Diversity and Classification of Flowering Plants: Eudicots

本章摘要

真双子叶植物是被子植物的一个大型单系群，包括约190,000个已描述的物种，占所有被子植物的75%。真双子叶植物的单系性得到了分子数据的充分支持，并由至少一个孢粉学衍生性征界定：三沟花粉粒或三沟衍生花粉粒。三沟花粉粒具有三个萌发沟，间距相等，大致平行于花粉粒的极轴。萌发孔是花粉粒壁上特化的区域，可以作为花粉管伸出的位点，并允许花粉粒随着湿度的变化而收缩膨胀。三沟花粉粒是从单沟类型（具有单个远端孔，被认为是被子植物以及许多种子植物进化支的祖先）进化而来的。许多真双子叶植物的花粉粒具有三个以上的孔，数量、形状和位置多种多样（构成重要的分类学特征）。这些都被认为是从三沟类型进化而来的。

关键词

菊目（Asterales）；石竹目（Caryophyllales）；卫矛目（Celastrales）；葫芦目（Cucurbitales）；五桠果目（Dilleniales）；川续断目（Dipsacales）；杜鹃花目（Ericales）；真双子叶植物（Eudicots）；豆支（Fabids）；壳斗目（Fagales）；龙胆目（Gentianales）；大叶草目（Gunnerales）；唇形目（Lamiales）；金虎尾目（Malpighiales）；桃金娘目（Myrtales）；山龙眼目（Proteales）；毛茛目（Ranunculales）；蔷薇目（Rosales）；蔷薇群（Rosids）；檀香目（Santalales）；无患子目（Sapindales）；虎耳草目（Saxifragales）；超级蔷薇群（Superrosids）；葡萄目（Vitales）；蒺藜目（Zygophyllales）。

图8.1真双子叶植物支序图，根据Moore等人（2011年）、Soltis等人（2011年）、APGIV（2016年）和Sun等人（2016年）绘制。（*=五桠果目位置不确定）

真双子叶植物

图8.2从单沟花粉粒向三沟花粉粒的转变，后者作为真双子叶植物的衍征。

真双子叶植物（Eudicotyledoneae，根据Cantinoetal.,2007）是一个庞大的被子植物单系群，包含约190,000个被描述的物种，占全部被子植物的75%。真双子叶植物的单系性得到了分子数据的充分支持，并由至少一个孢粉学衍生性状所界定：三沟花粉粒或由三沟花粉粒衍生的花粉粒（图8.1）。三沟花粉粒是具有三个萌发沟的花粉粒，这些萌发沟间距相等，并且大致平行于花粉粒的极轴（图8.2；参见第12章）。萌发沟是花粉粒壁的特化区域，可能作为花粉管伸出的位点，并允许花粉粒随着湿度的变化而膨胀和收缩（第12章）。三沟花粉粒是从单沟类型（具有单个远端孔；图8.2）进化而来的，单沟类型被认为是被子植物以及许多种子植物进化支的祖先。许多真双子叶植物的花粉粒具有三个以上的孔，数量、形状和位置多种多样（构成重要的分类学特征；见第12章）。这些都被认为是从三沟类型进化而来的。

表8.1–8.3列出了真双子叶植物的目及其所属的科（大部分是在APGIV2016之后，有一些变化；参见Cole2015）。表8.1列出了非超蔷薇群类和非超菊群类，包括毛茛目、山龙眼目、黄杨目（Buxales）、昆栏树目（Trochodendrales）、大叶草目和五桠果目等。表8.2列出了超蔷薇群（包括蔷薇群）内的目和科，表8.3列出了超菊群（包括菊群）内的目和科。有关真双子叶植物关系的详细信息，请参阅最近对一般被子植物关系的分析（例如Moore等人2011；Soltis等人2011；Sun等人2016a）和早期研究（参见文献）。请注意，Cantino等人(2007)引入了真双子叶植物中的多个分支的PhyloCode（生物谱系命名法规）名称。这些包括此处使用的组中的五瓣花类植物Pentapetalae（五桠果目+超级蔷薇群+超级菊群；图8.1）和核心真双子叶植物（Gunneridae）（大叶草目+五瓣花类植物）。

表8.1真双子叶植物所含的目与科，主要来自APGIV（2016）。粗体科进行了详细描述，标注*为位置不确定（五桠果目）。请参阅表8.2与表8.3，以了解超级蔷薇群/蔷薇群和超级菊群/菊群。

真双子叶植物
毛茛目	山龙眼目	大叶草目
小檗科（Berberidaceae）	莲科（Nelumbonaceae）	大叶草科（Gunneraceae）
星叶草科（Circaeatseraceae）	悬铃木科（Platanaceae）	折扇叶科（Myrothamnaceae）
领春木科（Eupteleaceae）	山龙眼科（Proteaceae）	五桠果目*
木通科（Lardizabalaceae）	清风藤科（Sabiaceae）	五桠果科（Dilleniaceae）
防己科（Menispermaceae）	黄杨目	超级蔷薇群&蔷薇群
罂粟科（Papaveraceae）	黄杨科（Buxaceae）	（见表8.2）
毛茛科（Ranunculaceae）	昆栏树目	超级菊群&菊群
	昆栏树科（Trochodendraceae）	（见表8.3）

超级蔷薇群&蔷薇群
虎耳草目	核果木科（Putranjivaceae）
蕈树科（Altingiaceae）	大花草科（Rafflesiaceae）
隐瓣藤科（Aphanopetalaceae）	红树科（Rhizophoraceae）
连香树科（Cercidiphyllaceae）	杨柳科（Salicaceae）
景天科（Crassulaceae）	三角果科（Trigoniaceae）
锁阳科（Cynomoriaceae）	堇菜科（Violaceae）
虎皮楠科（Daphniphyllaceae）	酢浆草目（OXALIDALES）
茶藨子科（Grossulariaceae）	槽柱花科（Brunelliaceae）
小二仙草科（Haloragaceae）	土瓶草科（Cephalotaceae）
金缕梅科（Hamamelidaceae）	牛栓藤科（Connaraceae）
鼠刺科（Iteaceae）	合椿梅科（Cunoniaceae）
芍药科（Paeoniaceae）	杜英科（Elaeocarpaceae）
扯根菜科（Penthoraceae）	蒜树科（Huaceae）
围盘树科（Peridiscaceae）	酢浆草科（Oxalidaceae）
虎耳草科（Saxifragaceae）	豆目
四心木科（Tetracarpaeaceae）	豆科（Fabaceae/Leguminosae）
葡萄目（属蔷薇群;APGIV）	远志科（Polygalaceae）
葡萄科（Vitaceae）	皂皮树科（Quillajaceae）
蔷薇群ROSIDS	海人树科（Surianaceae）
豆支FABIDS	蔷薇目
蒺藜目	钩毛树科（Barbeyaceae）
刺球果科（Krameriaceae）	大麻科（Cannabaceae）
蒺藜科（Zygophyllaceae）	八瓣果科（Dirachmaceae）
卫矛目	胡颓子科（Elaeagnaceae）
卫矛科（Celastraceae）	桑科（Moraceae）
鳞球穗科（Lepidobotryaceae）	鼠李科（Rhamnaceae）
梅花草科*（Parnassiaceae*）	蔷薇科（Rosaceae）
金虎尾目	榆科（Ulmaceae）
青钟麻科（Achariaceae）	荨麻科（Urticaceae）
橡子木科（Balanopaceae）	葫芦目
泽茶科（Bonnoetiaceae）	风生花科（Apodanthaceae）
红厚壳科（Callophyllaceae）	异叶木科（Anisophylleaceae）
油桃木科（Caryocaraceae）	秋海棠科（Begoniaceae）
安神木科（Centroplacaceae）	马桑科（Coriariaceae）
可可李科（Chrysobalanaceae）	毛利果科（Corynocarpaceae）
藤黄科（Clusiaceae/Guttiferae）	葫芦科（Cucurbitaceae）
泥沱树科（Ctenolophonaceae）	野麻科（Datiscaceae）
毒鼠子科（Dichapetalaceae）	四数木科（Tetramelaceae）
沟繁缕科（Elatinaceae）	壳斗目
古柯科（Erythroxylaceae）	桦木科（Betulaceae）
大戟科（Euphorbiaceae）	木麻黄科（Casuarinaceae）
银鹃木科（Euphroniaceae）	壳斗科（Fagaceae）
尾瓣桂科（Goupiaceae）	胡桃科（Juglandaceae）
香膏木科（Humiriaceae）	杨梅科（Myricaceae）
金丝桃科（Hypericaceae）	南青冈科（Nothofagaceae）
假杧果科（Irvingiaceae）	核果桦科（Ticodendraceae）
黏木科（Ixonanthaceae）	锦葵类MALVIDS
荷包柳科（Lacistemataceae）	缨子木目（CROSSOSOMATALES）
亚麻科（Linaceae）
五翼果科（Lophopyxidaceae）
金虎尾科（Malpighiaceae）
金莲木科（Ochnaceae）
小盘木科（Pandaceae）
西番莲科（Passifloraceae）
蚌壳木科（Peraceae）
叶下珠科（Phyllanthaceae）
苦皮桐科（Picrodendraceae）
川苔草科（Podostemaceae）

毛茛目RANUNCULALES

毛茛目包含七个科，其中三个科在此描述。未描述的科包括防己科Menispermaceae，其中的Chondrodendrontomentosum，亚马逊土著人，从中可提取筒箭毒碱，筒箭毒碱在手术中用作肌肉松弛剂和治疗疾病。有关系统发育分析，请参阅Wang等人(2009)和Lane等人(2018)。

小檗科Berberidaceae

—Barberry科（代表属Berberis，以北非的古阿拉伯语名称Barbary命名）。14属/约700种（图8.3）。

图8.3毛茛目。小檗科。A–E.小檗属，小檗。A.整株植物，羽状复叶。B.花蕾，显示众多花被片。C.开放的花朵。D.花被片有对生雄蕊。E.雌蕊，纵切面，显示边缘胎座。F.伞形小檗，伞叶；整株植物有盾状、掌状裂叶。G、H。Podophyllumpeltatum，五月花。G.植物，显示盾状叶。H.单生花。I.Caulophyllumthalictroides，蓝升麻；聚伞花序。J–M.南天竹。J.花蕾，显示多列花被。K.开放的花朵。L.花朵特写，显示雌蕊和雄蕊。M.子房纵切面，显示边缘胎座。

小檗科包括多年生乔木、灌木或草本植物。叶呈螺旋状[很少对生]，叶柄具柄，thepetioleoftenflaredbasally，有羽状复叶、三出复叶、单叶或unifoliolate。花序为总状花序、穗状花序、圆锥花序、聚伞花序或单生腋花。花为两性花、辐射对称花和下位花。花被6-7列，每轮3[2,4]部分，外轮2轮萼状，内轮4-5轮花瓣状，最内轮2-3轮产蜜（有时解释为雄蕊）。雄蕊6[4-18]，大多为两轮，与最内轮花瓣相对。花药瓣状（从基部打开）或纵向开裂，四孢子囊和二生囊。雌蕊为单心皮（有时解释为由2-3个心皮衍生），具有上位子房和1[2]室。胎座为边缘；每个子房有∞[1,2]个胚珠。果实为浆果[很少干燥]。

该科成员分布于世界各地，尤其是在北温带地区。经济的重要性包括栽培观赏植物，如小檗属和十大功劳属BerberisandMahonia；据报道，鬼臼属Podophyllum可用于治疗睾丸癌；Berberisvulgaris，即常见的小檗，是小麦秆锈病的替代宿主。有关系统发育分析，请参阅Wang,W.等人(2007,2009)和Sun等人(2018)。

小檗科的独特之处在于其花具有多列花被（可能是该科的衍生特征），该花被分化为外部萼片状和内部花瓣状部分（最内层的蜜源部分）、双列雄蕊和单个、显然是单心皮的雌蕊。

P∞，6-7列，每轮3[2,4]A6[4-18]G1，上位。

罂粟科Papaveraceae

（包括紫堇科Fumariaceae和蕨叶草科Pteridophyllaceae）——Poppy科（代表属Papaver，拉丁语为罂粟）。约44属/约825种（图8.4）。

图8.4毛茛目。罂粟科。A.Ehrendorferiachrysantha，双放射状​​，囊状花。B.Dendromeconrigida，树罂粟，双列（2+2）花冠（萼片早落）。C.Eschscholziacalifornica，加州罂粟，子房横切面显示胎座。D.Papavercalifornicum，火罂粟。E.Papaversomniferum，成熟的杀孢蒴果。F.Platystemoncalifornicus，乳白色杯状花。G.Romneyatrichocalyx，马蒂利加罂粟。H、I。加拿大血根草，血根草，每朵花有数片花瓣。

罂粟科包括一年生或多年生草本植物、灌木或小乔木（有时为粗茎乔木），有些类群有来自有节乳管的乳汁。叶螺旋状至近对生，通常裂片至分裂或分裂，无托叶。花序为单花或聚伞花序。花为两性花，辐射对称，左右对称或双放射状，下位花序[很少为轮生花序]。花被为双花序，3[2,4]列，无托杯[很少存在]。萼片单列，离生至基部合生，有2[3]个萼片，通常为早落萼片。花冠为双列，离生，有2+2或3+3[-16]片花瓣，有时在芽期覆瓦状排列并皱缩，有些分类群的外层花瓣有距或囊。雄蕊通常为多数[4-6]，向心，有时为两束或三束。花药为四孢子囊或双孢子囊，二囊或单囊（有时在同一朵花中）。雌蕊为合心皮，有上位子房，2[至数个]心皮和1[2-数个]室。花柱和柱头通常单生，后者有时合生形成盘状结构。胎座为周生[很少为轴生]；胚珠为倒生至弯生，双囊，每个心皮1-∞个。有时雄蕊基部有蜜腺。果实为纵向开裂或裂开的蒴果，有时为裂果或坚果。种子为油性胚乳，某些类群有假种皮。

罂粟科成员主要分布在北温带地区。经济重要性包括许多栽培的观赏植物和用作油籽的类群。罂粟，即鸦片罂粟，是一种令人上瘾的麻醉植物，是海洛因（影响了人类历史）的来源，在医学上也非常重要，例如，是镇痛药吗啡和其他生物碱的来源。罂粟科现在分为3个亚科：蕨叶草亚科Pteridophylloideae、荷包牡丹亚科/紫堇亚科Fumarioideae和罂粟亚科Papaveroideae。Fumarioideae亚科（以前称为紫堇科）的成员不同之处在于具有两侧辐射对称或两侧对称花，花瓣的外轮通常具有距或囊。有关该科的详细系统发育研究，请参阅Hoot等人（1997年）、Kadereit等人（1994年、1995年）和Wang,W.等人（2009年）。

罂粟科的独特之处在于它们是草本植物、灌木或小乔木（有些有乳汁），具有双被、triseriate花被（双列花冠），通常有多数雄蕊，以及具有顶生胎座的上位复子房，果实通常是室裂或室裂的蒴果。

K2[3]或(2[3])C2+2或3+3[–16]A∞[4–6]G(2)[–数个]，上等。

毛茛科Ranunculaceae

—Buttercup科（Ranunculus，意为“小青蛙”，因许多物种的两栖习性而得名）。约62属/约2,500种（图8.5）。

图8.5毛茛目。毛茛科。A、B.Calthaleptosepala，白色沼泽万寿菊，显示众多雄蕊和雌蕊。C.Aconitumcolumbianum，附子草，具有兜状（兜状）萼片。D.Aquilegiacanadensis，耧斗菜，花冠有突出的距。E、F.Clematispauciflora，铁线莲。G、H。Hepaticaamericana，獐耳细辛。I、J.飞燕草属，飞燕草。I.花，露出萼距。J.花被打开，露出许多雄蕊和雌蕊K.加州毛茛，毛茛。L、M.芬德勒唐松草，草地芸香。L.雄花，下垂。M.雌花，直立，每朵有几根雌蕊。N.鼠尾草，鼠尾，花托细长。O.Xanthorhizasimplicissima，黄色根。

毛茛科包括陆生或水生、多年生或一年生灌木、草本植物或藤本植物。叶螺旋状，简单复叶，有托叶或无托叶。花序为聚伞花序或单花。花为两性花，很少为单性花，辐射对称或左右对称，下位花序；花托略长。花被为二披针形，无托杯。萼片为近柄花，有5-8[3]片，通常为花瓣状萼片，有时有距或兜状萼片。花冠为近柄花，有少数-∞[很少0]片花瓣，有时有距。雄蕊为近柄花，通常为∞，螺旋状，通常为向心性，有时为多轮。花药纵裂，四孢子囊，二生囊。雌蕊为离生心皮[很少合心皮]，通常有∞[1-少数]片雌蕊/心皮，每片单室，子房上位。合心皮类群的胎座为边缘胎座、顶端胎座或基部胎座，中轴胎座；胚珠为倒生或半生胚珠，双珠被或单珠被，每个心皮有数个至无穷个。蜜腺通常为周生（位于雄蕊状花瓣的基部）。果实为蓇葖果、瘦果或浆果的集合体。花为昆虫或风媒授粉。

毛茛科成员主要分布在温带和寒带地区。经济重要性包括栽培观赏植物、药用植物（如加拿大黄连、黄连）、有毒植物和杂草。有关该科的系统发育分析，请参阅Hoot（1991、1995）和Wang,W.等人（2009）。

毛茛科的独特之处在于，它是草本植物、灌木或藤本植物，其花具有螺旋排列的花被部分，通常分为两排，雄蕊众多，雌蕊离生。

K5–8[3]C少数–∞[0]A∞G∞[1–少数]，上等。

山龙眼目PROTEALES

山龙眼包含四个非常不同的科，直到最近才被归为一类。除清风藤科Sabiaceae外，其他科都相似地每个子房大多有1个胚珠。莲科和悬铃木科相似，具有顶生胎座。悬铃木科和山龙眼科在木材解剖学上具有相似性。有关包括目内关系的系统发育分析，请参阅Sun等人(2016)。

莲科Nelumbonaceae

—WaterLotus科（Nelumbo，僧伽罗语名称）。1属(Nelumbo)/1-2种(图8.6)。

图8.6山龙眼目。莲科。印度/中国莲花。A.整株植物，显示挺水、盾状/凹叶和花。B.整朵花，显示众多花被。C.花朵特写；注意众多雄蕊和扩大的花托。D.花托纵切面，顶端有凹陷的雌蕊。E.雌蕊纵切面特写，显示顶端胎座。F.果实，坚果的集合体，凹陷在增大的花托中。G.果实纵切面特写，显示坚果。

莲科由水生多年生草本植物组成，有乳汁从有节乳管中流出。茎为根状茎。叶螺旋状，盾状，有柄（叶柄突出），单叶，不分裂，圆形，上部凹陷，有网状脉。花序为腋生（来自根茎鳞叶），突出，单生。花大，两性，辐射对称，长花梗，无苞片，下位；花托扩大而海绵状，有许多凹陷的腔，内有单个雌蕊。花被约3列，最外轮有2个绿色萼片，内轮有多个黄色或红色花瓣状花被，所有花被均不同。雄蕊多，螺旋状，后生；花丝狭窄。花药向内向外，纵向开裂，四孢子囊，有层状药隔。雌蕊为离生结实，有12-40个单室上位子房。花柱和柱头单生，顶生。胎座为顶端；胚珠为倒生双珠被，每个子房1个。果实为坚果的聚合体，每个坚果都沉入一个增大的花托中。种子​​无胚乳。花由甲虫授粉。茎具有真中柱或不连中柱状维管系统。

莲科以前被视为睡莲科的一个亚科(Nelumboideae)。莲科的两个种分布于北美洲东部至南美洲北部(N.lutea)和亚洲至澳大利亚北部(N.nucifera)。经济重要性包括用作栽培观赏植物、可食用的根茎和种子、药物和宗教仪式(神圣的莲花)；N.nucifera以种子寿命长而闻名，有些种子已有3000年历史。有关详细信息，请参阅Williamson和Schneider(1993)。

莲科植物的独特之处在于它们是一种水生草本植物，茎通常不连体，叶片呈凹盾状，花单生，花被片多，雄蕊多，离生雌蕊部分嵌入膨胀的花托内；果实是坚果的集合体，位于增大的花托内。

P2+∞+∞A∞G∞，上位。

悬铃木科Platanaceae

—PlaneTreeorSycamore科（Platanus，希腊语意为宽，指叶子）。1属（悬铃木）/约10种（图8.7)

图8.7悬铃木目。悬铃木科，悬铃木属。A.树木，早春。B.花序（成熟为果实），一穗状花序。C.花序特写。D.头部特写。E.雄花头部，纵切面。F.雌花头部特写，显示雌蕊和边界不清的花被。G.雄花雄蕊。注意药隔的顶端延伸。H.雌花头部，纵切面。注意不同的雌蕊（离生雌蕊）和硬毛状花被。I.子房，纵切面，显示单个顶端胚珠。J.果实，多个瘦果。注意宿存花柱。K.单个瘦果，带有增大的硬毛状花被。

悬铃木科由雌雄同株树木组成，树皮剥落。叶互生（叶柄包裹叶柄下芽），单叶，掌状浅裂，有托叶（托叶通常环绕小枝），落叶，有星状毛，通常为掌状网状脉。花序为顶生、下垂的穗状花序，由单性头状花序组成。花小，单性。花被为双列，无托杯。萼片近萼至基部合萼，有3-4[7]片萼片。花冠近萼，有3-4[7]片花瓣（雌花通常为0片）。雄蕊3-4[7]，对萼，近萼，一些雌花有雄蕊。花药无柄，纵向开裂，药隔顶端有盾状附属物。雌蕊为离生结实，具有上位子房和5-8[3-9]个心皮和子房室。胎座为顶端胎座；胚珠为直生、双珠被，每个子房1[2]个。无蜜腺。果实为多个瘦果，具有增大的、多毛的花被（用于风传播）和宿存花柱。种子为胚乳。花为风媒授粉。

悬铃木科成员分布于北半球。经济重要性包括木材和用作栽培观赏植物。有关该科的论述，请参阅Kubitzki等人(1993b)和Grimm和Denk(2008)的系统发育分析。

悬铃木科植物的特点是雌雄同株，有环绕的托叶、叶柄下芽、通常掌状裂叶和脉状叶，以及下垂的穗状花序，花单性，果实为多刺的瘦果。

雄性：K3–4[7]或(3–4[7])C3–4[7]A3–4[7]。

雌性：K3–4[7]或(3–4[7])C0G5–8[3–9]，上等。

山龙眼科Proteaceae

-Protea 科（Protea，以海神普罗透斯命名，因其多变的形态而得名）约80属/约1800种（图8.8）。

图8.8山龙眼科。山龙眼科。A–C.班克木属。A.班克木属menziesii，头状花序。B.Banksiasp.，显示部分开放（上图）和开放（下图）的花朵。C.Banksiagrandis，多蓇葖果。D.Grevillealongistyla，花。E.Grevilleasericea，花序。F.Lambertiaformosa，花序。G.Conospermumtaxifolium，花。H–M.Leucospermumsp.，针垫状。H.头状花序纵切面。I.开花前（上图）和开花后（下图）的花朵。J.开花前花尖特写，显示四个连贯的花被裂片顶端包围着花柱顶端。K.花尖，在花柱和柱头释放后。L.花被裂片顶端特写，近轴面，显示无柄花药。M.子房纵切面，显示单个基生胚珠。

山龙眼科植物包括灌木和乔木。根部没有菌根，通常具有短的侧生“proteoid”。叶通常为螺旋状和单叶，羽状或二回羽状，常绿，革质。花序为苞片总状花序、伞形花序、总苞片头状花序或单花或成对花序。花为两性花或单性花，辐射对称或左右对称。花被单列。萼片为镊合状，由4个不同或合生的萼片组成。无花冠（或解释为变形成4裂蜜盘或小鳞片）。雄蕊为4枚，对生，通常为上生。花药纵向开裂，四孢子囊或双孢子囊，二生囊或单生囊，囊和药隔通常作为附属物延伸。雌蕊为单心皮，具有上位子房和1个子房。胎座为边缘胎座或基部胎座；胚珠类型多样，双珠囊，每个子房1-2[-∞]。果实为蓇葖果、坚果、瘦果或核果。种子无胚乳。

山龙眼科成员分布于雨林至旱生栖息地，分布于热带和亚热带地区，尤其是澳大利亚和南非。经济重要性包括栽培观赏植物（例如Banksia、银桦Grevillea、山龙眼Protea）、重要木材树种和种子可食用的物种（例如Macadamia）。有关系统发育研究，请参阅Hoot和Douglas(1998)和Weston和Barker(2006)。

山龙眼科植物的特色是其花具有单列花被，由4个萼片、4个对萼雄蕊和单心皮上位子房组成。

K4或(4)C0A4G1,superior。

洋二仙草目GUNNERALES

洋二仙草目（sensuStevens2001起）包含两个科，洋二仙草科Gunneraceae 和折扇叶科Myrothamnaceae；本文仅描述前者。

洋二仙草科Gunneraceae

—Gunnera 科（Gunnera，以挪威植物学家JohanErnstGunnerus，1718-1773年命名）。1属（洋二仙草）/约60种（图8.9）。

图8.9洋二仙草目。洋二仙草科，洋二仙草属manicata。A.整株植物，栽培中，尺寸较大（最大的草本植物之一）。B.具叶柄的盾状叶，从下方看，显示掌状脉。C.植物基部。D.花序，圆锥花序。E.花序顶端，显示花苞片。F.两性花或雄花；注意雄蕊有短花丝。G.成熟雌花，有小的退化萼片和下位子房。H.核果的果序。

洋二仙草科植物包括陆生多年生植物（G.herteri中为一年生植物），杂性或雌雄异株的草本植物，大多数相当大，茎中有通道，不定根内有共生蓝藻念珠菌群落。茎通常为根茎状，有些为粗茎状，解剖结构为polystelic，叶小到极大（直径可达3米），单叶，掌状脉，螺旋状，有柄，通常为盾状，圆形至卵形，在叶轴内或附近有粘液毛colleters 和鳞片。花序为腋生或假顶生总状花序、复总状花序或穗状花序。花小，单性或两性，有苞片或无苞片，子房上位。花被为双列。萼片通常有2个镊合状（valvate ）萼片，这些萼片有时是退化的。花冠有2[0]片花瓣，通常早落。雄蕊2[1]，花丝短。花药小，二室，四孢子囊，纵向开裂。雄花中可能存在雌蕊。雌蕊为合心皮，具有下位子房、2个心皮和1个子房。花柱2个，顶生。胎座为顶端；胚珠倒生，双被，悬垂，每个子房1[2]个。果实为核果。种子单生，油性胚乳。

