特征。这意味着一些Hox基因的修改导致了龟的发育模式程序发生一系列快速变化，这些变化在赋予的生存价值中获得了适应性优势。这就产生了根本性的形态学革新，开创了三叠纪龟类特有的成功的身体结构，但这一结构仅仅基于一些简单、快速的基因变化。

羊膜动物的脊柱往往是特化的。蛇没有腿，扭转力可能更大，因此额外的关节突：前部的zygosphene和后部的zygantrum可以额外制约扭转，但并不显著限制脊柱正常的侧弯（图8.29a、b）。鸟类的许多颈椎之间有高度灵活的异凹型关节，使依附在这一柔性椎骨链上的头骨具有很大的活动自由度和伸展自由度（图8.30）。在脊柱的另一端，后部胸椎、腰椎、骶椎，有时还有尾椎融合成一个单元，即综荐骨synsacrum。类似地，骨盆带的相邻骨骼融合成无名骨 innominate bone，而无名骨又与综荐骨融合（图8.31）。总体结果是骨盆骨和脊椎骨联合成一个坚固但轻便的结构，在飞行过程中支撑身体。

框论文8.1分子形态学基因，特别是Hox基因，对脊椎动物身体的模式形成发挥整体控制作用。特定基因对形态的影响可以通过敲除实验揭示，其中目标基因被消除或它们的表达被抑制。这基本上创造了一个实验室产生的基因突变体。例如，在正常小鼠中（框图1a），其轴向骨骼包括13块胸椎（有肋骨）的胸腔，随后是腰椎区，其中6块椎骨没有肋骨，6块骶椎，其短肋骨融合到与骨盆带相接的横突，以及不同数量椎骨的尾部。但是，如果Hox10基因（及其重复拷贝）被敲除（Hox10），从而消除了其对轴向设计的影响，则不会形成腰椎；相反，肋骨从所有后部椎骨伸出（框图1b）。如果仅敲除Hox11（及其重复拷贝）（Hox11），腰椎看起来正常，但不会形成骶椎；相反，这些椎骨呈现类似腰椎的特征（框图1c）。这些基因敲除实验共同告诉我们，一些轴向柱模式可能受到基因控制的影响。Hox10起到抑制肋骨形成的作用，但Hox11部分抑制Hox10，局部抑制其表达，从而局部允许骶椎形成。由此，我们可以推测哺乳动物腰椎的遗传基础，并进一步推测Hox基因表达的变化如何通过基因表达边界的转移来解释腰骶椎区域轴向数量的变化。Hox基因及其王国（第204页）；Hox基因（第729页）框图1Hox基因的轴向模式(a)正常小鼠轴向模式显示胸腔、腰椎区域和骶椎区域。(b)仅敲除Hox10即可消除其调节影响，肋骨在预期的椎骨上形成d腰部。（c）由于缺乏Hox11，腰部无法形成骶椎；箭头表示第13胸肋的位置。不包括肩带和四肢。图片由MarioCapecchi根据其研究和D.M.Wellik在Science（2003）中的研究提供。

哺乳动物的脊柱分化为不同的区域。通常，哺乳动物有七块颈椎，从寰椎和枢椎开始，使头部有很大的活动自由度。即使是长颈的长颈鹿和无颈的鲸也有七块颈椎，不过树懒（有六到九块）和海牛目动物（有六块）也有例外。犰狳和许多跳跃哺乳动物（如袋鼠鼠）的七块颈椎可能会融合。胸部和腰部椎骨的数量约为15到20块，通常有两到三块骶椎，但人类有五块。尾椎的数量差异很大。哺乳动物的尾巴比爬行动物的尾巴小得多。椎弓、关节突和横突向尾后端逐渐减小，因此大多数靠近尾椎系列末端的尾椎仅由椎体组成。

形式和功能

脊柱形式的大多数系统发育变化都与新功能有关。从水生到陆地的过渡是脊椎动物生活方式的一个重大变化，同时伴随着中轴骨骼在机械需求方面的重大变化。要了解这些机械力及其对设计的影响，我们首先应该比较水生和陆生脊椎动物面临的一般问题。

流体环境在水介质中，例如淡水或海洋，生物体主要并不依靠内骨骼框架来支撑。相反，身体利用周围水的浮力（图8.32a）。对于活跃的水生生物，最重要的两个问题。第一个问题是，当身体滑过相对密度大的介质——水时，会受到阻力。答案是流线型，即对身体进行轮廓化以减少阻力。快速游动的鱼和超音速飞机的一般体形都是流线型的，这并非偶然。这种形状提高了鱼和飞机的性能，因为它们在穿越阻碍它们通过的介质时满足了常见的物理要求。

图8.27乌龟骨骼。(a)这只化石乌龟的骨骼显示了扩张的椎骨、肋骨和外周真皮板如何融合形成壳。(b)壳内的颅骨、附肢和中轴骨骼的轮廓。(c)鳖的头缩进壳里。颈椎之间灵活的关节使它能够进行大范围的运动。来源：(a)Bellairs作品；(b)Radinsky作品；(c)Dalrymple作品。

图8.28鳖身体的横截面。(a)附肢骨骼在肋骨笼内的位置（深色）与其他脊椎动物的骨骼位于肋骨笼外相比不寻常，如鳄鱼的横截面图(b)所示。

活跃的水生生物的第二个问题是在三维空间中定位。任何流线型的身体都有倾斜和偏离其行进路线的趋势，并绕其重心旋转。在鱼类中，这些扰动可以通过沿身体适当位置的稳定鳍来抵消。三维稳定性（第327页）第316页陆地环境陆地通常呈现一个可供机动的二维表面。由于四足动物生活在陆地上，没有水等稠密介质的浮力，重力就成了问题。当四足动物静止不动时，它们的身体要么放在伸展的腿之间，要么悬在双腿之间，就像大多数哺乳动物和四足恐龙一样。双腿起着支撑身体的桥台的作用。脊柱充当支撑柱和腿之间的桥梁，将身体悬在上面（图8.32b）。这种姿势和桥梁等工程结构之间有一个方便的机械类比。桥梁工程师所说的福斯桥是一种双臂桥，其中两个延伸部分相互平衡或悬臂，并将路基的重量承载到桥墩（图8.33a）。压缩力由实心结构构件承受，拉力由缆绳承受。桥梁在它们之间承载着延伸的路基。每一段铁路的重量都转移到最近的桥墩上。桥墩之间重量转移发生变化的点是节点（图8.33b）。负载力学（第148页）如果从工程角度来看，哺乳动物的脊柱可能由两座悬索桥表示，其中身体悬挂在它们上面。脊柱和脊椎代表压缩构件；韧带和肌肉代表拉伸构件；两对腿代表支柱。节点的位置取决于两个支柱（两对腿）之间的相对重量分布（图8.33c）。节点出现的地方，脊柱内的力分布会发生变化，接收这些力的结构构件也会发生变化。这种工程类比有助于解释两对腿之间脊柱长度中途神经棘的反向方向。神经棘反转的点可能与生物节点相对应，因此在结构上反映了脊柱必须处理的潜在机械力。

图8.29蛇的躯干椎骨的前视图（a）和后视图（b）。除了互锁的前关节突和后关节突之外，蛇还有一组额外的突起，它们可以进一步防止长蛇形脊柱的扭曲。

图8.30鸡的骨骼。

图8.31鸽子的骶骨和无名骨，腹视。注意骶骨（蓝色）是如何与骨盆的连接部分即无名骨（粉色）融合的。如果身体很重，一个区域通常会悬臂靠在另一个区域上。对于双足恐龙禽龙来说，沉重的尾巴有助于平衡胸部和前体在后肢上的重量（图8.34）。

图8.32身体支撑。(a)在鱼类中，周围的水（箭头）支撑和浮住身体的重量。(b)在四足动物中，四肢支撑身体，而脊柱则支撑身体的重量。其他工程学类比有助于阐明生物形态的某些特征可能如何代表机械应力问题的解决方案。例如，为了承载重量，任何拱门都必须保持其弓形并避免变平。拱形悬索桥可以支撑路基的重量（图8.35a）。相同的机械原理似乎也融入了哺乳动物的设计中。在四肢之间，腹肌和胸骨使拱形脊柱免于下垂，从而有效地保持了其结构和功能的完整性。颈部形成一个倒拱，韧带和肌肉支撑着头部（图8.35bd）。椎骨的设计即使在同一脊柱中，也不是所有的椎骨在形态上都是相似的。设计的差异也反映了脊柱各部分的不同机械需求。神经棘的方向神经棘与椎体之间的角度通常因椎骨而异。这个角度可能代表一种结构性的方法，以使脊柱以最小的压力方向接收一系列机械力。脊柱上的局部机械力主要来自轴向肌肉的收缩。复杂的轴向肌肉起源于脊柱沿线的远处，并延伸到神经棘的末端，对这些棘施加力。插入神经棘的脊肌将其向前拉；更多的尾肌将其向后拉。如果这些肌肉群一起收缩，那么脊柱就会受到两者共同作用的单一合力，而不是一个或另一个力单独作用。回想一下，骨骼与大多数结构一样，在拉伸和剪切时最弱，但在压缩时最强。如果这种合力使脊柱弯曲，它会使脊柱的某些部分处于拉伸或剪切状态，这更糟，因此脊柱会受到最不能承受的力。因此，神经棘的方向似乎是这样的，它的长轴与所有轴向肌肉共同施加的合力平行。这种方向意味着脊柱将这些力作为压缩力，即它最强的应力负荷方向（图8.36a）。图8.33脊柱的工程类比和设计。(a)福斯桥的工作原理是抵抗刚性构件的压缩和柔性构件的拉伸。桥梁的每个部分都搁在桥墩上。(b)如果将桥段和桥墩组合在一起，铁路的重量可以跨越最近的桥墩之间的距离。节点(*)标记了两个桥墩之间重量分布的权衡点。(c)以此类推，脊柱可能被视为具有大致相同的功能，跨越前肢和后肢之间的距离。骨骼抵抗压缩；肌肉和韧带抵抗拉力。神经棘方向的变化标志着节的位置。来源：Dubrul著。第318页图8.34双足平衡。在双足动物中，比如禽龙科恐龙乌拉诺龙，沉重的尾部和上身的重量就像简单的跷跷板一样，以臀部为支点保持平衡。脊柱的坚固性显然是靠强大的韧带网络来维持的，这些韧带将高大的神经棘连接在一起。来源：卡罗尔之后。神经棘的高度神经棘的高度显然与肌肉移动或稳定脊柱所需施加的机械杠杆成正比。从某种意义上说，神经棘是将肌肉收缩的力量传递到椎体的杠杆（图8.36b）。这种力与肌肉的生理横截面积及其杠杆臂（即其与椎体的垂直距离）成正比。为了增加这种力，可以扩大肌肉或延长神经棘。增加棘长会增加从椎体到肌肉作用线的杠杆臂，从而有效增加肌肉的机械优势。脊椎设计结合了修改以解决这些机械问题。例如，在许多爬行动物中，躯干脊椎上的脊柱高度大致相同，方向也相似（图8.37a）。与哺乳动物相比，爬行动物的轴向肌肉不太适合快速运动。在许多哺乳动物中，同一脊柱内的脊柱高度和方向各不相同，表明脊柱不同部分执行的专门功能（图8.37b）。脊柱的区域化现在我们可以退后一步，全面地看一下脊柱，以总结从水到陆地的过渡如何改变了对脊椎的机械要求，以及设计如何随之而来的变化。在鱼类中，脊柱分化为两个区域，即尾部和躯干区域（图8.38a）。关节突和类似的互锁突起通常不存在。除非椎体接受肋骨或血管或神经弓，否则椎体未特化。鱼类的脊柱相对未分化，这反映了它不用来支撑身体的事实。支撑通常来自周围水的浮力。脊柱主要为游泳肌肉提供附着点。它作为脊索的机械替代品，抵抗身体伸缩的趋势，同时又允许游泳时的横向灵活性。第319页图8.35保持拱门。(a)拱形悬索桥的路基和桥墩将跨度保持在拱门之间。只要拱门保持完整性，它就能支撑桥梁的重量。(b)同样，肌肉和韧带将脊柱保持在拱形中。(c)颈椎的拱就像小提琴弓的反向拱。(d)另一个拱由躯干椎骨形成，类似于弓箭手的弓。来源：Dubrul之后。然而，对于四足动物来说，脊柱支撑身体抵抗重力，并接收和传递肢体在运动过程中产生的推进力。脊柱具有多种功能需求，因此我们可能期望找到专门区域的划分。在早期四足动物中，脊柱的尾部、骶骨、躯干和适中的颈部区域都是可以划分的（图8.38b）。大多数早期四足动物并非严格意义上的陆生动物，而是经常返回水中。许多肌肉和中轴骨骼仍然与它们的鱼类祖先相似。例如，长的鳍通常支撑着宽阔的鳍，而躯干区域相对未分化，就像鱼类一样。然而，陆地上的运动很重要，尤其是对于成年人而言。通过骨盆带，后肢直接连接到脊柱的相邻区域，从而定义骶骨区域。颈部区域也存在差异，使头骨可以独立于身体转动。图8.36神经棘的方向和高度反映了作用于或通过它的机械力。(a)轴向肌肉产生力，其合力与神经棘的方向一致。如果合力导致脊柱剪切或弯曲，则会引入神经棘（与大多数支撑结构一样）最不能承受的力。(b)插入神经棘的肌肉像杠杆一样作用于它，将力传递到椎体。增加这种力的机械杠杆作用的一种方法是增加神经棘的长度。将长度从A增加到A'会改变杠杆臂的长度，即从作用线到椎体的垂直距离。在此示例中，杠杆臂从CD增加到CD'，因此它增加了对椎体的有效力。原始羊膜动物有颈部、胸腰部、骶部和尾部（图8.38c）。骶部离子比早期四足动物的离子更强，这是为了支持更习惯的陆地生存而设计的。大多数保留了躯干（背部、胸腰区）。后肢前方椎骨上的肋骨可能会缩短，在某些化石和现代爬行动物中，躯干可能分化为两个区域，有肋骨的胸部和没有肋骨的腰部。后胸内出现腰部值得注意，因为它反映了运动能力的提高。当后肢在快速运动过程中向前摆动以迈出大步时，脊柱通常会向外侧弯曲。这会导致相邻椎骨上的肋骨相互拥挤。屈曲最大区域的肋骨丢失可解决这种拥挤问题，产生没有肋骨的脊柱骶前部分，即腰部。因此，腰部的出现标志着四足动物开始尝试更快的运动方式。这发生在许多主龙、一些现代爬行动物和合弓纲动物中。运动行为不能轻易地从化石中直接确定。但可以从形态学推断出行为。在第9章中，我们看到附肢骨骼的形态证实了这种解释。据推测，在后来的四足动物中，更活跃的生活方式伴随着这些更快的运动方式。图8.37在必须由脊柱支撑相对较重重量的脊椎动物中，可以看到神经棘高度的变化。(a)盘龙的骨骼，其中大多数神经棘具有相似的高度和方向。(b)野牛的骨骼，显示了肩部高大的神经棘。通过韧带连接到头骨和颈椎，这些神经棘有助于支撑沉重的头部的重量。来源：(a)Carroll之后；(b)Romer之后。第320页哺乳动物的脊柱分为五个不同区域：颈椎、胸椎、腰椎、骶椎和尾椎（图8.38d）。肌肉以复杂的方式附着在脊柱上，以满足主动运动对各个椎骨的要求。在水生哺乳动物和其他重新过上水生生活的四足动物中，脊柱至少部分地恢复为鱼类的压缩梁。后肢通常会退化，前肢形成桨状（图8.39）。例如，鼠海豚的脊柱没有抗扭转关节突，但连续神经棘的互锁凹口可以抵抗扭转（图8.40a、b）。框论文8.2人体工程学人类脊椎动物是人体工程学中最有趣的作品之一。我们行走时是直立的。换句话说，我们是两足动物。我们依靠两条腿行走，而不是像我们的四足祖先那样依靠四条腿。我们不寻常的姿势需要进行一些重新设计，以重新稳定我们的直立姿势。很少有其他哺乳动物能用两条腿舒适地站立和行走。草原土拨鼠用后腿坐着，有些鹿抬起前腿，其他灵长类动物在短距离内变成两足动物，但人类生来就是舒适的两足动物。框图1人类的两足姿势。与四足灵长类动物（a）相比，人类的直立姿势是通过改变骨盆带的倾斜度（b）、增加下背部的曲率（c）以及加宽（d）然后缩短臀部（e）来实现的。来源：基于G.Krantz的研究。直立不稳定性源自我们双足姿势的两个特点。首先，与四足动物的四个支撑柱相比，我们只有一半的支撑柱，即两个肢体。其次，直立姿势使胸部和身体其他大部分部位远高于重心。出于这些原因，我们在设计中融入了对直立姿势的不同寻常的适应性。我们可以想象我们的直立姿势由三个变化组成，每个变化都会以大约30度的增量抬高躯干（框图1ae）。首先，身体前部抬高约30度（框图1a）。某些灵长类动物会出现这种变化，并且无需对腿部肌肉进行太多重新设计即可完成。其次，骨盆上部向后倾斜，使脊柱再旋转30度（框图1b）。第三，腰部脊柱弯曲最后30度，使上身完全直立（框图1c）。为了适应头部相对较大的婴儿的出生，骨盆产道会通过将骶骨区域向后移动而扩大（图1d）。在达到这种直立姿势时，从臀部到股骨的肌肉运动线会发生改变。需要宽阔的骨盆来实现相同的肌肉方向分布和股骨上的有利机械角度。第321页骨盆的缩短和加宽可恢复在跨步态中，臀肌的肌肉杠杆作用更有利（框图1e）。产道（第354页）；人类的跨步态（第387页）突出于臀部的脊椎柱，就像突出于船体的船桅杆一样，由韧带和肌肉系统稳定，这些韧带和肌肉系统起着支撑脊椎柱的索具作用（框图2a）。外扩和缩短骨盆也会加宽支撑面（框图2b）。如果骨盆保持高位，上身就会远高于股骨上的平衡支撑（框图2c）。通过缩短臀部和股骨头之间的距离，上身的重量会靠近股骨，并位于股骨正上方，从而保持平衡，并处于不太不稳定的位置。框图2身体和生物力学。人类直立姿势会带来一些不稳定性，因为上身的重量被置于臀部上方。人类骨骼的几个特征被重塑以恢复一定的稳定性。（a）肌肉和韧带，就像帆船的索具一样，横跨椎骨之间的距离，从臀部向上延伸到下椎骨和肋骨，以稳定上升的脊柱。（b）髂骨叶片加宽以扩大臀部的支撑基础。（c）人类骶骨和股骨头之间的距离缩短，从而使脊柱底部更接近其最终由髋臼（髋臼）支撑的位置，并提供相同的髋部肌肉附着点，以保持股骨的良好作用线。来源：Dubrul之后。鸟类是一个有趣的例子，其脊柱的形态和功能非常匹配。颈椎关节灵活，当鸟梳理羽毛或寻找食物时，可为头部提供很大的活动自由度和伸展空间。另一方面，颈椎中后部的大多数椎骨都相互融合，并与骨盆带融合（图8.41）。这使脊柱具有刚性，并在鸟飞行时建立牢固稳定的控制轴。间接地，这种元素的融合减轻了身体的重量，因为控制单个椎骨所需的肌肉更少。这样可以减少原本需要保持稳定性的肌肉，实现设计经济性，并减轻鸟的重量。大多数鸟类的脊柱非常一致，这可能表明飞行具有压倒一切的意义，以及飞行对这些已经掌握了空中生活的脊椎动物的生物设计的要求。第322页概述轴骨骼包括脊索和脊柱。脊索是最古老的捕食性脊椎动物，出现在早期脊索动物进化过程中。脊索是一种细长的杆状物，从中胚层发育而来，位于体腔的背部。通常，它由包裹在纤维鞘中的充满液体的细胞核心组成。从机械上讲，它横向弯曲但不轴向压缩，从而将轴向肌肉的收缩转变为运动过程中的横向波动。它在衍生鱼类中很突出，是轴向支撑的主要手段。即使被脊柱取代，它仍然表现为胚胎结构，诱导神经管在其上方发育并作为胚胎身体生长的支架。脊柱由一串关节椎骨（软骨或骨质）组成。每个椎骨由椎体组成，支撑神经弓和脊柱，并且通常与包括肋骨在内的突起相关。椎间体或椎间盘位于连续椎骨之间。关节面的形状决定了功能作用。肋骨通常在中腹处与胸骨相接，保护内脏并有助于四足动物的呼吸运动。在龟类中，髋带和肩带实际上被带入保护壳下的肋骨笼内。脊柱的胚胎发育可能涉及在弧形鱼（软骨鱼类，一些其他鱼类）中首先形成的脊柱，在骨化发生之前出现专门的anlaga（硬骨鱼类）或脊索管（大多数四足动物）。图8.38脊柱的区域化。（a）硬骨鱼。（b）迷路鱼。（c）原始羊膜动物。（d）早期哺乳动物。图8.39鲸鱼的轴向骨骼侧面图。图中显示了两个化石物种（龙王鲸，Zygorthiza）、两个齿鲸（Hyperoodon，Physeter）和两个须鲸（Balaenoptera，Balaena）。请注意，与四足动物的四肢、肩带和脊柱相比，它们的四肢和肩带的尺寸减小了，而脊柱的尺寸则相应增大了。来源：Kent。图8.40水生脊椎动物的椎骨。（a）远足鲸的椎骨st鱼。（b）江豚的脊椎。请注意水生江豚脊椎的关节突减少。第323页无颌鱼和原始有颌鱼的脊椎很少见，这些鱼的轴向支撑通常依赖于突出的脊索（图8.42）。尾鳍提供推进力，推动鱼向前，但也能产生升力。特别是在硬骨鱼和四足动物中，骨化的脊柱很大程度上取代了脊索成为轴向支撑和运动的主要来源。