大叶草科植物主要分布在南半球的热带地区。经济重要性包括一些栽培的观赏植物（例如，Gunneramanicata）、土壤改良作物（来自固氮、共生的蓝藻）和当地的药用、鞣制或食用植物。有关该科的形态、系统发育和生物地理学的评论，请参阅Wanntorp和Wanntorp(2003)和Wanntorp(2006)。有趣的是，小的一年生Gunnera herteri是所有其他物种的姐妹，它们是大叶多年生植物。

Gunneraceae的独特之处在于它是陆生草本植物，茎和不定根含有共生的蓝藻Nostoc，叶子通常很大，螺旋状，圆形至卵形，具有掌状脉，花序为单性或双性花，通常。2萼片，2[0]，花瓣常早落，2[1]花药，下位，2心皮子房，具有单个顶端胚珠，果实为1粒种子的核果。

K2C2[0]A2[1]G2，下位。

五桠果目DILLENIALES

五桠果目包含单个泛热带/澳大利亚的五桠果科，具有单叶、螺旋状、对折（次级叶脉通常终止于齿）和辐射对称花，具有许多离心雄蕊，通常成束，雌蕊离生[很少合心皮]（图8.10）。五桠果目在不同的真双子叶分析中有不同的系统发育关系，一些将其与Superrosids放在一起，另一些将其与Superasterids放在一起；见图8.1。

图8.10五桠果目。五桠果科。A.Hibbertiascandens。B.Hibbertiasp。两者均显示辐射对称花，具有众多离心雄蕊和众多雌蕊。

• 超蔷薇类SUPERROSIDS：

所谓的Superrosids or Superrosidae（根据Soltis等人，2011年）是一个演化支，包括虎耳草目Saxifragales、葡萄目Vitales（有时归入蔷薇目）以及一个大类，蔷薇类Rosids （见图8.1、表8.2）。

虎耳草目SAXIFRAGALES

虎耳草目包括15个科（表8.2），其中三个在此描述。未处理的科中值得注意的是Altingiaceae （包括Liquidambar，sweetgum；图8.11A-C）、Cercidiphyllaceae（只有2种，用作木材树，过去分布更广泛）、Grossulariaceae （包括Ribes，currants and gooseberries，果实可食用；图8.11F-J）、Haloragaceae （包括狐尾藻Myriophyllum等水族水生植物）和芍药科Paeoniaceae （牡丹peonies；图8.11D、E）。有关该目和亲属的信息，请参阅Soltis和Soltis(1997)、Qiu等人(1998)、Fishbein等人(2001)、Jian等人(2008)和Soltis等人(2016)。

图8.11虎耳草目。A-C。Altingiaceae 。A.带叶、花序和去年果实（多果蒴果）的嫩枝。B.下垂雌花序。C.直立雄花序。D–E.芍药科、加州芍药、牡丹。F–J.Grossulariaceae 。F.白花醋栗、白花醋栗；花序。G.长叶醋栗，山醋栗。H.Ribesnevadense，山粉红醋栗。I–J.Ribesspeciosum，紫红色花醋栗。注意下位子房和托杯。

景天科Crassulaceae

-Stonecrop 科（Crassula，意为“厚实或多汁的小植物”）。约34属/约1,400种（图8.12）。

图8.12虎耳草目。景天科。A–D。营养形态。A.Kalanchöebeharensis，大型灌木，有厚厚的绒毛叶。B.Graptopetalumparaguayense，灌木，有多汁的灰绿色叶子。C.Crassulaargentea，灌木，有多汁的无毛叶子。D.Sedumsmallii，小型一年生植物，有微小的多汁叶子。E–J。生殖形态。E.Dudleyapulverulenta，显示分枝的蝎尾状聚伞花序；注意苞片与花梗错开约90°。F.Bryophyllumpinnatum，在大型圆锥花序上开有下垂的管状花。G.Crassulaargentea。注意花具有离生雌蕊和鳞片状蜜腺，位于心皮基部和对生心皮处。H,I.Graptopetalumparaguayense。H.双列、倒二瓣雄蕊的视图。I.心皮（子房）横截面，显示边缘胎座。J.Pachyphytumhookeri，成熟的卵形果实。

景天科包括草本植物、灌木或罕为树木。叶子呈螺旋状、对生或轮生，单叶，无托叶，特征是多汁的。花序为分枝聚伞花序或单花。花通常为两性花，辐射对称，有花梗或无柄，下位或稍轮生。花被为二列和二披针形。萼通常为离生，有5[罕见3–6+]片萼片。花冠为离瓣至基部合瓣，有5[罕见3–6+]片花瓣。雄蕊为萼片或花瓣数的1–2倍，二列而obdiplostemonous ，单列对萼，离生或冠生雄蕊。花药纵裂，四孢子囊，二室。雌蕊为离生心皮，有上位子房和5[3–6或更多]个心皮。胎座为边缘胎位；胚珠倒生，双珠被，数量众多[少或1个]。有蜜腺，由位于心皮基部和对面的鳞片状结构组成。果实为follicetum，很少为蒴果。种子为胚乳（含油和蛋白质）。茎木质部通常呈连续圆柱形；叶子通常具有克兰兹解剖结构，具有景天酸性代谢(CAM)光合作用（见第10章）。

景天科传统上分为六个亚科，但最近的研究不相信其中大多数亚科是单系的。该科的成员通常生长在干旱环境中，也出现在中生或潮湿的栖息地，分布在世界各地，澳大利亚和太平洋岛屿除外；物种在南非和墨西哥和亚洲的山区最为多样化。经济重要性包括栽培的观赏植物，尤其是 Aeonium, Crassula, Echeveria, Kalanchöe, and Sedum.。有关一般信息，请参阅Thiede和Eggli(2006)，有关最近的系统发育分析和总结，请参阅Ham和'tHart(1998)和Mort等人(2001,2010)。

景天科植物的特点是，它们是草本植物，灌木，或者很少是树木，具有CAM光合作用的单叶、多汁的叶子、聚伞花序、两性、辐射对称、双披针形花、obdiplostemonous 雄蕊或单列雄蕊，以及具有对生鳞片状蜜腺的离生雌蕊，果实为follicetum 。

K5[3–6+]C5[3–6+]A5+5或5[3–6+]G5[3–6+]，上位。

金缕梅科Hamamelidaceae

— Witch-Hazel科（Hamamelis，希腊语中指具有梨形果实的植物）。约27属/约82种（图8.13）。

图8.13虎耳草目。金缕梅科。A–C.弗吉尼亚金缕梅、金缕梅。A.树枝，显示单叶。B.花序。C.果实，木质，开裂的蒴果。D.檵木。D.灌木枝。E.叶节特写，显示托叶。F.叶背面，显示星状毛。G.花序，头状花簇。H.花，显示花萼和花冠的细长花瓣。I.花纵切面，显示大部分下位子房。J.花中心特写，显示五个互生雄蕊。K.雄蕊，花丝短，药端有药隔。L.子房横切面，显示两个心皮和子房室。M.子房纵切面；中轴胎座。N.果实，蒴果，开裂前。[图片A–C由WillCook提供。]

金缕梅科植物由树木或灌木组成，通常有星状毛。叶为单叶，无裂片至掌状裂片，螺旋状[很少为二列]，通常有托叶。花序通常是穗状或头状。花为单性或两性。花被为dichlamydeous。萼片为离生或合生，有4–5[0–7]个萼片/裂片。花冠为离生，有4–5[0]个通常较窄的花瓣。雄蕊4-5[1-24]，alternipetalous。花药瓣状或纵向开裂，药隔常延伸至囊外。雌蕊为合子房（至少基部），子房上生于下生，2-3个心皮和2-3个子房室。花柱为2-3。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生或直生，双珠被，1-∞，顶端。果实为木质蒴果。种子为胚乳，通常具有坚硬、有光泽的种皮。植物通过风或昆虫授粉。

金缕梅科成员分布于北美东部至南美北部、非洲东南部和亚洲东部。经济重要性包括提取用于香料和药用的精油、木材树和观赏栽培品种。金缕梅，即金缕梅，是同名药用收敛剂的来源。Altinginaceae（例如，枫香）通常被视为该科的一部分。有关该科的系统发育分析，请参阅Li和Bogle(2001)和Li(2008)。

金缕梅科植物的特征是，它们为乔木或灌木，具有星状毛和简单的、有托叶的、通常为螺旋状的叶，花序通常为穗状花序或头状花序，花为单性或两性花，通常有4-5个萼片和花瓣，子房上位，下位，2-3个心皮，果实为木质蒴果，种子有坚硬的种皮。

K4-5[0-7]C4-5[0]A4-5[1-24]G(2-3)，上位至下位。

虎耳草科Saxifragaceae

—Saxifrage 科（Saxifraga，拉丁语意为“岩石破碎”）。约33属/600种（图8.14）。

图8.14虎耳草目。虎耳草科。A、B.Heucherahirsutissima，多年生草本植物，具有基生莲座叶。插图（上）：花的纵切面，显示半下位子房。C.Heucherasanguinea，显示下位子房和托杯。D.Jepsoniaaphylla，花序。E.Lithophragmaaffine，林地星花，显示二披针形花被。F.Mitelladiphylla，花瓣分离。G.Saxifragabronchialis，花朵特写。H.Micranthescalifornica，花朵特写，具有半下位子房。I.Tellimagrandiflora，花朵特写，显示裂片花瓣。J、K.Tiarellacordifolia，泡沫花。

虎耳草科植物包括多年生草本或亚灌木。叶通常为螺旋状，常为莲座状，单叶，羽状或掌状，通常无托叶，有时为肉质叶。花序为聚伞花序、总状花序或单花。花为两性花，辐射对称，雌蕊上生至雌蕊上生。花被为双列，双花托，有托杯。萼片为近基部，有5[3–10]片萼片；花冠为近基部，有5[0,3–10]片花冠裂片，有时裂片。雄蕊数量不定，单列或双列，有些有雄蕊。雌蕊为合心花，常裂片，很少离心花，有上位至下位子房，有2–4[7]个心皮。胎座为边缘胎座、中轴胎座或parietal；胚珠为倒生胚珠，单珠被或双珠被，通常为多个。通常存在产蜜的子房盘。果实为（通常）室间开裂的蒴果。种子为（油性）胚乳。

虎耳草科分布广泛，尤其是在北温带和寒冷地区。经济价值主要在于作为栽培观赏植物。有关该科的系统发育分析，请参阅Soltis和Soltis(1997)、Soltis等人(2001)、Xiang等人(2012)和Deng等人(2015)。

虎耳草科的特点是多年生草本植物，很少是亚灌木，有螺旋状的、有时是多汁的叶子（通常呈莲座状），花通常有5[3–10]个不同的萼片和花瓣[0]，雄蕊1-2轮，雌蕊通常合生和裂片，子房上位下位，有许多胚珠，果实为无菌蒴果。K5[3–10]C5[0,3–10]A5或5+5[可变]G(2–4)[(-7)]，上位下位，有托杯。

葡萄目VITALES

葡萄目仅包含此处描述的葡萄科。APGIV(2016)系统暂时将葡萄目/葡萄科置于蔷薇类内。

葡萄科Vitaceae[包括Leeaceae火筒树科]

—Grape 科（Vitis，拉丁名，栽培葡萄）。约17属/约955种（图8.15）。

图8.15VITALES。葡萄科。A.Cyphostemmajuttae，一种小乔木，茎多汁，茎粗大。B、C.Rhoicissuscapensis，开普葡萄，叶对生，有托叶和卷须，是藤本植物的典型特征。D-J.Vitisgirdiana，一种野生葡萄。D.枝，有对生的卷须。E.花序，圆锥花序。F.花期开花，有领状萼片和帽状花冠，后者从基部开裂。G.花，后期，花冠几乎脱落。H.花，蜜腺与雄蕊交替。I.子房纵切面，显示胚珠。J.子房横切面，显示两个子房，每个心皮有两个胚珠。K.葡萄，栽培葡萄，有成熟的浆果。

葡萄科由藤本植物、草本植物或树木组成，有些是肉质的或厚茎的。茎通常有与叶相对的卷须。叶是单叶（这些叶通常呈掌状裂片和脉状）、掌状或羽状、螺旋状、对生或二列、有托叶（托叶早落）。花序聚伞花序、伞房花序或圆锥花序，顶生于对生叶的枝条上[很少腋生]。花小，两性或单性，辐射对称。花被二列。萼筒近轴，有的退化为领状，有4-5[3-7]萼片。花冠通常近轴，在葡萄属中形成开裂的冠状，有4-5[3-7]片镊合状花瓣。雄蕊4-5[3-7]，对生。雌蕊合心皮，有上位[半下位]子房，2[3-4]个心皮，和2室（一些分类单元有假隔板）。花柱单生。胎座为+/–轴位；胚珠倒生，双珠被，每个心皮2个。蜜腺5裂，与雄蕊交替或盘状围绕子房基部。果实为浆果。种子为胚乳。

葡萄科分布于北美洲东部至南美洲、非洲中部至南部以及东南亚/澳大利亚。经济重要性主要是用作食物和酿酒的葡萄（栽培的葡萄和其他本地物种），以及一些栽培的观赏植物，例如白花藤、爬山虎和红藤。葡萄科可分为两个亚科：Leeoideae[Leeaceae]和Vitoideae。有关葡萄科的系统发育和分类的信息，请参阅Wen(2006)和Wenetal.(2018)。

葡萄科植物的特点是，它们是藤本植物（很少是草本植物或厚茎植物），卷须与叶对生，单叶、掌状叶或羽状叶，花小，花冠为镊合状或有盖状花冠，雄蕊对生，子房基部有裂片或盘状蜜腺，果实为浆果，每室有1-2颗种子。

K4-5[3-7]C4-5[3-7]A4-5[3-7]G2[3-4]，上位[很少半下位]。

• 蔷薇类：

蔷薇类（Rosidae）是一大群真双子叶植物。最近的分子研究证实了该类群的单系性。蔷薇类与Cronquist(1981)的蔷薇亚纲大致相同，但包含几个不同作者归入其他类群的分类单元（特别是Cronquist的Dilleniidae亚纲-五桠果亚纲）。

没有明确的非分子衍生性征将蔷薇类统一起来。成员往往具有未融合的花被，a stamen merosity greater than that of the calyx or corolla，但也有许多例外。一般来说，蔷薇类具有双珠被、厚珠心crassinucellate 的胚珠，与菊类不同，菊类大多具有单珠被、薄珠心tenuinucellate 的胚珠。

蔷薇类在此分为16个目，分为豆类（以前称为EurosidsⅠ）和锦葵类（以前称为EurosidsⅡ）（图8.1、8.16）。表8.2（APGIV2016之后）列出了这些目中的科。有关蔷薇科的分析，请参阅Soltis等人（2007年）、Zhu等人（2007年）、Wang,H.等人（2009年）、Sun等人（2016b年）和Folk等人（2018年）。

图8.16蔷薇科目分支图，Moore等人（2011年）、Soltis等人（2011年）、APGIV（2016年）和Sun等人（2016年）之后。注意：在一些研究中，Vitales被包括在蔷薇科中。

• FABIDS豆类：

Fabids（Fabidae，sensuCantino等人2007，也称为EurosidsⅠ）是蔷薇类的亚类，包含8个目（表8.2，图8.1、8.16）。有些目在科、属和物种数量方面相当大。在Fabids中，有一些分类群具有重要的农业意义，例如葫芦科、豆科、蔷薇科和大戟科的成员。其他分类群具有重要的生态或工业意义，例如橡树（壳斗科）。

蒺藜目ZYGOPHYLLALES

这个目，根据APGIV（2016），包含两个科（表8.2），均在此处描述。

Krameriaceae

—Rhatany 科（Krameria，以奥地利陆军医生和植物学家JohannG.H.Kramer，1684–1744年命名）。1属（克拉美利亚）/约18种（图8.17）。

图8.17蒺藜目。Krameriaceae 。A–G.双色克拉美利亚。A.灌木。B.花，正面。C–D.花，侧面。注意腺状、分泌脂质的前花瓣。E.花纵切面。注意顶端悬垂胎座。F.子房纵切面，特写。G.果实，显示带有顶端反折（钩状）倒刺的刺。H–I.克拉美利亚直立H.花。I.花和果实。

Krameriaceae 由半寄生灌木、树木或草本植物组成。根是吸器。某些种类的茎有刺。叶单叶或三出复叶，螺旋状，无托叶。花序为单生腋生花或顶生总状花序。花为两性花，左右对称，下位，明显为倒位。花被为二列。萼片为背生，有5[4]片，覆瓦状，萼片，中萼片在前，萼片近轴面花瓣状。花冠为五瓣，3片后花瓣延长，爪状，通常合瓣，2片前花瓣变形成分泌脂质的腺体。雄蕊为4[5]片，单列，互生花瓣，背生，中前雄蕊缺失或雄蕊分离，有时花丝s基部合生，与花瓣贴生。花药纵向或开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房和2个心皮，其中一个不育。胎座为顶端悬垂，具有两个倒生、双珠被。无蜜腺。果实为1颗种子、干燥、多刺的坚果，刺通常带有反方向的倒刺。雌性Centris蜜蜂会造访植物，它们从分泌脂质的腺体中收集油脂，供其发育中的幼虫食用。

Krameriaceae的成员分布在美洲温暖、通常干燥的地区。经济重要性包括作为药物或染料的当地用途。有关该科的系统发育关系，请参阅Simpson等人(2004)，有关一般信息，请参阅Simpson(2006)。

Krameriaceae的特点是，它是半寄生灌木、树木或草本植物，具有双列花，花冠的3个后花瓣细长且有爪，2个前花瓣变态为分泌脂质的腺体，雌蕊2个心皮，1个心皮不育，果实为1颗种子、多刺的坚果或蒴果，刺通常具有反折的倒刺。

K5[4]C(3)+2A4或(4)[5]G(2)，一个心皮不育，上位。

蒺藜科Zygophyllaceae

-Caltrop 科(Zygophyllum，希腊语意为“轭”“叶”，指模式属中的成对小叶)。约22属/约285-325种(图8.18)。

图8.18蒺藜科。蒺藜科。A–G.三齿拉里亚，杂酚油灌木。A.整株植物，沙漠灌木。B.双生叶。C.花，正面。D.花特写。E.雄蕊，已移除，显示鳞片状附属物。F.子房横切面。G.果实，多毛的分果。H.光叶金合欢，一种小灌木，有三叶和刺状托叶；插图显示5裂的蒴果。I–O.蒺藜，蒺藜。I.花枝。J.结果枝，显示分枝模式。K.节特写，显示相邻叶的托叶。L.花特写；注意10个雄蕊和上位子房。M.花，去除正面花瓣，显示对生萼腺，5个雄蕊内萼腺和5个雄蕊外萼腺。N.果实，具有粗刺的分果。O.Viscainoageniculata，花和果实。

蒺藜科包括树木、灌木或草本植物。茎通常有膨胀的节。叶为偶羽状、双生、三小叶，有时为单叶，大多对生（较少螺旋状），通常含树脂，通常有托叶，托叶通常宿存，某些分类群有刺。花序为聚伞花序、总状花序或单花。花通常是两性花和辐射对称的。花被通常是双列的，双生的。萼片为背萼或基部合萼，有5[4,6]个覆瓦状或镊合状的萼片/裂片。花冠无苞，有5[4,6,0]片覆瓦状、旋卷状或镊合状花瓣。雄蕊通常有10[4–18]片，通常为双列[1-,3-列]，花丝通常有基部腺体或鳞片状附属物。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，有上位子房（某些分类群有雌蕊柄/花柄）和5[2,4,6]个心皮和花室。花柱单生。胎座为中轴胎座或轴端胎座；胚珠为双苞，类型多样，每个心皮有1-多个。蜜腺通常存在，位于雄蕊内和/或雄蕊外。果实通常为裂片蒴果或分果（在某些分类群中，每个心皮分裂成两个分果），很少为核果或浆果。种子有油性胚乳或无胚乳。

蒺藜科分布于旧大陆和新大陆的热带和干旱地区。经济重要性包括当地用作木材（尤其是Guiacum spp.，lignum-vitae，木材非常坚硬、沉重，用于机械）、药用树脂和蜡（例如，Bulnesia spp.）、可食用果实（例如，Balanites spp.）、染料和其他药物（例如，Peganum harmala，harmal，染料“土耳其红”的来源）。蒺藜，是一种有害杂草，其危险的多刺果实可能导致牲畜摄入后生病。Larrea spp.，杂酚油灌木，是一种生态上重要的灌木，在北美和南美的许多沙漠生态系统中占主导地位。Zygophyllaceae科最近被分为五个亚科。有关一般信息，请参阅Sheahan(2006)，有关该科的系统发育分析，请参阅Sheahan和Chase(1996,2000)。

蒺藜科植物的特征是，它们为乔木、灌木或乔木，叶通常对生，羽状复叶、双生叶或三小叶[单叶]，花通常为二生花，产蜜，花被5[4–6]瓣，雄蕊通常为2[1,3]列，花丝基部有腺状或有鳞片状附属物，雌蕊合生，有5[1,4,6]个心皮，果实通常为lobed 蒴果或分果（很少为核果或浆果）。

K5[4,6]或(5)[(4,6)]C5[4,6,0]A5+5[4–18]G(5)[(2,4,6)]，上位。

卫矛目CELASTRALES

本目包含3个科（表8.2）。卫矛科Celastraceae中值得注意的是Catha edulis，khat（图8.1）9A），其叶子可咀嚼作为兴奋剂，以及Euonymus，burning bush（图8.19B、C）；以及Parnassiaceae（包括在APGIV的卫矛科中），包含Parnassia，帕纳索斯草（图8.19D）。有关卫矛目处理，请参阅Zhang和Simmons（2006年）和Simmons等人（2012年）。

图8.19卫矛目。A–C.卫矛科。A.Cathaedulis，卡塔叶。B、C.卫矛，燃烧的灌木。D.Parnassiaceae。帕纳西亚加州，帕纳索斯草。

金虎尾目MALPIGHIALES

金虎尾目是一个非常大的目，有36个科（表8.2），其中六个在此描述。其他科中值得注意的是：Achariaceae，含有大风子属(Hydnocarpus spp.)及其近亲，它们能产生环戊烯类脂肪酸-例如大风子酸和红花酸-用于治疗麻风病；Chrysobalanaceae，包括 Chrysobalanus icaco, cocoplum (Figure 8.20A); 藤黄科(Clusiaceae)（图8.20B），有时包括金丝桃科(Hypericaceae)； Elatinaceae, the aquatic waterworts(图8.20C）；古柯科(Erythroxylaceae)，含有古柯属(Erythoxylum spp.)，它是生物碱可卡因的来源；亚麻科(Linaceae)（图8.20D），包括亚麻(Linumusitatissimum)，它是亚麻布的来源；大花草科(Rafflesiaceae)，因含有世界上最大的花-大花草(Rafflesiaarnoldii)而闻名；叶下珠科Phyllanthaceae （图8.20E）；以及生态上重要的红树科Rhizophoraceae （图8.20F）。有关系统发育分析，请参阅Chase等人（2002年）、Wurdack和Davis（2009年）、Korotkova等人（2009年）和Xi等人（2012年）。

图8.20金虎尾目。A.金虎尾兰科，Chrysobalanusicaco，枝条，果实；插图，花朵特写。B.梭梭科，Clusiasp.，开花枝条；插图，花朵特写。C.叶下珠科，Elatinebrachysperma，一种小草本植物，显示花朵（左）和果实（右）。D.亚麻科，Linumlewisii，花。E.叶下珠科，Phyllanthussp。F.红树科，Ceriopssp.，未成熟果实。

大戟科Euphorbiaceae

—Spurge 科（Euphorbia，以1世纪毛里塔尼亚国王的御医Euphorbus命名）。约218属/约6,300–6,700种（图8.21）。

图8.21MALPIGHIALES。大戟科。A.斑大戟，叶和杯状花序的特写。B.大戟属，一种茎肉质植物。C.大戟属，显示成对的托叶刺。D.大戟属。E.大戟属，棘冠，植物的地上枝。F.杯状花序的特写，有红色的苞片。G,H.大戟属。G.整株植物，显示扩大的托叶刺。H.杯状花序。I–K.大戟属植物。I.杯状花序，显示苞片和雌雄花。J.雌花和雄花，已移除。K.雄花特写，显示花丝和花梗之间的连接。L.大戟属植物，杯状花序的简单二歧聚伞花序，果实中的中心聚伞花序。M.木薯，木薯。N.石栗树，石栗树。

大戟科植物包括雌雄同株或雌雄异株的草本植物、灌木、藤本植物或树木，一些主要群体中存在乳胶。茎多汁，有些像仙人掌（例如，一些Euphorbias植物）。叶是单叶，很少三出复叶或掌状，螺旋状、对生或轮生，通常存在托叶，这些托叶有时变态为腺体或刺（例如，许多多汁的Euphorbias）。花序通常为聚伞花序，在一些Euphorbioideae中变形成杯状花序。花为单性花，辐射对称，很少左右对称，有些有苞片，下位。花被为双列、单列或无，通常为5瓣。萼通常为离生，有5[很少0]片萼片。花冠通常为离生，有5[很少0]片镊合状或覆瓦状花瓣。雄蕊为1-∞，离生或合生。花药为纵向、开裂或横向开裂。雌蕊为合心皮，有上位子房，3[2-∞]个心皮和子房室。花柱与心皮一样多，每个花柱有时有2个分枝。胎座为apical-axile and pendulous，具有obturator （胚珠基部胎座或珠柄的突起）；胚珠为倒生或横生hemitropous，双珠被，每个心皮1个。通常有蜜腺。果实为分果、核果、浆果或翅果。

大戟科传统上分为五个亚科：叶下珠亚科Phyllanthoideae、Oldfieldioideae、Acalyphoideae、Crotonoideae和大戟亚科Euphorbioideae。前两个亚科每个心皮有两个胚珠（双胚珠biovulate），已分别升格为科级叶下珠科和苦木科Picrodendraceae（在金虎尾目中）。在本文界定的大戟科内，Wurdack等人。(2005)发现了九个单系，包括新发现的亚科Peroideae和Cheilosoideae以及单系的Euphorbioideae；传统的Acalyphoideae和Crotonoideae是并系的。Euphorbioideae的成员有乳胶和退化的雄蕊花，最终在亚科的一些成员中形成了杯状花序。有关系统发育分析，请参阅Wurdack和Chase(2002)和Wurdack等人(2005)。

大戟科植物遍布世界各地。其经济价值包括油桐（Aleuritesfordii），生产桐油（tung oil）；A. moluccana,生产candlenut 油；巴西橡胶树（Heveabrasiliensis），天然橡胶的主要来源；木薯（Manihotesculentus），一种非常重要的粮食作物和木薯的来源；蓖麻（Ricinuscommunis），蓖麻油和致命毒药蓖麻毒素的来源；以及各种油、木材、药用、染料和观赏植物。多汁的大戟属植物是南部非洲植物群落的主要组成部分，也是重要的观赏栽培品种。

大戟科(Euphorbiaceae)的独特之处在于其单性花具有上位性，通常具有3个心皮子房，每个心皮具有1个胚珠， apical-axile胎座，许多分类单元具有红色、黄色或通常为白色（乳白色）乳胶，只有大戟亚科具有减少的雄蕊花，一些具有特征性的杯状花序。

K5[0]C5[0]A1–∞G(3)[(2–∞)]，上位。

金丝桃科Hypericaceae [Guttiferae]

—圣约翰草科（Hypericum，源自希腊语hyper，上，+eikon，图片，可能是指该组的花朵在Walpurgisnacht（后来的圣约翰节，6月24日）被放置在图片上方以驱赶恶灵。）。9属/约480-590种（图8.22）。

图8.22金丝桃科Hypericaceae，图示为Hypericumcanariense。A.整株植物，显示来自主枝和侧枝的顶生伞房状聚伞花序。B.营养枝，显示单叶、完整叶、对生叶。C.叶片特写，显示特征性点状腺体。D.花，具有五花被、众多雄蕊和3心皮雌蕊。E.花特写，显示基部合萼。（花瓣无苞片。）F.雄蕊束特写，为金丝桃科的特征。G.从花中取出的雄蕊束。H.两个花药特写，显示纵向开裂。I.解剖的花，显示具有上位子房和三个花柱的雌蕊。J.子房横切面，显示3个心皮，具有顶生胎座，胎座贴靠在中心。

金丝桃科包括乔木、灌木或草本植物。叶为单叶、茎生、对生或轮生、无托叶、全缘，并有（通常透明的）腺体点状或线状排列。花序为顶生或腋生聚伞花序、伞房花序或单花。花为两性花、辐射对称、下位。萼片通常基部合生，有4-5个萼片/裂片。花冠离生，有4-5个花瓣，通常旋转状排列contorted。雄蕊为[5-]∞，离心，通常束成3-5束。花药二室，纵向开裂，通常有腺体。雌蕊为合生心皮，有上位子房、3-5个心皮和1-3个子房室。花柱数量为1个或多个。胎座为轴生或顶生。一些分类群中发现花外蜜腺。果实通常为蒴果、浆果或核果。种子很小，通常很多。

金丝桃科植物分布广泛。经济重要性包括栽培观赏植物、药用植物和木本植物；一些金丝桃属植物摄入后对牲畜有毒，这些毒素由光激活。贯叶金丝桃（克拉马斯草、圣约翰草）是一种流行的草药，有助于对抗抑郁。有关该科的一般论述，请参阅Stevens2006，有关系统发育分析，请参阅Nürk等人（2015）和Ruhfel等人（2016）。

金丝桃科(Hypericaceae)的特点是具有对生的单叶，全叶上带有腺点或腺线，花有4-5瓣花被，通常为许多离心雄蕊，通常束状，上位合心皮子房有3-5个心皮，果实为蒴果(通常为)、浆果或核果。

K4-5或(4-5)C4-5A5-∞=G(3-5)，上位。

金虎尾科-Malpighiaceae

-Barbados-Cherry科(Malpighia，以意大利医生和解剖学家马塞洛·马尔皮吉(MarcelloMalpighi)(1628-1694)命名)。约68属/约1,250种(图8.23)。

图8.23金丝桃目。金丝桃科。A-N.Stigmaphyllonciliatum。A.藤蔓，有腋生花序。B.叶缘。C.叶柄与叶片的交界处，可见成对的叶腺。D.花序基部，可见有关节的花梗和苞片腺。E.Malpighian毛。F.花朵正面，可见特征性花瓣。G.花心特写。请注意内弯的萼片。H.花心侧面。I.从下方看花基部，可见成对的萼片腺。J.解剖的花柱/柱头、能育雄蕊和退化雄蕊。K.能育雄蕊，药隔膨胀。L.子房横切面，每个心皮有一个胚珠（倒生胚珠弯曲后显示为两个）。M.子房纵切面，可见端轴胎座。N.胚珠透明（上方为花的顶端），可见上生胚珠位置。O–Q。金合欢属植物。O.花，正面。P.花，侧面；注意成对的萼片腺。Q.果实，核果，有宿存萼片腺。

金虎尾科植物由藤本植物、灌木或树木组成，通常具有异常的次生生长。各种器官的表面具有特征性“malpighian”毛，单细胞，具有两个相对的、逐渐变细的臂，垂直于短附着点。叶为单叶，大多不分裂，羽状脉，通常对生[很少亚对生或三生]，具叶柄，通常有托叶（某些分类群的托叶较大或合生），在叶柄和叶片交界处附近有两个肉质腺体。花序为顶生或腋生总状花序、圆锥花序或聚伞花序。花为完全花[很少单性]，辐射对称至左右对称，有花梗，有关节花梗，有苞片和2个苞片，下位花。花被为二披针形和五重花被。萼片离瓣或基部合萼，有5个萼片/萼裂片，每个萼片/萼裂片有2个肉质的基部背面腺体，有时腺体减少到1个或在一个萼片上缺失，很少完全缺失。花冠离瓣，通常有皱褶的夏眠，由5个爪状（有蹄状）花瓣组成，这些花瓣通常边缘有缘毛、齿状或流苏状，近轴侧花瓣通常与其他花瓣不同。雄蕊10[2-15]，双列，很少1列或3列，离瓣或基部融合成管，雄蕊或雄蕊通常存在部分不育的花药，有时位于整个轮生中。花药纵向开裂（很少开裂），二生囊或很少单生囊，有些分类群的囊和药隔增大并有腺体。雌蕊通常为合心皮，但有些分类群的雌蕊基本为离心皮，具有上位子房和3[2-5]个心皮和子房室。花柱3个，有时融合；柱头3个。胎座为顶轴胎；胚珠为倒生或半生，双囊，每个心皮1个，上生腹侧。在新大陆分类群中，萼腺（称为“油囊”）分泌一种油，作为人蜂的引诱剂/奖励；在某些旧大陆分类群中，这些萼腺分泌富含糖分的花蜜。果实为核果、坚果或翅果（翅形态可变），通常为裂果，一些分类群中萼片增大。种子无胚乳。

金虎尾科分布于旧大陆和新大陆的热带和亚热带地区，主要分布在南美洲。经济重要性包括用作水果，例如金虎尾（富含维生素C的巴巴多斯樱桃）和 Bunchosia spp. (marmelo)。藤本植物Banisteriopsis caapi (Ayahuasca)可从树皮中产生致幻生物碱，一些南美洲土著人在宗教/精神仪式中使用这种生物碱。金虎尾科的科内分类（传统上主要基于果实特征）仍未牢固确定，尽管最近的分子研究已确定了许多谱系。参见Cameron等人（2001年）、Davis等人。（2001）和Davis和Anderson（2010）。

金虎尾科植物的特点是藤本、灌木或乔木，具有单叶，通常对生且有托叶，一对腺体位于叶柄与叶片交界处附近，花通常为两性花，花被为五枚，萼片通常有2[1]个肉质的背轴腺体（分泌油或花蜜），花瓣有爪且边缘有缘毛、有齿或有流苏，雄蕊1-3列，雄蕊常有，子房上位，3[2-5]个心皮和室，每个心皮有1个apical-axile胚珠，果实为核果、坚果或翅果，常为裂果。

K5或(5)C5A10[2–15]G(3)[(2–5)]，上位。

西番莲科Passifloraceae （包括Malesherbiaceae）

——西番莲科（Passiflora，拉丁语意为“激情花passion flower”，以基督教受难事件命名，以花部表示）。约27属/约1,035种（图8.24）。

图8.24MALPIGHIALES。西番莲科。A–C。西番莲属。A.花。B.近距离，显示雌雄蕊。注意五个雄蕊和三个分枝的花柱。C.花被，背面，显示三个苞片、五个萼片和五个花瓣。D.西番莲属，花。E.西番莲属，子房横截面，显示有三个心皮的顶生胎座。F.西番莲，果实。G,H.西番莲，果实，浆果。

西番莲科由雌雄同株至雌雄异株的藤本植物、灌木或树木组成。藤本植物的茎有腋生卷须。叶为单叶，很少为掌状复叶，通常为掌状裂片，螺旋状排列，有托叶或无托叶，叶柄通常有花外蜜腺。花序为聚伞花序或单花。花为两性或单性，有苞片，辐射对称，通常为perigynous，很少为hypogynous。萼片为离生或基部合萼片，有5[3–8]个萼片或萼裂片。花冠离生或基部合瓣，有5[3–8]片花瓣或花冠裂片，花被和雄蕊之间有一轮或多轮丝状或鳞片状结构的副花冠。雄蕊5[4–∞]，互生，轮生，单列，分离或合生，离生或贴生于雌蕊柄。花药纵向开裂。

雌蕊为合生，子房上位，3[2–5]个心皮和1个子房室， usually arising from a prominent androgynophore, rarely from a gynophore or sessile。花柱和柱头与心皮一样多，通常基部合生。胎座为parietal；胚珠倒生，双珠被，每个心皮上有许多胚珠。果实为浆果或蒴果。种子有胚乳。

西番莲科在热带和亚热带地区广泛分布。经济重要性包括用作栽培观赏植物，例如Adenia和Passiflora spp.，以及可食用的水果，尤其是Passiflora edulis、西番莲果。有关一般信息，请参阅Feuillet和Macdougal(2006)。Malesherbiaceae科和Turneraceae科现已与西番莲科合并(APGIV,2016)。请参阅Tokuoka(2012)对该科的最新系统发育分析。

西番莲科植物的特点是，它们是藤本植物、灌木或乔木，具有辐射对称的、通常是两性的花，在花被和雄蕊之间有一轮或多轮冠状附属物，通常存在雌雄蕊，通常有5个雄蕊和3个心皮，有parietal 胎座，果实为浆果或蒴果。

K5[3–8]或(5)[(3–8)]C5[3–8]或(5)[(3–8)]A5[4–∞]或(5)[(4–∞)]G(3)[(2–5)]，上位，大多数物种都有托杯。

杨柳科Salicaceae [包括大风子科Flacourtiaceae]

—willow科（Salix，拉丁语为柳树）。54属/1200种（图8.25）。

图8.25MALPIGHIALES。杨柳科，s.l.A.Populusfremontii，雌性，枝条有柔荑花序。B.Populusdeltoides，雄株有下垂的柔荑花序。C.Salixlaevigata，雄花枝。D–M.Salixlasiolepis。D.树。E.雄株柔荑花序。F.雄花，显示苞片和基部、近轴腺体。G.雌株柔荑花序。H.雌花，有苞片和腺体。I.子房纵切面，显示基部至顶叶胎座。J.子房横切面，显示两个胎座区。K.子房柔荑花序。L.开裂后的瓣状蒴。M.结缕草种子。N.Dovyaliscaffra，有艳丽的两性花，有三心皮雌蕊。O–P。Xylosmacongestum，具有许多离心雄蕊和雄蕊外腺体。

杨柳科由雌雄同株至雌雄异株的树木或灌木组成。柳属和杨树的根通常是外生菌根ectomycorrhizal。叶为单叶，螺旋状[很少对生或近对生]，通常有托叶（托叶通常早落），通常有“杨柳齿salicoid teeth”，其中叶脉横穿齿尖，扩展为通常有色素的圆形腺体或粗壮的毛状体。花序为顶生或腋生总状花序、穗状花序、柔荑花序（柳属、杨树）、伞房花序、聚伞花序、球状花序或单生花。花通常较小，两性或单性，有些有苞片，下位。花被缺乏，单列或双列。萼片为离或合，有0–8[–15]片萼片/裂片，有些种类与子房基部贴生。花冠由0–8[–15]片花瓣组成，无花瓣或与萼片数量相等。雄蕊2–∞[1]，发育时∞离心，有些种类与对瓣簇生，花丝很少合生。花药通常较小，纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位[很少半下位]子房、2–∞心皮和1室。花柱1–8，柱头2–∞数量。胎座为周生至基生[很少中轴]；胚珠为倒生至直生，单珠被或双珠被，2–∞。蜜腺通常以雄蕊内、雄蕊外花盘或雌蕊外花盘的形式存在，或以离散的、有时突出的腺体形式存在。果实为浆果、核果、3[2-6]瓣蒴果[翅果]。种子在某些分类群中为假种皮或复花。植物通过风或昆虫授粉。

目前公认的杨柳科比传统的科界定大为扩展，包括以前的大风子科。Chase等人(2002)研究了该复合体内的系统发育关系，并提出了一个暂定的分类，其中该科分为九个族，传统的杨柳科s.s.相当于杨柳族。

杨柳科成员主要分布在世界各地，从热带到寒温带气候。经济价值包括木材树、果树和观赏栽培品种，包括Azara、Idesia、Olmediella（危地马拉冬青Guatemalan-holly）、Populus（杨树或白杨cottonwoods or poplars）和Salix（柳树）；柳树（Salix）的树皮是水杨苷的原始来源，其化学改性是阿司匹林（乙酰水杨酸）。Samydaceae和Scyphostegiaceae在APGIV（2016）中被合并到Salicaceae科中，在Sun等人（2016b）中与Salicoideae一起被视为亚科。

Salicaceae,s.l.雌雄异株或雌雄同株乔木或灌木，具有简单的、通常螺旋状的、有托叶的叶子，通常具有柳状齿，花通常较小，花被可变，有时一轮或两轮缺失，雄蕊2-∞，子房具有顶生至基生胎座，果实通常是蒴果、浆果或核果。

K0–8[–15]C0–8[–15]A2–∞G2–∞，上等。

堇菜科Violaceae

—Violet 科（Viola，拉丁语意为各种芳香植物）。约34属/约985种（图8.26）。

图8.26MALPIGHIALES。堇菜科。A.Hybanthuscalycinus，花。注意大前花瓣。B.Hybanthusconcolor，花减少。C.Violapedata。D.Violapurpurea，多年生草本植物。E,F.Violapapilionacea。E.花，正面。F.花纵切面。注意花冠距内的共生雄蕊和蜜腺。G–K.ViolaXwittrockiana，三色堇。G.花，正面。H–J.花，纵切面。H.花冠距有凹陷的蜜腺。I.雄蕊贴附于雌蕊。J.子房、花柱和柱头。K.子房横切面，显示三个心皮，有顶生胎座，箭头处为胎座区。

堇菜科包括草本植物、灌木、树木或藤本植物。叶为单叶，不分裂至分裂，通常螺旋状，有托叶。花序为单生腋生花或头状花序、圆锥花序或总状花序。花通常是双性花（有些是闭花受精，例如，堇菜属植物）、辐射对称或左右对称。萼片为离生，有5个覆瓦状萼片，通常是宿存萼片。花冠为近基生，有5个覆瓦状或旋回状花瓣，左右对称花的前花瓣通常有储存花蜜的距。雄蕊5[3]，离生或单体，通常围绕子房合生。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3[2–5]个心皮和1个子房室。花柱单生。侧膜胎座；胚珠为倒生、双珠被，每个心皮1–∞个。蜜腺位于雄蕊的背面。果实为浆果或室生蒴果，很少为坚果。种子具胚乳，通常具有假种皮或种阜。

堇菜科植物分布于世界各地。其经济价值包括一些具有药用价值的植物、栽培的观赏植物，例如Viola×wittrockiana（三色堇pansies），以及用于提取挥发油。参见Ballard等人。（2013）提供了一般信息，Tokuoka（2008）和Wahlert等人（2014）提供了该科的系统发育研究。

堇菜科的独特之处在于，它是草本植物、灌木、树木或藤本植物，具有单叶、不分裂或分裂的叶子，辐射对称或左右对称的花，具有5瓣花被，通常为5瓣，雄蕊合生，上位，通常为3心皮子房，具有侧膜胎座，种子通常具有种阜或假种皮。

K5C5A5[3]或(5)[(3)]G(3)[(2–5)]，上位。

酢浆草目OXALIDALES

酢浆草目，据APGIV（2016），包含7个科（表8.2），本文仅描述其中一个。其中值得注意的是，仅由Cephalotus follicularis（西澳大利亚食虫食草植物）组成的Cephlotaceae（图8.27A）；Cunoniaceae（主要是南半球的树木和灌木，有复叶）（图8.27B-D）；以及Elaeocarpaceae（单叶热带树木或灌木，有杀孔花药）（图8.27E）。有关此目的最新信息，请参阅Matthews和Endress（2002年）和Kubitzki（2004年）。

图8.27酢浆草目。A.Cephalotaceae，Cephalotusfollicularis，西澳大利亚食虫食草植物。B-D.Cunoniaceae。B.Bauerarubioides。C.Ceratopetalumgummiferum。D.Cunoniacapensis。E.Elaeocarpaceae，Tetrathecasp。

酢浆草科Oxalidaceae

—Oxalis 科（Oxalis，希腊语意为酸，源于组织中草酸的积累）。约6属/约570-770种（图8.28）。

图8.28酢浆草目。酢浆草科。A、B.杨桃。A.开花植物。B.有翅果实。C、D.巨型酢浆草，一种灌木。E.俄勒冈酢浆草，一种多年生草本植物。F.玫瑰酢浆草，花朵特写。G-I.野酢浆草。G.花朵，解剖图，显示双列雄蕊，外轮雄蕊。H.中央子房，顶端有分叉的花柱和柱头。I.子房横切面，可见五个心皮，具有中轴胎座。

酢浆草科由草本植物、灌木或小乔木组成。在一些草本分类群中，茎为球茎或块茎。叶为羽状，掌状，通常为三出复叶，很少为单叶或叶状，螺旋排列，通常无托叶，小叶通常在夜间折叠。花序为聚伞花序。花为两性花，辐射对称，下位花。萼片为离生，有5个覆瓦状萼片。花冠为离生或基部合瓣，有5[0]个卷曲至覆瓦状花瓣。雄蕊为双列雄蕊，5+5，轮生，外层可育雄蕊较短，花丝基部合生，有时有外轮退化雄蕊。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、5[3]个心皮和5[3]个子房室。花柱为5[3,1]。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生或半生，双胚珠，每个心皮2-∞[1]个。蜜腺通常位于外雄蕊的基部。果实为室裂蒴或浆果。种子为胚乳，通常具有 basal aril.

酢浆草科植物分布于世界各地。其经济价值包括果树，例如杨桃（杨桃）、块茎植物，例如酢浆草，以及观赏品种，例如酢浆草属植物。参见Oberlander等人（2004年）和Heibl和Renner（2012年）的系统发育研究。

酢浆草科植物的特点是草本、灌木或小乔木，通常有羽状或掌状（通常为三叶）叶（小叶通常在夜间折叠），花双性、辐射对称、五花，雄蕊通常为双列，具有outer, basal nectaries，果实为室状蒴果或浆果。

K5C5或(5)[0]A(5+5)[(+5雄蕊)]G(5)[(3)]，上等。

豆目FABALES

豆目植物包含四个科（表8.2），其中两个科在此详细描述。该目皂皮树科Quillajaceae 以前被归类为蔷薇科，其花具有双生雄蕊、爪状花瓣和强裂子房（图8.29），果实带有带翅种子。有关该目研究，请参阅Bello等人（2009年、2012年）和Sun等人（2016年）。

图8.29豆科植物。皂荚科。皂荚树。A.整朵花，显示花萼、花冠、双列雄蕊和雌蕊。B.5裂雌蕊和内雄蕊的特写。

豆科Fabaceae （Leguminosae）

——Pea科（Faba[=Vicia]，取自蚕豆的拉丁名）。约770属/19,500种（图8.30–8.32）。

图8.30豆科。豆科。紫荆亚科。A–B.紫荆花，兰花树。A.花。B.花蕾横截面。注意内侧后花瓣从内侧到外侧和明显的雄蕊。C–F.紫荆花，红色花蕾。C.单叶，亚科的特征。注意叶枕，叶柄远端增厚，解释为退化的叶柄。D.树。E.整朵花。F.花纵切面，显示花托。注意内侧后花瓣从内到外，雄蕊明显。

图8.31豆科植物。豆科。A–H.苏木亚科。A.Balsamocarponbrevifolium花，显示内侧后花瓣从内到外花瓣。B.Sennacumingii花，内侧后花瓣从内到外花瓣。注意明显的异形（三形）雄蕊。C–I.含羞草属植物演化支。C–E.长叶金合欢。C.叶（叶状）和穗状花序。D.穗状花的特写。E.单朵花。注意不显眼的花被、众多雄蕊和子房（从另一朵花中取出）。F.尾叶金合欢，有球形花头。G.猫爪金合欢，有花头。H–I.Calliandrahaematocephala。H.花序头状花序，花有非常长、艳丽的雄蕊。I.有果实（豆科植物）和未成熟头状花序的枝条。

图8.32豆科植物。豆科，蝶形花亚科（蝶形花亚科）。A–C.紫藤。A.蝶形花下部，正面视图。请注意大旗状花序，外层至翼瓣。B.侧视图，显示旗状花序和两个翼瓣中的其中一个。C.侧视图，一个翼瓣和龙骨瓣被移除，显示双花雄蕊融合。D.伞花柱属植物，花不对称。E–G.刺桐。E.花，侧视图，显示旗状花序和减小的翼瓣和龙骨瓣。F.解剖花，显示雄蕊管（单花雄蕊融合）和移除的带柄子房。G.未成熟豆科植物的纵向（上）和横向（下）切面，显示边缘胎座。H–J.珊瑚刺桐，珊瑚豆树。H.羽状三回叶。I.花朵，侧视图，具有细长的半管状旗瓣。J.减小的翼瓣特写。K.蝶豆花，一种复瓣蝶形花，下部有旗瓣，上部有龙骨瓣。L.戴维丝属，一种蝶形花。M.羽扇豆，掌状叶。N.双色羽扇豆，花朵特写，带有对比鲜明的斑点旗瓣。

豆科植物包括草本植物、灌木、树木或藤本植物，有时有刺。许多成员的根与固氮细菌（根瘤菌属）有共生关系，可诱导根瘤的形成（这在蝶形花科植物中尤其常见）。叶通常是复叶（羽状、二回羽状、三回小叶，很少是掌状），有时是单叶或单叶，通常螺旋状，基部叶枕常存在，有时起触觉（“触小叶”）作用，小叶折叠反应（例如含羞草属），通常有托叶，有时有小托叶，有些托叶变为刺。花序可变，通常有苞片。花通常是两性花，有时是单性花，辐射对称或左右对称，有花梗或无柄，下位花或围生花。花被是双列的，二重花被，有时有托杯。萼片是离萼或合萼，有5[3–6]个萼片。花冠无瓣或合瓣，有5片[很少0片]镊合状或覆瓦状花瓣。雄蕊5或10–∞片，离生或合生。花药纵向，很少开裂。雌蕊单心皮，有上位子房、1片[很少在某些含羞草类植物中有2片或更多]心皮和1室。雌蕊叶柄和柱头单生。胎座边缘性；胚珠倒生或弯曲生，双珠被，每个心皮2-∞[1]。蜜腺通常以环的形式存在于子房基部。果实通常是荚果，有时不开裂（例如，花生）、有翅（翅果）、核果状或分成横向分区（loment）。

豆科植物目前被划分为6个单系亚科，其中一些已被重新划分（豆科植物系统发育工作组，2017年）：苏木亚科（148个属，泛热带至温带，包括 Ceratonia, Senna；包括“含羞草类”，包括 Acacia, Mimosa）、Cercidoideae （12个属，包括Bauhinia, Cercis）、Dialioideae （17个属，泛热带树木和灌木）、Detarioideae （84个属，主要是热带树木和灌木，包括罗望子属）、Duparquetioideae （单种，仅包含非洲的Duparquetia orchidacea）和蝶形花亚科（503个属，世界性）。

Cercidioideae （图8.30）的特点是具有单叶（叶片无裂片，或如紫荆花中的双叶，中央顶端有突起）或双叶（双生），花的花瓣覆瓦状，后花瓣位于外侧内侧，雄蕊10个或更少，种子顶端有新月形种脐。

苏木亚科Caesalpinioideae （图8.31）的特点是具有花外蜜腺，通常位于叶柄、花轴或小穗轴上；花为双侧或放射状，花冠aestivation imbricate(then posterior petal inner to lateral)或镊合状，雄蕊[3]5-∞，明显（有些有退化雄蕊）；花药通常有顶端腺体，花粉通常为四分体或多分体。含羞草亚科（MimosoidClade，以前称为含羞草亚科）属于苏木亚科，其独特之处在于其放射状花冠具有瓣状花冠，花瓣分离或基部融合，有时有托杯，通常具有多个分离或基部融合的雄蕊。

蝶形花亚科（Papilionoideae；图8.32）的独特之处在于其“蝶形”花为左右对称，具有合生雄蕊（10个单瓣或9+1个二瓣），花冠（芽中覆瓦状）具有五个花瓣，包括一个大的、中间的、通常位于后部的花瓣（“旗瓣”或“标准瓣”），位于相邻花瓣的外侧（重叠），两个侧“翼”瓣（与旗瓣重叠），以及两个前部远端融合的“龙骨”瓣。某些物种的花是倒立的，例如蝶豆花，其旗叶位于前部。