图8.41鸟类脊柱。

骶骨后部有广泛的脊椎融合区域。众多的异体颈椎使头部具有很大的活动能力。椎间软骨或椎间盘由纤维结缔组织和液体组成，位于连续的椎骨之间。构成纤维结缔组织的各种胶原蛋白以抵抗张力和剪切力的方式排列。特别是在椎间盘的核心内有蛋白聚糖，这些蛋白质附着在特殊的碳水化合物链上。它们特殊的化学结构使它们具有结合水的特性，从而使其具有抵抗压缩力的功能。在水的浮力下，轴向柱主要用作压缩梁，抵抗运动过程中身体的伸缩，并将轴向肌肉力转化为横向游泳波动。鱼类的这些相同的横向波动被带到陆地上的早期四足动物中，作为陆地运动的早期基础。在陆地环境中，轴柱承担着额外的功能，即在没有水浮力帮助的情况下，将身体的重量悬浮在陆地表面上。四足动物的脊柱通常包含类似于人类工程结构（如桥梁）的设计元素，其中重量悬臂或悬挂在支撑柱（肢体）周围或之间。扭矩成为四足动物运动的一个特征，有利于四足动物出现脊椎的抗扭转特征，例如关节突。神经棘的高度和方向反映了它们作为杠杆的作用，将力量传递到椎体，从而移动或稳定脊柱。脊柱是区域化的，反映了功能需求。在鱼类中，脊柱的躯干和尾部区域相对未分化。它缺乏关节突。它不用于支撑身体的重量，而基本上用于肌肉支撑和附着，即一种压缩梁。在四足动物中，脊柱用于支撑身体本身，四肢提供运动的推进力，这些力通过脊柱传递到身体。早期四足动物的颈部区域因颅骨活动而分化，骶骨区域亦是如此，因臀部直接附着在轴向柱上。这些区域在爬行动物中更加明显，躯干后部可能出现肋骨缩小，从而产生腰椎或类腰椎区域。在哺乳动物中，基于脊柱垂直弯曲（参见横向）的运动伴随着明显的腰椎区域的出现。这为哺乳动物提供了五个不同的区域：颈部、胸部、腰部、骶骨和尾部。对于鸟类来说，空中运动的首要动态需求伴随着脊柱的融合和屈曲。骶骨（骶骨和相邻椎骨）与无名骨（髂骨、坐骨、骨盆）的融合在飞行时形成一个稳定、坚固的平台；多个异体颈椎在展开头部时恢复灵活性。总体而言，中轴骨骼及其肌肉有助于身体弯曲、储存弹性能量并传输由附肢（鳍或四肢）或尾部（水生）产生的运动有用力。相关肋骨有助于肺部通风。中轴骨骼还可以保持身体在重力作用下的稳定位置。脊柱的形状和功能与对其施加的静态和动态要求直接相关。反过来，这些又与它所服务的一般环境（水生或陆地）以及脊柱所涉及的运动类型有关。正如我们将在第9章中看到的那样，附肢骨骼的设计同样受到这些功能需求的影响。图8.42轴向柱的系统发育。轴向柱出现的图解总结说明了脊索在脊索动物进化中的早期和持续的重要性。神经弓和血管弓及其棘可能在系统发育的早期就已存在，但直到盾皮鱼才变得突出。脊椎c脊索在鲨鱼进化晚期、硬骨鱼进化晚期和四足动物中均有发现，脊索中心取代了大部分脊索，脊索仅构成椎间盘的核心。脊索，阴影部分；椎骨元素，白色。神经棘在甲胄鱼中的普遍存在尚不确定，因此用问号表示。第325页

第九章骨骼系统：附肢骨骼引言组成部分鳍四肢成对鳍的起源鳃弓理论鳍褶理论四足动物肢体的胚胎发育发育过程鱼类无颌类盾皮鱼软骨鱼棘鱼硬骨鱼四足动物肩带骨盆带手和脚附肢系统的演变肩带的双重起源叶鳍在陆地上的适应优势形态和功能游泳陆地运动早期步态早期运动方式粗略运动空中运动鸟类飞行的起源穴居运动概述第326页引言从附肢骨骼的组成部分开始，进化形成了最优雅、最专业的运动装置，从从鱼类的鳍到四足动物的四肢。与骨骼系统的其他部分一样，附肢系统在化石记录中得到了很好的体现。这让我们直接接触到灭绝动物的结构细节，并有助于我们追踪这些骨骼元素的系统发育变化的一般过程。在附肢骨骼中，结构和生物作用之间的关系是直接的，至少在一般意义上是如此。我们不需要成为空气动力学工程师就能理解，鸟类的翅膀使它们能够接触到空气以及随之而来的特殊生活方式，四足动物的四肢在陆地上为它们服务，而鱼的鳍适合在水中生活。从水到陆地和从陆地到空气的过渡对附肢系统的设计和重新设计产生了影响。然而，我们在第9章中看到的是，形式和功能可以紧密匹配。并非所有鸟类都以相同的方式利用空气。事实上，有些鸟类，如企鹅和鸵鸟，根本不会飞。四足动物对陆地的利用方式不同。有些鱼类能缓慢行走，有些能冲刺，有些能挖洞，有些能爬树。有些鱼类的鳍可为在水中游动提供升力，而有些鱼类的鳍则专门用于在狭窄的地方机动。每种鱼类的形态和功能略有不同，生物设计反映了这些差异。基本组成部分附肢骨骼包括成对的鳍或肢体以及肩带，即体内支撑它们的支架。前肩带是肩带或肩带，由真皮和软骨内骨骼元素组成，用于支撑胸鳍或肢体。后肩带是髋带或骨盆带，由支撑骨盆鳍或肢体的软骨内骨骼元素组成。鳍特别是在原始鱼类中，身体容易长有突出的棘、叶或突起。与这些突出物不同，鳍是膜状或蹼状突起，内部由辐射状和细长的鳍条加固。它们最初像鳞片一样在真皮和表皮的交界处形成，但随后沉入真皮，因此有时被称为真皮鳍条。在板鳃类中，这些真皮鳍条称为角毛，是类似角蛋白的细长弹性蛋白丝（图9.1a）。硬骨鱼的鳍条或鳞毛通常是一系列骨化或软骨化的微小元素，可加强这种网状结构（图9.1b）。在某些硬骨鱼中，鳍的尖端可能通过额外的角质化杆状物（辐毛）进一步变硬。靠近身体的鳍的近端由两种类型的鳍条支撑：鳍近端内扩大的基部，以及从基部延伸到鳍中部的细长的放射状物（图9.2a）。除靠近头部的一对和位于头部后方的第二对（分别是胸鳍和腹鳍）外，其他鳍都是单独出现的。这些突出的成对鳍的基部鳍条与体壁内的带状物相连并被体壁内的带状物支撑。这些成对的鳍将受到我们最大的关注，因为它们是四足动物肢体的系统发育来源。图9.1鳍条。(a)角毛藻是角质化的杆状物，像扇面一样向外辐射，从内部支撑软骨鱼类的鳍。(b)鳞毛纲是硬骨鱼鳍内的软骨或骨化支撑物。四肢正式地，四肢被称为趾骨，是一种肌肉附属物，关节分明，末端有手指（手指和脚趾），而不是鳍。四足动物的前肢和后肢的趾骨都按照相同的模式构建，由三个公认区域。自足，即肢体的远端，由组成腕和踝的众多元素组成，腕和踝又支撑着各自的手指（图9.2b）。特殊术语手意味着一种为抓握而改造的结构，脚则表明其在站立中发挥作用。但这两个术语在逻辑上并不适用于所有四足动物。例如，马前肢的末端不是手，海豚后肢的末端也不是脚。因此，前肢和后肢的自足分别被称为手和脚。中间的肢体区域是腕足，具有两个内部支撑元素：前臂的尺骨和桡骨、小腿的胫骨和腓骨。最靠近身体的肢体区域是柱足，只有一个元素：上臂的肱骨、大腿的股骨。第327页图9.2鳍和肢体的基本组成部分。(a)鳍由鳍条、基鳍、辐鳍和皮鳍条组成。硬骨鱼类的鳍条称为鳞毛类，板鳃类的鳍条称为角毛类。(b)肢体，无论是前肢还是后肢，都包括三个区域：柱足（上臂/大腿）、跗足（前臂/小腿）和自足（手/脚）。肩带内的凹陷处即关节盂，与肱骨相连。骨盆内的深窝即髋臼，用于容纳股骨。成对鳍的起源与任何在三维空间中行进的物体一样，鱼的身体容易绕其重心偏离行进路线。它可能左右摆动（偏航），绕其长轴摇晃（滚动），或前后颠簸（俯仰；图9.3a）。使用去除部分鳍的鲨鱼模型进行的风洞试验有助于阐明鳍如何为流线型身体带来稳定性。看来，背鳍和侧鳍通过抵抗身体重心周围的扰动来控制身体。对胸鳍的单独测试表明，这些鳍不会像固定翼飞机那样产生明显的升力。相反，胸鳍用于在封闭的植被内进行近距离机动（某些硬骨鱼类）和在稳定的水平游泳（鲨鱼）中启动上升或下沉的转弯。歪尾尾的动力学（第308页）随着早期鱼类变得更加活跃，它们在运动中会经历不稳定性。据推测，正是这样的条件有利于任何抵抗俯仰、滚动或偏航的身体突起，并导致了第一对鳍的进化。相关的带状物稳定了鳍，作为肌肉附着的部位，并将推进力传递到身体。图9.3鱼鳍作为稳定器。(a)鱼的身体可以通过三种方式偏离其预定的行进路线。滚动会使鱼绕其长轴摇晃，偏航会使它左右摆动，而俯仰会使它绕其重心上下摆动。(b)鳍结构有两种类型，具有对称中心轴的拱鳍（左）和轴线不对称且向后轴侧偏移的后鳍（右）。两种鳍中都存在的后鳍轴或茎被阴影部分标出。在有颌鱼中，两种基本类型的鳍由后鳍茎或轴的两种不同排列发展而来，后鳍茎或轴是一串内骨骼基底。一种鳍类型是拱鳍，其中后鳍茎沿着鳍的中部延伸（图9.3b）。从这个中央茎开始，内骨骼辐条向外伸出，均匀地支撑着鳍的轴前侧和轴后侧。细长的真皮鳍射线延伸至鳍的边缘，以完成这种支撑。从外部看，拱鳍呈叶状，基部变窄。第二种基本的鳍类型是后鳍，其中基部的后鳍茎位于后部。大多数辐条从这个后轴伸出到鳍的轴前侧，真皮鳍射线从辐条的末端延伸到鳍的边缘（图9.3b）。这两种鳍类型影响了关于成对鳍起源的理论研究。为了追踪早期鱼鳍的系统发育来源，提出了鳃弓理论和鳍褶理论。图9.4Gegenbaur提出的成对鳍的起源的鳃弓理论。鳃射线扩展（a、b）并增生（c），形成一个长长的中央支撑外鳍，与现今某些肺鱼中发现的鳃弓状结构（d）类似。第328页鳃弓理论19世纪下半叶，形态学家C.Gegenbaur提出成对鳍及其带状结构起源于鳃弓（图9.4）。具体而言，内骨骼带状结构起源于鳃弓，原始的鳃弓状结构鳍起源于鳃射线。最初，Gegenbaur他的理论基于鲨鱼的鳍解剖学。然而，澳大利亚肺鱼Neoceratodus的发现(1872)使他确信原始鳍是类似于Neoceratodus成对鳍的拱鳍，中央茎支撑一系列辐状物。该中央茎与肺鱼的内骨骼肩带（未来的肩胛喙骨）相连。尽管如此，鳃弓理论仍留下许多未解之谜。虽然它解释了肩带的进化，但它无法解释(1)远离鳃弓的后骨盆带的出现，也无法解释(2)肩带中膜原骨的存在，也无法解释(3)肩带和鳃弓的不同胚胎学。鳍褶理论大约在同一时间，即19世纪下半叶，形态学家F.M.Balfour和J.K.Thacher分别提出了鳍褶理论，这是后来的科学家发展起来的另一种观点。根据该观点，成对的鳍出现在体壁一对连续的腹外侧褶皱内，这些褶皱通过一系列横向的内骨骼翼状突加固，近端是基部，远端是辐部（图9.5ac）。额外的稳定性来自基部向内延伸以及它们最终在中线融合形成的支撑带（图9.10c）。真骨是上层骨质盔甲的一部分，后来被添加到肩带中，以进一步加强成对的鳍。为了支持鳍褶理论，通常会引用几种间接证据。拥有第一个鳍褶的孕颌鱼是Myllokunmingia和Haikouichthys（图3.6）。这两种早寒武纪的无颌鱼都具备鳍褶。此外，许多现存的早期鱼类化石都带有这些早期鳍褶的暗示或推测的残余。例如，一些原始的甲胄鱼沿腹侧体壁具有横向连续的褶皱。棘鱼具有成对的棘排，以标记成对的鳍褶可能位于其祖先的哪个位置（图9.6ac）。此外，如果胸鳍和腹鳍是从鳍褶发展而来的，那么它们很可能是同时发展而来的（图9.6b）。在这种情况下，胚胎鲨鱼的成对鳍是由沿体壁外侧的外胚层连续增厚而一起发育而来的，这一点很重要（图9.6e）。这被解释为胚胎重演了从鳍褶到成对鳍的系统发育转变。最近，鳍褶理论得到了更详细的阐述。例如，埃里克·贾维克强调了某些现存鱼类的足鳍鳍体节的贡献。如果鳍最初是转向龙骨，那么相邻体节肌节的贡献会使鳍褶肌肉化，使其可以移动。贾维克进一步提出，内骨骼基部和放射部是从褶皱核心内的间充质发育而来的，支撑着突出的鳍并为肌肉提供附着点。在鳍内，支撑性的真皮鳍条是从变形的鳞片行发育而来的，这一事件似乎在许多现存鱼类的真皮鳍条胚胎发育过程中重复发生。贾维克还反对以下观点：膜原骨最初添加到肩带是因为选择力有利于鳍的稳定性。他指出，鱼的肩带位于从躯干到头部的过渡处。在此位置，轴向肌肉被咽裂中断。将小的膜原骨合并成复合真皮带最初可能具有优势，因为它为在此过渡点中断的轴向肌肉提供了一个前部附着点。该真皮带还将形成口腔后壁，保护心脏，并成为某些颌骨和鳃弓肌肉的附着点。由于这些原因中的一个或全部，可能出现了位于前方的真皮带，并且只是次要地与内骨骼元素连接以支撑鳍。当然，在后部不会有类似的选择力，因为轴向肌肉从躯干不间断地延伸到尾尖。这将有助于解释真皮对肩带的贡献以及它们在骨盆带中的缺失。图9.5巴尔福和撒切尔提出的成对鳍的起源的鳍褶理论。侧稳定鳍（a）分为专门的胸鳍和骨盆鳍（b）。基鳍和辐鳍扩大以支撑鳍（c）。后鳍干为纯黑色。第330页图9.6鳍褶理论。从棘鱼腹棘排的位置（c）可以看出指向鳍褶理论的间接证据，推测这是孕颌鱼和哺乳纲动物中消失的鳍褶的残余estors（a、b）。腹侧视图（ac）可与硬骨鱼的腹侧视图（d）进行比较。鲨鱼胚胎学（e）可得出进一步的证据，其中离散的成对鳍是从鲨鱼体壁的连续增厚中发育而来的，这一发育事件让人联想到系统发育事件。对鸡、小鼠和鲨鱼胚胎中肢体发育的实验分析为鳍褶进化为鳍的潜在遗传基础提供了另一个视角。在四足动物中，胚胎体根据背腹轴被划分为不同的区域。Engrailed-1基因表达仅限于胚胎体的腹侧区域，有助于建立背腹模式。在这个腹侧表达区内，T-box基因Tbx5和Tbx4分别确定每对附肢、前附肢和后附肢的身份。鲨鱼也具有这两种T-box基因，它们决定了前鳍和后鳍沿着与长体轴平行的长度附着。音猬因子(Shh)基因在鲨鱼中不存在，但在四足动物中存在，它促使肢体从四足动物身体上长出，使肢体脱离与身体的平行附着，并建立近端到远端肢体的轴线。另一方面，前脊椎动物文昌鱼只有一个这样的T-box基因，即AmphiTbx4/5。这些发现表明侧鳍褶进化成成对附肢的以下情景。假设的祖先（图9.7a）拥有侧鳍褶，其T-box基因(Tbx)在身体腹侧隔室的Engrailed-1域内表达。一些甲胄鱼有胸鳍而没有腹鳍，可能是这组Tbx基因的结果。接下来，在软骨鱼类出现之前，Tbx基因簇的复制产生了两组基因，一组前组（Tbx5），一组后组（Tbx4），分别表达胸鳍和腹鳍（图9.7b）。随后获得Shh表达建立了近端-远端轴，促进鳍从体壁长出（图9.7c），就像在肉鳍鱼和后来的四足动物中发生的那样。图9.7鳍褶进化为成对鳍。(a)具有侧鳍褶的假设祖先。T-box基因Tbx在模式基因Engrailed-1的结构域内表达。(b)Tbx的重复产生两个基因复合体，一个影响鲨鱼的前鳍发育（Tbx5），另一个控制后鳍发育（Tbx4）。在两者之间，侧腹未分化。(c)Shh的获得促使鳍从体壁向外生长，这一特征也遗传给了四足动物。缩写：T-box基因Tbx5和Tbx4，背鳍（D），腹鳍（V），前鳍（A），腹鳍（V），近端（Pr），远端（Di），音猬因子（Shh）。来源：Tanaka等人第331页四足动物肢体的胚胎发育尽管Gegenbaur认为古鳍是最古老的鳍类型，但现在看来不太可能。肺鱼的脊鳍很可能是从后鳍进化而来的，后鳍在有颌鱼中很常见。这两种鳍都没有像Gegenbaur所设想的那样从胚胎鳃弓进化而来。鳍的最恒定和可能最古老的部分是位于后部的后鳍干，我们在有颌鱼的成对鳍以及四足动物的肢体中都能看到它。事实上，最近的胚胎研究发现了大多数四足动物前肢和后肢的共同发育模式。这种模式的特点是，肢体后轴侧的元素占主导地位。首先，出现一个柱足，它由一个近端元素（肱骨或股骨）组成。随后，柱足分支产生相邻的一组轴前（桡骨或胫骨）和轴后（尺骨或腓骨）元素，它们代表了肢体的中间部分，即腕足。通过胚胎原基的细分和出芽，轴后元素独自将新生的胚胎模式向远端延伸，形成自足（手或足）的大部分原基，其中包括所有的指头。轴前元素仅为新生的胚胎自足贡献一些腕或踝元素，但没有贡献任何指头（图9.8a）。这种胚胎肢体形成的模式是不对称的。轴后系列骨骼元素分支产生大部分肢体和所有指头。轴前系列从不分支。四足动物的肢体不对称似乎是由于鱼类保留了轴后翼茎（图9.8b）。在软骨鱼类、原始辐鳍鱼类和化石鳞鳍鱼类中，分支的后鳍后鳍干构成了鳍中的一系列后轴元素。后鳍干的元素与基本不对称性一起融入四足动物肢体；因此，四足动物肢体的后鳍轴是不对称的，贯穿后轴元素和指骨。成年肢体的不同群体之间存在差异，但这种差异可以追溯到潜在胚胎模式的发育变化。基本模式的改变包括基本元素的融合或丢失、现有元素的扩展以及偶尔出现新的骨骼成分或新形态。胸鳍和腹鳍的基本支撑元素配置通常相同；然而，一些差异源于腹带的变化。例如，在软骨鱼类和许多盾皮鱼中，雄性的腹鳍通常具有扣鳍，这是交配时用来与雌性交配的翼状突的变体。在许多硬骨鱼中，腹带和相关鳍会向前移动，与胸鳍一起位于肩部区域内。从四足动物肢体发育的胚胎学研究中得知的从鳍到肢体的系统发育转变，最近得到了与肢体生长和模式形成有关的Hox基因分析的支持。胚胎学研究表明，大多数鱼类的主要直的后肢轴线位于四足动物肢体中，向前弯曲以形成远端肢体的基础，使得手指从这个拱形轴线的后缘出现（图9.8c）。鱼类和小鼠中的Hox基因表达域证实，主轴向前拱形，手指从其后缘出现。已知控制四足动物肢体上手指形成的其他Hox基因也控制原始辐鳍鱼类鳍骨架的形成。因此，趾骨不是四足动物的新形态，而是代表了基础辐鳍鱼类中存在的一种古老的潜在遗传机制被带入早期四足动物，以促成趾骨的出现和分化。系统发育鱼类无颌鱼两种来自寒武纪的早期脊椎动物，Myllokunmingia和Haikouichthys，具有腹外侧鳍褶，但没有离散的成对鳍。现存的无颌鱼、盲鳗和七鳃鳗也没有成对的鳍。介壳鱼有未配对的中鳍：尾部有尾鳍，臀鳍和背鳍通常不配对。无颌鱼属通常在肩部有一对尖棘，一些属有长而稳定的侧鳍褶，贯穿身体。异甲鱼和盖利斯皮达化石完全没有成对的鳍的痕迹。只有某些骨甲鱼有成对的鳍，而且只出现在胸鳍区域。头盾的角部有凹陷的窝，叶状胸鳍嵌于窝内，窝的边缘为相关鳍肌肉提供了附着点。鳍本身的细节不完整，但有证据表明存在内骨骼和相关肌肉。因此，所有介壳鱼都没有腹鳍，大多数甚至没有退化的胸鳍。与棘鱼、软骨鱼和盾皮鱼一样，介壳鱼没有肺或气囊。它们的骨质盔甲表面使它们的密度大于周围的水，因此当它们停止游泳时，它们往往会沉到水底。胸鳍或脊柱提供前升力，扁平的头盾也是如此。两者都为介壳鱼提供了一些装置，以便在游泳时产生适度的升力。然而，胸鳍缺失或略有发育、身体肌肉较小以及没有颌骨表明这些鱼是底栖动物和觅食者，只是偶尔在开阔水域中活跃地游泳。盾皮鱼盾皮鱼最早出现在早志留纪，并经历了相当广泛的辐射，显然利用了强大的颌骨和活跃的生活方式。肩带和骨盆带都存在。骨盆带似乎是单一的内骨骼元素。更复杂的肩带由各种融合的真皮元素组成，这些元素构成了胸骨盔壁并支撑内骨骼的肩胛喙突。肩胛喙突内凹陷处有一个关节窝，其中容纳了鳍的基底翼骨。在一些盾皮鱼中，如反弓鱼，胸鳍相当特化，形成一个锥形的附属物，由包裹在膜原骨中的软骨内元素组成（图9.9a、b）。第333页图9.8大多数肢体发育的假设发育模式。(a)柱足元素出现，然后在楔足中分为轴前元素和轴后元素。轴前元素（桡骨/胫骨）不分支，但产生到构成自足的更远端元素。后轴元素（尺骨/腓骨）分支形成腕骨或跗骨和指弓，从而产生手指和脚趾。肢体的这个后轴侧被认为是从鱼类的后鳍干进化而来的。（b）代表性鱼类的后鳍干的位置。（c）鳍到肢体的转变。胚胎学研究（a）和最近的Hox基因研究都支持以下观点：四足动物的肢体是建立在鱼鳍长轴之上的，该长轴弯曲以产生沿其后缘的手指。