豆科是一个非常大的群体，分布在世界各地。该科的成员是某些生态系统中的优势物种（例如非洲和澳大利亚部分地区的金合欢属），并且对许多物种的固氮根瘤菌根瘤具有重要的生态意义。从经济上讲，豆科植物是重要的植物群之一，是许多豆类的来源（例如花生、大豆、小扁豆、小扁豆、豆科植物属、豆类、豌豆）；调味植物（如角豆、角豆）、饲料和土壤轮作植物（如紫花苜蓿、苜蓿或三叶草）、油、木材树、树胶、染料和杀虫剂。参见豆科植物系统发育工作组(2017)。

豆科植物的特点是树木、灌木、藤本植物或草本植物，具有托叶，通常是复叶，通常是五花，通常有一个单心皮雌蕊，边缘有胎座，果实是豆科植物（或改良豆科植物）。

K5或(5)[(3–6)]C5或(5)[0,1–6或(1–6)]A5、10或(∞)[1–∞]G1[2–16]，上位，有时存在托杯。

远志科—远志属（远志类型，希腊语意为“大量牛奶”，人们认为奶牛食用某些物种会增加牛奶流量）。约21属/约965种（图8.33）。

图8.33豆科。远志科。A、B.欧芹。A.灌木。B.花，显示翼状花瓣状萼片。C–J.远志。C.花，显示两个后侧花瓣状萼片。D.花特写，显示五个萼片中的三个（一个花瓣状萼片被移除）和花被花瓣，前花瓣呈龙骨状，顶端有流苏。E.两个后花瓣的侧面图，每个花瓣都有两个裂片。F.两个后花瓣的顶视图。G.雄蕊群，花丝基部融合成雄蕊管。H.杀孔花药。I.雌蕊视图，花柱从雄蕊管中部伸出。J.花柱尖端，显示两裂柱头。K.子房纵切面，显示具有顶轴胎座的胚珠。L,M.沙漠犀牛，灌木和花朵特写。

远志科包括树木、灌木、藤本植物或草本植物。叶子是单叶，螺旋状，通常无托叶（有些叶子变型为一对腺体或刺）。花序是穗状花序、总状花序或圆锥花序。花是两性的，左右对称[很少几乎辐射对称]，下位到外位，并被一对f苞片。花被为双列，有些有托杯。萼通常为背衬，萼片5，两个内侧、后侧萼片通常为花瓣状（类似翼花瓣），很少所有或两个前萼片基部合生。花冠通常与雄蕊群贴生形成管状，花瓣5或3（后者因抑制或失去两个侧花瓣而形成），当为3时，中前（下）花瓣顶端有流苏和船形。雄蕊为4+4、10或3-7，通常基部合生形成雄蕊管。花药纵向或顶端开裂。雌蕊群为合生，具有上位子房、2-5[-8]个心皮和子房室[子房室很少为1]。花柱通常弯曲，通常为2裂，一裂片为柱头，另一裂片不育且具毛。胎座通常为轴顶胎；胚珠下垂，上生，倒生至半生，双被毛，每心皮1个[很少每子房1个]。蜜腺由围绕子房基部的蜜腺盘组成；许多物种都有花外蜜腺。果实为室状蒴果、坚果、翅果或核果。种子有假种皮（有种阜）和胚乳（蛋白质）。

远志科成员分布于世界各地。经济重要性包括一些观赏栽培品种和具有当地药用价值的植物。有关一般信息，请参阅Eriksen和Persson(2006)，有关系统发育研究，请参阅Persson(2001)和Abbott(2011)。

远志科植物的特征是，它们是乔木、灌木、藤本植物或草本植物，具有单叶、螺旋状、通常无托叶的叶子，花两性，花被二列，内萼片(共5片)2片常为花瓣状(类似翼瓣)，花瓣3-5片，当为3片时，前花瓣通常顶端有流苏和船形，花药开裂或纵向开裂，花柱通常2裂，其中一裂片有柱头，另一裂片不育，每心皮有1个胚珠，种子有假种皮(有种阜)。K5或(5)或(2)+3C3或5A4+4,10,3-7G(2–5)[(–8)],优等。

蔷薇目

蔷薇目，即APGIV(2016)，包含9个科（表8.2），其中5个在此描述。其中，蔷薇科大科具有特别重要的经济意义。蔷薇目中的4个科——大麻科、桑科、榆科和荨麻科——组成一个单系群，有时被称为荨麻蔷薇目（蔷薇科后的描述）。有关该目研究，请参阅Kubitzki(2004)和Sun等人(2016)。

鼠李科——鼠李科（Rhamnus类型，鼠李或其他多刺灌木的希腊名称）。约52–57属950种（图8.34）。

图8.34蔷薇目。鼠李科。A、B.Ceanothuscrassifolius。C.Ceanothustomentosus，花序。D.Ceanothusverrucosus，花朵特写。E.Ceanothusgriseus，花朵特写。请注意对瓣雄蕊。F、G.Ceanothustomentosus。花，显示蜜盘、子房和托杯。H.Frangulacalifornica。I、J.Rhamnuscrocea。I.花。请注意没有花瓣和互生雄蕊。J.结出果实的枝条。K.Colletiacruciata，有厚而多刺的叶子。L.Colletiaparadoxa。M.Ziziphussp。

鼠李科包括树木、灌木、藤本植物或罕见的草本植物。一些分类群的根与固氮放线菌细菌有关。茎有时变形为刺、卷须或“钩”。叶为单叶，有时不成熟，羽状或掌状脉，螺旋状或对生，有托叶或无托叶，一些分类群有托叶刺。花序为聚伞花序、聚伞圆锥花序、束状花序或罕见的单花。花为单性或两性，辐射对称，近生至近生。花被通常有托杯，有时与雄蕊花盘贴生。萼片为近生萼片，有4-5个萼片。花冠为近生萼片，有4-5个花瓣[一些分类群中没有]，这些花瓣通常有爪、凹陷和兜状（兜帽状）。雄蕊4-5枚，轮生，互生萼片，背生。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位至下位子房和2-3[-5]个心皮和子房室。胎座为轴端胎座；胚珠为倒生胚珠，双珠被，每个心皮1[2]个。蜜腺由雄蕊盘组成，通常与托杯和/或（下位）子房融合。果实为核果，具有1-多个内果皮、一个外裂蒴果或一个分果皮的分果。种子无胚乳。

鼠李科植物几乎遍布世界各地，尤其是热带地区。经济价值包括可食用果实（例如枣树、枣或莲子）、观赏品种以及染料、药用、肥皂、木材和清漆植物；据称，菠菜枣是真正的基督荆棘冠冕。有关一般信息，请参阅Medan和Schirarend(2004)，有关系统发育研究，请参阅Richardson等人(2000)和Hauenschild等人(2016)。

鼠李科植物的独特之处在于它们是树木、灌木、藤本植物或罕见的草本植物，具有单叶、螺旋叶或对生叶，单性或两性，花为轮生花至轮生花，花被/雄蕊4-5瓣，花瓣有时缺失，雄蕊互生，蜜源花盘通常与托杯贴生，果实为核果、环裂蒴果或分果。

K4-5C4-5[0]A4-5G(2-3)[(-5)]，上位至下位，通常有托杯。

蔷薇科-蔷薇科（Rosa型，拉丁语中指各种玫瑰）。85-90属/2,500-3,000种（图8.35-8.36）。

图8.35蔷薇属。蔷薇科。A.Rosasp.，是多种栽培玫瑰之一。B.玫瑰家族，作者：罗伯特·弗罗斯特。（弗罗斯特，R.和J.J.兰克斯。1928年。西润宁布鲁克。H.霍尔特，纽约。）

图8.36蔷薇属。蔷薇科。A–E.蔷薇亚科。A–C.加州蔷薇。A.花。B.凹陷的花托。C.果实，果实。D,E.Drymocallisglutulosa，具有许多离生雌蕊的雌蕊。F–M.绣线菊亚科。F–H.梨亚科。F.川梨，花，正面。G,H.苹果，苹果。G.花的纵切面，显示下位子房，亚科H的特征。苹果果实，一种梨果，主要由花托组织组成。I,J.扁桃亚科、李属、樱桃，具有上位子房。K–M.绣线菊科，SpiraeavanhoutiiK.花朵特写，显示托杯内有5个雌蕊。L.花朵纵切面。M.子房纵切面，边缘胎座。

蔷薇科包括树木、灌木或草本植物。叶呈螺旋状（很少对生），单叶或复叶，不分裂至分裂，通常有托叶（在某些分类群中消失），托叶通常贴生于叶柄基部。花序可变。花为两性花（通常），辐射对称，花被或花被上生；花托有时膨胀或凹陷。花被为双列和二披针形，通常为五重，覆瓦状，有托杯。萼片为复叶，有5[3–10]个萼片。花冠无苞，有5[0,3–10]片花瓣。雄蕊20–∞[1,5]，轮生，向心生长，通常为无苞。花药纵向或很少开裂，二生花药。雌蕊为合心皮或离心皮，具有上位或下位子房、1–∞心皮和1–∞室。花柱为顶生或侧生。胎座为中轴胎座、基生胎座或边缘胎座；胚珠为1–∞。蜜腺通常存在于托杯上。果实为核果、梨果、果核、蓇葖果、瘦果或蒴果。种子通常没有胚乳。

蔷薇科(Rosaceae)被分为3个亚科(Potter等人2007年；另见Zhang等人2017年)：蔷薇亚科(Rosoideae)，具有离生心皮或单心皮雌蕊，形成瘦果、瘦果或核果，包括花托膨大且肉质(例如，草莓属)或凹陷(例如，蔷薇的果实)的分类单元；树干亚科(Dryadoideae)，具有核果或瘦果，但均与固氮放线菌Frankia具有共生关系；以及绣线菊亚科(Spiraeoideae)。绣线菊亚科的子房/果实形态变化复杂，包括具有离生心皮雌蕊形成卵形囊的分类单元（绣线菊及其近亲，归类为绣线菊亚科）、具有单个上位子房雌蕊并带有一个胚珠的分类单元、果实为核果的分类单元（李属及其近亲，归类为杏仁族，以前称为李亚科）以及具有下位子房形成梨果的分类单元（苹果属及其近亲，归类为梨亚科，以前称为苹果亚科）。

该科的成员大多分布在世界各地，但更多地集中在北温带地区。该科具有重要的经济价值，是许多栽培水果的来源，包括草莓属(Fragaria)、苹果属(Malus)、李属(Prunus)（杏仁、杏、樱桃、桃、李子）、梨属(Pyrus)（梨）和悬钩子属(Rubus)（黑莓、覆盆子），以及精油（例如蔷薇属）和许多观赏栽培品种，如栒子属、红叶石楠属、李属(Prunus)（樱桃）、火棘属、蔷薇属(Rosa)（玫瑰）和绣线菊属。有关该科的系统发育研究，请参阅Potter等人（2002年、2007年）和Zhang等人（2017年）。

蔷薇科的独特之处在于，其叶通常有托叶（通常与叶柄贴生），花为辐射对称，通常为五花，有托杯，雌蕊融合、子房位置和果实类型各不相同。

K5[3–10]C5[0,3–10]A20–∞[1,5]G上位或下位，有托杯。

荨麻科

荨麻科内有四个科，过去曾被划入荨麻目。这个非正式地称为荨麻科的群体包括具有小的、单性的、风媒花的分类单元，这显然是该复合体的衍生性状（图8.37）。该复合体中谱系的其他衍生性状见图8.50。下面详细介绍了荨麻科的三个科——桑科、榆科和荨麻科。第四个科，大麻科，包括具有经济和文化重要性的大麻（用作韧皮纤维植物、麻、一种d具有欣快感和药用价值的大麻；见第1章）和蛇麻花（啤酒花，啤酒生产的调味植物），以及以前归类于蛇麻科的类群，如朴树、朴树（图8.37）。有关该复合体的系统发育和特征分析，请参见Sytsma等人（2002年），有关系统发育分析，请参见Sun等人（2016b）和Zhang等人（2017年）。

图8.37“荨麻蔷薇类”的分类图，根据Sytsma（2002年）。

桑科-桑树科（桑树类型，拉丁名桑树）。约39属/约1,125种（图8.38）。

图8.38蔷薇目。桑科。A.面包果，一种具有羽状裂叶和单性花头的树。B–D.纸桑，构树。B.花序，头状。C.花，可见肉质花被围绕雌蕊。D.瘦果纵切面，可见单粒种子。E、F.头状复花托，花托呈头状，花托上开有小花。G、H.孟加拉榕。G.支柱根。H.习性，一种大树，此处占地超过一英亩。I–K.无花果，可食用无花果。I.嫩枝，带果实（隐头花）。K.成熟隐头花，纵切面。K.隐头花顶端，可见鳞片围绕着孔和黄蜂。L.枳实，橙色，可见球形、多果的核果状瘦果。M–P。桑属植物，桑树。M.雌花序，一朵花。N.花特写，显示外花被，在果实中形成肉质层。O.子房纵切面，显示近顶端胎座。P.果实，多个瘦果，每个瘦果被肉质花被包围。

桑科植物包括雌雄同株或雌雄异株的树木、灌木、藤本植物和草本植物，通常具有乳汁。在一些分类群中，根是支柱或板根。叶是单叶[很少是复叶]、螺旋状或对生、有托叶。花序腋生且形态各异，由穗状花序（桑属植物中为柔荑花序）、总状花序、头状花序（在一些分类群中，花生长在内陷的复合花托表面上）或榕属植物中封闭的托花托组成。花单性，小，辐射对称，雌蕊下生或雌蕊上生。花被单列[很少双列]，0-10，花被部分（通常称为萼）至少在基部合生。雄蕊1-6，对生，通常与花被部分一样多；花药为二生花或（在榕属植物中）单生花药。雌蕊为合生花，具有上位或下位子房、2[3]个心皮和1[2-3]个子房室。花柱通常为2。胎座为顶端（至近顶端）；胚珠单生，倒生至弯曲生，双珠被。果实为多个瘦果，每个瘦果通常被增大的肉质花被包围（因此类似于核果）或生长在肉质复合花托上，榕属植物生长在封闭的隐头花序的内表面上。每个果实有1颗种子，有胚乳或无胚乳。植物通过风或昆虫授粉，榕属植物具有复杂的授粉机制，使用黄蜂。

桑科植物分布于世界各地，从热带到温带地区。经济重要性包括果树，如面包果、无花果（食用无花果）和桑属植物（桑树）；造纸树、橡胶树和木材树；以及一些栽培的观赏植物，尤其是榕属植物、无花果；桑树的叶子是蚕蛾幼虫的食物来源。有关桑科的研究，请参阅Datwyler和Weiblen(2004)和Zerega等人(2005,2010)，以及Clement和Weiblen(2009)和Gardner等人(2017)。

桑科植物的特点是雌雄同株或雌雄异株的乔木、灌木、藤本植物或草本植物，具有乳状乳汁、托叶、单叶和单性花，雌花通常具有2个心皮（2个花柱）雌蕊和一个顶端至近顶端的胚珠，果实为多个瘦果，在某些分类单元中具有扩大的复合花托或隐头花序。P(0–10)A1–6G(2)[(3)]，上等或下等。

榆科—榆树科（榆属，拉丁语中的榆树）。6属/35种（图8.39）。

图8.39蔷薇属。榆科，A–F.榆树。A.枝条，显示二列叶排列。B.节部特写，显示托叶痕和倾斜的叶基。C.带果实的枝条。D–E.叶脉，显示小脉终止于齿。F.果实，扁平的翅果。G.翅榆，雌花，成熟为果实。H.托马斯榆，营养枝。I.美洲榆，扁平翅果的果序。（图片由W.Cook提供。）

榆科由雌雄同株或雌雄同株的树木组成，通常具有粘液管。叶子是单叶，次级脉终止于齿（除Ampelocera外），通常。螺旋状，但通常变为二列，有托叶，有锯齿，通常基部倾斜。花序腋生，单花或聚伞花序或圆锥花序。花小，单性或两性，辐射对称。花被片有5[2–9]片，螺旋状花被片，无花被或基部合生。雄蕊通常很多。花药背着，花粉有4-7个孔。雌蕊为合生，具有上位子房、2-3个心皮和子房室。花柱为2-3个。胎座为顶端悬垂；胚珠为倒生至全生，双珠被，每子房1个。果实为干燥的、通常扁平的翅果。

榆科分布于温带北美和欧亚大陆、热带美洲、热带非洲和东南亚。经济重要性包括木材树（尤其是榆树、榆树，以及Holoptelea、Phyllostylon、Zelkova）、纤维、饲料和药用植物以及栽培的观赏植物。榆属植物（例如，U.americana）易感染荷兰榆病（Ophiostomaspp.），这是一种子囊菌真菌，可摧毁整个森林。有关系统发育研究，请参阅Sytsma等人（2002年）。

榆科植物的特点是，它们为树木，具有单叶，通常为二列，锯齿状，斜叶，次级脉终止于齿，花小，单性或两性，风媒授粉，子房上位，2-3室，每室1个悬垂胚珠，果实干燥，通常为扁平的翅果。P5[2-9]A∞G(2-3)，上位，单性或两性。

荨麻科[包括Cecropiaceae]—荨麻科（荨麻型，拉丁语意为“燃烧”，源自一些科成员的刺毛）。约54–55属/1,600-2,600种（图8.40）。

图8.40蔷薇目。荨麻科。A–C.茛苓属。A–B.树，叶深裂。C.茎特写，显示守卫蚂蚁。D.圆柱苋菜。E、F.Parietariahespera。E.聚伞花序特写；插图中为瘦果。F.叶，显示球形囊石。G.Soleiroliasoleirolii，叶面视图，显示岩囊细胞的囊石晶体。H–K.Hesperocnidetenella。H.整株植物，有对生叶和外生毛。I.腋生聚伞花序的花序。J.聚伞花序特写。K.刺毛（外生）毛。L–P。荨麻，一种荨麻。L.雄花，有4个萼片和内折雄蕊。M.花丝折回后的雄花。N.成熟雌花，有瘦果。O.瘦果，纵切面，显示直胚。P.胚，正面，从种子中解剖出来。

荨麻科由雌雄同株或雌雄同株[很少雌雄同株]草本植物（一年生或多年生）、灌木、树木或藤本植物组成，一些附生植物具有气生根或支柱根。一些分类单元中发现了硅质刺毛；毛尖在接触时会折断，从毛的基部储存器中注入毒素（据报道是5-羟色胺、血清素和乙酰胆碱，或一种未鉴定的神经毒素，显然不是甲酸）。结晶的碳酸钙囊石（在“囊石”细胞内）经常存在，具有分类学意义。有时存在乳汁通道，但不产生乳汁。Cecropia的枝干在节之间是空心的，通常用作守卫阿兹特克蚂蚁的家。叶为单叶，无裂片至深掌状分裂（例如，Cecropia），螺旋状或对生，通常有托叶（某些分类群的托叶合生），具有羽状、掌状或不等三回脉；Cecropia叶柄基部的垫状食物（苗勒氏）体用作守卫蚂蚁的奖励。花序为腋生聚伞花序、球形头状花序、穗状花序或单花，某些分类群的花序苞片合生或形成总苞。花小，通常单性，大多为辐射对称，下位。花被为单列萼片，离萼片或合萼片，多为4-5瓣[1-6，有些雌花为0瓣]。雄蕊4-5[1-6]，单列，通常与萼片数相等，离萼片，离萼片；花丝直或内折，后者在开花时受到拉伸压力并弹性反射，起到弹射花粉的作用（以植物有史以来测量到的最高速度）。花药为双生花药，纵向开裂。有些雄花有短雌蕊。雌花的雌蕊群由一个雌蕊和上位子房组成，子房有子房室和1个心皮（通过减数分裂，通常称为“假单体”；很少2个）。花柱单生顶生，柱头1[很少2]，有些分类群呈“毛细”（画笔状）。有时有雄蕊。胎座基生，有一单生、直生[半生]、双被毛胚珠。无蜜腺。果实为瘦果、坚果或核果，通常有增大的花被；有些分类群的花被肉质，包裹瘦果，形成“假果”；有些分类群的瘦果由雌花弹性反折的雄蕊弹出。种子有油性或淀粉质胚乳，胚直立。花为风媒授粉。

荨麻科植物分布于世界各地的温带和热带地区。经济重要性包括用作纤维植物（例如，苎麻、苎麻）和栽培观赏植物（例如，冷水花属、落叶松[包括]）的几个分类单元。荨麻科包括木犀属（Soleiroliasoleirolii）和一些叶类蔬菜作物。皇麻属（Cecropiaspp.）是新热带地区具有重要生态意义的先锋树种。荨麻（Urticeae族）的毛状体会引起接触性皮炎；其中一些（例如Dendrocnidemoroides，澳大利亚的“GympieGympie”）的刺痛感非常强烈且持续时间长，似乎是由一种未识别的神经毒素引起的，对家养动物和人类非常危险，甚至是致命的。前者皇麻科由木本热带植物组成，是非单系群，属于荨麻科s.l.类。有关该科的一般信息，请参阅Friis(1993)和Kubitzki(1993a)，以及Systma等人（2002）、Hadiah等人（2008）和Zerega等人。（2005）最近对该科和近亲进行了系统发育分析。

荨麻科植物的特点是，它们通常是雌雄同株或雌雄异株的草本植物、灌木、树木或藤本植物，通常具有碳酸钙囊石，一些分类单元具有刺毛，花小，风媒花，具有单列花被[很少缺失]，雄花具有直的或在许多分类单元中是内弯的花丝，花粉弹射花丝，雌花具有单室，通常为单心皮（假单体）子房，具有单个、基部的、直生的胚珠，果实为瘦果、坚果或核果，通常附着在增大的花被上。

雄性：P4–5或(4–5)[1–6]A4–5[1–6]。

雌性：P4–5或(4–5)[0]G1[(2)]，上位。

葫芦目

葫芦目包含八个科（表8.2），其中两个科在此详细描述。未描述的科中值得注意的是花茎科，一种内寄生植物，开花时从宿主树皮中破出（图8.41A–C），以及大头菜科（图8.41D–F），这两个物种分别在北美西部和亚洲发现。有关该目的研究，请参阅Zhang和Renner(2003)和Zhang等人(2006)。

图8.41葫芦目。A–C.花茎科，一种内寄生植物。Pilostylesthurberi。A.寄生植物的花从宿主树皮中破出（Psorothamnusthurberi，豆科）。B、C.花朵特写。D–F.秋海棠科，Datiscaglomerata。D.植物，多年生草本植物。插图：叶，羽状分裂。E.两性花。F.果实，蒴果。

秋海棠科—秋海棠科（秋海棠类型，以法属加拿大总督MichelBégon(1638–1710)命名）。2属（秋海棠和Hillebrandia）/约1,870种（图8.42）。

图8.42葫芦科。秋海棠科。A–B.Hillebrandiasandwicensis。A.整株植物。B.花朵特写。注意半下位子房和5个雌花心皮/花柱。C–M.秋海棠属。C.整株植物，显示具有特征性倾斜基部的互生叶。D.茎横截面，显示多汁皮层。E.托叶特写。F.聚伞花序。G.雄花，具有双列花被。H.雄蕊。I.花药，二生花，纵向开裂。J–M.雌花。J.正面。注5，覆瓦状花被部分。K.三个花柱，每个分叉且卷曲。L.侧面，显示下位有翅子房。M.子房横切面，显示中轴胎座，胎座分叉。N–S.秋海棠品种，展示了叶子和花朵的美丽变化。[图片由GeraldCarr提供。]

秋海棠科通常由雌雄同株的草本植物、灌木或藤本植物组成。根为纤维状或块状。茎通常是多汁的，在某些分类群中具有根茎或厚茎。叶互生，螺旋状或二列，常斜不对称，通常单叶[掌状浅裂或复叶]，通常掌状脉，具托叶，托叶通常大。花序为腋生聚伞花序。花单性，辐射对称，双辐状或双侧，雌蕊上位。花被同披针形，花被片花瓣状，单列或双列，离生或基部合生，雄花通常2+2[5+5]朵，镊合状，雌花通常5[5+5]朵，覆瓦状。雄蕊4-∞，轮生或二列，离生。花药纵向或开裂，二鞘状，药隔常延长。雌蕊为合心皮，子房常有翅，下位（Hillebrandia为半下位），有2-3[-6]个心皮和子房室。花柱与心皮一样多，柱头分裂，有些种类扭曲。胎座为中轴胎座或侧胎座，几乎接触，胎座不分枝或分裂；胚珠为倒生、双胚珠，数量众多。果实通常是室裂或室裂的蒴果，很少是浆果。种子很多。植物通常具有CAM光合作用

秋海棠科植物分布于世界各地的热带或温暖地区。经济价值主要在于作为栽培观赏植物，秋海棠属有数千种杂交种和栽培品种。单型属Hillebrandia(H.sandwicensis，产于夏威夷)是秋海棠属的姐妹属(Clement等人，2004年)。有关该科和近亲的系统发育分析，请参阅Clement等人(2004年)以及Forrest和Hollingsworth（2003年）、Forrest等人（2005年）、Plana（2003年）和Moolight等人（2018年）对秋海棠及其近缘种进行了系统发育分析。

秋海棠科植物的特点是大多为雌雄同株的草本植物或灌木，根为块茎至纤维状，茎通常为肉质的，叶通常为斜不对称的单叶或掌状裂叶至复叶，花序腋生，聚伞状，雄花通常有2+2朵，镊合状花被，雌花通常有5[5+5]朵，覆瓦状花被，子房下位[半下位]，常有翅，有2-3[-6]个心皮和子房以及众多胚珠/种子，果实为蒴果或浆果。

雄性：P2+2[5+5]A4–∞。

雌性：P5[5+5]G(2–3)[(–6)]，下等。

葫芦科—黄瓜/葫芦科（Cucurbita类型，拉丁语为葫芦）。约98属/1,000种（图8.43）。

图8.43葫芦目。葫芦科。A.哈密瓜。B.南瓜。C.西葫芦。D–F.西葫芦。D、E.雌花。F.雄花。G–L.大果葫芦，人根G.整株植物。注意藤蔓习性、简单的掌状裂叶和卷须。H.雄花。I.雄花合生花药特写。J.雌花，显示下位子房。K.子房横切面，显示顶生胎座（仅两个心皮）。L.未成熟多刺果实。