缩写：前（A）、后（P）、肱骨（H）、桡骨（R）、尺骨（U）、桡骨（r）、前拇趾（pp）、中间（i）、尺骨（u）、中心（c1c5）、腕骨（15）、手指（IV）。来源：（a、b）基于Shubin和Alberch；(c)源自Jarvik。图9.9反弓鲃鱼，一种晚泥盆世的盾皮鱼。（a）侧面图。（b）腹面图，详细展示胸鳍。腹鳍仅略有发育，胸鳍虽然明显，但更像是与肩带相连的特殊脊柱。内软骨元素被包裹在膜原骨中。胸鳍被切开以显示真皮外骨骼内的内软骨元素。组成肩带的骨骼的同源性尚不确定，因此将其放在引号中。来源：源自Stensi，1969。软骨鱼类原始软骨鱼类，例如早期的鲨鱼，拥有胸鳍和腹鳍，它们主要起稳定作用。它们由基鳍和紧密排列的辐鳍组成，支撑着鳍；肩带是单一的、扩大的基部（图9.10a）。在后来的鲨鱼中，肩带和腹带的成对基部延伸到身体中线，分别融合为U形的肩胛喙突和耻骨坐骨条（图9.10b、c）。即使是最早的软骨鱼类也没有证据表明皮肤对肩带有贡献。现代鲨鱼在胸鳍基部有三个扩大的翼状胬肉。这三个翼状胬肉中最后面的是后翼状胬肉，它出现在后翼状胬肉茎的一系列基部内，随后是中翼状胬肉和前翼状胬肉，它们是辐条的扩大衍生物。腹鳍内的后翼状胬肉茎由一系列后轴组成，通常由一个长元素支撑一组辐条（图9.11）。第334页图9.10原始鲨鱼（a）和现代鲨鱼（b）。鲨鱼附肢骨骼进化的一个趋势是独立的基带元素沿中线融合（c）。这些翼状突融合产生了耻骨坐骨和肩胛喙突。来源：（a、b）Carroll作品；（c）Hyman作品。棘鱼类在棘鱼类中，大刺形成背鳍、臀鳍和成对鳍的前缘。通常，额外的刺成排排列在胸鳍和腹鳍之间。在生命体中，一张皮膜通常横跨这些刺，并被一排排精致的鳞片覆盖（图9.12ac）。如果存在基带元素和放射元素，它们往往非常小。在某些棘鱼中，胸棘与肩胛骨相连，但据了解，骨盆棘未与内骨骼带相连。硬骨鱼类辐鳍鱼类辐鳍鱼类的胸胛带部分为内软骨，但大部分为真皮。整个群体都存在气囊，因此大多数成员都具有中性浮力。鳍主要用作小桨，用于近距离操纵或稍微调整身体位置，或用于制动。真皮肩胛带甚至在原始硬骨鱼类中也已十分成熟，它形成一个U形骨领，围绕鳃腔后缘，支撑小的内骨骼肩胛骨。真皮肩胛带中最大的部分是匙骨，肩胛骨通常位于其上（图9.13）。在腹侧，匙骨与锁骨相接，锁骨向内侧弯曲，在鳃腔下方的中线处与对侧的锁骨相接。在它们相接的地方形成联合。在背侧，匙骨支撑上匙骨，反过来，支撑后颞骨，真皮带通过后颞骨与头骨后部相连。在某些辐鳍鱼类中，额外的膜原骨可能与此肩带相连（例如，后匙骨=无匙骨），而在另一些鱼类中，膜原骨可能丢失（例如，硬骨鱼类的锁骨经常丢失）。然而，这组基本的膜原骨在辐鳍鱼类的肩带中很常见。图9.11现代鲨鱼Squalus的胸鳍、腹鳍和肩带中的附肢元素。图9.12棘鱼。（a）Climatius，显示胸鳍和骨盆部分之间的一排棘。（b）Acanthodes。（c）扩大的Acanthodes内骨骼肩部。注意胸棘及其基部的小辐鳍条和融合元素。来源：（a、b）根据Carroll；（c）根据Jarvik。图9.13原始辐鳍亚纲动物阿米亚的肩带。我们使用后骨片来表示在大多数辐鳍亚纲动物、肉鳍亚纲动物和非常早期的四足动物的肩带中发现的真皮元素，但最终在四足动物中消失了。但是，这违反了一些命名惯例，其中名称从后骨片变为了在肉鳍亚纲和早期四足动物中的无骨片。学生应该为一些科学参考文献中的这种名称变化做好准备。肉鳍亚纲肉鳍亚纲有时被称为叶鳍鱼，指的是从身体伸出形成真皮鳍肉质基部的肌肉和内部支撑元素。在肉鳍鱼目中，鳍亚纲尤其令人感兴趣，因为这些原始鱼类具有某些与早期四足动物的肢体特征接近的鳍特征。现存的肉鳍鱼目包括三种现存的肺鱼属和一种腔棘鱼属——鲻鱼。早泥盆世的肺鱼表现出一些骨骼特化，这是它们随后进化的特征。在现存的属中，鳍大大减小；只有澳大利亚肺鱼(Neoceratodus)的骨骼元素表现出可与其他鱼类同源的特征。真皮肩带包括锁骨和锁骨以及背部后锁骨(=无锁骨)（图9.14a）。内骨骼带包括肩胛喙突，它以拱鳍模式支撑突出的一系列鳍元素。成对的腹鳍也是拱鳍，位于单个软骨带上。尽管这些鳍具有内骨骼结构，但它们并不会帮助肺鱼穿越陆地。南美和非洲肺鱼的细长线状鳍不适合在陆地上运输身体。澳大利亚肺鱼的鳍稍强一些，但事实上，它是这三个属中水生性最强的。鳍帮助这些肺鱼在浅水中移动或在水底的水生植物和障碍物周围爬行。腔棘鱼最早出现在中泥盆纪，尽管现存的矛尾鱼是腔棘鱼中较新的分类单元。矛尾鱼鳍内的骨骼元素形成一个长而无分支的轴。第336页的真皮肩带没有锁骨间，但包括四块骨头的新月形结构、腹锁骨、支撑肩胛喙骨的匙骨和可能的后匙骨，以及被认为是上匙骨的背骨（图9.14b）。骨盆带由一个带有多个突起的部分组成。在约150米深的自然栖息地直接观察现存的矛尾鱼可以发现，成对的鳍用于在水下水流中稳定和控制它们的位置，在水中它们会缓慢漂流或悬浮。一些化石鳍类留下了关于其裂鳍结构的非常详细的记录。其中研究最深入的一种是Eusthenopteron，一种晚泥盆世的鳍类。胸鳍和腹鳍支持着真皮鳍，但其内部腕部/踝部以上的骨骼与早期四足动物的肢体同源（图9.15a、b）。胸鳍与肩胛喙突和一系列成对的真皮元素相连：锁骨、锁骨、后锁骨（或无锁骨）、上锁骨、后颞骨。除此之外，在腹部中间还有一块不成对的真皮元素，与两半真皮鳍的下端重叠（图9.15b）。这块椭圆形的骨头，本质上是扩大的椭圆形鳞片，是锁骨间骨。锁骨间骨是鱼真皮鳍的新成员，首次在鳞甲类动物中与真皮鳍相连。后期四足动物的真皮鳍中也保留了锁骨间骨。图9.14现存肉鳍鱼的附肢骨骼。（a）澳大利亚的深潜鱼Neoceratodus。（b）腔棘鱼Latimeria。来源：（a）Jarvik作品；（b）Millot和Anthony作品。腹鳍与一根内骨骼带骨相连。这对带骨的左右两侧并不在中线相接，也不与轴柱相连。相反，它们嵌在体壁内，形成一个骨质基底，肉质鳍从该基底向外伸出鱼的两侧（图9.15a）。四足动物第一批四足动物保留了附肢骨骼，或者很快显示出与陆地运动和对陆地环境的开发相关的变化。出现在肌鳍鱼提塔利克鱼中，并保留在四足动物中的是失去了肩带与头骨的附着，这一特征允许增加颅骨活动性并且头部的震动可能减少了。腰带和四肢变得更强健、更结实，也更完全骨化（图9.16a、b）。最早的鱼类之一是鱼石螈。它的骨盆带由一块骨头组成，分为耻骨、坐骨和髂骨三部分。骨盆带通过髂骨与脊柱相连，从而形成骶骨区域（图9.17）。肩带失去了与头骨的连接。鱼类祖先的鳍被手指取代。石炭纪的次生水生四足动物始石螈身长超过2米。它的四肢和腰带虽然得到了强化，但相对于体型来说还是太小，而且大多是软骨，所以不太可能用来在陆地上嬉戏。相反，与现代蝾螈和一些鱼类一样，Eogyrinus肯定使用肢体作为在水中移动的支点（图9.18a）。早期四足动物的肢体和肩带逐渐变得更大更强壮，反映出它们陆生习性和对陆地的开发程度的提高。二叠纪的一种近椎动物Eryops也长到了近2米长。但是Eryops的肢体和肩带结实、广泛骨化，是适合陆地生活的四足动物的强大支撑结构（图9.18b、c）。幼年Eryops的头骨与成年Eryops的头骨不同，有侧线系统的证据，这是一种水生感觉系统。这表明成年动物主要在陆地上生活，而幼年动物主要在水里生活，这种生命周期与许多现代两栖动物的生命周期并无不同。侧线系统(第694页)肩带四足动物从脊足动物那里继承了由真皮和内骨骼元素组成的肩带；然而，与它们的鱼类祖先不同，四足动物第337页的肩带在结构和功能上都与头骨分离。由于肩带不再与头骨后部相连，以前在鱼类中参与建立这种连接的背部膜原骨系列也消失了。因此，在早期四足动物中，连接的头骨、颞骨和相邻的肩骨、上锁骨和后锁骨(=anocleithrum)都不存在，只剩下由剩余腹侧元素组成的真皮肩带：成对的锁骨和锁骨，以及一条不成对的中腹间锁骨，它将肩带的两半跨过中线连接起来(图9.19)。在现代两栖动物中，膜原骨通常会完全消失，例如蝾螈，或者变得不突出，例如青蛙。内骨骼的肩胛前喙骨成为主要的肩带元素，但仍保留着对锁骨的忠诚度(图9.19)。在鱼类中，肩胛喙骨，正如其复合名称所暗示的那样，往往是一个单一元素。然而，在早期四足动物中，它实际上起源于两个不同的胚胎内软骨骨化中心，并产生两块不同的骨头，即肩胛骨和前喙骨（图9.20）。图9.15化石脊鳍亚纲Eusthenopteron的附肢骨骼。（a）腹带和鳍。（b）肩带和鳍。来源：根据Carroll；Jarvik。第338页图9.16脊鳍亚纲的附肢骨骼，显示左腹带和附肢。（a）Eusthenopteron，晚泥盆世的脊鳍亚纲鱼。（b）Eryops，石炭纪的一种近足亚纲动物。来源：根据Romer、Jarvik和其他来源。图9.17原始四足动物鱼石螈，显示附肢骨骼的组成部分。前肢的趾数未知。后肢有七趾。来源：上图，根据Ahlberg、Clack、Coats、Blom提供；下图，根据Jarvik提供。原始羊膜动物的锁骨和锁骨间骨仍然存在，但锁骨通常不存在。一些现代爬行动物的锁骨已经消失，但许多爬行动物的锁骨仍然保留。在龟类中，锁骨被整合到腹甲中，形成内腹甲。在鸟类中，成对的锁骨通常与不成对的锁骨间骨融合，形成复合叉骨或叉骨。肩胛骨和前喙骨的软骨内带都存在。事实上，它们现在成为鸟类和现代爬行动物肩带中更突出的部分。单个统一的肩胛喙骨伴随第一批脊椎动物登上陆地。但很快，我们开始在一些早期四足动物的肩部看到两个关节相连但不同的软骨内元件。它们从两个骨化中心发展而来，形成一个单独的肩胛骨（背部）和一个单独的喙突（腹部）。在后来的基底羊膜动物中，肩带经历了另一次变形，现在肩胛骨背部有三个主要的软骨内元件，但腹部有两个元件，即从早期四足动物保留下来的旧喙突和一个新的喙突。为了避免混淆并追踪这两种喙骨都有各自的名称。与早期四足动物的喙骨同源的较老的元素是前喙骨（=前喙骨）。新的喙骨被称为喙骨（=后喙骨，=后喙骨）（图9.19）。在合弓纲动物中，盘龙类、兽孔类和单孔类哺乳动物都保留了这种三部分的肩带。在兽亚纲哺乳动物中，前喙骨退化（有袋类）或并入胸骨柄（真兽亚纲）。喙骨缩小并与肩胛骨连接成为喙突。尽管在解剖学上是统一的，但兽亚纲喙突和肩胛骨的遗传模式受不同的Hox基因控制，这进一步支持了它们是单独的系统发育衍生物的观点。蜥脚类动物也保留了内软骨三段肩带​​，但其进化在衍生类群中变得复杂，部分原因是目前龟类的系统发育位置不确定，部分原因是肩带内明显存在个体发育融合，前喙突通常存在于亚成年体中，但成年体中则与肩胛骨融合。大多数（但并非全部）基底蜥脚类动物都具有三段肩带，甚至成年体中也有肩胛骨、喙突和前喙突。龟类有明显的肩胛骨和喙突。肩峰突代表融合的前喙突（尽管一些解剖学家仍然认为该突是肩胛骨的分支，而前喙突不存在）。在大多数蜥蜴中，肩胛骨、喙骨和前喙骨这三个部分都存在，尽管前喙骨退化为与其他骨骼相连的突起。在其他爬行动物中，肩胛骨和喙骨存在于骨化骨骼中，但前喙骨的命运各不相同。例如，在鳄鱼中，前喙骨在发育过程中不会从其早期胚胎原基中分离出来，在成年时形成单独的骨骼，而是在发育过程中丢失或并入肩胛骨的腹侧部分，在此过程中失去识别缝合线。在鸟类中，退化的前喙骨可能构成肩胛骨的关节窝周围部分，并构成喙骨的一端，形成前喙骨突。图9.18原始四足动物。(a)来自石炭纪的Eogyrinus长度超过2米。尽管四肢和肩带都存在，但对于这种体型的动物来说，它们的体型太过纤细，可能作为枢轴点而非实际的承重结构。（b、c）相比之下，二叠纪的Eryops和Cacops的四肢和肩带更为粗壮，反映出它们更多地使用四肢进行陆地运动。来源：Carroll之后。早期合弓纲动物保留了肩部的几种真皮部分。兽孔目和单孔目动物有锁骨和锁骨间骨，但有袋类和真兽亚纲动物没有锁骨间骨，锁骨往往缩小，肩胛骨成为主要的肩部部分。另一方面，喙突（后喙突）缩小并与肩胛骨融合，形成喙突（图9.19、9.20）。骨盆带骨盆带从未与膜原骨相连。从其在盾皮鱼中首次出现以来，骨盆带就完全是内骨骼。它可能多次从翼状胬肉中进化而来，以支撑鱼鳍。在大多数鱼类和非常早期的四足动物中，它由单一元素组成，但在四足动物中，三块内软骨组成：髂骨、坐骨和耻骨（图9.21和9.22）。在最早的四足动物中，骨盆带首先通过髂骨连接到脊柱，从而建立并定义了骶骨区域。在后来的羊膜动物中，这三块骨盆带仍然存在，尽管它们的总体模式有所不同。例如，蜥脚类和鸟脚类的骨盆带两种独特的模式定义了两组相应的恐龙。在鸟类中，所有三块骨头在胚胎学上都表现为不同的骨化中心，但随后它们融合形成复合无名骨，通常它们之间没有缝合的痕迹。复合无名骨和复合骶骨之间的进一步融合为鸟类后骨骼带来了相当大的坚固性。手和脚四足动物每条肢体末端的自足都经历了复杂的进化。追踪这一进化过程一直很困难，主要是因为参与的元素众多。有几根手指，每根手指从近端开始，都有一个掌骨元素（前肢的掌骨，后肢的跖骨），接着是一连串的指骨（单数指骨）。手指依靠几块独立的骨头支撑，统称为腕骨和踝骨。在在一些海洋脊椎动物中（例如鱼龙、蛇颈龙、鲸类、海牛目和海洋食肉动物），主要的趋势是多指骨化，即指骨数量增多。拥有超过五个趾骨的物种非常罕见，这种情况称为多指畸形。但在许多群体中，如有蹄类动物和一些陆生食肉动物，则出现了相反的趋势，即指骨数量减少，相关的腕骨和跗骨丢失或融合。传统上，人们认为四足动物的基本肢体由五个趾骨组成，这些趾骨通过其五指骨模式进行命名和编号（罗马数字）（图9.23）。虽然有些趾骨在专门的谱系中丢失了，但这种潜在的五指骨模式是一个合理的假设，因为大多数原始羊膜动物的肢体通常有五个趾骨。不幸的是，至少直到最近，最早的四足动物（如鱼石螈）的化石标本并没有保留足够的手指趾数，因此无法进行可靠的计数。早期四足动物标本的新发现检验了这一五指假说。鱼石螈的后肢有七个手指趾（其手部仍不清楚），棘螈的手部有八个手指趾（足部数量不确定），而Tulerpeton的前肢和后肢则有六个手指趾（图9.24）。这些晚泥盆世化石是目前已知的最早的四足动物遗骸。总的来说，它们表明原始四足动物的模式是多指的，而五指模式是后来才稳定下来的。图9.19肩带演化总结。请注意，肩带的真皮元素（无阴影）往往会丢失，而软骨内元素（阴影元素）则往往更为突出。鱼类中存在一种软骨内结构，即肩胛喙骨，但在早期四足动物中，存在两块不同的骨头，即肩胛骨和前喙骨。在原始羊膜动物中，出现了第三种软骨内结构，即喙骨，它与系统发育上更古老的肩胛骨和前喙骨相连。这三种结构一直延续到原始哺乳动物，尽管在兽亚纲哺乳动物中只剩下两种（肩胛骨和喙骨作为一个突起）。在现代爬行动物和鸟类中，肩胛骨和喙骨仍然存在；而前喙骨从成年肩带中缩小或消失。第341页图9.20选定脊椎动物的肩带。(a)盘龙。(b)原始灭绝哺乳动物。(c)鸭嘴兽，一种单孔目动物。(d)针鼹，一种单孔目动物。(e)负鼠，一种有袋动物。(f)迷齿兽。(g)楔齿兽，一种爬行动物。(h)鳄鱼，一种爬行动物。(i)龟，一种爬行动物。(j)鸟类。(k)鱼骨科，早期四足动物。(l)椎骨亚纲。(m)青蛙。(n)蝾螈。(os)辐鳍亚纲。缩写：前喙骨(Ac)、锁骨(Ca)、锁骨(Cl)、喙骨(Co)、关节盂(G)、锁骨间(lc)、肩胛骨(Sc)、上锁骨(Scl)。阴影部分为软骨元素。来源：RomerandParsons；Jollie。图9.21骨盆带进化总结。早期四足动物的骨盆带由三种软骨内元素构成，即髂骨、坐骨和耻骨。这种基本模式一直延续到晚期四足动物。最近的推测还表明，两种独立的四足动物肢体设计可能源自原始四足动物的多指状态。一种是羊膜动物谱系，其中每个肢体的趾数稳定在5。另一种谱系导致现代两栖动物，后肢有五个趾，但前肢只有四个趾。较旧的观点认为，这种四指模式源自五指祖先。如果我们将现代两栖动物的祖先追溯到这些最早的四足动物，正如现在一些人所建议的那样，那么两栖动物直接从多指祖先独立地获得了它们减少的趾数。这些推测令人着迷和耳目一新，但仍相当不确定。最早的四足动物显然是多指的。