葫芦科由雌雄同株或雌雄异株[很少雌雄同株]藤本植物[很少树状]组成，通常每个节有一个卷须。叶子是单叶，掌状脉，通常掌状裂片，螺旋状，无托叶。花序腋生，类型多样或花单生。花通常是单性、辐射对称的，雌花在上位。花被是双列和双披针形的，有托杯。萼片是背生的，有5[3-6]个覆瓦状萼片。花冠为无瓣或合瓣，有5[3-6]片镊合状花瓣。雄蕊为3-5枚，互生，离生或合生。花药纵向开裂，二瓣或单瓣。雌蕊为合心皮，具有下位子房、3[1-5]个心皮和1个子房室[子房室很少与心皮一样多]。花柱为1-3枚；柱头为1-2枚。胎座为周生，很少为中轴；胚珠为倒生，双珠被，通常无穷大[很少1-几个]。通常存在花外蜜腺。果实为浆果、瓠果、蒴果或翅果。种子无胚乳。茎解剖结构通常为双环状，具有双侧维管束。

葫芦科广泛分布于世界各地，但主要分布在热带地区。其经济价值包括重要的粮食作物，如西瓜、甜瓜、黄瓜、西葫芦等（南瓜、南瓜）和许多其他分类群；几种葫芦的干果可用作葫芦，丝瓜的干果可用作海绵；一些分类群具有药用或园艺用途。有关该科的最新研究，请参阅Renner等人（2002年）、Schaefer等人（2008年）以及Schaefer和Renner（2011a、b）。

葫芦科植物的特点是，它们大多是雌雄同株或雌雄异株的藤本植物，具有简​​单的掌状脉和/或裂叶，通常具有卷须，雌花为上位花，通常具有顶生胎座和三个心皮，果实为浆果、瓠果、蒴果或翅果。

K5[3–6]C5[3–6]或(5)[(3–6)]A3–5或(3–5)G(3)[(2–5)]，下位，有托杯。

杉木目

杉木目包含八个科（表8.2），其中成员大多是雌雄同株和风媒授粉。这里描述了三个科。其中值得注意的是木麻黄科，包括澳大利亚松木（图8.44A、B）；杨梅科，蜡桃金娘科（图8.44C）；Nothofagaceae，南方山毛榉科，包括重要的木材树种（图8.44D）；Ticodendraceae，由一种原产于中美洲的物种组成（图8.44E）。有关该目的详细信息，请参阅Li等人（2002、2004、2016）和Manos和Steele（1997）。

图8.44FAGALES。A、B.木麻黄科，木麻黄。A.花枝。插图：花序（上图），果序（下图）。B.侧光合作用枝的特写，具有条纹状茎和轮生鳞叶。C.杨梅科，Myricacalifornica。D.Nothofagaceae，Nothofagusfuscus，果实中。E.Ticodendraceae，Ticodendronincognitum。

桦木科——桦树科（类型Betula，桦树或沥青的拉丁名称，源自树皮）。6属/约145种（图8.45）。

图8.45FAGALES。桦木科。A、B.锯缘桤木，显示雄花序。C–K.菱叶桤木，白桤木。C.雄花和雌花序。D.雄花序特写。E、F.雄花单二歧聚伞花序，三朵花，苞片对生。G.雄花，有花被。H.雌花序。I.雄花序特写，显示花柱从苞片中伸出。J.雌花，苞片对生。K.果序有木质苞片展开。L.纸桦，纸桦树，有果序。M.榛树，有喙的榛子，有下伏的苞片。

桦木科由雌雄同株的乔木或灌木组成。叶为单叶，落叶，通常螺旋状，早落托叶，边缘通常有齿。花序为单性花序，雄花序为悬垂的柔荑花序，雌花序为短的悬垂或直立的柔荑花序，均有众多1-3朵花，苞片状，单瓣二歧花序。花为单性花序，下位或上位。花被为单列（默认称为萼），有1-6[0]个鳞片状萼片/裂片。无花冠。雄蕊1-∞，通常与花被部分数量相同，对生。花药的囊膜沿药隔分裂或合生。雌蕊为合心皮，具有下位或上位子房（后者有时被称为“裸房”，因为没有花被，因此没有子房位置的参考点），2[3]个心皮；子房室在下方有2[3]个，在上方有1个。花柱2-3个，不同。胎座为轴端胎座，胚珠从隔膜顶端悬垂；胚珠为倒生，单被或双被，每室1-2个。果实为坚果或2翅翅果，被圆锥形果序的木质苞片包裹或部分被叶状苞片包裹。种子有或没有胚乳。植物是风媒授粉植物。

桦木科分布于北温带和热带山区。桦木科通常分为两个亚科：桦木亚科（包括桤木、赤杨和桦木），雄花为3朵一组（完整的简单二歧聚花序）；榛子亚科（包括榛属、榛树、鹅耳枥、铁木和鹅耳枥），雄花单位减少到1个。桦木科的经济重要性包括木材树（有些树木非常茂密）、化学衍生物、坚果（例如榛属、榛树、鹅耳枥）、栽培观赏植物和原住民的多种用途。有关桦木科的系统发育研究，请参阅Forest等人（2005年）、Yoo和Wen（2008年）以及Grimm和Renner（2013年）。

桦木科的独特之处在于它们是雌雄同株的乔木或灌木，具有单叶、齿状叶，并具有下垂的细长雄花序和下垂至直立的雌花序，每个雄花序都有许多苞片状的二叉花序，果实为坚果或2翅的翅果。

P1–6[0]A1–∞G(2)[(3)]，上位（裸）或下位。

山毛榉科—橡树科（Fagus类型，拉丁语为山毛榉树）。7属/约730种（图8.46）。

图8.46山毛榉目。山毛榉科。A、B.栗子。A.雄穗。B.果实，显示带刺的总苞片。C–E.栓皮栎，栓皮栎。C.外皮，商业软木由此而来。D.柔荑花序的雄花。E.雌花，露出花柱和年轻的总苞片。F.栎属，露出柔荑花序和雌花。G.栎属，有成熟的橡子，其中总苞片融合成橡子杯。H.栎属，有突出的、相对明显的总苞片。

壳斗科由雌雄同株、很少雌雄异株的树木或灌木组成。叶为单叶，不分裂至分裂，通常螺旋状，很少对生或轮生，有托叶，托叶脱落。花序通常是单性的，雄花序为柔荑花序、穗状花序或减少的二叉花序头，雌花位于雄花序基部或单生。花小，单性，辐射对称，雌花上位，总苞片常融合形成壳斗（例如橡子壳斗）。花被由6[4–9]片花被组成。雄蕊6–12[4–90]片，分离。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，子房下位，通常有3或6[2,7–12]个心皮，子房基部与心皮等多，顶端开一个子房。花柱与心皮等多。胎座基部中轴；胚珠倒生，双胚珠，每个心皮2个。果实是一种坚果（有时称为“龟头”），果皮通常很硬，果壳下有2个或更多个带瓣的壳斗（例如橡子“壳”），壳斗上有时有刺状附属物。种子无胚乳。植物通常是风媒授粉，但栗属植物是昆虫授粉。

壳斗科植物主要分布在非热带地区。其经济价值包括重要的木材树种，如栎属（橡树）、山毛榉属（山毛榉）和栗属（栗子）；栎属软木的外皮是商业软木的来源；各种物种的种子历来是人类和其他动物的重要食物来源。有关壳斗科植物的系统发育研究，请参阅Manos等人（2001年）和Oh和Manos（2008年）。

壳斗科植物的特点是雌雄同株（很少雌雄异株），乔木或灌木，有单叶（有时分裂），花单性且小，雄花为柔荑花序或头状花序。退化的二叉分生花序，雌花序位于雄花序基部或单生，具有下位、多心皮子房，果实为坚果，下位有2至多个带瓣壳的壳斗，壳斗上有附属物。

雄花：P6[4–9]A6–12[4–90]

雌花：P6[4–9]G(3,6)[(2,7–12)]，下位。

胡桃科-胡桃科（Juglans类型，拉丁语Jovis，Jupiter+glans，橡子）。约9属/约51种（图8.47）。

图8.47FAGALES。胡桃科。A.Caryasp.，山核桃/美洲山核桃。注意羽状叶和下垂的雄花序。B、C.Juglansregia，英国胡桃，显示出特征性的重叠芽和横隔髓。D–H。Julganshindsii。D.树。E.嫩枝，显示羽状叶和雄柔荑花序簇。F.雄柔荑花序的近照。注意下萼，与苞片贴生。G.雌花，下位子房被贴生总苞片包围。注意上位萼和两个花柱/柱头。H.未成熟果实。I,J.核桃。I.果实（左侧），假核果，外层肉质层由与子房贴生的苞片衍生。果皮（中间和右侧），含有一粒种子。J.假核果，肉质总苞片的一半被去除。[D–H处的图片由GeraldCarr提供；J处的图片由TheRampantGardener提供。]

胡桃科由雌雄同株或雌雄异株的树木或灌木组成。一些分类群的枝条有重叠的芽和隔膜髓。叶为羽状或三复叶，常有芳香腺体，通常螺旋状[对生]，无托叶，小叶边缘常有锯齿。雄花序为柔荑花序或圆锥花序，雌花序为单花或小花群，位于茎尖。花小，单性，有苞片。花被单列[无]。萼片由4[0–5]片萼片组成，萼片与总苞的苞片和苞片贴生，雌花的融合产物常发育成与子房贴生的果壳。无花冠。雄花雄蕊2–∞，单列或双列，明显。花药纵向开裂。雌花的雌蕊为合心皮，子房下位，2[3]心皮，2[3]室下部，1室上部（有时通过假隔板形成额外的室）。花柱为2-3。胎座为顶端；单胚珠直生，单被。果实为坚果、翅果、锥果（其中包裹的总苞成熟时开裂）或假核果（其中的总苞肉质且不开裂）。种子无胚乳，子叶4裂。植物是风媒传粉的。

胡桃科分布于北美洲、南美洲、欧洲和亚洲（尤其是东亚和东南亚）。经济重要性包括木材和家具用途（尤其是山核桃、黄姜和胡桃）、坚果树（例如美国山核桃、美洲山核桃和各种胡桃属植物）和栽培观赏植物（例如山核桃、胡桃、枫杨和化枝树）。有关该科的系统发育研究，请参阅Manos和Stone(2001)和Manos等人(2007)。

胡桃科植物的特点是雌雄同株或雌雄异株的乔木或灌木，有羽状或三叶，花小，无花冠，雄花属。柔荑花序，雌花位于枝条顶端，子房下位，有2-3个心皮和子房室（1个子房在上方），许多分类群的下部苞片融合并形成外壳，果实为1粒种子的坚果、翅果、锥果或假核果。

雄花：K4[1-5]C0A2-∞。

雌花：K4或0C0G(2)[(3)]，下位。

锦葵目

锦葵目（Malvidae，sensuCantion等2007；以前称为EurosidsII），是蔷薇目中的第二大亚群，包括8个目（表8.2，图8.16）。该复合群中的一些目相当大，无论是科数还是物种数。锦葵科中有一些对农业具有重要意义的分类单元，例如腰果科(Anacardiaceae)、十字花科(Brassicaceae)、锦葵科(Malvaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)和芸香科(Rutaceae)的成员。

十字花科

十字花科由7个科组成(APGIV2016；表8.2)。仅描述了十字花科。有关该目的系统发育研究，请参阅Oh(2010)。

十字花科—十字花科(键入希腊语krossoi，“边缘”，和soma，“身体”，指流苏状种子假种皮)。4属/12种(图8.48)。

图8.48十字花科。十字花科。A.Crossosomabigelovii，花，有五花被、众多雄蕊和离生雌蕊。B、C.Crossosomacalifornicum。B.花，有众多雄蕊和离生雌蕊。C.未成熟果实。D.成熟、开裂的果实，每个都有一个蓇葖果。[A处图片由JerryGreen提供；B–D处图片由ReidMoran提供。]

Crossosomataceae科由灌木或小乔木组成。叶为单叶、螺旋状、很少对生、微托叶或无托叶、落叶或腐叶。花序为单生f下部。花为两性或单性，辐射对称，轮生。花被为双列，二披针形，托杯短。萼片近基生，有4-5[3,6]片萼片。花冠近基生，有4-5[3,6]片覆瓦状花瓣。雄蕊约50枚，1-4轮，基部合生成约10束。花药纵向开裂。雌蕊离生，子房上位，有1-5[-9]个单室心皮。胎座为边缘胎座；胚珠近生或弯曲生，双被毛，每个心皮有2-∞[1]颗。蜜腺呈盘状存在，贴生于雄蕊或位于雄蕊内部。果实为蓇葖果。种子为流苏状假种皮，具有（油性）胚乳。

十字花科植物分布于北美西南部。有关系统发育研究，请参阅Sosa和Chase（2003）。

十字花科植物的特点是，它们是灌木或小乔木，具有简单的螺旋叶，花具有许多雄蕊，约10个树干束，雌蕊离生，形成蓇葖果。

K4–5[3–6]C4–5[3–6]A∞，约10个树干束G1–5[–9]，上位，有托杯，短。

香叶目

香叶目包含5个科（表8.2），其中一个是香叶科，在此处进行了描述。请参阅Palazzasi等人。（2012）对该目进行了详细分析。

香叶科-香叶科（类型Geranium，希腊语意为鹤，因花柱增大而形似长鸟喙）。7属/约866种（图8.49）。

图8.49香叶目。香叶科。A、B。Erodiumbotrys，鹳嘴。A.整株植物开花。B.成熟裂果基部。C、D。Erodiummoschatum。C.花。D.幼果，花柱增大，形成喙。E.Geraniumcarolinianum，开花和未成熟果实。F.Geraniumsp.，花基部萼片和花瓣去除，显示互生花瓣腺体。G–L.天竺葵属。G.花，正面，略呈左右对称。H.花序。I.雄蕊群和雌蕊群，显示花柱分枝。J.子房横切面，强烈5裂。K.子房裂片纵切面，显示顶轴胎座。L.果实，分果的喙状裂果。

牻牛儿草科由草本或灌木组成。有些分类群的茎为厚茎。叶为单叶或复叶，单叶通常羽状或掌状裂片至全裂，螺旋状，很少对生，通常有托叶，叶变态为刺状，在Monsonia中有腋生束状花。花序为聚伞花序或单生腋生花。花为两性花，辐射对称（天竺葵为左右对称），下位，通常有苞片，有些有副萼。花被为双列和双披针形。萼片为近轴萼片或合萼片，有5[4]片覆瓦状或镊合状萼片，天竺葵的近轴萼片为产蜜距。花冠为近轴萼片，有5[0,4,8]片覆瓦状、很少卷曲的花瓣。雄蕊通常为10[很少8或15]片，两轮，基部合生，有些雄蕊在外轮有。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，有上位子房，5[很少2、3或8]个心皮，子房室数与心皮数相等。花柱通常单生；柱头与心皮数相等。胎座为轴端胎位；胚珠倒生至弯曲生，双珠被，通常每个心皮有两个。蜜腺位于花瓣和雄蕊之间（天竺葵属除外）。果实为室裂蒴或分果或蓇葖果，通常与从增大的花柱上长出的宿存喙分离。通常存在多细胞、头状、腺毛，毛腺中通常含有芳香油。

天竺葵属、天竺葵属和天竺葵属（鹳喙属、鹤喙属或天竺葵属）的特点是，果实为分果，喙细长宿存，可能为该科的衍生属。该科成员主要分布在温带地区，部分分布在热带地区。经济重要性包括用作栽培观赏植物（如老鹳草和天竺葵）、饲料植物（如美国西部的丝虫病）和精油提取（如天竺葵）的用途。有关一般信息，请参阅Lis-Balchin(2002)和Fiz等人(2008)、Palazzasi等人(2012)和Zhang等人(2015)进行系统发育分析。

牻牛儿苗科植物的特点是草本或灌木，通常有五瓣、双生花，花通常有与花瓣交替的蜜腺，通常有两轮或更多轮雄蕊，雄蕊通常存在；牻牛儿苗族的特点是果实有喙，果实为裂果。

K5[4]C5[0,4,8]A5+5[8,15]G(5)[(2,3,8)]，上等。

桃金娘科

桃金娘科包含约12个科（表8.2），其中四个在此描述。其他科中值得注意的是使君子科，包括草原和红树林物种、木材和染料植物以及观赏栽培品种（图8.50）许多m目科的可能衍生词可能是具有托杯的下位子房（上位花被/雄蕊位置）。参见Conti等人（1996年、1998年）、Wilson等人（2004年）和Sytsma等人（2005年）。

图8.50桃金娘科。使君子科。A.Bucidabuceras。B.Conocarpuserectus。C.Quisqualissp。D–F.Terminaliscatappa。

千屈菜科—柳叶菜科（类型Lythrum，源自希腊语lythron，“血液”，指科成员的花色或某些科成员的止血[止血]特性）。31属/约605种。（图8.51、8.52）。

图8.51桃金娘科。千屈菜科。A–F。Cupheasp.A–B.花朵正面和侧面图。C.花朵纵切面。D.纵切面中的花基部。E.花蕾正面图，显示镊合状萼片。注意萼片裂片之间的花托附属物（箭头）。F.子房横切面，显示2个心皮/子房室。注意子房壁外的花托管。G–N.紫薇、紫薇。G.花序，圆锥花序。H.花朵特写，显示爪状花瓣。I.花朵侧视图。J.花朵纵切面，显示上位子房和插入内花托壁的众多雄蕊。注意5，覆瓦状花被部分。K.花药，二生花。L.子房横切面，显示5个心皮的中轴胎座。M-N.果实，室裂蒴果。O.千屈菜，开花枝。P–V.石榴。P.刺特写；注意对生叶。Q.花束，显示双列花被。R、S.花纵切面，显示下位子房和众多雄蕊。T.子房横切面，显示多层胎座。U.果实，有宿存萼。V.果实切面，显示带有可食用肉质外种皮的种子。

图8.52桃金娘科。千屈菜科。A.Cupheaignea，雪茄植物，栽培品种。B.Heimiasalicifolia，siniciche，墨西哥巫师使用的致幻剂。C.Sonneratiasp.，红树种。D.Trapabispinosa，菱角，有不寻常的角状果实。

千屈菜科s.l.由陆生植物、红树植物（海桑）或水生植物（菱）组成，一年生或多年生草本植物、灌木或乔木。菱的根在茎节处不定生；在红树植物中，海桑的根产生气生根。茎通常为4面，常有内部韧皮部；石榴有刺；在水生菱中，水下茎生有对生、细长、丝状分裂、来源不明的光合器官。叶为单叶，不具腺点，通常全缘，对生[很少轮生或螺旋状]，无托叶或有退化或早落的托叶，菱的地上莲座状叶有通气的漂浮叶柄。花序为总状花序、圆锥花序、束状花序、二歧花序或单生花。花为两性花，辐射对称或左右对称，上生至上生，有时有副萼。花被大多为4-8瓣[罕见3-16瓣]，有明显的托杯，通常有肋，通常有颜色，有些种类有基生距，菱属的托杯基生，有裂片，杯状结构。萼片合萼，从托杯顶端伸出的镊合状裂片，裂片通常与萼窦处的外托杯附属物交替出现（菱属的萼裂片增大，在果期变成棘状或角状）。花冠在芽期覆瓦状皱缩，无瓣，通常有爪状花瓣，从顶端附近的萼裂片之间和托杯内表面生出。雄蕊8-∞[很少单生]，离生，通常为萼片或花冠部的两倍，若多则呈离心发育，通常为双列，从顶端以下托杯内表面着生，通常高度不同，花丝延长，长短不一。花药纵裂，四孢子囊，二生囊。雌蕊合心皮，子房上位、半下位（菱属，果期变为下位）或下位（石榴属），2-4[-20]心皮，2-4[-20]室，有些分类单元顶端单室，很少全株单室。花柱单生，顶生，通常丝状（菱属钻形），有时弯曲，通常异柱头；柱头通常头状。胎座为轴生，很少为基生；石榴的胎座有2-3层，上层为周生；菱的两室各有一个顶轴胚珠；胚珠倒生，双被盖，通常无穷大，很少1或2+。蜜腺由围绕子房的环状圆盘或存在于花托距中的蜜腺组成；菱的子房上部被裂片状杯状结构包围。果实为开裂程度不一的蒴果、带有革质外果皮的不开裂蒴果（石榴）、核果状、单室、1粒种子的果实，有2-4个增大的角状萼裂片（菱）或浆果（海桑）。许多种类的种子无胚乳，有时有翅，具有独特的粘性种皮毛；石榴的种皮是肉质的（“肉质种皮”）。大Duabanga和Sonneratia的花由蝙蝠授粉。

千屈菜科植物遍布世界各地，主要分布在热带地区。其经济价值包括木材植物、染料植物（尤其是Lawsoniainermis、指甲花）、杂草（例如菱属植物）和许多观赏栽培品种，例如Cupheaspp.、Lagerstroemiaindica（紫薇）和千屈菜属植物（柳叶菜）；石榴（石榴）可入药，是一种重要的果树，其种子具有肉质、可食用的种皮，发酵产物为石榴糖浆，以及持久的冠状萼片，被认为是皇室皇冠的原始模型；菱（荸荠）的果实是当地重要的食用植物，尤其是在东方烹饪中。参见Graham等人（2005年、2011年）和Narzary等人。（2016）进行系统发育分析。

千屈菜科（Lythraceaes.l.）的特点是草本植物（菱科中为水生植物）、灌木或乔木，通常为对生叶，无点状腺体，花具有突出的、通常有肋且通常有颜色的托杯，萼裂片从托杯顶端镊合，花瓣在芽中覆瓦状皱缩，雄蕊通常众多且长度不同，子房上位下位，果实为蒴果、浆果或核果状。

K44–8[3–16]C4–8[3–16]A8–∞[1]G2–4[–20]，上位下位，有托杯。

野牡丹科-野牡丹科（类型野牡丹，希腊语意为“黑嘴”，来自有污渍的果实）。约188属/约4,960种（图8.53）。

图8.53桃金娘科。野牡丹科。A、B。Medinillamyriantha。A.花枝，显示近平行的主脉。B.花朵特写。C、D。Rhexiamariana。C.花朵。D.瓮形果实；注意下位子房。E.Tetrazygiabicolor，花序。F–H.Tibouchinaurvilleana。F.花枝。G.花朵，正面。H.花朵，纵切面，显示下位子房和雄蕊连接附属物。I.Tibouchinamultijuga，芽横切面，显示具有中轴胎座和凹陷的雄蕊花药的子房。

野牡丹科由灌木、草本植物、少数树木或藤本植物组成。茎通常是4面的。叶为单叶对生，很少轮生，通常无托叶，常有3-9条近平行的主脉。花序为聚伞花序。花为两性花，上生或下生，花被多为辐射对称，雄蕊左右对称。花被通常有托杯。萼片由4-5[3-10]片镊合状或有托冠状萼片组成。花冠无冠，有4-5[3-10]片旋回状花瓣。雄蕊通常为8或10枚，双列，通常二态；花丝在开花时经常扭曲，使花药位于花的一侧。花药为开孔状，每个花药有1-2个孔，很少纵向开裂，花药药隔通常附属。雌蕊为合心皮，具有下位或上位子房、3-5[2-15]个心皮和子房室，或因形成不完整的隔膜而为单室。胎座通常为中轴胎座；胚珠为倒生至弯曲生，双珠被，具有“之字形”珠孔，每个心皮有∞[1]个。果实为室裂或隔裂蒴果或浆果。种子无胚乳。

野牡丹科植物分布于热带地区，尤其是南美洲。其经济价值包括木材树、可食用果树、染料植物和几种观赏栽培品种，如紫花地丁。参见Clausing和Renner(2001)以及Morley和Dick(2003)。

野牡丹科植物的特点是，它们是灌木、草本植物，很少是乔木或藤本植物，茎通常为4面，具有单叶、对生叶（很少轮生），通常具有3-9条近平行主脉，花序为聚伞花序，花为上位花或下位花，花被通常为4-5瓣，雄蕊为双列和异形，花药通过花丝扭转而朝向花的一侧，药隔通常为附属物，开裂通常为裂孔，下位子房通常具有中轴胎座，果实为蒴果或浆果。

K4-5[3-10]C4-5[3-10]A4+4或5+5G(3-5)[(2-15)]，下位，通常存在托杯。

桃金娘科—桃金娘科（Myrtus类型，桃金娘的希腊名称）。131属/约5900种（图8.54）。

图8.54桃金娘科。桃金娘科。A.Actinodiumcunninghamii，具有与菊科相似的头状花序。B、C.Callistemoncitrinus。B.注意蒴果和花穗，其继续顶端营养生长。C.花朵特写，显示减小的花被和众多艳丽的雄蕊花丝。D.Calothamnussanguineus，具有合生的左右对称雄蕊（成束）。E.Darwiniafascicularis，具有头状花序和带有细长花柱的花柱。F.Eucalyptusobtusiflora，显示蒴果和花朵。G.Eucalyptustorquata。注意花冠和内弯的雄蕊（展开前）。H–J.Eucalyptussideroxylon。H.花纵切面，显示下位子房和托杯。I.花柱和柱头特写。J.子房横切面，显示中轴胎座。K.Eucalpytusdiversicolor，卡里，一种高大的树种。L.Leptospermumlaevigatum。M.Myrtuscommunis，叶子特写，显示内部透明腺体。N.Lophostemonconfertus，布里斯班盒，花有雄蕊束。O.Verticordiagrandiflora，花瓣有流苏。

桃金娘科由雌雄同株[Psiloxylon雌雄异株]树木和灌木组成。根部具有外生菌根。茎有分泌腔和髓内内部韧皮部。叶通常对生或螺旋形，很少轮生，单叶，腺点状或透明，通常革质，有托叶，小或无托叶。花序可变。花是两性的，辐射对称，苞片状，上生，很少上生。花被为双列，花被片分离或合生，有些（如桉树）融合成一个盖状的盖状萼片（盖）。萼片由4-5[3,6]片覆瓦状萼片组成。花冠由4-5[3,6]片花瓣组成。雄蕊为∞，向心，分离或合生成4或5组。花药开裂时为室裂或开孔裂。雌蕊为合心皮，具有下位[很少半下位或上位]子房、2-5[-16]个心皮和2-5[-16,1]个室。花柱顶生；柱头为头状或浅裂。胎座为中轴胎座（从基轴到顶轴）[单室胎座为顶生]；胚珠为倒生或弯曲生，双被珠或单被珠，每室2-∞个。蜜腺存在，呈圆盘状，位于子房顶部或内部托杯上。果实为浆果或室裂蒴果[很少是核果或坚果]。