但这对后来四足动物进化的意义有待进一步研究。对于我们的目的而言，五指模式代表了讨论肢体进化和功能设计变化的有用基础。图9.22选定脊椎动物的骨盆带。点画表示软骨区域。（a）盘龙。（b）兽孔目爬行动物。（c）负鼠，一种有袋动物。（d）猫，一种胎盘动物。（e）蜥蜴。（f）鳄鱼，一种爬行动物。（g）鸟脚类，一种恐龙。（h）蜥脚类，一种恐龙。（i）鸟类。（j）早期四足动物。（k）四足动物椎骨。（l）青蛙。（m）蝾螈。阴影部分为软骨。来源：Romer和Parsons著。在手部，一个手指由多个指骨组成，指骨基部有一块掌骨。反过来，五个掌骨中的每一块都与一个腕骨相连。与桡骨和尺骨相连的腕骨分别是桡骨和尺骨。中间骨位于这两块腕骨之间。手腕中部是一到三个中央骨。在足趾中，原始的趾数也为五，每个趾的底部都有一个跖骨。反过来，每个趾在近端与以下骨骼序列连接：跗骨、中央骨、胫骨、中间骨和腓骨，后三块骨头与小腿的胫骨和腓骨相接（图9.23）。虽然这种预期的足趾和足趾元素的庄严模式为我们观察远端肢体解剖学提供了一个起点，但实际形态通常会因融合、延长、消除和添加明显新的元素而发生很大变化（图9.25ah和9.26ag）。例如，豌豆骨是一种籽骨，可以位于腕骨的外侧，尤其是在爬行动物和哺乳动物中。在鸟类中，前肢元素融合产生了具有三个趾（II、III、IV）的自足骨。尺骨在个体发育过程中退化，在其空间中，由新的胚胎凝缩产生新形态（图9.25e）。这种新的鸟类腕骨尚未命名。一些人仍称之为尺骨；另一些人将尺骨放在引号中。一些人给它编号；另一些人称之为新形态。所有这些都将在一段时间内出现在鸟类文献中的新参考文献中。在后肢中，游动哺乳动物的外侧趾可能会丢失，内侧跖骨（III和IV）融合为复合踝骨或退化为单个突出的骨骼（跖骨III），通常称为炮骨（图9.26e）。在鸟类中，后肢元素融合产生一个复合骨，即跗跖骨，因其参与的元素而得名（图9.26c）。在哺乳动物中，腓骨是与腓骨相连的特定跗骨，但它通常被称为跟骨。胫骨，通常称为距骨，实际上与中间骨融合，它们一起与胫骨相连（图9.26f）。第344页虽然跟骨(=腓骨)和距骨(=胫骨)这两个术语起源于哺乳动物，但它们一直被用来指爬行动物和鸟类的踝骨；然而，爬行动物、鸟类和哺乳动物中这两块骨头的胚胎贡献存在差异，可能反映出同源性的差异，严格来说，需要不同的名称。但是，关于胚胎贡献的一些不确定性仍然存在，并且使用跟骨和距骨来表示具有类似功能的跗骨的方便性可能导致使用这些术语来表示所有群体，至少目前是这样。图9.23前肢和后肢的基本组织。（a）手足有五指；每指包括掌骨和指骨链。这些指又与各种腕骨和踝骨相连。（b）原始四足动物的前肢和后肢。来源：（a）根据Smith；（b）根据Jarvik。第345页图9.24最早四足动物的多指肢（背面图）。（a）鱼石螈的后肢有七指。（b）棘螈（一种鱼石螈）的前肢有八指。来源：根据Coates和Clark，1990。第346页图9.25四足动物手足的变种。（a）两栖动物（Necturus）。（b）蜥蜴。（c）龟（Pseudemys）。（d）鱼龙。（e）鸟类。（f）假设的原始奇蹄类。（g）偶蹄类。（h）广义的偶蹄类。来源：根据Smith。图9.26四足动物的变种。（a）两栖动物（Necturus）。（b）蜥蜴。（c）鸟类（鸡）。（d）化石马。（e）现代马。（f）猫。（g）人类。在羊膜动物中，两种类型的踝关节可能形成于小腿（小腿）之间以及近端跗骨（距骨和跟骨）之间或内部。中跗关节是一个简单的铰链关节，位于近端（距骨和跟骨）和远端跗骨之间（图9.27a）。中跗关节适用于大多数羊膜动物。翼龙、恐龙和鸟类的踝关节是这种关节的一种特殊形式，近端跗骨与胫骨融合（形成胫跗骨），远端跗骨与跖骨融合（形成跗跖骨）。至少在恐龙和鸟类中，踝关节可能代表了它们对双足运动的一种适应。距骨和跟骨的紧密互锁结合确保中跗关节将铰链式屈曲限制在与整个肢体相同的运动平面上。此外，中跗关节使跟骨重新与腓骨紧密接触，成为小腿的一部分。在这种情况下，跟骨在后肢中承担了更大的负重功能，而后肢本身现在被置于身体下方，以帮助支撑动物。第二种关节类型是踝关节，其形成方式是踝关节屈曲线在跟骨和距骨之间通过（图9.27b）。在鳄鱼和最先进的槽齿动物中，主关节在距骨远端之间弯曲附肢系统由肌腱和腓骨组成（图9.27b）；在兽亚纲的踝关节中，主要关节在胫骨远端和跟骨远端之间弯曲。手和足原始模式的变化与肢体参与的生物学角色引起的功能需求的变化相关。我们很快就会讨论这些功能变化，但首先让我们反思一下到目前为止在附肢系统中遇到的形态模式的整体意义。附肢系统的进化第347页肩带的双重起源在整个进化过程中，骨盆带都是软骨内的。在四足动物中，它由三块不同的骨头组成，即髂骨、坐骨和耻骨，而不是鱼类特有的单一元素。图9.27主龙类的踝关节类型。(a)中跗关节。该关节直接位于近端跗骨（距骨和跟骨）和远端跖骨（因此称为中跗骨）之间。鸟类、恐龙和其他几组中生代爬行动物都有中跗关节。（b）踝跗关节。屈曲线（用粗黑线和箭头表示）位于距骨和跟骨之间。鳄鱼（此处显示）、一些兽孔目和大多数兽亚纲动物都有踝跗关节。箭头所指的实线表示每个关节铰链的屈曲轴。然而，硬骨鱼的肩带显然有双重起源，由膜原骨和软骨内骨组成。软骨内组成部分肩胛喙突是由几个基底鳍元素融合或增大而进化而来的。它充当鳍的关节面，后来又充当肢体的关节面。前肢的附肢肌肉牢固地附着于其上。肩带的真皮部分由身体表面的膜原骨进化而来。在甲胄鱼中，这些骨头组成了外部保护装甲。随着早期鱼带的进化，一些真皮装甲可能向内下沉，与鱼带现有的软骨内部分相连。或者，在与胸鳍相关联之前，这些膜原骨可能已经发展出额外的作用，即固定轴向肌肉和鳃腔之间的过渡前点。无论它们的进化路径如何，膜原骨都成为内骨骼肩带的重要支撑。与软骨内骨一样，这些膜原骨被传给了四足动物，在那里，一种新的真皮元素——锁骨间，在某些鳍足类动物中首次出现。锁骨间位于肩带两半之间的中腹联合处。一般来说，真皮带为肌肉附着提供了额外的区域并保护了心脏，但它主要起到为肩部的软骨内元素提供牢固支撑的作用。叶鳍的适应优势从水到陆地的过渡导致了附肢系统的重大变化。幸运的是，四足动物的先祖板鳍鱼类拥有预先适应成为四足动物肢体的叶鳍。但板鳍鱼类之所以有叶鳍，并不是为了未来在陆地上的角色，而是为了在它们生活的水生环境中为这些鱼类服务。那么，叶鳍在板鳍鱼类中可能发挥的直接生物学作用是什么呢？我们从发现它们骨骼的地质沉积物类型中得知，许多早期板鳍鱼类生活在淡水中，就像它们今天的近亲双足鱼类一样。现存的肺鱼用它们未发育完全的鳍在缓流的溪流或回水底部行走；也就是说，它们用鳍作为支点，让浮力十足的身体围绕着它移动。如果它们栖息的淡水池在一年中炎热无雨的季节干涸了，肺鱼显然不会冒险越过淤泥到剩下的水池里走一小段距离。相反，它们会钻进淤泥里，在周围结成一个保护性的茧，然后夏眠。它们的新陈代谢率下降，呼吸变慢，并且会一直沉睡，直到雨水再次补充干涸的水池。肺鱼的夏眠（第101页）目前尚不清楚鳍条何时消失，而趾头何时出现。也许存在一个两者都存在的过渡时期。一些化石的鳞鳍鱼类采用驻扎姿势，它们固定在原地伏击猎物。它们的附肢包括坚固的内骨骼元素，末端有蹼状鳍。这种设计被认为是后来四足动物负重肢体的前身。在最早的四足动物中，在腕关节或踝关节出现之前，出现了一排指状物。在更稳定的腕关节和踝关节进化之前，这种扇形的指状物可能分散了陆地上的负重负荷。直接咨询现存的鳍足类动物，了解鳍鳍的实际用途会很有帮助。但当然，没有淡水鳍足类动物存活到现在。可能是早期和今天的肺鱼表亲一样，鳞鱼利用它们可操纵的叶鳍作为支点，在池塘和溪流边缘的水生植物中移动。在浅水中，水生植物和周围森林的掉落碎片会产生复杂的水下环境，当鳞鱼受到威胁时，它们可以躲避，在觅食时，它们可以捕食。叶鳍为在这样的淡水丛林中行动提供了一种解决方案。从这个角度来看，叶鳍是鱼在浅水中适应水生环境的能力。陆地环境带来了不同的挑战。叶鳍在那里能发挥多大作用是另一个问题。第348页登陆早期鳞鱼鳍的肌肉可能太弱，无法直接提供推进力以在陆地上运输，也无法承受身体离开水的重量。然而，轻微的肌肉足以将鳍像钉子一样固定在身体上。这使得发达的轴向肌肉能够产生横向波动，而钉状鳍可以作为身体旋转的支点。因此，游泳中使用的相同躯干波动只需稍加修改就可以用于陆地上的短途旅行（图9.28a、b）。现有的形态和游泳行为为逐渐过渡到陆地提供了基础。泥盆纪四足动物鱼石螈虽然有四肢，但似乎仍具有水生习性。它的尾部有尾鳍；即使在成年动物中也存在侧线系统；有内鳃；它的椎骨还没有取代脊索成为轴向支撑的主要基础。同样，大多数薄椎动物和早期的近椎动物似乎主要是水生动物。直到二叠纪，即脊椎动物首次入侵陆地5000万年后，才出现了更加陆生的四足动物群落。图9.28从水到陆的过渡。在水中使用的相同游泳动作也可以用于冒险登陆陆地的鱼纲动物。(a)在水中，鱼身体典型的横向波动为游泳提供推进力。水平握持的鱼鳍可能像水翼一样产生升力。垂直旋转并向后拉的鱼鳍可以用作桨，增加向前的推进力。(b)在陆地上，这些鱼可以使用相同的身体横向波动将鱼鳍作为身体游动的枢轴点(x)。肢体不需要完全发育的四足动物肢体的力量，因为它们不用于承载重量或产生运动力。它们只需要作为强壮的身体肌肉可以围绕其旋转的支柱。但为什么要离开水呢？离开水生世界、冒险登陆的鳞鱼有什么好处呢？人们提出了几种想法。一种假设认为，具有讽刺意味的是，陆上旅行的发展正是为了让这些鱼留在水中。泥盆纪是一个偶尔出现干旱和洪水的时期，这表明鳞鱼可能使用强化的鳍/肢体从小型干涸水池移动到更大的永久水池。然而，这预示着在发生此类干旱之前，肢体已经足够强壮，可以在陆地上逗留时使用。此外，现代肺鱼通过夏眠而不是离开水生环境来应对干旱。另一种假设强调，向陆地迁移有利于水中的捕食。为了逃避其他物种或同类相食的成年鱼的捕食，幼鱼可能经常出没于捕食者无法追踪的浅水区。因为幼鱼必须在浅水中厚厚的海岸植被中移动，所以它们的叶鳍可能进化成了更具支撑力的附属物。此后，上岸可能是一种选择。根据这种观点，第一次上岸并不涉及长途跋涉到其他水池，而是只需走上附近的海滩。叶鳍只需要足够强壮（作为桩子）就可以机械地参与这种第一次尝试性的陆地开发。其他人则认为，四肢的进化是为了让鱼能够离开水面呼吸。但由于有肺，这些鱼可以在需要时呼吸，只需浮出水面，大口吸入上面的新鲜空气即可。食物被认为是吸引它们上岸的另一个诱因。当然，陆地上没有其他脊椎动物，迷齿类牙齿不适合以植物为食。但节肢动物数量丰富，它们在更早的时候（志留纪）就已进入陆地环境。它们可能为早期四足动物提供了另一种食物来源，它们会爬上海滩或海岸寻找它们。另一种假设是，早期四足动物像现代鳄鱼一样上岸晒太阳，等身体暖和了，就溜回水里。呃。因为没有人记录这些事件，我们无法确定有利于向陆地过渡的选择压力。但化石记录清楚地表明，在泥盆纪，脊椎动物进化中确实发生了这样的转变。有趣的是，从水到陆地的过渡已经发生过好几次，尽管对系统发育的影响没有那么持久。例如，在今天的一些硬骨鱼中，有些物种，如弹涂鱼，使用强化的骨骼暂时冒险到陆地上寻找食物，也许是为了躲避留在水中的捕食者。第349页形式和功能骨骼系统的变化与许多其他系统一样，在从水生环境向陆地生活的过渡过程中是广泛的。在陆地上，运动的主要贡献者是四肢，而不是尾巴。因此，四肢经历了广泛而显著的形态改变。此外，由于向陆地的过渡，肩部和臀部通常会与轴向柱建立不同的结构关联。在四足动物中，轴柱通过肌肉悬挂在肩带上；但髋部直接连接到轴柱上​​（图9.29a、b）。肩部通过这些肌肉在胸部移动，这样前肢与地面的撞击就会减轻，这些突然的力量就不会传递到头骨。髋部通过骨性连接与骶骨牢固地连接在一起（图9.29b）。强有力的后肢将其推进力直接传递给骨质轴柱。不同的陆地运动方式对附肢骨骼的机械要求也不同。专门用于奔跑的四足动物是奔跑型的。挖洞或掘洞的四足动物是穴居型的，而跳跃的四足动物是跳跃型（跳弹型）。最快的运动方式发生在飞行或空中（腾飞）专家中。树栖运动一般指生活在树上的动物。一种形式是追踪运动，既适用于用爪子爬树，也适用于陆地运动。松鼠就是一个例子。例如，长臂猿和蜘蛛猴在树枝下行走，使用长臂摆动和交替抓握来从一个树枝导航到另一个树枝，这种树栖运动方式称为臂行。这些陆地特长中的每一种都伴随着基本肢体和腰带结构的形态学变化。要理解这些特殊的陆地运动方式对附肢骨骼的不同功能要求，我们首先需要退后一步，看看基本的陆地结构和行为是从什么时候开始的，即鱼在水中游泳。图9.29四足动物的附肢带。(a)肩带的肌肉以肌肉吊带的形式支撑四足动物身体的前部。(b)骨盆带通过骶骨直接与脊柱相连。游泳我们已经看到，在水等粘性介质中游动的活跃鱼的身体会受到阻力，从而减慢鱼的前进速度。流线型可以防止水流分离、减少阻力并提高性能。沿着身体的横向波动使鱼在水介质中移动，对水产生反推力并提供向前的力。基本的原始四足动物运动就是从这种鱼类用来游泳的特征性横向波动进化而来的。图9.30次生水生四足动物附肢骨骼的适应性。(a)露脊鲸的骨骼，显示这种水生哺乳动物的附肢骨骼，尤其是骨盆带和鳍的减少。(b)海鸥的纤细骨骼与企鹅强健的前肢形成对比。中间显示了几种海雀的前肢。有些已经灭绝（）。这些变化反映出水下游泳作用的日益增强。（c）游泳鸟通常有蹼足。来源：（c）彼得森之后。第350页同样的进化模式仍然很好地服务于大多数现代两栖动物和爬行动物，使它们能够进入各种各样的栖息地。在二次变成水生的四足动物中，例如鲸类，四肢可能再次成为尾巴的次要部分，并在水中运动中失去其突出地位（图9.30a）。然而，并不是所有二次水生脊椎动物的四肢都退化了。例如，鳍足类动物将它们的后肢扣在一起，形成一种有助于游泳的尾巴。水鸟的翅膀通常在游泳中发挥更大的作用。它们的前肢骨骼变得更结实、更健壮，反映了为鸟类在水中追逐食物时提供鳍状肢来推动它们前进所需的力量增加。企鹅的翅膀是不能飞的，只能像鳍一样用来动物能够在水下游泳（图9.30b）。游泳鸟类的后肢可能会部分或全部长出蹼足，以增加这些鸟在划水时对水的压力（图9.30c）。陆地运动早期步态运动过程中脚与基底的接触模式或脚步模式构成了动物的步态。一个周期是在重复一个脚步模式之前所有肢体的完整使用一次。占空因数测量脚与基底接触的总周期的百分比。按照惯例，占空因数为50%或更大为步行；低于50%为跑步。在更快的速度下，步态可能包括暂停阶段，其中所有脚暂时脱离基底。步态在脚步模式和速度上有所不同。正如生物学家MiltonHildebrand所观察到的，步态选择的最重要因素是稳定性和省力性。从脊椎动物第一次在陆地上尝试行走，到后来进化出非常特殊的运动方式，这些可能都是重要因素。如前所述，鱼类身体的横向波动被带到了陆地上，第一批四足动物将身体的侧向弯曲与脚步模式结合起来，以建立枢轴点。然而，早期四足动物的步态可能也存在于在浅水中机动的水生祖先中。早期四足动物的运动（第309页）一种基本步态是对角线序列，其中对角线相对的脚或多或少同步着地。小跑以对角线序列为基础，出现在四足动物中，也出现在一些底栖鱼类中，鱼身体横向波动的波动使对角线相对的鳍接触基质，帮助它们沿着水底移动。对角线支撑点之间的线从重心下方通过，从而改善支撑。四足动物的足迹上可以增加第三只脚，从而以对角线顺序形成三个接触点。但是，如果重心落在脚建立的支撑三角形之外，则这种步态是不稳定的。此外，身体的横向波动不能同时促进前肢和后肢的移动（图9.31a）。一种带来更大稳定性的补偿方法是增加第三个支撑点，使重心位于支撑三角形的宽边界内。原则上，这与三脚架比两脚架建立更大稳定性的方式非常相似。底栖鱼类或长尾两栖动物可能会将尾巴与两个鳍/肢体合并为第三个支撑点，使重心位于支撑三角形内（图9.31a）。另一种基本步态是横向顺序步态，其中同一侧的脚（即横向的脚）一起移动并或多或少同步着地。在这一序列中添加第三个接触肢便建立了一个支撑三角形。