桃金娘科目前分为两个亚科（包含多个族）：桃金娘亚科（包含17个族）和裸木亚科（Psiloxyloideae）。该科成员分布于温暖的热带和温带澳大利亚。经济价值包括重要的木材树种，尤其是桉树属植物、可食用的果实（例如番石榴、番石榴）、香料（例如丁香、辣椒、多香果）、油（例如桉树属植物）和栽培的观赏植物，例如红千层属植物（瓶刷）、蜡花属植物（蜡花）、桉树属植物、茶树属植物和桃金娘属植物（桃金娘）。有关该科的系统发育研究，请参阅Wilson等人（2001年、2005年）和Biffin等人（2007年）。

桃金娘科植物的特点是，它们是乔木和灌木，具有腺点状或透明的叶子，通常有上生花和许多雄蕊。

K4–5[3,6]C4–5[3,6]A∞G(2–5)[(–16)]，下位[很少半下位或上位]，有托杯。

柳叶菜科—月见草科（以希腊语中夹竹桃[=Oenothera]命名，一种不相关的植物）。约22属/约660种（图8.55）。

图8.55桃金娘科。柳叶菜科。A、B.Chylismiaclaviformis，有头状柱头。C.Clarkiadelicata。D.Clarkiapurpurea。E、F.Clarkiaunguiculata。E.花。F.子房横切面，有中轴胎座。G、H.Fuchsiaxhybrida。G.悬垂花。H.花的纵切面，显示上位结构。I.柳叶菜属(Epilobiumcanum)，花左右对称。J.六瓣柳叶菜(Ludwigiahexapetala)，花五瓣。K.柳叶菜(Ludwigiasedoides)，浮水植物。L.三角叶月见草(Oenotheradeltoides)，有四个线形柱头。M.美丽月见草(Oenotheraspeciosa)。N.欧月见草(Oenotheraelata)，有四个瓣状蒴果。

柳叶菜科(Onagraceae)由陆生或水生草本植物和灌木组成，很少是树木。茎有内部韧皮部，通常有表皮油细胞。叶为螺旋状、对生或轮生、单叶、不分裂至羽状裂、无托叶或有托叶。花序为穗状花序、圆锥花序或单花。花通常是两性花，辐射对称或左右对称，通常是上生，在一些分类单元中具有细长的托杯。花被为双列和二披针形。萼片为镊合状，近基部，通常由4片[很少2-6片]萼片组成。花冠为镊合状或覆瓦状，近基部，通常由4片[很少2-6片或0片]花瓣组成。雄蕊为4+4[很少2-6片]。花药纵裂，四孢子囊和二生囊，有些种类有横裂。花粉以单分体或四分体形式散落，通常带有粘胶丝，粘胶丝可将花粉粒粘在一起。雌蕊为合心皮，具有下位子房，通常有4个[很少2-6片]心皮和子房室。胎座为中轴胎座或侧胎座；胚珠倒生，双珠被，通常每室∞个，具有单孢子、4核（月见草属类型）雌配子体。果实为蒴果、浆果或坚果。种子为（油性）胚乳。

柳叶菜科植物分布于世界各地。经济重要性包括几种栽培观赏植物，如克拉克花属、倒挂金钟属和月见草属。有关系统发育研究和科下分类，请参阅Levin等人（2003年）、Ford和Gottlieb（2007年）和Wagner等人（2007年）。

柳叶菜科植物的独特之处在于，它们是草本植物和灌木（很少是树木），通常有4瓣[2-6瓣]，上生花通常有4+4个雄蕊和一个m单孢子，4核雌配子体，后者可能是该科的衍生性状。

K4[2–6]C4[2–6,0]A4+4[2–6]G(4)[(2–6)]，下位，有托杯。

十字花科

十字花科由大约17个科组成（表8.2；图8.56A），其中两个在此描述。该目通常具有吲哚硫代葡萄糖苷次生化合物（图8.56A、B）。这些化合物的作用是阻止食草和寄生，也可作为十字花科商业重要成员的调味剂，例如西兰花、花椰菜和芥菜。这里未描述的一些著名该目科包括Bataceae（盐生植物；图8.57A、B）、Capparaceae（包括刺山柑、Capparisspinosa）、Caricaceae（包括果树Caricapapaya、番木瓜；图8.57E-H）、Cleomaceae（图8.58）、Koeberliniaceae（棘冠花；图8.57I-L）、Limnanthaceae（草地泡沫；图8.57C-D）和辣木科（图8.57M-Q）。有关该目的更多信息，请参阅Rodman等人（1997、1998）、Kubitzki和Bayer（2002）以及Edger等人（2018）。

图8.56A.十字花科17个科的分支图，来自Edger等人（2018）。At-α和At-β是芥子油苷途径中涉及的全基因组重复。B.吲哚芥子油苷的一般结构，大多数芸苔目的无源性。

图8.57芸苔科植物。A、B。蝙蝠科，Batismaritima，盐草。光盘。水青科、水青草、绣线菊。E-H。番木瓜科、番木瓜、番木瓜。I-L。栾树科、刺栉草、荆棘冠。M-Q。辣木科。M.Moringadrouhardii。N.Moringaborziana。O.辣木。P，Q。辣木。[J–L处的图片由ReidMoran提供，M–Q处的图片由MarkOlson提供。]

图8.58十字花科。A、B。醉蝶花科、Peritomaarborea。A.花。B.果实。C–E。醉蝶花。C.花序。D.掌状叶。E.花，显示细长的雌蕊。

十字花科（十字花科）——芥菜科（类型Brassica，以普林尼对卷心菜类植物的名称命名）。321–338属/3400–3700种（图8.59）。

图8.59十字花科。十字花科。A–E。芜菁。A–C。花。A.侧视图。B.顶视图。C.去除花被，显示四强雄蕊。D.长角果。E.开裂后的长角果。F、G.两面针菜，胡椒草。F.开裂前的长角果。G.开裂后的长角果。H、I.加州碎米荠，挤奶女工。J–K.水生旱金莲，西洋菜，花和果实。L.萝卜，萝卜，花。M.黑芥的长角果，芥菜。N.裂叶蒴果。O.海芥菜的横向开裂蒴果。

十字花科通常由雌雄同株的草本植物组成，很少是灌木（有些有厚茎）。叶为单叶[很少为复叶]，通常裂开至全裂，螺旋[很少为对生]，无托叶。花序通常为总状花序，很少为单生腋生花。花为两性花，很少为单性花，通常辐射对称，有花梗，无苞片，下位花；花托很少延长为雌蕊。花被为二花被，十字形。萼片为近基部（很少合生），有2+2个交叉的外萼片，通常基部凸起。花冠为近基部，很少基部合生，有4片（很少缺失）花瓣，花瓣通常有爪。雄蕊为背生雄蕊，双列，2+4四强雄蕊[罕见2或4或最多16]，外侧2枚较短，对生，内侧4枚较长，两对，每对（来自单个原基）位于相邻花瓣两侧。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2个心皮和2个子房室。花柱为1个或无。胎座为中轴侧生，每个心皮有两排胚珠，胎座位于隔膜和子房壁的交界处；胚珠为倒生或弯曲生，每个心皮有1-∞个。蜜腺分散或呈环状围绕雄蕊或雌蕊。果实是一种特殊的蒴果，称为长角果（长度大于宽度的3倍）或角果（长度小于宽度的3倍），通常通过两个瓣膜整个脱落（很少横向开裂或不开裂）而开裂，并留下一个持久的横壁，横壁由称为隔膜的外围边缘和横跨隔膜的膜状中间组织组成，称为假隔膜。种子通常无胚乳。

十字花科，即APGIV（2016年）现在已与传统的Capparaceae科和Cleomaceae科分开（后两个科过去被视为Capparaceae科的亚科）。这三个科似乎都是单系的（表8.2）。卡帕拉科与十字花科的主要区别在于，卡帕拉科具有木质习性，雌蕊柄或雌蕊柄细长，雄蕊数量通常较多，单室子房有顶胎座，果实为不开裂果型，无复果。醉蝶花科（图8.58）与卡帕拉科相似，但主要是草本植物，果实为开裂果型，具有副花柱（但缺乏完整的隔间，因此子房为单室）。有关该组的系统发育分析，请参阅Al-Shehbaz等人（2006年）、Bailey等人（2006年）和Beilstein等人（2008年）。

十字花科植物分布于世界各地。经济重要性包括许多蔬菜和调味植物（特别是十字花科植物或芥菜植物），包括辣根（Armoraciarusticana）、芝麻菜（Erucavesicaria）、西兰花、球芽甘蓝、花椰菜、卷心菜、羽衣甘蓝、羽衣甘蓝（Brassicaoleracea的所有栽培品种）、芜菁和菜籽油（B.napus）、芥菜（B.nigra）、芜菁（B.rapa）、山葵（Eutremajaponicum）；萝卜（Raphanussativus）等；以及众多栽培观赏植物、染料植物（Isatistinctoria、woad）和一些有害杂草；拟南芥是详细分子研究的典型模型。

这里处理的十字花科植物具有以下特点：草本植物，很少是灌木，含有硫代葡萄糖苷（芥子油葡萄糖苷），花被十字形（花瓣通常有爪），雄蕊群通常有2+4个四强雄蕊，雌蕊群有上位的2心皮/室子房，有轴壁胎座，通常有2个瓣膜，开裂的果实有复果（长角果或角果）。

K2+2C4A2+4[2,4-16]G(2)，上位。

旱金莲科—旱金莲科（类型Tropaeolum，源自希腊语tropaion，战争胜利纪念碑，因为叶子与建造纪念碑时使用的盾牌相似）。1属（Tropaeolum）/90-95种（图8.60）。

图8.60十字花科。旱金莲科。旱金莲。A.整株植物，具有盾状叶和单生腋花。B、C.花（左右对称），显示萼距和5个爪状花瓣。D、E.花纵切面，显示4+4个雄蕊和3个分枝花柱。F.子房纵切面，显示顶轴胎座。G.果实，分裂前的分果。H.开裂后的分果。I.分果皮横切面，显示单粒种子。J.Tropaeolumazureum。K.T.polycephalus。L.T.tricolor。

旱金莲科由草本藤本植物组成，通常通过缠绕的叶柄攀爬。有些分类群的根是块茎状的。叶为单叶，无裂片或掌状裂片至分裂叶，螺旋状，掌状脉状，有些呈盾状，成熟时有托叶或无托叶。花序为单生腋花。花为两性花，左右对称，有花梗，轮生。花被为二披针形，有托杯。萼片通常为近柄，有5个覆瓦状萼片，3个近轴萼片形成一个距。花冠为近柄，有5个爪状花瓣。雄蕊8(4+4)，外生。花药纵向开裂。雌蕊合心皮，具有上位子房、3个心皮（中心皮近轴）和3个子房室。花柱3分枝。胎座为轴端胎座；胚珠为双胚珠，每个心皮2个（1个胚珠败育）。萼距内有蜜腺。果实为3[1]个肉质、干燥或有翅、1粒种子的分果。种子无胚乳。

旱金莲科分布于中美洲和南美洲。经济价值包括栽培观赏植物（尤其是旱金莲、旱金莲）和当地药用和食用植物。有关该科的分子系统发生，请参阅Andersson和Andersson(2000)，有关一般科的介绍，请参阅Bayer和Appel(2002)。

金莲花科的独特之处在于，它是攀缘草本植物，具有盾状或掌状裂叶，单生腋生花，花萼距长，花瓣爪状，雄蕊8枚，心皮3枚，果实为1粒种子分果的分果。

K5C5A8G(3)，上生。

锦葵目

锦葵目包括10个科（表8.2）。其中，这里只介绍锦葵科(s.l.)。其他科中较为著名的是红木科，含有红木，常用作天然食用色素（图8.61A、B）；岩蔷薇科（图8.61C-E）；龙脑香科（东南亚的龙脑香科，是重要的硬木木材树和树胶/树脂植物的来源）；瑞香科（图8.61F-H）。整个目可能具有化学和解剖学上的异形性，包括大多数成员中存在粘液管。有关更多信息，请参阅Kubitzki和Chase(2002)以及LePéchon和Gigord(2014)。

图8.61锦葵目。A、B.红木科、红木、胭脂树。注意红色种子，植物着色的来源。C-E。岩蔷薇科。C.岩蔷薇属。D、E.Crocanthemumscoparium。注意“E”处的3个较大萼片和2个较小萼片。F-H。瑞香科。F.Pimeliaferruginea。G.Pimeliasp。H.Pimeliaphysodes。

锦葵科[包括木棉科、梧桐科和椴树科]—锦葵科（锦葵属，以普林尼使用的名称命名，意为“柔软”）。约250属/约4200种（图8.62–8.65）。

图8.62锦葵目。锦葵科。A、B.可可树、可可树（Byttnerioideae）。A.花，花瓣呈兜状（带帽状）。B.果实，浆果，巧克力的来源。C.Guichenotialedifolia(Byttnerioideae)。D.Grewiaoccidentalis(Grewioideae)。E.Tiliaamericana(Tilioideae)，显示出明显的花序苞片。F.Duriozibethinus，榴莲(Helicteroideae)，果实纵切面。G,H.Dombeyaspp.(Dombeyoideae)。I.Brachychitondiscolor(Sterculioideae)，具有单列花被（无花冠）。J.Heritieralittoralis(Sterculioideae)，显示出雌雄蕊。K,L.Pseudobombaxellipticum(Bombacoideae)。K.具有众多雄蕊的花。L.单囊花药的特写。亚科来自Bayer等人(1999)。

图8.63MALVALES。锦葵科（续）。A–C.奇花属（Bombacoideae）。A.整朵花，显示雄蕊管。B.雄蕊管特写，雄蕊管上长有单鞘花药。C.芽横切面，显示旋回花冠。D、E.五指花（Bombacoideae）。D.花，背面观，显示五个合生雄蕊。E.果实，一个蒴果。F.墨西哥弗里蒙特花（Bombacoideae）。G–K.木槿属（锦葵亚科）。G.整朵花，显示旋回花冠和雄蕊管。H.萼片的蜜源近轴面。I.花柱分枝和周围雄蕊管的花药特写。J.单鞘花药特写。K.子房横切面，显示中轴胎座。L.Alyogynehuegelii（锦葵亚科），花的纵切面，显示花冠与雄蕊群、雄蕊管和上位子房贴生。亚科来自Bayer等人（1999年）。

图8.64锦葵目。Malavaceaes.l.的分支图，来自Bayer等人（1999年）。另请参阅Nyffeler等人（2005年）和Richardson等人（2015年）。列出的衍生征具有启发性，可能需要进一步研究以验证。

图8.65锦葵目。Malavaceaes.l.的可能衍生征。A.萼片（木槿）；还请注意副萼片和卷曲花冠。B、C.星状毛（分别为Alyogyne和Fremontodendron）。D.扩大的木射线（椴树）。

锦葵科（sensuAPGIV(2016)）通常由雌雄同株、很少雌雄同株或杂性乔木、灌木或草本植物组成，通常具有星状毛或盾状鳞片。叶为单叶或掌状复叶，有时裂片至全裂，掌状或羽状脉，通常螺旋状且具托叶，托叶通常早落。花序为单花或成对花或聚伞花序，有时为复花。花为两性花[很少单性花]，大多为辐射对称，通常存在副萼，下位，很少围生。花被为双列或单列。萼片为近萼或基部合萼，具有5[较少3-4]镊合状萼片。花冠无冠瓣[有时贴生于雄蕊筒基部；有的无]，有5[3-4]片花瓣，有时有爪状、卷曲状、镊合状或覆瓦状。雄蕊5-∞，花丝通常合生，或为筒状环绕子房，或为5-15束雄蕊，或为筒状束。花药纵向或开裂。花粉具小刺或光滑。雌蕊为合心皮，很少离心皮或心皮仅顶端融合，具有上位[很少下位]子房，2-∞心皮和2-∞[1]室。花柱不裂、裂或顶端分枝。胎座通常为中轴胎座，很少为边缘胎座；每个心皮的胚珠为2–∞[1]。蜜腺由腺毛组成，通常存在于萼片的近轴基部。果实为室裂、无菌或不开裂的蒴果，分果的裂果，很少是浆果或翅果。种子无胚乳或胚乳（油性或淀粉质）。

这里处理的锦葵科植物以前（现在仍然在某些参考文献中）分为四个科：锦葵科植物、木棉科、梧桐科和椴树科。最近的形态学和分子分析表明，这些群体大多是非单系的，最好一起分类Bayer等人(1999)初步认定了九个亚科，一些推定的衍生性状如图8.64所示（但也见Nyffeler等人，2005年和Richardson等人，2015年）。整个锦葵科可能由花序衍生性状联合起来，即出现“双色单元”（Bayer，1999年，该术语源自首​​次观察到的可可属植物），由改良的3苞片聚伞花序组成，科成员的三叶副萼可能来自这3个苞片。该科的其他可能衍生性状是镊合状萼片、星状或鳞状毛和扩大的次级组织射线（图8.64、8.65）。

锦葵科成员分布在世界各地，尤其是热带地区。经济重要性包括药用植物；几种纤维植物，尤其是棉属植物（棉花，世界上最重要的纤维植物）和木棉（木棉），这两种植物的种子毛都可以利用，还有黄麻属植物（黄麻），一种韧皮纤维植物和粗麻布的来源；食物和d调味植物，如可可（可可，巧克力的来源）、Colanitida（可乐）、Abelmoschus（秋葵）和Duriozibethinus（榴莲）；木材，如Ochromapyramidale（轻木）和Pachiraaquatica；以及许多观赏栽培品种，如Brachychiton、Chorisia（丝绒树）、Dombeya、Fremontodendron、Hibiscus（锦葵）和Tilia（菩提树）。许多其他植物，如Adansoniadigitata（猴面包树，热带非洲）在当地具有重要的经济或生态意义。有关系统发育分析，请参阅Bayer等人（1999年）、Nyffeler等人（2005年）和Richardson等人（2015年）。

锦葵科植物的特点是，它们属于草本植物、灌木或乔木，通常具有星状毛，通常具有副萼，萼片镊合状，花冠通常卷曲[有时镊合状或覆瓦状]，雄蕊合生为管状或5–∞束状，具有单鞘或双鞘花药，雌蕊合生[很少离生]，子房上位[很少下位]，胚珠中轴或边缘，果实为蒴果，分果、浆果或翅果的分果。

K3–5或(3–5)C3–5[0]A5–∞G2–∞[1]，上位[很少下位]。

无患子目

该目包含九个科，本文描述了其中三个。其中，橄榄科以乳香（Boswelliaspp.，特别是B.sacra）和没药（Commiphoraspp.，特别是C.myrrha）的来源而闻名。有关该目的系统发育分析，请参阅Gadek等人（1996年）和Muellner-Riehl等人（2016年）。

漆树科-腰果科（类型Anacardium，希腊语，心形，因腰果果实中肿胀的红色果梗而得名）。约80属/约870种（图8.66）。

图8.66无患子目。漆树科。A–C.芒果。A.花序和叶子。B.花朵特写。C.果实（核果）纵切面，显示单个顶端种子和内果皮。D.Rhusintegrifolia，带核果的枝条。E.Schinusterebinthifolius，巴西胡椒，带核果的枝条。F.Toxicodendrondiversilobum，毒漆树。G–K.Malosmalaurina，月桂漆树。G.营养枝。H.花序。I、J.花朵特写。K.花朵纵切面，显示蜜腺和子房。

漆树科包括树木、灌木、藤本植物或罕见的多年生草本植物，植物器官组织具有树脂导管或乳管，树脂在某些分类群中会引起过敏。叶为羽状、三小叶或单叶、螺旋状、很少对生或轮生、无托叶或托叶退化。花序为顶生或腋生聚伞圆锥花序。花为两性或单性，辐射对称，通常下位；一些分类单元（例如，Anacardium）的花托肿胀且肉质。花被为双列和二披针形，部分镊合状或覆瓦状。萼通常基部合生，通常有5个萼片或裂片。花冠无冠，通常有5[0]片花瓣。雄蕊5-10[1,∞]，离生或很少基部合生。雌蕊为合心皮[很少离心皮]，具有上位[很少下位]子房，1-3或5[很少12]个心皮，通常有1[有时与心皮一样多]个子房。胎座为顶端/悬垂或基部；胚珠为倒生、双珠被或单珠被，每个心皮1个。蜜腺以雄蕊、雄蕊内或雄蕊外蜜腺盘的形式存在。果实为核果，中果皮通常含树脂。种子无胚乳或胚乳稀少。

漆树科广泛分布于热带至温带地区。经济价值包括观赏栽培品种（例如黄栌、石栌属）、果树、种子树和香料树，如开心果、马尾松（西西里漆树）、腰果树和芒果树，以及染料树、鞣质树、木材树和漆树。毒漆树属（毒橡树、毒藤）和相关分类群会引起接触性皮炎，果实/种子可能会引起敏感人群的过敏。有关一般信息，请参阅Wannan(2006)和Aguilar-Ortigoza和Sosa(2004)对该科的系统发育研究以及Pell等人(2011)。

漆树科的独特之处在于，它们是树木、灌木、藤本植物或多年生草本植物，具有树脂导管或乳管（某些物种会引起过敏反应），花通常为5瓣，具有蜜盘和每个心皮的单个胚珠，果实为核果，具有树脂中果皮。

Kusu.5或(5)Cusu.5[0]A5–10[1,∞]G(1–3,5)[(12)]，上等，很少下等。

芸香科[包括Cneoraceae]—芸香/柑橘科（Ruta型，拉丁语为rue）。约161属/约2100种（图8.67）。

图8.67无患子目。芸香科。A–C.Calodendrumcapense。A.花。B.果实。C.叶子特写，显示内部透明腺体。D.Cneoridiumdumosum。注意果实上的腺体。E、F.Eriostemonmyoporoides。G.Eriostemonspicatum。H.Eriostemonbuxifolius。I–K.Rutagraveolens，芸香。I.花，正面。J.子房特写，显示腺体表面。K.花纵切面。L.Philothecasalsolifolia。M.Citrusaurantiacus，脐橙，果实（无籽栽培品种），一种橙子dium。

芸香科包括乔木、灌木、藤本植物或少数草本植物。一些分类单元的茎有刺。叶为单叶，三叶或羽状，有时羽状分裂，无托叶，通常具有透明或点状腺体。花序为聚伞花序或总状花序，很少为单花。花通常为两性花，辐射对称，下位，很少为上位。萼片为近萼或合萼，有4-5[2-3]个萼片或裂片。花冠为近萼或合萼，有4-5[0,2-3]个覆瓦状或镊合状花瓣或裂片。雄蕊为8-10-∞，通常为双萼，2[1-4]轮，某些分类单元有雄蕊；花丝通常基部合生。花药纵向开裂。雌蕊为合生，很少为离生，具有上位子房、4-5[1-∞]个心皮和4-5[1-∞]个子房室。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生或半生，双胚珠，每个心皮2[1-∞]个。蜜腺通常以环状圆盘的形式存在于子房基部。果实为分果、浆果、核果或柑果（后者具有内部肿胀的毛状体，称为汁囊）。许多组织中都存在含有精油的分泌腔，包括叶子和果皮。

芸香科植物分布广泛，尤其是在热带地区。许多重要的水果都具有经济价值，其中包括柑橘属。（橙子、葡萄柚、柠檬、酸橙等）、草本植物，如芸香（芸香）、木材树、药用植物和许多观赏栽培品种。有关系统发育分析，请参阅Groppo等人（2008年、2012年）、Bayer等人（2009年）和Morton和Telmer（2014年），后者提出了四个亚科。

芸香科植物的特点是树木、灌木、藤本植物或草本植物，具有单叶至复叶，通常具有双性、辐射对称、下位、4-5瓣花，通常具有环状、蜜源盘，果实为分果、浆果、柑果或核果；含有精油的分泌腺出现在许多组织中，表现为叶和果皮中的透明点状腺体。

K4–5[2–3]C4–5[0,2–3]A8–10–∞G(4–5)[(1–∞)]，优等。

无患子科[包括槭树科和七叶树科]—无患子/枫树/七叶树科（类型Sapindus，名称意为“印度肥皂”，源于无患子的用途）。约144属/约1900种（图8.68、8.69）。

图8.68无患子科。无患子科。A.车前草亚科。车前草，果实有翅。B–N.无患子亚科。B.Alectryonsubcinereus。C.Cupaniopsisanacardioides，蒴果有假种皮种子。D.Cardiospermumcorindum，有囊状蒴果。E–K。栾树属。E、F。花朵特写。G。树。H。子房横切面，显示中轴胎座和三个心皮。I。雄蕊群。J、K。未成熟果实。L、M。荔枝，荔枝果实为坚果，带有一颗假种皮种子（假种皮可食用）。N。无患子，皂树。

图8.69无患子目。无患子科，欧洲栲树亚科。A–D。大叶槭，大叶槭树。A.枝，叶对生。D.花序，总状花序。D.花，具有辐射状花被。D.果实，翅果的分果。E.红槭，红枫，显示花序（右）和幼果（翅果，左）。F–J。加州七叶树，七叶树。F.花枝，显示掌状叶和圆锥花序。G.花，侧视图，显示双侧对称。H.花，纵切面。I.子房横切面，3心皮。J–K.七叶树属。J.未成熟果实。K.成熟果实，3瓣蒴果和种子。

无患子科包括树木、灌木、藤本植物或草本藤本植物，藤本植物有卷须。叶为单叶，掌状，三小叶，羽状或二回羽状，通常为螺旋状，在Hippocastanoideae（包括Acer和Aesculus）中对生，通常无托叶。花序为聚伞花序、聚伞花序或总状花序，很少为单生腋花，有时为伞形花序或伞房花序。花为单性或两性，辐射对称或左右对称，下位，很少轮生，有时有托杯。萼片近基部或基部合萼，有4-5个萼片/裂片。花冠近基部，有4-5[3,6+,0]片花瓣，通常有基部鳞片状附属物。雄蕊4-∞，花丝通常有毛状体。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，有上位子房，2-3[-6]个心皮和子房室，有些分类群中除一个外其余均败育。胎座可变；胚珠为倒生、直生至弯生、双胚珠，每个心皮有1-∞个。蜜腺是（通常）雄蕊外或雄蕊内的环状圆盘或垫。果实是可变的，成熟时肉质或干燥，例如，槭树和双翅树的翅果裂果，七叶树的室裂蒴。种子通常是假种皮或带有肉质珠被。

无患子科植物分布在世界各地的热带和温带地区。经济重要性包括可食用水果植物/种子，如Blighia(akee)、Dimocarpus(龙眼)和Litchi(荔枝坚果)；木材树；油籽；药用植物；刺激性(含咖啡因)饮料，尤其是Paulliniacupana(瓜拉那，制成软饮料，在南美部分地区尤其受欢迎)；观赏品种，如Koelreuteria(金雨树)、Acer(枫树)和Aesculus(七叶树、七叶树)spp.；箭毒或鱼毒，例如Jagera和Paulliniaspp.；以及当地用作肥皂的各种物种。Harrington等人(2005)在对该科进行系统发育分析时，建议将其分为4个亚科：Dodonaeoideae、Hippocastanoideae（包括Acer和Aesculus）、Sapindoideae和单属的Xanthoceroideae。另请参阅Buerki等人(2009,2010)的最新分析和分类。

无患子科(Sapindaceae,s.l.)的特点是，它是树木、灌木、藤本植物或草本藤本植物，具有单叶、掌状叶、三叶或羽状叶，花通常具有4-5瓣花被、雄蕊外或雄蕊内的蜜源盘和上位的、通常2-3个心皮的子房，种子通常具有假种皮或肉质种皮（槭树、七叶树和亲属植物除外），许多分类单元在组织中含有皂状皂苷。

K4-5或(5)C4-5[3,6+,0]A5-8[4-10+]G(2-3)[(-6)]，上位，一些存在托杯。

超星科

该科，即Soltis等人（2011年）所指的超星科，已从最近的几次分子系统发育分析中确定（见图1；表8.3）。超星科通常由檀香目、石竹目、小檗目和菊目组成（图1；表8.3）。如前所述，有时将五桠果目置于超星​​科中。

檀香目

主要寄生的檀香目在APGIV（2016年）中被分为7个科，Nickrent等人（2010年）和Huei-Jiun等人（2015年）将其分为20个科，后者在此处被接受；见表8.3。此处仅描述Viscaceae。其中，Balanophoraceae（图8.70A-C）由无叶绿素根寄生虫组成，在开花时从土壤中喷出；檀香科，包括杂种蟾蜍亚麻科（图8.70D-E），广泛分布于北美洲；檀香科，包括檀香属，用于木材、油和熏香；以及檀香科（图8.70F），包括旧世界和南美洲的檀香属。有关该目的系统发育分析和分类，请参阅Nickrent和Malécot(2001)、Der和Nickrent(2008)、Nickrent等人(2010)和Huei-Jiun等人(2015)。APGIV(2016)处理中的檀香科包括檀香科、s.s.（檀香）加上Nickrent等人的Amphorogynaceae、Cervantesiaceae、Comandraceae、Nanodeaceae、Thesiaceae和Viscaceae（槲寄生）科。(2010,2019)和Huei-Jiun等人。（2015）。

图8.70檀香。A-C。蛇菰科，蕈草，一种无叶根寄生植物。D.山茱萸科。Comandraumbellata，花朵特写；注意单列、镊合状的花被。E、F。聚伞花科。H.Pyrulariapubera，水牛坚果。I.Thesiumsp.，花卉特写。G-I。槲寄生科。G.ArceuthobiumCampylopodum，寄生于松树上。你好。Phoradendroncalifornicum，沙漠槲寄生。

槲寄生科—槲寄生科（Viscaceae）（类型Viscum，拉丁语为槲寄生）。7属/约520种（图8.70D-I）。

槲寄生科包括雌雄同株、雌雄同株或雄雌同株的草本植物或灌木。根为吸器。叶为单叶，对生，无托叶，有些呈鳞片状（有鳞）。花序为腋生或顶生，通常为单瓣二歧花序。花小，单性，辐射对称，无柄。花被单列，2-4瓣，通常退化，镊合状，无花梗或基部合花梗，通常为黄色或绿色。雄蕊2-4枚，对生，离生或上生，花丝短或无。花药基着，开裂时为柱状或横裂，四、二或单孢囊柱状。雌蕊合心皮，具有下位子房，3-4个心皮，1室。花柱单生，顶生。胎座基部，胚珠通常缺失，雌配子体在“胎座复合体”（称为乳头）内产生。蜜腺缺失或减少（雌花）或腺盘发育良好（雄花）。果实为浆果或（在Arceuthobium中）爆炸性蒴果。种子具有中果皮组织粘液，在鸟类传播中起作用，种皮缺失，胚乳，胚乳叶绿素，淀粉质。植物通过风或昆虫授粉。

蔓生植物科成员分布于世界各地。经济重要性包括槲寄生，尤其是Phoradendronspp.，用于装饰展示，以及农作物树上的害虫（例如Arceuthobium）参见Nickrent等人（2010）的科属诊断。

槲寄生科的独特之处在于它们是寄主茎上的光合半寄生虫，有十字形的叶子，小的单性花，单列花被，胚珠通常缺失，雌配子体来自胎盘珠心复合体，果实为浆果或爆炸性蒴果，种子无种皮，胚乳叶绿素，粘胶质。

P2–4A2–4G(3)，下位。

石竹目

石竹目包含38–41个科（取决于处理方式；见表8.3）和约12,500种。不同分析显示，石竹目在真双子叶植物中的关系差异很大，但它似乎与菊科植物的关系比与蔷薇科植物的关系更密切（见Moore等人2011年；Soltis等人2011年；Sun等人2016年；图8.1），并在此处包括在超菊科植物中。

目前定义的石竹目包括许多在分子研究之前未被怀疑具有密切关系的科。图​​8.71中描绘的科关系显示了该小组众多专家达成的共识（根据Hernández-Ledesma等人2015年、Yang等人2017年和Walker等人2018年），非正式分类（根据Schäferhoff等人2009年）为两个姐妹演化支：蓼科（也称为“非核心”石竹目）和石竹科（也称为“核心”或“扩展核心”石竹目）。最近提出了几个新的科。参见Brockington等人（2009年）、Schäferhoff等人（2009年）、Hernández-Ledesma等人（2015年）、Yang等人（2017年）和Walker等人。（2018）对该类群进行了最近的分析，Brockington等人（2011、2015）讨论了色素的进化，Devi等人（2016）讨论了萘醌化学，Wang等人（2018）讨论了肉质性，Yang等人（2017）讨论了多倍体，Renner和Specht（2011、2013）和Walker等人（2017）讨论了复合体中的食肉性。

图8.71石竹目分支图，带有选定的衍生征，显示了一个关系假设，来自Hernández-Ledesma等人（2015）、Yang等人（2017）和Walker等人（2018）。在Polygonids的一个分支中，注意食肉性的进化和消失。在石竹目中，请注意约24个科的演化支，其特征是四种超微结构、胚胎学和化学畸形，包括甜菜红素的增加，以及随后至少三个谱系中这些色素的丧失。

石竹目包括一个传统群体，以前称为Centrospermae（或石竹科，以Cronquist1981命名）。传统的Centrospermae或石竹科与石竹目大致相同，后者是一个由大约31个科组成的复合体（图8.71），尽管过去经常包括蓼科、白花丹科、弗兰肯尼亚科和柽柳科。

许多（但不是全部）石竹目成员的花粉在从花药中释放时是三核的，这是被子植物中相对罕见的特征（大多数在释放时是双核的）。此外，石竹科的许多成员要么具有中心游离性（因此得名“中心子纲；见下文”，因为种子从中心柱长出）要么具有基生胎座性（见第9章）。大约24个石竹科科的更明确的外显征是超微结构特征——筛管质体，其中蛋白质晶体内含物被蛋白质丝状体包围（图8.72B）——以及胚珠/种子外显征——胚珠弯曲（图8.72A）和外胚层种子（见第11章）。此外，这些科被认为共同进化了甜菜红素（图8.72C），甜菜红素是红色、紫色或黄色的色素化合物，在功能上取代了其他被子植物中的花青素。请注意，在某些科进化枝中，甜菜红素的出现似乎与花青素相反（图8.71；参见Brockington等人，2011年、2015年）。石竹目中有一个亚进化枝，由具有“球形”蛋白质筛管质体的科组成（图8.71）。这个“球形内含进化枝”由两个姊妹组组成，一个以针晶为衍生性状，另一个主要由多肉植物组成（图8.71）。

图8.72石竹目衍生性状。A.弯曲胚珠。B.具有蛋白质丝状体（F）的筛管质体环绕中心晶体蛋白（P）；来自Benhke（1972年），经许可。C.Betanidin，一种甜菜红素（左）和indicoxanthin，一种甜菜黄素，都是甜菜红素色素的例子。

该目38-41个科中的9个在此详细描述（表8.1）。未描述的科中值得注意的是Didieriaceae（图8.73A、B），包括厚茎旱生植物Alluaudia和Portulacaria；Frankeniaceae（图8.73C-E），草本或灌木状盐生植物；Molluginaceae（图8.73F），主要是草本植物，其中许多是杂草；Montiaceae[以前称为Portulacaceae]（图8.73G、H），叶肉质草本植物和灌木；Nepenthaceae（图8.73I-L），食肉植物，光合作用叶片末端有捕虫笼；商陆科（图8.74A-D），商陆属植物；马齿苋科（图8.74E-H），马齿苋属植物，主要​​为具有离中心胎座、环裂蒴果和带子柄的种子的植物；西蒙得木科（图8.74I、J），仅由西蒙得木、荷荷巴油组成，其种子是油状蜡的来源，用途广泛，包括化妆品和皮肤/头发产品；柽柳科（图8.74K、L），包括栽培品种和严重的杂草柽柳。

图8.73石竹目。A、B.迪迪埃科。A.Alluaudiadumosa，茎具多汁的叶子和刺。B.Alluaudiaprocera，花。C–E.弗兰肯尼亚科，盐生植物。C.Frankeniapalmeri。D、E.Frankeniasalina。F.Molluginaceae。Glinuslotoides，一种杂草丛生的一年生草本植物。G、H。Montiaceae，Calandriniamenziesii。注意花萼有两个萼片。I–L.猪笼草科，食肉类群。I.莱佛士猪笼草，从叶子末端显示捕虫笼。J–L.猪笼草属，显示捕虫笼叶、花序和雄花（具有合生的单花雄蕊）。

图8.74石竹目。A–D.商陆科。A.美洲商陆，商陆。B–D.商陆，翁布树。B.枝，有花序。C.雌花。D.子房横切面，显示多个心皮。E–H.马齿苋科，马齿苋。E.花的纵切面。F.子房纵切面，显示离中心胎座，是石竹目植物的典型特征。G.果实，环裂蒴果。H.种子，有种阜。I、J.西蒙得木科、西蒙得木、荷荷巴。I.雄株花。J.雌株果实。K–L.柽柳科、柽柳、柽柳。

番杏科—中生花属或Vygie科（类型Aizoon，意为“永远活着”）。约124属/约1,900种（图8.75）。

图8.75石竹目。番杏科。A、B.Carpobrotusedulis。A.花，顶视图，显示众多花瓣状雄蕊和众多可育雄蕊。B.花，纵切面。注意下位子房和托杯。C–E.Apteniacordifolia。C.开花枝。注意叶的对生排列。D.花，纵切面，显示下位子房和托杯。E.花，横切面，显示中轴胎座（该物种有四个心皮和子房室）。F–H.Fenesteraaurantiaca。F.叶，顶端有“透镜”。G.叶纵切面。H.花，纵切面，显示众多花瓣和雄蕊以及下位子房。I.生石花属，一种“石”植物，叶子伪装成鹅卵石。J.Faucariatigrina，虎颚花，花和枝。

番杏科由一年生或多年生草本植物组成，很少是灌木或树木，很少有刺。叶通常为“中心叶”，没有双面结构（有些具有顶端“透镜”，光线由此进入），对生或轮生（很少互生），单叶，不分裂，通常无托叶，肉质，通常圆柱状或有棱角。花序顶生或腋生，单花或聚伞花序。花为两性花（很少单性花），辐射对称，上生或下生。花被单列，有托杯。萼片明显，有5[3-8]片萼片。无花冠，一些分类单元的花瓣状结构被解释为花瓣状雄蕊。雄蕊[4]5-∞，外生或基部合生成束或单蕊，在一些分类单元中具有外轮花瓣状雄蕊。雌蕊为合心皮，具有上位或下位子房、2–∞个心皮和2–∞个（很少为1个）子房室。花柱通常与心皮一样多。胎座为中轴胎座，有隔膜的周胎座或基胎座；胚珠为弯生至倒生，双珠被，[1–]∞。蜜腺存在，位于雄蕊插入点的内部。果实为室裂蒴或浆果。甜菜红素存在，花青素不存在。光合作用通常是C4或CAM（见第10章）。

番杏科成员生长在热带和亚热带地区，主要在南非，在澳大利亚较少。经济重要性主要包括众多观赏品种，一些（例如Sceletium）具有药用价值，Tetragonia（新西兰菠菜）用作餐桌蔬菜。有关番杏科的最新研究，请参阅Klak等人(2003)和Klak(2010)。

番杏科的独特之处在于，它是草本植物，很少是灌木或树木，通常具有对生的肉质叶（通常具有C4或CAM光合作用），单生或聚伞状花，具有单列花被（许多花被中存在外部花瓣状雄蕊），通常有许多雄蕊，通常有许多胚珠，仅存在甜菜红色素。

P5[3–8]A[4]5–∞G(2–∞)，上位或下位，存在托杯。

苋科-苋科（类型Amaranthus，意为“永不凋谢”）71属/750种。包括藜科，sensuAPGIV2016（图8.76A–D）。

图8.76石竹目。A–D.苋科。A.尾苋，穗花。B–D.苋属植物。B.有花序的植物。C.雌花。D.雄花。E–T.藜科。E,F.碱蓬。E.整株植物，一种多汁的盐生植物。F.叶腋中单生花；注意反义词稀疏雄蕊。G–J.藜属植物。G.开放的两性花，有五个萼片、五个反花被雄蕊和一个雌蕊。H.果实，被宿存萼片包围。I.去除萼片以露出果实。J.果实切片，可见带有弯曲胚的单粒种子。K,L.匍匐滨藜。K.整株植物。L.花序，聚伞花序的复穗。M.四棱滨藜，盐生灌木/沙蚧，果实周围有增大的苞片。N,O.猪毛菜。N.整株植物，一种风滚草。O.花朵特写，可见带棘尖的苞片和突出的萼片。P,Q.Allenrolfeaoccidentalis，碘灌木。P.以植物为主的河口群落。Q.茎特写，可见带有退化叶片的关节多汁茎。R,S.Salicorniapacifica，盐角草。R.嫩枝，茎多汁，节节分明，叶片退化。S.花序，花在苞片内，花柱外露。T.Arthrocerassubterminale，花序雄蕊从苞片外露。

苋科植物包括一年生或多年生、雌雄同株、雌雄异株、雌雄同株或杂性草本植物、藤本植物、灌木或少数乔木。叶为单叶、螺旋叶或对生叶，通常全缘。花序为单花、聚伞花序或聚伞圆锥花序，苞片和苞片通常呈硬毛状并有色素。花为两性花或单性花，下位。花被单列，3-5[0-2]，无苞片，很少基部合苞片。雄蕊3–5[0–2]，通常与花被部分数量相同，花被对生，基部合生，形成管状。花药为二生花药或单生花药。雌蕊为单心皮，具有上位子房。花柱单生。胎座基生；胚珠弯曲生，双囊，每个子房1[∞]。蜜腺存在，为雄蕊内盘。果实为不规则开裂的蒴果或浆果。种子大多为淀粉质的包被种子。甜菜红素存在，花青素不存在。茎可能形成同心维管束环。

该科成员分布于世界各地，包括热带和一些温带地区。经济价值包括杂草和假谷作物（苋属）以及一些栽培的观赏植物，如鸡冠花、鸡冠花。有关该复合体的系统发育研究，请参阅Kadereit等人（2003年）和Müller和Borsch（2005年）。在不同分析中，多毛亚科在苋科和藜科之间转移。

苋科的独特之处在于，它是一种草本植物，而不是树木，具有鬃毛状苞片、3-5[0-2]部分的单列花被、相同数量和对生花被部分的基部合生雄蕊、1室、大多为1个胚珠的子房，具有基部胎座。

P3–5[0–2]A3–5[0–2]G1，上位

藜科——藜科（藜科类型，源于希腊语chen，“鹅”加上podion，“小脚”，指某些物种的叶子形状）。约10属/约500种（图8.76E–T）。

藜科由一年生或多年生草本或灌木组成。茎有时有节或多汁。叶为单叶、无托叶、多汁或部分减缩。花序为单花或穗状花序、圆锥花序或聚伞花序。花小，两性或单性，通常辐射对称，下位。花被单列[1]5[6–8]，无茎，很少基部合茎。雄蕊为[0–2]3–5[6–8]，花被对生，分离或基部合生形成管状。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位、很少半下位子房、2–3[5]个心皮和1个子房。花柱为1-数个。胎座为基生；胚珠为弯曲生或全生，双囊，每个子房1个。有些有蜜腺，呈环状圆盘。果实为小坚果，很少为环裂蒴果。种子为淀粉质外胚乳。存在甜菜红素，不存在花青素。茎可形成维管束同心环或木质部和韧皮部交替同心环。植物通常具有C4或CAM光合作用。

藜科植物遍布全球。其经济价值包括蔬菜作物甜菜(Betavulgaris)和菠菜(Spinaciaoleracea)、假谷藜(Chenopodiumquinoa)、几种有害杂草和一些当地药用植物。在不同的分析中，多毛亚科在苋科和藜科之间转换。有关该复合体的最新系统发育分析，请参阅Kadereit等人(2003,2010)。

藜科植物的独特之处在于，它们是一种草本植物或灌木，具有[1]5[6–8]部分的单列花被，上位单室子房，内有一颗种子，果实为小坚果或环裂蒴果。

P[0–2]3–5[6–8]A[0–2]3–5[6–8]G优等至半劣等

仙人掌科—仙人掌科（类型仙人掌[不再被认可的属]，希腊语意为多刺植物）。111–118属/1,200–1,500种（图8.77、8.78）。

图8.77石竹目。仙人掌科。A–D。Pereskioideae。Pereskiagrandiflora。A.营养生植物根，显示宿存的光合叶和腋生小突起。B.花的纵切面，显示下位子房和托杯。C.子房横切面，显示顶生胎座。D.种子的纵切面，有​​弯曲的胚。E–N.仙人掌亚科。E.Cylindropuntiaganderi，一种具有圆柱形茎的仙人掌。F.Cylindropuntiaprolifera，花。注意下位子房外表面带有小突起的小结节。G–I.仙人掌。G.营养枝，有枝状枝，扁平的光合茎。H.小突起上的大量钩介。I.单个钩介，有反向的倒钩（高倍放大，扫描电子显微镜）。J.仙人掌开放的花，显示众多的花被和雄蕊。K–M.Cumulopuntiaignescens。K.习性，智利高海拔高原的一种垫状植物。L.花，嵌套在垫状体中。M.茎，显示结节，顶端有带钩状突起的小孔。N.Quiabentiazehntneri，一种具有持久光合叶的仙人掌。

图8.78石竹目。仙人掌科，仙人掌亚科。A.Carnegieagigantea，巨人柱仙人掌，一种具有脊状褶皱茎的柱状仙人掌。B–C.Echinocereusengelmannii，刺猬仙人掌。B.习性，具有多汁、直立、丛生的茎。C.花朵特写。D.Echinopsischiloensis。E–F.Ferocactuscylindraceus，一种具有褶皱茎的桶形仙人掌。G.Ferocactussp.，叶刺呈放射状的近距离照片。H–I.Oreocereusleucotrichus，一种具有密集茎毛的柱状仙人掌。J–K.Mammillariadioica。J.花。K.果实，肉质红色浆果。L.Mammillarialongimama，具有细长的茎结节。M.Pachycereuspringlei，卡登，果实干燥。N,O.Selenicereussp.，夜间开花的仙人掌。N.开放的左右对称花，具有众多花被和雄蕊。O.侧面视图，苞片和内花瓣状花被之间的过渡。P.Zygocactussp.，一种具有边缘花的枝状仙人掌。

仙人掌科由多年生灌木或乔木组成，叶刺由称为刺座的特殊腋生分生组织长出，在某些分类单元中，刺座也可能长有小的毛状叶，叶上有反向的倒钩，称为钩柄。茎通常是肉质的，可能是圆柱形的，短（有时枝条成束），也可能是高柱状或枝状枝（例如仙人掌），通常有肋或小结节，有些呈放射状褶皱（例如仙人掌），有时长有密集的毛状体。叶是单叶，通常肉质，螺旋状，通常早落（仙人掌亚科和Leuenbergerioideae以及其他一些亚科中，叶是持久的，发育良好）。花序为腋生单花或很少顶生聚伞花序。花通常很大，两性（很少单性），辐射对称，上生。花被由许多不同的螺旋状排列的花被片组成，从外苞片状结构到内花瓣状结构，有托杯。雄蕊众多，螺旋状或轮生簇状，晚生。花药纵向开裂，四孢子囊，二生囊。雌蕊为合心皮，具有下位或半下位子房，3-多个心皮和1个子房。花柱基部单个，上面分枝。胎座为顶生[基部]；胚珠为弯生[倒生]，双被毛，每个心皮有多个。蜜腺在托杯内。果实为浆果，很少干燥和不开裂。苞片可能发芽腋花或分枝芽，通常出现在子房和果实的外表面上。一些种子有假种皮，一些无胚乳，一些有外胚层，胚直或弯曲。花由蜜蜂、蛾、蜂鸟或蝙蝠授粉。有甜菜红素，无花青素。光合作用是CAM（景天酸代谢），气孔在夜间打开（二氧化碳被固定和储存），白天关闭以节约水分（见第10章）。

仙人掌科最近被划分为多达五个亚科：仙人掌亚科，具有宿存的宽阔营养叶，无钩柄，种子无假种皮；Leuenbergerioideae，类似于仙人掌亚科，但形成一个不同的演化支；Maihuenioideae，垫状或垫状灌木，具有宿存叶，产于南安第斯山脉和巴塔哥尼亚；仙人掌亚科具有特殊的钩柄和假种皮，许多具有圆柱形、早落的叶子；仙人掌亚科没有叶子和钩柄，种子脱假种皮。一些研究人员建议，单型的南美Blossfeldia（B.liliputana，号称是世界上最小的仙人掌）应该被归入其自己的亚科，Blossfeldioideae。仙人掌科的成员主要生长在沙漠地区，但许多生长在温带地区，在新大陆也有分布（非洲的Rhipsalis除外）。经济重要性包括许多当地本土的药物、食物和染料用途（例如胭脂虫的胭脂红），以及无数的栽培观赏植物；仙人掌属植物因其果实（仙人掌果）而被食用，d茎（仙人掌），但可能很严重，是外来杂草；Lophophorawilliamsii（佩尤特）用作致幻剂和宗教仪式（例如，美洲原住民教会的宗教）。有关仙人掌科的系统发育研究，请参阅Nyffeler(2002)、Wallace和Gibson(2002)、Butterworth(2006)、Hernández-Hernández等人(2011)和Guerrero等人(2018)。

仙人掌科的特点是，它们通常是茎肉质植物，CAM灌木或树木，叶片通常减少或缺失，腋生分生组织变形成具有叶刺的特殊小刺，花为上位花，螺旋状花被部分从外苞片状部分过渡到内花瓣状部分，具有众多雄蕊和下位[半下位]子房，子房内有众多胚珠和周胎座，仅存在甜菜红素。

P∞A∞G(3–∞)，下位[半下位]，有托杯。

石竹科​​—康乃馨科（类型Caryophyllus[不再被认可的属]，意为“丁香叶”）。约101属/约2200种（图8.79）。

图8.79石竹目。石竹科。A、B。Arenariacaroliniana。A.整株植物，一年生草本植物。B.花朵特写。C.Cerastiumglomeratum，蒴果，有顶裂片（“齿”）。D–H.Lychniscoronaria。D.花朵，正面。E.萼片，侧面，显示合萼融合。F.单花瓣，显示基爪。G.子房，有五个花柱。H.子房横切面，显示离中心胎座（无隔膜）。I.Silenegallica，花朵和未成熟果实的侧面。J.Silenelaciniata，花瓣有强裂片的花朵。K.Spergulariavillosa，花朵特写。L,M.Spergulaarvensis。L.茎节膨胀，长有裂片叶。M.果实，五瓣蒴果。N,O.Stellariamedia。N.枝，显示膨胀的节和对生的叶。O.花，有五片双裂花瓣。

石竹科由一年生或多年生草本植物组成，很少是灌木、藤本植物或树木。茎通常有膨胀的节。叶对生（很少螺旋状），单叶，通常无托叶。花序为二聚聚伞花序或单花。花为两性或单性，辐射对称，下位，很少轮生。花被为双列，双盖，无托杯[很少存在]。萼片为合萼或离萼，有5[4]片萼片。花冠离萼，通常有爪（爪状），有5[0,4]片花瓣。雄蕊5-10[1-4]，单列或双列，无花柱，花瓣上生或萼片上生，有些品种基部花瓣上生并形成花管。花药纵向开裂。雌蕊合心皮，具有上位子房（通常具有柄/雌蕊），2-5+心皮和1室，通常具有基部隔膜。花柱顶生，下方单生，上方通常分枝。

胎座至少上方为离生中央，下方通常为轴生或基生；胚珠弯曲生至半生，双囊，每个子房1-多个。有些品种的蜜腺呈蜜盘状。果实为瘦果或蒴果，瓣膜或齿为心皮数量的1-2倍。种子为包被种子，通常具有雕刻的种皮。存在花青素色素，不存在甜菜红素。在某些分类群中发现异常的次生生长，具有同心环状维管组织。

石竹科植物分布于世界各地，尤其是在北半球。经济重要性包括几个观赏栽培品种，如石竹、康乃馨。有关石竹科植物的系统发育分析，请参阅Smissen等人(2002)、Fior等人(2006)、Harbaugh等人(2010)以及Greenberg和Donoghue(2011)。

石竹科植物的特点是节通常膨胀，具有单叶对生、单花或二聚聚伞花序的花序、双列辐射对称、通常为五花的花，花瓣明显有爪，上位子房远端有离中心或基生胎座，果为蒴果，仅含花青素。