在运动周期中，重心保持在这一支撑结构内，而不会位于其边缘（图9.31b）。这种稳定的横向序列步态见于蝾螈和爬行动物在陆地上行走时。与底栖鱼类的鳍产生的步态不同，这些陆地步态包括显著的柱足纵向旋转。这使得肢体不仅仅是一种与地面建立接触点的方式，身体以此为中心旋转。肢体还通过对地面产生牵引力（拉力）和推进力（推动力）来促进运动（图9.31c）。在鳞鳍鱼类中，沿着身体的横向波动可能是将对角线相对的鳍定位为枢轴点的基础，从而产生接近步行-小跑的步态。这种步态保留在早期四足动物中，当它们浸没在浅水中时也会发挥作用。但如果它们将身体浮在水面以上行走，那么行走-小跑的不稳定性就会变得相当明显。横向序列步态的进化是这些早期四足动物恢复身体姿势稳定性的一种方式。一旦这种更稳定的进展模式进化出来，长时间的陆地运动在生物力学上会更有效，因此也更有可能。蝾螈保留了两种步态，即行走-小跑和三点横向序列步态。这种步态类型的增加可能发生得很快，也可能发生很长一段时间。它可能发生在仍在水中但经常出没于较浅水域并越来越多地从水中出来的祖先身上。肢体回缩可能也发生得很早，即使是在水下行走的蝾螈也是如此。但只有在肘部和膝盖呈直角时，柱基的旋转（图9.31c）才有助于步幅的增大，在鳍变成肢体期间或之后的一个点。早期的运动方式早期的四足动物的肢体以伸展的姿势横向放置，从而建立了枢轴点（图9.32a）。像鱼类一样，运动是通过脊柱围绕这些枢轴交替横向波动来实现的。现代两栖动物和爬行动物的典型行进方式仍然取决于这种横向摆动模式，脊柱通过这种模式围绕足建立的旋转点移动。然而，在某些陆生鸟类、许多种恐龙和许多哺乳动物群中，运动趋势是快速移动。图9.31原始步态。(a)早期步态。对角线序列在三个固定足之间建立支撑，但重心（空心圆）落在支撑三角形之外，使其成为一种不稳定的步态。在小跑过程中，对角线对面的脚（此处为右前脚和左后脚）一起接触地面。重心位于连接这两个支撑点的线上或附近。通过增加第三个支撑点，可以稳定相同的行走姿势。压在地面上的长尾巴与两只脚一起形成一个支撑三角形（三脚架），重心位于其中。横向序列同样通过建立一个支撑三角形来带来行走稳定性，重心支撑在其中。（b）横向序列循环。重心（空心圆）在步态周期的任何时候都不会离开由四肢中的三肢建立的支撑三角形。（c）肢体旋转推进。肢体缩回肌产生向后（箭头）的力，该力使长骨旋转，从而缩回脚以推动动物向前。图9.32肢体姿势的变化。(a)这种蝾螈所呈现的四肢伸展姿势是化石两栖动物以及大多数爬行动物的典型特征。(b)真兽类哺乳动物。这种姿势在合弓纲动物中开始发生变化，因此在晚期兽孔纲动物中，人们认为四肢更多地位于身体下方，这是运动效率提高的反映。图9.33手指方向。早期四足动物的脚趾往往指向侧面（虚线）。然而，随着陆地运动效率的提高，手指的方向也随着四肢位置的变化而变化。肱骨和股骨的扭转使脚趾向前移动，更符合行进方向。特别注意肱骨的两端如何旋转以使脚趾向前移动。从鱼类游动到早期四足动物的行走（第309页）从早期四足动物特有的四肢伸展姿势开始，许多后期的四足动物都进化出了将肢体收在身体下方的姿势，这种姿势的改变使得快速运动时肢体摆动更加轻松、高效（图9.32b）。鳄鱼和短吻鳄在岸上休息时采用四肢伸展的姿势，但它们在移动时可以改变肢体位置。如果快速冲向水中，它们可以将肢体收在身体下方，更直接地承受体重。这使得肢体在抬起的身体下方更容易摆动。在几种兽孔目、大多数真兽类哺乳动物和许多恐龙中，这种肢体姿势的改变源于肢体设计的结构变化。肢体的股骨、尤其是肱骨表现出远端扭转，这会使肢体末端的趾头向前旋转，更符合行进方向（图9.33）。图9.34陆地运动。(a)陆生但不游动的蝾螈通过在旁矢状面外上臂摆动来回收肢体。(b)游动的恐龙通过在旁矢状面进行钟摆式摆动来回收肢体，这种方式将肢体保持在身体正下方，从而支撑身体重量。钟摆式摆动提高了肢体回收的简易性和效率。伴随这种姿势的改变，是将肢体运动限制在一个平面即矢状面的趋势。早期四足动物采取四肢伸展的姿势，在每次推进后必须用上臂摆动来建立一个新的向前枢轴点（图9.34a）。但是，如果腿位于身体下方，则推进后肢体的回收可以通过动物以轻松的钟摆式方式在身体下方向前摆动肢体来高效完成（图9.34b）。在四足动物中，四足动物的四肢伸展姿势中，从肩带延伸到四肢的内收肌非常庞大，以便将身体举起并保持在俯卧撑姿势。随着四肢更直接地在身体下方移动，内收肌会减少。图9.35肩带的作用随四肢姿势的变化而变化。（a）四足伸展姿势会向肩部产生向内侧的力量肩带，使内侧元素在抵抗这些力量方面发挥主要作用。（b）当肢体被放到身体下方时，这些力量朝向中线的力度减少，而朝向垂直方向的力度增加。肢体的这种位置可能解释了在肢体姿势发生变化的系统发育系中一些胸肌元素的丢失。在兽孔目中，髋臼和关节盂向腹侧移动以跟随肢体姿势的向内移动。最明显的是肩带，前肢直接位于肩胛骨下方，将机械力从中线转移到肩胛骨（图9.35a、b）。这使肩胛骨在运动和负重中发挥了更大的作用。相反，内侧元素锁骨、锁骨间、喙突和前喙突的支撑作用减弱，变得不那么突出。后肢也被拉到身体下方，同时内收肌减少。反过来，这些内收肌的起源位置耻骨和坐骨也缩小了。骨盆带方向的改变使得向前的推力更符合向前行进的方向（图9.36a、b）。脊柱参与运动的功能方式发生显著变化，这首先出现在早期哺乳动物身上。这种变化的特点是从侧屈转变为垂直屈曲。在采取四肢伸展姿势的动物中，脊柱的侧屈有助于肢体的扫视性上举。由于肢体位于身体下方，侧向波动对肢体振动的贡献很小。因此，早期哺乳动物首先看到的结构变化伴随着脊柱从侧屈转变为垂直屈曲，使其与在同一平面上摆动的肢体相协调。躯干后部肋骨的缺失导致了腰椎区域的更加明显，这代表了一种结构上的特殊化，使得轴向柱在垂直平面上具有更大的灵活性。图9.36骨盆带的变化。(a)当四肢伸展时，推进力会通过骶骨更垂直地传递。(b)在快速运动变得常见的哺乳动物中，骨盆带的方向会发生变化，使后肢的前推力更符合行进路线并传递到脊柱。一般来说，随着运动被用于在陆地上更持久、更高效和更快速的运输，附肢骨架会进行各种结构改造。扭转使手指向前移动，更符合行进方向。伸展的四肢被放在身体下方。脊柱的垂直屈曲将其运动添加到肢体位移中。总之，这些变化增加了肢体摆动的轻松度和效率，并有助于积极的生活方式。附肢骨骼的类似变化也出现在主龙类中。当这些动物移动或迁徙寻找资源时，肢体位于身体下方，以便更有效地承载体重。然而，运动通常基于双足姿势，躯干和尾巴平衡在后肢上。快速运动除了增加肢体摆动的轻松度和效率之外，许多后来的四足动物还成为快速运动的专家，并伴随进一步的变异以适应这种特殊的运输方式。快速运动在捕食者和它们的猎物中都有进化，这是进化硬币的两面。它还为动物提供了从当地资源枯竭的地区巡游到新牧场以及在稀疏的土地上找到分散资源的手段。附框文章9.1人体工程学：手臂和手、腿和脚尽管距离人类祖先在树间穿梭已经过去了500万到1000万年，但我们仍然保留着这种臂行运动方式的证据。例如，在前肢中，臂行者的特点是手臂长，手可以抓握。虽然我们的手臂比仍然依靠在树间运动的灵长类动物的手臂短，但与其他脊椎动物相比，我们的手臂相对较长。如果我们舒适地直立，双臂放在身体两侧，我们的手指可以伸到臀部以下。相比之下，如果将狗或猫等非臂行动物的前肢向后压，则无法伸得那么远。在臂行者的手掌中，第二指到第五指形成一个钩子，它们用这个钩子抓住头顶上的树枝。我们不觉得有什么特别的，而是用同样舒适的设计来抓住随身携带的手提箱的把手。手臂的位置从头顶变为侧面，但使用的抓握方式是一样的。在猫等走行脊椎动物中，锁骨减小了。但在猴子等臂肌动物中，锁骨是一个突出的结构肩部的一个部分，用于将身体的重量转移到手臂（框图1）。智人保留了这块突出的锁骨。框图1臂行运动伴随着结构的改变，即用前肢悬挂在树丛中来回摆动进行运动。锁骨很大，且牢固地附着在胸骨上，从而为肩部带来稳定性。手经过进化，可以用于抓握。后肢的脚趾是可对生的，也用于抓握。我们的后肢和骨盆带的设计与我们直立的双足姿势相适应（框图2a、b）。产道是被左右骨盆带包围的开口，婴儿在出生时通过产道，产道很宽，尤其是在人类女性中。这个产道可容纳婴儿的大尺寸颅骨（框图2b）。但是，为了适应足够的产道而加宽臀部会导致股骨头相距很远，并超出体重中心线。股骨在膝盖上方弯曲，使四肢可以直接在身体下方摆动。图2产道。人类男性（a）和女性（b）的骨盆。在人类中，头部相对较大的婴儿需要相对较大的产道才能出生。女性的臀部相应地比男性的臀部宽，以适应婴儿的头部。我们的双足姿势和钟摆般的腿部运动导致脚部设计发生变化。猿类保留了具有突出大脚趾的抓握后足。在人类中，脚趾与脚的其他手指对齐，因此当四肢在身体下方摆动时，它们可以靠近行进线，而不会碰到另一条腿上突出的脚趾。人类的脚形成拱形，这是一种加宽上身站立支撑基础的方式。足弓还会改变足部的几何形状：在行走过程中，足部发力时，踝关节伸展得比没有足弓时更远。图9.37足部姿势。蹄行、趾行和跖行足的设计。请注意足部姿势的变化如何产生相对较长的四肢。来源：Hildebrand之后。脊椎动物的速度或速率是其步幅和步频的乘积。在其他条件相同的情况下，步幅较长的脊椎动物比腿短的脊椎动物可以覆盖更大的地面，因此它们的速度更快。肢体振动的频率越快，动物的行走速度就越快。让我们考虑一下那些服务于步幅或步频并因此有助于粗略运动的适应性。步幅增加步幅的一种方法是加长肢体。粗略运动型脊椎动物的远端肢体元素明显加长。相关的改变是足部姿势的改变。人类走路时整个脚底都接触地面，呈跖行姿势。猫采用趾行姿势，只有手指承受重量。鹿采用蹄行姿势，用趾尖行走（图9.37）。跖行是原始的四足动物状态，其他所有足部姿势均源于此。从跖行姿势到趾行姿势再到蹄行姿势的改变有效地延长了肢体并增加了步幅。增加步幅的另一种方法是增加肢体离地移动的距离。例如，当猎豹将其速度从50提高到100公里/小时（约30到60英里/小时）时，其肢体振动频率并没有明显改变，反而增加了步幅。猎豹每次向前跳跃时弹力都更大，脊柱也极度弯曲和伸展，因此，猎豹的四肢在每次跨步时都会伸展开来以提高速度（见图9.42a）。步频行进速度还取决于四肢移动的速度。肌肉越大、机械效率越高，可以提高四肢运动的速度。缩短四肢肯定会使四肢摆动更容易，并提高步频，但也会缩短步幅长度，影响速度。但是，在恢复过程中弯曲四肢会有效地缩短四肢，从而提高向前摆动的速度。提高步频的另一种方法是减轻四肢远端的重量，以减轻质量，从而减少由于质量而必须克服的惯性。如果大部分强大的四肢肌肉位于靠近身体的位置，并通过轻肌腱将其力向远端传递到四肢末端的施力点，则四肢远端的惯性就会减小。通过减轻肢体重量，它可以更轻松、更有效地移动，消耗更少的能量。鹿、马和其他快速动物的肩部和臀部的肢体肌肉聚集就是例子（图9.38）。另一种增加步频的降低是指手指数量的减少。在高度敏捷的哺乳动物中，一根或两根中央手指会得到加强，以接收与地面碰撞产生的力量。但较外围的手指则会减少或消失（图9.39a、b）。总之，其结果是使肢体末端变轻，并使其能够更快速地摆动。专门用于快速陆地运动的鸟类，如鸵鸟，也表现出类似的敏捷适应性，如后肢变长和手指消失（图9.39c）。图9.38蜥蜴（左）和马（右）肢体肌肉的位置。在马等敏捷动物中，沿着腿部起作用的肌肉往往会聚集成靠近身体的部分，并通过长而轻的肌腱沿着肢体施加力量。这种设计减轻了下肢的质量，从而减少了快速肢体摆动过程中必须克服的惯性。步态动物选择的步态取决于行进速度、地形障碍物、所需的机动性和动物的体型（图9.40）。脚步模式和节奏的细微差别使动物步态鉴赏家能够识别出许多类型和亚型，尤其是哺乳动物，尤其是马。我们将仅介绍几种一般类型。缓步是一种中速步态，具有独特的四拍序列，至少有一只脚接触地面，没有悬空阶段。它可能基于加速的横向序列（大象、马）或对角序列（灵长类动物）。缓步确保至少一只脚持续接触地面，同时减少垂直位移，从而解释了为什么它是大象使用的唯一快速步态，以及为什么树栖灵长类动物在不稳定的树枝上奔跑时会使用它。在快步中，同一侧的横向肢体对一起移动。长腿动物踱步是为了避免四肢纠缠，否则可能会发生纠缠，尤其是在高速行驶时，两侧摆动之间也有一个悬空阶段。一些具有自然踱步能力的挽马在赛马中就使用这种步态。小跑是另一种步态，它很有优势，因为对角线相对的四肢之间的支撑线连接线直接位于重心下方。这使得它比快步更稳定，小跑是蝾螈、爬行动物和河马等体型较宽的动物最喜欢的行走步态。图9.39奔跑动物的手指减少。四肢末端的中央手指往往会得到加强，而更多的外围手指则会丢失。总体结果是使肢体远端部分变轻。(a)图中显示了猎豹、鹿和马的后足。请注意与更一般的祖先哺乳动物相比，它们的手指减少程度各不相同。(b)类似的趋势似乎与快速移动有关，这种趋势也出现在主龙类中，尽管没有一种主龙类的脚像马蹄那样退化得如此之多，马蹄只剩下一个趾头。(c)快速移动的鸟类后肢纤细，有时会失去趾头，比如鸵鸟。来源：(a)希尔德布兰德(Hildebrand)的版本；(b)罗默(Romer)的版本；(c)彼得森(Peterson)的版本。在一些偶蹄目动物中很常见的前脚踏步中，四只脚同时着地。虽然这种步态会突然震动并减慢动物的速度，但每次脚接触地面时，它都能提供很好的四足稳定性。相反，在每个步态周期的升高悬空阶段，四只脚都离地，这对必须越过低矮灌木丛的动物来说可能是一种优势。另外，一些人认为，叉步不是一种步态，而是一种社交展示或防御行为，其中叉步的偶蹄动物会跳到高处，从而提高其监视能力，以发现躲在草丛中蹲伏的捕食者，或向同类发出警觉信号。图9.40各种哺乳动物的步态或脚步模式。选择的具体步态取决于行进速度、动物大小和地形结构。每个步态时脚触地产生的脚步模式如图所示。来源：希尔德布兰德(Hildebrand)著。在跳跃中，两个后脚一起发力，脊柱弯曲以延长悬空期间的伸展时间，两个前脚同时落地。半跳跃和疾驰也用于高速运动。当一对脚接近地面时，前脚会触地到后脚的前面。在半跳跃中，后脚或多或少同步着地，但前脚着地时有明显的前脚和后脚模式。在疾驰中，前脚和后脚都显示出明显的前脚和后脚模式。在速度较慢且脚步模式略有不同的情况下，疾驰被称为慢跑。疾驰和半跳跃是d是不对称步态，因为在一个周期中，一对前脚或后脚的脚步间距不均匀。这些步态可能不如对称步态（如小跑或踱步）稳定。在更快的步态中增加暂停阶段，可使四肢伸展更大，从而增加步幅。人类和其他奔跑动物一样，通过改变步态模式，可以节省体力。随着我们逐渐提高速度，当速度达到大约5英里/小时（2.4米/秒）时，我们会从步行转为奔跑。低于该速度，步行步态所需能量较少；高于该速度，跑步步态所需能量较少。通过改变步态，我们可以将给定行进速度的能量成本保持在最低限度。马也会随着速度的增加而主动改变步态，从步行变为小跑，再变为疾驰。所需的代谢能量与氧气(O2)消耗有关。为了使不同速度下的能量(氧气)消耗标准化，以便我们可以在不同步态下进行比较，我们将氧气消耗转换为1米距离内消耗的氧气毫升数。如果我们通过不同的速度和步态测量和标准化氧气消耗，我们会发现在每种步态中，都有一个消耗最少能量的最低速度。如果马在特定步态中走得更快，就会消耗更多能量；如果马走得更慢，能量消耗也会同样增加。在每种步态中，都有一个最省力的速度。这就产生了速度和能量消耗之间的关系，这种关系不是线性的(直线)，而是曲线的(U形)(图9.41)。因此，步态选择肯定与稳定性有关，但也与通过不同的速度最大限度地减少能量消耗有关。粗略运动的用途粗略运动在脊椎动物中很普遍，尤其是在哺乳动物中，但它以多种方式部署。狮子和猎豹可以利用它们的速度在短时间内快速加速，而马和叉角羚则更多地利用它们的快速移动能力在开阔的平原上巡游，寻找分散的资源，或者与潜在的捕食者拉开距离。但情况比这更复杂。体型也是一个因素（表9.1）。例如，马和猎豹都适应快速移动的方式（图9.42a、b）。猎豹除了使用速度的方式不同之外，体型也比马小。马可以以30公里/小时的速度行驶30多公里。但如果它的体型像狐狸或猎豹，那么它甚至无法以中等速度行驶几公里。猎豹不是耐力机器；相反，它是为短距离快速奔跑而设计的。如果它的体型更大，需要携带的重量也更大，那么它的形态设计也必须相应增大。在猎豹中，脊柱的极大屈曲在悬空阶段伸展然后收拢四肢。其结果是增加了有效步幅。据估计，仅脊柱的这种大幅度弯曲，通过增加步幅，就使动物的速度增加了近10公里/小时(6英里/小时)。但这种屈曲也意味着大部分身体质量是垂直位移而不是沿行进方向位移。猎豹在每组步幅中都必须消耗大量能量来抬起这个质量。对于像马这样的重型动物来说，这种设计消耗的能量太多，无法维持长距离行进。因此，即使在全速奔跑时，马的脊柱也弯曲得很少。臀部脊柱的垂直位移可能小于10厘米，肩部脊柱的垂直位移可能小于5厘米。相应而言，必须使用更少的能量来抬起这个质量，动物更多的重量沿着向前行进的线性路径承载。图9.41步态选择和能量学。对于马，我们通过实验检查了三种速度逐渐增加的步态，以了解每种步态产生的代谢能量成本。以马移动1米所需的氧气毫升数表示，三种步态产生了三条能量使用曲线。请注意，每种步态都有一个最经济的速度。如果马在步态中跑得更快或更慢，代谢成本通常会上升。来源：经MacmillanPublishers,Ltd.许可转载。《自然》。D.F.Hoyt和C.RichardTaylor。1981年。《马的步态和运动能量学》。《自然》292：239240。版权所有1981。第359页马和猎豹代表了以不同的方式利用速度的奔跑动物，它们分别在耐力和快速爆发方面发挥不同的生物学作用。但它们的设计也分别代表了不同的妥协，即体型大和体型小。如果体型较大的马像体型较小的猎豹一样，它就无法很好地应对其较大的体重，也无法维持其运动耐力骨骼系统在运动时所承受的巨大压力决定了其运动的动态要求。运动对骨骼系统的动态要求既取决于运动的生物学作用，也取决于体型的要求。空中运动滑翔和跳伞滑翔和跳伞是减缓下降速度的根本不同方式。真正的跳伞涉及最大化阻力。它通常发生在100毫克以下的小型植物种子中。下落的老鼠和猫可能会跳伞以降低撞击速度，但它们别无选择，因为它们没有明显的表面积来产生升力。相反，滑翔涉及最小化阻力并利用升力来产生更有利的升阻比。它发生在较重的种子以及各种空中脊椎动物中。所有脊椎动物纲的至少几种物种都会在空中滑翔。飞鱼在水面上短距离滑翔时会展开特别宽的胸鳍（图9.43a）。逃离威胁的热带蛇会将身体展平，形成一个狭长的降落伞，以减缓从树上坠落的速度。一种热带青蛙会张开长长的蹼趾，以减缓在空中坠落的速度（图9.43b）。长有特殊皮瓣的蜥蜴和前肢和后肢之间皮肤松弛的松鼠会张开这些皮膜，以减缓其在空中的坠落速度或延长其水平行进的距离（图9.43cf）。然而，这些试探性的飞行者实际上并不是飞行者。相反，它们是滑翔者。真正的动力飞行仅发生在三类动物中：蝙蝠、翼龙和大多数鸟类（图9.44）。在每一类动物中，前肢都进化成翅膀，既可以产生推动它们在空中前进的力，又可以提供克服重力的升力。图9.42两种奔跑哺乳动物——马和猎豹的比较。(a)猎豹依靠快速的爆发力来追赶猎物。请注意脊柱的大范围弯曲，这会增加步幅并使其总速度增加约10公里/小时(6英里/小时)。(b)马利用速度进行持续运动；因此，脊柱弯曲得更少，以避免猎豹特有的体重垂直上升和下降而精疲力竭。脊柱灵活性较低可使马的体重在行进路线上保持更线性。在持续快速奔跑的过程中，前脚和后脚会发生变化。来源：希尔德布兰德(Hildebrand)作品。飞行大多数动力飞行的功能分析都以鸟类为中心，利用工程师用于设计飞机的复杂空气动力学方程。但直接借用工程师的经验尤其困难，因为鸟类的翅膀具有飞机设计师试图消除的所有特征。鸟翼会襟翼（而飞机机翼是固定的）、多孔（而不是实心的），并且会屈服于气压（而不是像飞机那样抵抗气压）。尽管通常必须做出简化假设，但此类分析已使我们对鸟类飞行的几种适应性有了了解。羽毛轮廓羽毛使鸟类的身体呈现流线型，帮助其有效地穿越空气。通过将身体填充为流线型、符合空气动力学的轮廓，轮廓羽毛有助于保持整个身体的层流气流并减少摩擦阻力。甚至有人认为，类似于飞机机翼的体形也会产生升力。然而，大部分升力是由机翼产生的。附着在手掌上的主飞羽负责提供向前的推力。附着在前臂上的次飞羽提供升力（图9.45）。因此，飞行功能由这两种飞羽划分。主飞羽提供向前的推力，次飞羽就像飞机机翼一样提供升力。空气动力学（第145页）；羽毛（第223页）图9.43滑翔和跳伞。在所有脊椎动物类别中，至少可以发现少数物种偶尔会飞上天空。（a）鱼类。（b）两栖动物。（c、d）爬行动物。（e、f）哺乳动物。骨骼飞行中的鸟类的高速射线胶片可以详细显示翅膀的运动以及肩带和胸腔所起的作用。一个翅膀拍打周期可分为四个阶段：（1）上拍-下拍转换，（2）下拍，（3）下拍-上拍转换，和（4）上拍。在上拍-下拍转换过程中，机翼前缘高出身体，几乎位于矢状面内。肘关节和腕关节完全伸展。从这个位置，在下拍过程中，机翼被用力向下（下压）和向前（伸展），产生推力和升力。在下拍过程中，腕关节和肘关节保持伸展。翅膀继续向下向前，直到翼尖延伸到身体前方。在向下-向上的过渡过程中，翅膀运动反向，引向上拍。上拍很复杂，似乎产生的升力很小，但会重新调整机翼以准备下一次下拍。在上拍过程中，机翼折叠并向上（抬起）和向后（缩回）抬起，而肘部和手腕则完全弯曲（图9.46a-c）。当这些翅膀拍打时，胸腔和肩带也会同步变化。在下拍过程中，U形且灵活的叉骨以及前喙突会横向弯曲。胸骨会向上和向后移动。在上拍过程中，这些运动会逆转。叉骨会弹回，胸骨会向下和向前下垂（图9.46d）。胸腔内的这些结构变化会改变胸腔的大小。除了这些变化对飞行的贡献之外，据推测它们也是呼吸机制的一部分，使肺部通气。这种运动系统和呼吸系统的结合利用了飞行过程中产生的肌肉力量，同时为肺部和气囊换气。第361页图9.44鸟类、翼龙和蝙蝠前肢为支撑空气动力学表面而进行的修改。通常，参与的手指会变长，骨骼会变轻。来源：Hildebrand作品。鸟类肺部的气流（第441页）在大多数鸟类中，叉骨在飞行过程中弯曲然后回缩时可能起到弹簧的作用。在飞行过程中，能量以弹性能的形式储存在弯曲的骨骼中，然后在周期的后期回缩过程中恢复。但在鹦鹉和巨嘴鸟等鸟类中，锁骨并未融合，而在不会飞的鸟类中，锁骨通常是退化的或完全缺失。在一些翱翔的鸟类中，叉骨非常坚硬，可能抗拒弯曲。虽然这种结构多样性的功能意义尚不明确，但鸟类的叉骨除了作为储存和返回能量的机制外，可能还可能在飞行中发挥其他作用。图9.45翅膀上的羽毛将飞行功能划分开来。位于尖端的羽毛是主飞羽，附着在手上，主要负责产生推力；位于近端的羽毛是次飞羽，附着在前臂上，主要负责产生升力。我们已经提到，无名骨和骶骨融合在一起，在飞行中稳定身体。颈椎的灵活性使鸟类能够触及身体的所有部位。融合和灵活性这两个设计特征在鸟类中几乎是一致的，证明了飞行对生物设计的影响。骨骼还表现出其他飞行方面的改变。鸟类（包括始祖鸟和翼龙，但蝙蝠除外）的骨骼是空心的，称为气动骨，而不是像其他脊椎动物的骨骼那样充满血液或脂肪组织（图9.47）。鸟类骨骼没有这些组织，因此骨骼整体上变轻，减少了必须发射到空中的重量。翼龙、蝙蝠，尤其是鸟类的扩大的胸骨是强大的胸肌飞行肌的来源。胸骨（第299页）飞行类型虽然飞行是大多数鸟类的共同点，但并非所有的飞行都是一样的。对于悬停鸟类和飞行能力强的鸟类来说，重点在于最大推进力，因此强调附着在手掌上的初级羽毛。在这些鸟类中，手掌按比例是前肢中最大的部分（图9.48a）。对于翱翔的鸟类来说，重点在于升力，因此也在于附着在前臂上的次级羽毛。在翱翔的鸟类中，前臂是翅膀上比例最长的部分（图9.48b、c）。蜂鸟、雨燕和燕子依靠强烈而频繁的翅膀拍打来飞行。翱翔的鸟类利用运动中的空气来获得高度并保持在空中（图9.49ad）。那些在公海上翱翔的鸟类利用强劲的盛行风，并且拥有像滑翔机一样长而窄的翅膀（图9.50a）。这些翱翔的鸟类在白天在空中度过的时间可能与在地面上度过的时间一样多。对于一些翱翔专家来说，手腕和肩部的骨骼和韧带的锁定机制（而不是肌肉）将机翼固定在伸展位置，从而减少了翱翔所需的主动肌肉能量。但是流动空气的空气动力学特性可能不同，因此翱翔飞行的特性也不同。在开阔的乡村上空翱翔的鸟类会乘着热气流，暖空气喷泉会向上流动。当太阳温暖地球时，附近的空气也会变暖并开始上升。秃鹫、鹰和大型鹰会发现这些上升的热气流，盘旋在其中停留，并乘着它们轻松飞上高空。这些鸟有缝隙状的翅膀（图9.50b）。在封闭的栖息地（如林地）中飞行在森林和灌木林中，椭圆形的机翼使雉类等鸟类能够快速、爆发性地起飞，并在狭小空间内灵活机动（图9.50c）。猛禽、迁徙水禽、燕子和其他依赖快速飞行的动物都拥有后掠翼（图9.50d）。要理解这些一般的机翼设计，我们需要研究飞行本身的空气动力学基础以及不同机翼设计所要解决的问题。空气动力学在水平扑翼飞行过程中，有四种力作用于处于平衡状态的鸟身上。向上的升力（L）与重量（mg）相反，倾向于将鸟拉下。阻力（D）作用于与行进方向相反的方向，而机翼产生推力（T），即一个向前的分力（图9.51a）。机翼与气流相遇的角度即为攻角。增加这个角度会增加升力，但只能增加到一定程度。随着攻角的增加，阻力也会增加，这是因为机翼轮廓与气流相遇时发生了变化（从边缘到侧面），并且由于第362页机翼上流动分离的增加。因此，在某些取决于空速和特定机翼形状的极端攻角下，边界层中的气流会与机翼顶部分离，升力急剧下降。发生这种情况时，机翼失速（图9.51b）。如果防止气流中的空气层分离，则可以延迟失速。在鸟类中，小的翼膜控制着通过机翼的气流，并在攻角最初增加时防止其过早分离。因此，在失速之前可以达到更大的攻角，因此可以产生更大的升力，尽管阻力也会更大。空气动力学（第144页）；羽毛（第223页）图9.46欧洲八哥的翅膀拍打周期。肩带和翼的位置在背面(a)和侧面(b)视图中显示。(c)叉骨和前喙突的前视图，它们在向下划动时向外侧弯曲（虚线），在向上划动时向内侧回缩（实线）。(d)胸骨运动的侧面视图，它在向下划动时向后背方向移动，在向上划动时将此运动反转为前腹方向。在(b2)和(b4)中，只显示了翼的肱骨，以免遮挡胸腔的视图。来源：根据Jenkins、Dial和Goslow。第363页来源：来自F.A.Jenkins,Jr.等人的《鸟类飞行的电影放射分析》，Science，1988年9月16日，241:149598。经AAAS许可转载。机翼是一种当置于移动的气流中时能产生有用反作用力的物体。无论机翼是鸟、翼龙、蝙蝠还是飞机的翅膀，它都会由于攻角、形状细节和空速而产生升力。机翼的作用是加速流过一个表面相对于另一个表面的空气，调整攻角以产生相对于阻力最大的升力，从而获得最大的升阻比。自十九世纪末以来，我们已经认识到，向上弯曲的弧形机翼比简单的倾斜平板（如风筝）的效果更好。在零攻角（零升力角）时，分开的气流以相同的速度流过上下表面，在后缘再次相遇（图9.51c），不产生升力。但是，随着攻角的增加，机翼会加速流过机翼顶部的气流，在气流分成下半部分之前先到达后缘（图9.51e），从而产生升力。升力主要来自快速流动的气流流过机翼上表面时产生的减压（本质上是吸力）。机翼下方速度较慢的气流产生的压力增加，对升力的贡献较小（图9.51e、f）。图9.47鸟类的长骨。鸟类的许多导致体重增加的组织减少了。长骨的骨髓腔内没有组织，骨壁变薄。细支柱使骨骼变硬，防止其弯曲。在升力方面，这些空间充满了气囊的延伸。图9.48飞行的差异反映在机翼设计的差异上。对于悬停的鸟类，例如蜂鸟(a)，其重点是初级飞羽和前肢的远端部分，为初级飞羽提供附着点，因此，手掌相对较长。对于翱翔的鸟类，例如军舰鸟(b)和信天翁(c)，其重点是次级飞羽，支撑这些羽毛的前臂部分相对较长。飞向空中时，机翼会形成一个局部压力场，从而产生升力。升力主要通过两种方式产生。首先，机翼下部向下偏转向遇到的空气方向倾斜，而这团气团又给机翼带来向上的动量。其次，向上倾斜的机翼会在其上表面形成一个相对于环境的负压袋。随着攻角的变化，压力也会发生变化（图9.51d、f）。在中等攻角下，机翼的压力曲线相对于环境压力表现为下表面为正压，上表面为负压。这两种效应的最终结果就是升力：（a）机翼将空气向下推，空气将机翼向上推，（b）机翼顶部的负压将机翼拉起。机翼的实际压力曲线取决于空速、空气密度、机翼本身的细节以及攻角。一般而言，机翼前部产生大部分升力。请注意，机翼顶部的负压大于作用于机翼下侧的正压（图9.51f）。部分升力是由于机翼底部对迎面而来的空气的转向。但大部分升力是由机翼顶部发生的事件产生的。这种轮廓的空气动力学特性通常包括相对空气速度降至零的停滞线。飞行中，一只在机翼上行走的小虫子可以沿着停滞线行走而不会遇到任何风。飞机通常设计有弧形机翼。随着攻角增加到零以上（无升力），升力会增加，但只能达到一定程度。在高攻角下，机翼上的气流开始分离，从而导致升力损失。弯曲的弧形表面有助于保持流线，从而防止在更高攻角下发生这种流动分离。在动物中，机翼可能很薄且高度弯曲，下表面实际上是凹的。与飞机一样，上部弧度有助于防止失速。下表面显然是凹的，以便更均匀地在其表面上分配传递的动量。1903年，莱特兄弟的机翼实际上是类似设计的：顶部拱起，底部凹陷。但由于制造困难，也因为大的拱度只在失速附近有益，所以今天的飞机很少这样做。失速是飞机起飞和降落时的一个问题，可以通过延长机翼后缘的襟翼来解决。这可以有效地产生额外的拱度来降低失速的可能性。要计算总升力，必须包括气动环流，这是一个数学概念。要理解环流，首先考虑绕过棒球等物体的气流模式。如果没有旋转，流动在两侧是对称的（图9.52a）。但是，当球旋转时，由于粘度和空气容易粘附在表面的趋势，它会沿着旋转方向拉动空气，形成一种随球循环的束缚涡流（图9.52b）。总的来说，这种环流一方面增加了气流速度，另一方面减少了气流速度，产生了一种不对称的力（图9.52c），使棒球向一个方向弯曲。（旋转也是导致高尔夫球勾球或切球的原因，这取决于旋转的方向。）机翼的旋转并不会产生围绕机翼的实际物理涡流。相反，由于机翼的形状和对气流的影响，机翼会对气流产生影响，就好像它在旋转一样。这种影响可以计算出来，或者至少可以通过将各个影响汇总在一起来可视化。如果没有环流，离开机翼后缘的气流在试图转动锋利的边缘时不会平稳地离开（图9.52d）。单独的环流（图9.52e）是计算出的数学流量，需要解释平稳离开的气流。当将两者相加时（图9.52f），空气将平稳地离开后缘。简而言之，环流的作用是机翼将空气向下推，从而产生升力。机翼还有另一个由环流产生的奇怪但重要的结果。产生升力的机翼被一种涡流所包围，我们可以说是虚拟涡流。也就是说，如果从每个点的速度中减去等于飞机速度的向后速度矢量（图9.53a），就会剩下一个涡流，在机翼上方向后流动，在机翼下方向前流动。它是虚拟的，因为空气粒子并没有在实际轨道上绕着机翼飞行，但正如我们在图9.52中看到的，机翼对气流的物理影响就像空气粒子确实绕着机翼飞行一样。图9.49翱翔和悬停飞行。(a)翱翔的鸟儿利用风流产生的上升气流。从水面上移开的冷空气在陆地上变暖的较轻空气下滑动。上升的空气产生上升气流鸟类用来爬升的高度。（b）山脊翱翔。当风被低山迫使向上时，就会产生隆起。风在山后再次反弹，为山脊翱翔创造了反复的机会。（c）热气流。地面的局部区域被阳光加热，加热了附近的空气，使其开始上升。这个上升的暖空气泡是一个有内部循环的热气流，如箭头所示。随着热气流的上升，翱翔的鸟儿进入并在核心内盘旋，以上升到更高的高度。（d）盘旋的鸟类，例如蜂鸟，必须完全依靠它们翅膀肌肉的力量来产生升力。翅膀迅速沿虚线路径扫过，在仰泳和向前下划时都产生升力（箭头）。来源：彼得森。图9.50机翼形状因飞行类型而异。（a）翱翔的鸟类有像滑翔机一样的长而窄的翅膀。(b)像鹰一样在陆地上翱翔的鸟类，翅膀上有缝隙，主飞羽在翼尖处略有间隔。(c)对于必须在近距离内飞行的鸟类，如雉鸡，翅膀呈椭圆形，以便在封闭的栖息地（如森林）快速飞行。(d)飞行速度快的鸟类，如猎鹰和燕子，翅膀后掠。来源：Pough、Heiser和McFarland著。涡流通常没有末端，它们倾向于像甜甜圈（环形）一样向后折返。因此，这些奇怪的虚拟涡流会越过翼尖，向后折返，形成一对尾部翼尖涡流（图9.53b）。这种涡流脱落代表能量损失；使用细长的翅膀或翼尖外主飞羽向外展开的翅膀可以最大程度地减少能量损失（图9.50）。有时，会重新获得一点能量。因此，参加V字形飞行的鸟会从前方鸟的尖端涡流中获得一些升力（图9.53c）。总阻力是阻碍动物在流体中运动的总力。阻力一般分为两类：寄生阻力和诱导阻力。寄生阻力是动物在流体中运动时产生的阻力。反过来，几种类型的阻力也会造成寄生阻力：轮廓阻力是这种阻力中由动物在流体中运动的形状引起的那部分；摩擦阻力是由边界层的剪切应力引起的；压力阻力是由尾流中的逆回流引起的。诱导阻力与升力的产生有关（图9.53d）。机翼遇到相对吹来的风时，会产生与机翼表面成直角的升力。升力的有用部分垂直作用，与重力正相反。升力与其有效垂直分量之间的矢量差表示诱导阻力。因此，诱导阻力是升力中作用于行进方向的矢量分量。矛盾的是，在产生升力时，机翼会产生一个减速力分量，通过增加总阻力来减慢鸟的速度。图9.51升力的空气动力学。(a)在稳定的扑翼飞行过程中，四种基本力作用于动物。主动拍打翅膀产生向前的推力(T)，机翼产生升力(L)。相反的是重力产生的向下的力(mg)和作用于行进路线相反方向的阻力(D)。(b)升力和阻力都受到机翼与迎面而来的气流的攻角的影响。在某些临界攻角下，会发生流动分离，动物的翅膀失速。(c)如图所示，层流从右向左穿过攻角为0的机翼，此时产生的升力为零。显示了第366页层流1、2、3中的三股连续空气，以说明经过机翼上方和下方的分开的气流如何在后缘均等地重新汇合。(d)此机翼的压力曲线表明产生的压力很小。(e)但是，随着攻角的增加（此处显示的攻角为10度），上部气流速度加快，因此上部气流先于其下半部分（1）到达后缘，此后两半不会重新汇合。(f)压力曲线以等高线表示现在分别作用在机翼上方和下方的减小(-)和增加(+)的压力。停滞线(s)。来源：（cf）根据Denker修改。图9.52气动环流。曲线球。飞行中的棒球可能会由于其运动而经历两种气流模式。(a)不旋转时，空气对称地流过两侧。(b)随着旋转，球会将空气拉向其表面，形成一个薄薄的循环层。(c)对称流和循环薄层共同作用或相互对立，产生一侧加速、另一侧减速的流动，导致整个气流偏转，球上产生不平衡的力，导致球弯曲。升力翼型。翼型不旋转，但其对气流的影响可能相似。（d）无环流的气流；（e）仅有环流；（f）翼型周围的总的实际流动模式。来源：（ac）Anderson和Eberhardt提供；（df）NASA提供。图9.53空气动力学涡流和阻力。（a）随着升力的产生，会产生环流，从而产生虚拟涡流。减去机翼下方的环流速度(V')并将其添加到相对机翼上方，即可显示机翼周围涡流的作用。（b）与产生升力的机翼相关的涡流系统。（c）V形飞鸟在其他鸟翼尖上占据一个位置并保持翅膀拍打节奏，以从脱落涡流中的能量中获益。（d）诱导阻力。随着攻角的增加，垂直于表面产生的升力(L)会增加。升力的垂直分力(Le)作用于重力(mg)的反方向。水平分力是诱导阻力(DL)，作用于行进方向的反方向。来源：(b、c)摘自Vogel，2003。摩擦力和压力阻力（第145页）滑翔动物与飞行动物依靠相同的空气动力学，只是不产生推力。性能差异与升力和阻力之间的相对差异有关。滑翔动物，例如第367页的飞鼠，在空中伸展身体，在空中呈现宽阔的表面。如果滑翔稳定，则会有几种力作用于它。伸展的身体对气流的阻力产生升力(L)。还有与行进方向相反的阻力(D)，并且重量(mg)也起作用。下降的下滑道与地面成一个角度()。相对于这个角度，产生升力的力的分力为mgcos，阻力为mgsin。在稳定滑翔过程中，它们的升阻比大于1（图9.54a）。飞蛙也会滑翔（图9.54b），但升阻比较低。它们的力的关系相同，只是支撑重量的面积小、升力小，且升阻比较低；因此，下滑道更陡（图9.54b）。图9.54非扑翼空中运动的空气动力学。(a,b)这两种滑翔动物的下滑道不同，主要是因为它们支撑重量的面积不同。飞鼠的前肢和后肢之间有特殊的皮瓣，可以伸展以产生一些升力。飞蛙的趾间蹼较多，这些蹼共同产生升力。但是，飞蛙的整体升阻比(L/D)较低，导致滑翔路径更陡，与地面的夹角也更大（）。(c)天堂蛇(Chrysopelea)。(d)蛇的滑行路径(点)与以与蛇相同的初始速度发射的非滑行抛射物(实线)的下落路径的比较。末端的空心点是在拍摄滑行时蛇离开视野(实心点)时推断到地面的。重力(mg)作用的方向与阻力(D)和升力(L)的合力(R)相反。来源：(a、b)根据Norberg；(c、d)根据J.J.Socha的研究。即使是无肢蛇也发明了一种滑行方法(图9.54c、d)。天堂蛇(Chrysopelea)是东南亚和斯里兰卡的森林居民，它们从森林树冠高处跳出，滑过空地，滑行到下面的树枝或地面。这些蛇的生态环境尚不清楚，因此滑行的生物学作用尚属推测。许多滑翔动物生活在森林中。对于不会滑翔的动物来说，如果它们必须一路爬到地面，穿过森林地面，然后再爬上感兴趣的树，那么要移动到相邻的树上将需要一段艰苦的旅程。但是，如果能够成功滑翔到几米远的附近一棵树上，就可以省去长途跋涉到地面然后再爬上去的麻烦。天堂蛇似乎适合这种生活方式，它们直接从一棵树滑翔到另一棵树上。天堂蛇在空中通过压平身体并在波浪中左右摆动身体来产生升力。它还可以通过在新的身体波动开始时将头指向转弯方向来改变滑翔路径的方向。第368页鸟类飞行的起源目前，有几种相互竞争的理论试图解释鸟类飞行从爬行动物祖先中起源的阶段。其中一个理论是树栖理论，它设想了双足树栖祖先的初始飞行前步骤（图9.55a）；从一个树枝跳到另一个树枝是经济的，省去了长途跋涉到地面再回到相邻的树上。跳跃确立了飞向天空的行为，也许可以甩掉追赶的捕食者。在跳伞时，伸展的四肢有利于新生的羽毛表面，这可以减缓下降速度并减轻着陆时的冲击力。滑翔利用了更大的羽毛表面，这可以使落点线偏离得更远，并延长了空中有效水平飞行距离。主动挥动以及最终的动力飞行延长了在空中的时间，并产生了鸟类所利用的生活方式。这些阶段提供了渐进的、适应性的高原，最终使鸟类实现了空中飞行。图9.55鸟类飞行的起源。鸟类飞行进化的三种主要理论。(a)树栖理论。从树上开始，阶段包括跳跃、跳伞、滑翔和飞行。有利于羽毛表面进化的初始因素是空中下降的结果。(b)昆虫网理论。从草履虫祖先开始，使用前臂捕捉或追逐昆虫有利于羽毛表面。(c)同样从草履虫祖先开始，原始挥动有利于帮助冲上斜坡，然后是基本的滑翔和飞行。资料来源：感谢K.Dial提出的有趣理论。树栖理论以树栖祖先为起点，而其他两种理论则以地面祖先为起点。昆虫网理论（图9.55b）设想羽毛起源于敏捷的双足祖先，它们用前臂在地面上奔跑，拍打并捕捉可用的昆虫。在这里，羽毛的进化是为了提高拍打效果或向后扫动，驱使飞行前的短跑运动员更快地向前追捕猎物。跳到空中的习惯建立了暂时飞翔的行为，从这个阶段开始，主动拍打飞行可能就会进化。尽管很难想象一个挥舞着苍蝇拍的祖先在中生代地貌上追赶昆虫，但这一理论在其提出的阶段相当突然。此外，一旦装备苍蝇拍的祖先跳到空中，它就会减速，从而减少空中的动量。最初提出的“奔跑理论”同样设想，鸟类飞行前的祖先是一种速度快、生活在地面的双足爬行动物，追逐食物或逃离捕食者。但由于起飞时减速的相同原因，该理论难以飞上天空，而且新生的羽毛或翅膀似乎没有选择优势。然而，最近的研究表明了一个答案。一些幼鸟在学会飞翔之前，可以拍打仍在发育的翅膀，帮助它们冲上斜坡，这种行为被称为翼助斜跑(WAIR)。即使是小小的拍打翅膀也会将幼鸟压向斜坡，防止雏鸟掉落，使其脚保持在倾斜的基底上，并允许强壮的后肢利用牵引力将其推上斜坡。从进化的角度来看，在鸟类之前，这种新生的羽毛前肢将提供类似的运动优势，也许代表了飞行起源的一个适应性的中间阶段（图9.55c）。由于这种借助翅膀的奔跑倾斜需要背腹前肢的拍打，因此这一阶段也将首次出现向后来鸟类背腹飞行拍打的过渡。大多数关于飞行起源的观点的核心是滑翔阶段先于飞行阶段。KevinPadian和KenDial通过研究滑翔脊椎动物和飞行脊椎动物的比较系统发育位置，对这一观点进行了测试。结果表明，飞行鸟类、蝙蝠、翼龙这三个进化枝与已知的15个现存和灭绝的滑翔动物进化枝相距甚远。尤其是蝙蝠，与所有八个哺乳动物滑翔动物进化枝相距甚远。此外，蝙蝠的直接外群或化石中没有双足成员。蝙蝠显然是通过修改标准的四足运动而进化出动力飞行的。与流行的观点不同，这些相反的结果通常表明，在系统发育上，动力飞行通常不是由最近的滑翔祖先先于动力飞行而出现的。穴居运动一生部分或全部时间在地下度过的动物被称为地下动物。过这种生活的动物会利用现有的隧道或洞穴来躲避。蛇、蜥蜴、乌龟和许多两栖动物会逃到洞穴或地下很深的天然凹处，以躲避严寒的冬天或盛夏的酷暑。许多鱼类在隧道中躲避捕食者，而捕食者则经常使用隧道来隐藏自己，直到它们可以扑向毫无防备的猎物。蛇或鼬鼠等光滑的捕食者会跟随猎物进入地下的洞室。一些地下动物将食物储存在地下储藏室中。然而，许多地下脊椎动物会通过主动挖掘来挖掘自己的隧道。这种主动的挖土机动物是穴居动物。穴居习性在每个脊椎动物类别中都得到了进化。草原犬鼠和兔子会挖掘广泛的、相互连接的隧道；兔子的地下住处是兔子窝。这些可能包括迷宫般的通道有逃生路线，还有舒适的筑巢室，幼鱼可以在其中养育。因此，挖掘可以创造地下微生境，与地面相比，这里的条件更安全，气候温和，食物更丰富。挖掘方法肺鱼在水池干涸时寻找暂时的撤退，用身体和鳍挖入软泥中。扁平的比目鱼挥动胸鳍将松散的沙子搅成悬浮液。当沙子沉淀下来时，沙子会覆盖在鱼身上，遮住它的身体。青蛙回到用后肢挖出的浅洞中。在爬行动物中，两栖类用它们尖尖的头穿透软土。身体对隧道壁的压力压实了基质，因此隧道壁可以支撑住动物，不会立即倒塌在动物身上。有些蛇会穿过松散的沙子，下降到地表以下几英寸，远离上方的沙漠高温（图9.56）。许多啮齿动物先用强有力的门牙啃咬土壤，使其松动，然后再用四肢挖掘。穴居适应性纳米布金鼹鼠生活在南非纳米德沙漠的流沙中。在这片炎热的沙漠中，鼹鼠通常在中午之前将自己埋入地下50厘米深，以寻找舒适的温度，躲避白天的酷热。黄昏后，它们会来到温度较低的地面上寻找食物。穴居动物分为两个阶段。在支撑阶段，鼹鼠将头向上抬起抵住沙子，然后胸部向下压（图9.57a）。这样会将沙子压实并在鼹鼠前方打开一个口袋。紧接着是挖掘-推进阶段的重复循环，其中后肢的划动，尤其是强壮的前肢的有力划动，使它们向后扫动并推动身体向前（图9.57b）。图9.56穴居动物在埋藏时会面临特殊的问题，其中最不重要的就是获取足够的空气。沙蛇用头在松散的沙中挖出一个比身体稍大的洞，从而形成一个无沙空间，便于呼吸。来源：根据Gans。附肢骨骼，特别是前肢，可以施加巨大的力量来移动泥土。通常涉及几种结构上的改变。首先，穴居动物的四肢骨骼特别结实和强壮，附着在四肢上的肌肉相对较大（图9.58a、b）。这产生了一个短而有力的骨骼肌肉系统，不同于那些行走或空中专家的长而纤细的四肢。其次，作为杠杆系统的四肢适合高强度的输出。穴居脊椎动物的前臂和手相对较短，用于传递向外的力量；而传递向内的力量的肘部则被加长，以增加肌肉收缩的杠杆输入。第三，手通常又宽又宽，像一把铲子，并伸出结实的爪子，每次挥动都能铲起泥土。杠杆力学（第142页）第371页概述附肢骨骼包括成对的鳍或肢体以及支撑它们的体内带。髋带或骨盆带完全由软骨组成；肩带或肩带由真皮和软骨组成。这种双重设计表明双重进化起源，软骨内元素来自基底鳍支撑，真皮元素来自包裹在外皮中的骨头。成对的鳍出现得很早，为活跃的鱼类带来了在三维水环境中的机动性和稳定性。它们可能来自鳃弓的部分，或者更可能是来自早期无颌脊椎动物的腹外侧鳍褶。一些甲胄鱼只在胸部区域有成对的鳍。早期的盾皮鱼、棘鱼和软骨鱼都长有成对的鳍和肩带、胸鳍和腹鳍。前肢和后肢的构造相同，近端到远端为柱足、跗足和自足。它们起源于脊鳍类祖先的肉质鳍，脊鳍类祖先可能将其鳍用作水中的支点。最早的四足动物的四肢有多个指头，每个脊鳍多达七到八个，直到后来的四足动物减少到五指模式。游泳鱼的横向波动被带入早期的陆地运动，其中四肢建立了支撑点，身体围绕这些支撑点在陆地上波动。肩带与头骨的分离使颅骨活动性增强，早期四足动物还失去了连接颞骨（头骨）和背带膜原骨的真皮。图9.57纳米布金鼹鼠的挖洞过程。（a）支撑阶段。最初，鼹鼠通过抬起头部并压下胸部来压实沙子，从而在前方打开一个空间。（b）挖掘推进阶段。后肢和特别是强壮的前肢向后（箭头）推动鼹鼠的身体向前进入产生的空间。在鼹鼠（实际上不是真正的鼹鼠，而是非洲兽总目的一员）的另一个支撑阶段之前，会重复发生几个循环。资料来源：基于J.P.Gasc、F.K.Jouffroy、S.Renous和F.vonBlottnitz的研究。图9.58挖掘的骨骼适应性。(a)挖洞哺乳动物穿山甲的前肢短而健壮，使其具有移动泥土的力量优势。(b)鼹鼠的设计类似，具有强有力的前肢和宽阔的铲状手。资料来源：根据Hildebrand的说法。应该强调的是，水陆（鱼四足动物）的过渡和最终适应陆地是两个独立的进化事件。第一批四足动物（泥盆纪）尽管具有鳃和相关的四足动物特征，但仍保留了水生特征和未完成的陆生生活方式——鱼鳃、鱼尾和有限的陆地长途跋涉能力。后来（石炭纪）出现了更舒适的陆生生活方式。在进化过程中，骨盆带由三个突起（早期）或实际上是三个独立的贡献骨骼（后期）组成，即髂骨、坐骨和耻骨。肩带的进化更为复杂；真皮元素往往会消失，尤其是在衍生的硬骨鱼类和四足动物中。鱼类的软骨内成分肩胛喙骨在四足动物中占主导地位，它们由两个骨化中心形成，即肩胛骨和前喙骨。在早期羊膜动物中，一种新的软骨内成分与肩带相连，即喙骨（=后喙骨）。两种喙骨在后来的四足动物中仍然存在，尽管前喙骨在两栖动物、爬行动物和鸟类中作为腹侧肩部元素而突出；而两者中，只有喙骨在兽亚纲哺乳动物中幸存下来。早期四足动物在陆地上的运动是以四肢伸展的姿势完成的，身体以脚建立的交替枢轴点为中心横向波动。随着陆地运动变得越来越重要和专业化，形态变化导致姿势改变，四肢更多地位于身体下方，从而增加了肢体摆动的轻松度和效率。专门的快速运动在主龙类中尤其重要，后来在合弓类中成为一种独立的趋势，从兽孔类开始。快速运动通过增加步幅（远端肢体延长、足部姿势改变）和步速（通过肌肉质量变化和一些手指缺失使肢体变轻）的适应性来实现。在早期哺乳动物中，脊柱从侧屈变为背腹屈，从而增加了步幅。形态设计的差异伴随着使用快速加速或长距离巡航的特定方式，以及尺寸缩放问题。鸟类的空中运动说明了形态特征向专门的生物角色飞行的另一种变化。前肢通常是专门的，作为产生升力以抵抗重力的翼型和产生向前速度的推力面。正如有不同类型的快速运动一样，也有不同类型的飞行。一些鸟类悬停（例如蜂鸟），重点是推进力和由自足（手）支撑的初级羽毛。其他鸟类有长而窄的翅膀，重点是支撑在前臂上的次级羽毛。这些提供翱翔所需的升力，利用上升的热气流或风流的自然上升气流。椭圆形的翅膀（例如，野鸡）在封闭的栖息地中提供了机动性。企鹅的前肢完全失去了飞行的作用，并且设计坚固，以满足水中运动的需求。附肢骨骼与该系统的运动需求密切相关，尤其是在四足动物中。因​​此，它是一个很好的系统，可以说明形式和功能与不断变化的环境以及随之而来的生物力学需求的匹配。从水到陆的过渡伴随着腰带和四肢的改变，它们变得可以承重，并且对于发展四足动物在陆地上移动的推进力很重要。通常在陆地运动中，附肢系统被用于专门的生物学角色，即行走、空中、穴居和其他运动方式。这些专门的运动方式反映在附肢系统形式和功能的特定适应性中。