K5[4]或(5[4])C5[0,4]A5或5+5[1–4]G(2–5+)，上位，通常无托杯。

茅膏菜科—茅膏菜属（类型茅膏菜，源自希腊语droseros，指腺毛，带露水）。3属（Aldrovanda、Dionaea、茅膏菜）/约205种（图8.80）。

图8.80石竹目。茅膏菜科。A、B.捕蝇草。注意其复叶，在被触发后迅速闭合。C.茅膏菜，一种具有触手叶基生莲座丛的茅膏菜。D–E.好望角茅膏菜。D.细长的触手叶，显示腺毛。E.花。F–J.毛茅草。F.芽，具有覆瓦状萼片。G.花，双披针形，辐射对称。H.花特写，显示五个T形雄蕊和雌蕊，具有上位子房和双裂花柱。I.雄蕊；注意其裂开。J.子房横切面，显示具有三个心皮的顶生胎座（箭头指向胎座）。

茅膏菜科包括肉食性（通常为食虫性）、陆生或（在Aldrovandra中）水生植物。erbs。叶为单叶（一些茅膏菜属植物有分裂），通常为基生莲座状，螺旋状或轮生，通常有托叶，正面卷曲或折叠，有两种结构类型：“捕捉式”，叶片的两半迅速闭合（由毛发触发）以诱捕猎物（Aldrovanda和Dionaea），或触手式，具有腺体尖端毛状体捕捉猎物（茅膏菜），所有都有无柄消化腺。花序为顶生，由卷曲的单瓣花或单花（Aldrovandra）组成。花为两性花，辐射对称，下位。花被为二瓣花。萼基部合生，有4-8个覆瓦状萼片/裂片。花冠无瓣，有4-8个卷曲花瓣。雄蕊5[4–20]，对生，背生。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3[5]个心皮和一个单室子房。花柱3[5]，通常为双裂。胎座为顶生或基生；胚珠为倒生，双胚珠，∞[3+]。果实为室裂[很少不开裂]蒴果。种子为胚乳。

茅膏菜科植物分布广泛，通常生长在潮湿地区。经济价值包括观赏栽培品种，尤其是茅膏菜属、茅膏菜；单型的Aldrovandravesiculosa和Dionaeamuscipula（捕蝇草）作为珍品栽培。在最近的分析中，茅膏菜科是其他四个科的姊妹分支（图8.71）。有关系统发育分析，请参阅Cameron等人（2002年）和Rivadavia等人（2003年）。另请参阅Ellison和Adamec（2018年）。

茅膏菜科的独特之处在于，它们是食肉草本植物，常有基生莲座状叶或触手叶，花序为卷状单瓣花序或单花，花为双性花，上位子房有3[5]个心皮，有顶生胎座，果实为室状蒴果。

K(5–8)[(4)]C(5–8)[(4)]A4–20G(3)[(5)]，上位。

紫茉莉科—紫茉莉科（类型Nyctaginia，源自希腊语nyct，夜晚，指某些夜间开花的物种）。约31属/约405种（图8.81）。

图8.81石竹目。紫茉莉科。A–H.九重葛。A.二歧花，具有艳丽的花苞片。B.花，花被单列。C.花被（萼片），正面。D.花，纵切面；注意上位子房。E.雄蕊；注意不同的长度。F.雌蕊。G.子房纵切面，显示基生胎座。H.弯曲胚珠，矢切面。I–M.紫茉莉，叉骨植物，显示聚伞花序的顶生花。J.花，有下伏的总苞（类似花萼）。K.花基，总苞部分切除，露出花萼基。L.花基纵切面；注意上位子房和周围的蜜腺。M.花被，横切面，有扭曲的夏眠。N.Abroniavillosa，沙生马鞭草，花序为伞形花序。O.Allioniaincarnata，蔓生风车。P.Boerhaviatriquetra，环茎，有花果

紫茉莉科由雌雄同株或雌雄异株的树木、灌木、藤本植物或草本植物组成。茎通常有异常的次生生长，有同心环状维管束或交替的木质部和韧皮部层。单叶，对生[很少互生]，无托叶。花序通常为聚伞花序，有时为伞形花序或单花，有些有总苞，总苞片花瓣状或合生，形似萼筒。花为两性花[有时单性花]，有些有苞片，下位花。花被单列（默认称为萼筒）。萼筒合生，花瓣状，通常为托盘状或漏斗状，在子房上方缩窄，有5[3-8]个重瓣或扭曲裂片。无花冠。雄蕊1-∞，晚生或基部合生，长度相同或不同。花药纵向开裂。雌蕊为单心皮，具有上位子房和1室。花柱顶生，多为丝状。胎座为基生；胚珠单生，通常为弯曲生。蜜腺由围绕子房的环状圆盘组成。果实为瘦果或坚果，通常被革质或肉质萼片（通常为腺状、肋状、翅状和/或凹槽状）的持久和增大的基部包围，形成附果（花果或双果），在动物传播中起作用。种子为包被种子，胚为直的或弯曲的。甜菜红素存在。

紫茉莉科植物分布于热带或温带地区。经济重要性包括当地的食用和药用植物以及栽培的观赏植物，如九重葛属和紫茉莉，即四点钟花（因花在下午晚些时候开放而得名）。有关系统发育分析，请参阅Douglas和Manos(2007)，有关详细描述，请参阅Bittrich和Kühn(1993)，有关该科的分类，请参阅Douglas和Spellenberg(2010)。

紫茉莉科的独特之处在于它是具有对生叶的山茶、灌木或草本植物，有些花被萼状总苞所包裹，具有单列花被（萼，通常为花瓣状）、环状蜜源花盘和单心皮子房，子房具有单个基生胚珠，通常为弯生胚珠，果实为瘦果或坚果，通常被宿存的增大萼包围，形成花果。

K(5)[(3–8)]C0A1–∞G1，上位。

白花丹科—白花丹科（类型Plumbago，源自拉丁语plumbum、lead、+ago，相似性）。约29属/约730-840种（图8.82）。

图8.82石竹目。白花丹科。A、B。Armeriamartitima，海石竹，海石竹。注意基生叶和头状花序。C–E.Plumbagoauriculata，好望角蓝花。C.花序，穗状花序。D.花冠，正面。E.花，侧面。注意腺状花萼。F.Limoniumcalifornicum，一种盐沼植物。G.Limoniumsinuatuam。H–M.Limoniumperezii。H–I.花序，显示环状单位。J.花，侧面，显示双披针形花被。K.花，纵切面。注意上位子房。L.子房，已移除，显示5个花柱。M.子房，单室，拔出单个倒生胚珠。注意基生胎座和细长的柄。

白花丹科由多年生灌木、藤本植物或草本植物组成。叶为单叶，螺旋状，通常无托叶，常有分泌钙盐的腺体。花序为穗状花序、总状花序、头状花序或聚伞圆锥花序，有环状单位。花为两​​性花，辐射对称，下位花序。花被为二披针形。萼片合萼，有5裂片和5或10条棱，通常为花瓣状，有些为腺状或膜状。花冠合瓣，有5个旋回裂片。雄蕊5枚，对生，有些为上生。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，有上位子房、5个心皮和1个室。花柱顶生，5枚或1枚和5裂；花通常异型花柱。胎座位于基部；胚珠倒生，双珠被，珠柄通常细长。果实为瘦果或环裂蒴果（有些有顶端裂片），在一些分类群中，膜质或腺状萼片有助于分散。种子为胚乳或无胚乳。存在花青素色素，不存在甜菜碱；一些分类群中存在具有盐分分泌功能的甜菜碱。

白花丹科植物分布广泛，但通常生长在盐沼或沿海栖息地。经济重要性包括一些当地药用用途，但主要是观赏品种，如石竹属植物（海石竹、海石竹）、角柱属植物、补血草属植物（补血草、海薰衣草）和白花丹（尤其是P.auriculata、海蓝白花丹）。该科通常分为两个亚科：白花丹亚科，具有穗状花序、总状花序或头状花序，以及静生花亚科，具有由环状单元组成的聚伞圆锥花序。有关该科的系统发育研究，请参阅Lledó等人(1998、2001、2005)和Moharrek等人(2014)。

白花丹科的独特之处在于，它是多年生灌木、藤本植物或草本植物，具有简​​单的螺旋叶和五花，花萼和花冠辐射对称，子房单室，具有单个基生倒生胚珠，果实为瘦果或环裂蒴果。

K(5)C(5)A5G(5)，上等。

蓼科—荞麦科（蓼属，意为“多膝”，因某些品种的节部肿胀而得名）。约55属/约1,110种（图8.83）。

图8.83石竹目。蓼科。A–C.两栖蓼。A.枝条有穗状花序。B.节部特写，显示托叶鞘。C.花特写。D.蓼属，花特写，显示梅花夏眠（轮廓）。E.Eriogonumfasciculatum，子房纵切面，显示单个基生直生胚珠。F.Dedekeraeurekensis，子房有三种花柱。G.Rumexcrispus，果实，被增大的萼片包围。H.Fagopyrumesculentum，荞麦，三棱瘦果。I.Cocolobadiversifolia，海葡萄。J.Chorizanthefimbriata，刺花，有3+3个花被片。K.Antigononleptopus，珊瑚藤。L,M.Eriogonumfasciculatum，加州荞麦。L.整株植物。M.带总苞的束状花序。N.花朵特写，有3+3个花被片、雄蕊和上位子房。

蓼科包括一年生或多年生草本植物、灌木、藤本植物、藤本植物或树木。茎通常有肿胀的节。叶子通常是螺旋状的、单叶的、有托叶的或无托叶的，当有托叶时，托叶通常合生成一个延伸到节上方的膜状贴伏鞘，称为“托叶鞘”。花序由包苞束状单元组成，束状单元排列成各种分枝或不分枝的次级花序，有些为聚伞花序。花为下位花，小，两性或单性，辐射对称，有花梗，花梗通常在上面有关节（关节），“花萼”通常覆盖着单个花朵。花被单列或看起来是双列（实际上是螺旋状），同披针形，通常3+3或5和梅花形（罕见2+2），花被片（花被部分）基部合生，无托杯或存在。雄蕊为3+3或8[2,9+]，通常有两种长度，通常反被，反被至基部合生。花药灵活，纵向和内开。雌蕊为合生，具有上位子房、3[2,4]个心皮和1个子房室。花柱不同或基部合生。胎座在基部；胚珠为直生，双胚珠或单胚珠，单生。蜜腺通常存在，由雄蕊基部的蜜盘或蜜腺垫组成。果实通常是三面瘦果或小坚果，有时带有增大的花被或托杯。种子是胚乳，油性和淀粉质。存在花青素，不存在甜菜碱。维管系统通常是异常的。

蓼科通常分为两个亚科：蓼亚科，有蓼叶肌，和埃里奥戈诺亚科，没有蓼叶肌，但目前的分类支持这样一种观点，即蓼叶肌的消失不是埃里奥戈诺亚科的衍生，而是在其内部产生的（对于埃里奥戈诺亚族而言）。该科成员分布在世界各地，尤其是在北温带半球。经济重要性包括可食用植物，如荞麦、荞麦和大黄、大黄；药用植物；木材、木炭和鞣制植物；以及许多栽培观赏植物，如Antigononleptopus、珊瑚藤、Muehlenbeckia和Polygonum。有关该科的系统发育分析，请参阅Sanchez和Kron(2008)、Burke等人(2010)、Sanchez等人(2011)和Schuster等人(2015)。花托、5瓣、梅花花被、直立胚珠和瘦果可能是该科的衍生性状（参见Sanchez和Kron2008）。

蓼科植物的特点是具有单叶螺旋形叶片，有或无托叶托，花序为束状单元，小型辐射对称花通常有3+3或5个（梅花形）合生花被片，3[2,4]心皮子房，具有单个基生胚珠，大多为直生胚珠，通常有3面瘦果或小坚果，仅存在花青素色素。

P(3+3)或(5)[(2+2)]A3+3,8[2,9+]G(3)[(2,4)]，上位，托杯缺失或存在。

菊科植物

菊科植物（Asteridae）是真双子叶植物的主要类群，占被子植物总量的很大比例。此处将菊科植物分为17个目（APGIV2016；图8.84，表8.3）。菊科植物包括众所周知且具有经济价值的植物，例如山茱萸、绣球花、蓝莓、福禄考、茶、琉璃苣、龙胆、薄荷、金鱼草、西红柿/土豆、胡萝卜、鹅掌藤、冬青、蓝铃花、雏菊等。

图8.84主要菊科植物目分支图，来自APGIV（2016年）。

菊科植物似乎具有三个主要的衍生性状（Stull等人，2015年）：(1)存在环烯醚萜化合物（图8.85A）；(2)单珠被、细珠心胚珠（图8.85B）；和(3)细胞胚乳（后两者的解释见第11章）。此外，大多数菊科植物都有合瓣花冠（图8.85C），但这可能已经发生了相当大的同源性。

图8.85菊科植物的推定衍生征。A.Cornin，一种环烯醚萜化合物。B.单珠盖，细珠心胚珠。C.合瓣花冠。

以下是表8.3中列出的大多数目的菊科植物的代表性科描述参见Albach等人（2001年）、Bremer等人（2001年、2002年）、Soltis等人（2007年）、Moore等人（2011年）、Soltis等人（2011年）、Oxelman等人（2004年）、Stull等人（2015年）和Sun等人。（2016a）中有关菊目内关系和演化的信息。

菊目

菊目由七个科组成（表8.3），其中两个科在此详细描述。其他科中值得注意的是绣球科（图8.86），包括重要的栽培观赏植物，如绣球花和山梅花。有关该目内关系和科的信息，请参阅Xiang等人（2002、2011）、Kubitzki（2004）及其参考文献。

图8.86菊目。绣球科。A.Carpenteriacalifornica。B–C.绣球属。B.花序，周围不育花有大花萼。C.能育花。D.Whippleamodesta。

山茱萸科-山茱萸科（类型Cornus，拉丁语为角，以硬木命名）。约2属（Alangium、Cornus）/约85种（图8.87）。

图8.87山茱萸目。山茱萸科。A、B.加拿大山茱萸，亚灌木。A.花序有艳丽的苞片，苞片覆盖在花上。B.果序，浆果。C.佛罗里达山茱萸，一种树，有大型艳丽的花序苞片。D-I.丝叶山茱萸，一种小树。D.花序，没有艳丽的苞片的伞房花序。E.叶，对生。F.花，正面，显示花瓣、互生雄蕊、蜜源盘和花柱/柱头。G.花，纵切面，显示下位子房和蜜腺。H.子房，纵切面裂片，显示顶轴胎座。I.子房，横切面，2心皮和2室。

山茱萸科包括乔木、灌木或罕见的多年生根茎草本植物。叶为单叶，通常不分裂[罕见羽状分裂]，通常对生[罕见螺旋状]，通常无托叶。花序为聚伞花序或聚伞花序头状花序，罕见总状花序，在某些分类单元中具有艳丽的花瓣状花序苞片。花为两性花[罕见单性花]、辐射对称和上位花序。花被为双列花被。一些单性雄花的萼片为背萼、合萼和管状，具有4[5–7,0]个萼片或萼裂片。花冠无苞，有4-5[-10，单性雌花无苞]瓣，瓣状或覆瓦状。雄蕊4-5[10]，通常互生，单列，很少双列，晚生。花药纵向开裂。雌蕊合心皮，子房下位，2-4[-9]心皮，子房室数与心皮数相等[很少1]。花柱单生或与心皮数相同。胎座顶端下垂；胚珠倒生，双珠被[很少单珠被]，每子房室1个。蜜腺通常由雄蕊下环状花盘组成。果实通常是核果，内果皮有凹槽，1-5室。种子有胚乳。

山茱萸科植物一般分布在北部温带地区。其经济价值包括栽培观赏植物，如山茱萸（例如，C.florida，山茱萸）和一些木材和可食用果树。APGIV（2016）将Nyssaceae科纳入该科。有关更多信息，请参阅Xiang等人（1993、1997、2006）、Xiang和Thomas（2008）和Feng等人（2009）。

山茱萸科植物的特点是，它们是乔木、灌木或根茎草本植物，具有单叶，通常对生且不分裂，通常为聚伞花序，有时为头状花序，有些分类单元具有艳丽的花瓣状苞片，花通常为双列双性，子房上位，通常为4-5瓣，具有下位雄蕊年生花盘和下位子房，果实通常为多室核果。

K4[5-7，0，雄花合生]C4-5[10，雌花合生0]A4-5[10]G(2-4)[(-9)]，下位。

芦荟科-芦荟/辣椒荨麻科（类型芦荟，词源不明）。约21属/350种（图8.88）。

图8.88山茱萸目。芦荟科。A.Eucnideurens，岩荨麻，花。B.Loasatricolor，ortigabrava，花。C–F.Mentzeliaalbicaulis。C.花，侧视图，显示硬毛和下位子房。D.花被，正面视图。请注意5个萼片和花瓣，许多雄蕊。E.花纵切面，显示下位子房，束状雄蕊。F.子房横切面。请注意顶生胎座和单个子房。G.Mentzeliainvolucrata，花侧视图。H.Mentzelialaevicaulis，blazingstar，花正面视图，显示外部花瓣状雄蕊和许多束状雄蕊。I.Scyphanthuselegans，开放花，正面视图；插图，侧视图。[A处图片由ReidMoran提供。]

Loasaceae由草本植物、灌木或小乔木组成，具有硅化、通常为钩毛状、刺毛状或顶端腺毛状体。叶为单叶，通常为裂叶、螺旋状或对生、无托叶。花序为聚伞圆锥花序或单花。花为两性花、辐射对称、上位花序或下位花序。花被为二披针形。萼片为近基生，具有5[4–8]个卷曲或覆瓦状的宿存（通常为增长）萼片。花冠为近基生或基部合瓣，具有5[4–8]个花瓣，在某些分类单元中为船形。雄蕊5–∞，对生，离生或基部合生，有时成束，有些有花瓣状或蜜源性雄蕊。花药纵向开裂，有时与花冠筒近无柄。雌蕊为合心皮，有上位或下位子房，3–5[7]个心皮，通常有一室。胎座通常为周生，很少为轴生或顶端；胚珠为半生，单被盖。果实为开裂或很少不开裂的蒴果。种子有或没有胚乳。

丝兰科植物分布于美洲、非洲西南部和阿拉伯半岛。经济重要性包括一些栽培的观赏植物。参见Moody等人(2001)、Hufford等人(2003)、Weigend(2004)和Acuña等人。（2017）用于系统发育分析和一般信息。

莲藕科植物的特点是草本、灌木或小乔木，具有硅化、钩状、无毛或顶端腺毛，花为双生花，具有宿存或增大的萼筒，子房上位或下位，通常为单室，有壁胎座，果实为蒴果。

K5[4–8]C5或(5)[4–8]A5,10–∞G(3–7)，上位或下位。

杜鹃花目

杜鹃花目是一个由22–25个科组成的大类群（表8.3），本文介绍了其中的八个科。未描述的科中值得注意的是猕猴桃科（包括猕猴桃、猕猴桃）、柿树科（包括Diospyrosspp.，柿子/乌木，和Eucleapseudebenus，黑乌木）和山榄科（重要果树和木材树的来源，以及Palaquiumgutta、gutta-percha和Manilkarazapota、糖胶树胶，最初的口香糖）。有关该目内关系的信息，请参阅Geuten等人（2004年）、Kubitzki（2004年）和Rose等人（2018年）。

凤仙花科-凤仙花科（类型Balsamina[=Impatiens]，来自希腊语balsamos，香脂）。2属（Hydrocera，单型，和Impatiens）/约1,000种（图8.89）。

图8.89ERICALES。凤仙花科。A–C.Impatiensniamniamensis。注意单叶、齿状叶和左右对称花，花萼片有距，雄蕊群突出（覆盖雌蕊群）。D–P.华氏凤仙花。D.植株，开花中。E.单叶，齿状，通常为螺旋状。F.半透明茎。G.花蕾，显示下萼片距。H.花，正面，显示5片花瓣。I,J.花，背面，显示3片萼片，1片有距。K.雄蕊管特写，形成围绕雌蕊的冠盖。L.雄蕊群和雌蕊群的纵切面，显示雌蕊嵌套在雄蕊管内。M.雌蕊，雄蕊管脱落后。N.子房横切面，显示中轴胎座；隔膜薄壁（箭头处）。O.果实，爆裂的蒴果。P.果瓣开裂后的残留物。

凤仙花科由草本植物组成，很少是亚灌木或非常小的乔木，具有针状晶体。地下茎为块茎或根茎，地上茎明显肉质且半透明，很少形成储藏厚茎。叶为单叶，通常螺旋状[对生或轮生]，无托叶或腺状托叶。花序为聚伞花序或单花。花为两性花，左右对称，通常反覆，下位。萼片为近基部，有3[5]个通常为花瓣状的萼片，最下部形成细长的、无生长期的距。花冠为合瓣(Impatiens)或近基部(Hydrocera)，有5个花瓣。雄蕊5枚，轮生，单蕊（上部花丝与花药合生），花药合生形成盖顶，覆盖柱头。花药有3-4个孢子囊，孢子囊带有线状“小梁”，可分隔孢子组织并在开裂时将花粉固定在一起。雌蕊为合心皮，具有上位子房、5[4]个心皮和子房室。柱头1或5个。胎座为中轴；胚珠为倒生胚珠，双珠被或单珠被，每个心皮有1个（水仙属）或∞个（凤仙花）。有些有花外蜜腺。果实为核果，有5个裂果核（水仙属）或触觉敏感、爆裂的蒴果，有肉质、扭曲、卷曲的瓣膜，瓣膜与基部迅速分离并散播种子（凤仙花属）。植物由昆虫或鸟类授粉。

凤仙花科分布于北美东部和北部、中部/南部非洲和欧洲至东南亚。经济重要性包括用作化妆品染料、地方药物、食用植物和流行的观赏栽培品种；一些凤仙花属是归化的杂草。单型水仙属（H.triflora）和大属凤仙花是姊妹分类群。有关该科的最新系统发育研究，请参阅Yuan等人（2004年）和Janssens等人（2006年）。

凤仙花科的独特之处在于，它们大多是草本植物，具有半透明的地上茎和单叶，花左右对称，通常为倒置，具有下部细长的萼片距，5个雄蕊单蕊，合生花药在雌蕊上形成冠状花序，花药为具有小梁的孢子组织，果实为具有核果或触觉敏感、爆裂的蒴果的核果。

K3[5]C5或(5)A(5)G(5)，上等。

杜鹃花科[包括白花菜科、紫花地丁科、水晶花科、鹿鞭草科]—石楠科（杜鹃花类型，普林尼使用的名称，改编自Theophrastus）约126属/约4,000–4,400种（图8.90、8.91）。

图8.90杜鹃花目。杜鹃花科。A–C.倒置花药的示意图，是该科的特征；注意花药基部180°倒置，在这种情况下与花药附属物有关。D–F.Xylococcusbicolor，倒置花药的发育，显示花药基部倒置（箭头）。G–K.杨梅。G.花粉粒四分体，显示有沟孔；注意三粒（共四粒）的交界处（箭头）。H.花的纵切面；注意瓶形花冠、上位子房和基部蜜腺。I.雄蕊，显示有花药裂孔和花药附属物。J.子房横切面，显示五个心皮和子房室以及中轴胎座。K.单珠胚珠，是杜鹃花科和其他菊科植物的典型特征。

图8.91杜鹃花目。杜鹃花科。A.红果越橘。B.双色木球，花冠呈壶形，是许多杜鹃花科植物的典型特征。C.长花艾柏，花呈长管状，呈红色，叶片短而扁平，呈革质。D.白花艾柏。E.圆叶鹿蹄草，一种无叶绿素、菌根营养的物种。F.另一种无叶绿素的Monotropaunifloralous，菌根营养种。G.大杜鹃，花朵左右对称，大叶常绿革质。H,I.西杜鹃。H.花朵左右对称，雄蕊和花柱长而外露。I.花柱和雄蕊的特写，后者有自花孔的花药。J.Coremaconradii，低矮、平卧灌木的特写；请注意减小的风媒花和“杜鹃花状”叶，叶背有裂痕（箭头）。K.欧石楠，花冠呈红色，呈管状，叶小而线状，呈“杜鹃花状”。L.宽叶山月桂，雄蕊弯曲（箭头）成口袋状，花药释放时会弹射花粉。

杜鹃花科由多年生、雌雄同株或雌雄异株的灌木和小乔木组成，很少有藤本植物。有些分类单元是无叶绿素的和菌根营养的（“真菌喂养”，即从土壤中的菌根真菌中获取营养，而菌根真菌又从维管植物的根中获取营养）。根具有内养菌根。叶是单叶、无托叶、螺旋状、对生或轮生的，有时具有基部叶枕，通常常绿，通常革质，形状多变，从线形和强烈背面凹旋（“毛蕊花”）到宽而相对平坦，具有羽状网状脉。花序为总状花序、束状花序、头状簇生或单花。花是两性花[很少单性]、辐射对称、有花梗、有苞片（有两个苞片）、下位花或上位花。花被为双列、二列或单列、壶形、管状或钟形。萼片为近基部，有5[2–7]片，萼片为镊合状或覆瓦状。花冠为合瓣，很少为近基部，有5[2–7片或0片]片，卷曲或覆瓦状。雄蕊为5+5[很少>10，2–4]，轮生，通常为倒二列，双列[很少单列]，通常为分离的，上部。除基部成员外，所有花药在发育过程中都是倒置的，因此花药基部处于顶端位置，成熟时开裂为裂孔状或纵向和向内倒置，一些分类群中存在药隔附属物。花粉通常以四面体四分体（基部成员中的单子体）的形式散落。雌蕊为合心皮，具有上位或下位（例如越橘属）子房，5[2–10]个心皮和5[2–10]个子房。花柱单生、顶生、中空、有凹槽。胎座为中轴胎座、顶轴胎座、基轴胎座或周胎座；胚珠为倒生至弯曲生、单被盖，每个心皮有1–∞个。蜜腺存在，为雄蕊内盘。果实为蒴果、浆果或核果。种子为胚乳（含油和蛋白质）。

杜鹃花科现在被限定为包括以前的白花菜科、紫花地丁科、单尖花科、鹿角菜科和其他科。杜鹃花科被划分为8个亚科：吊钟花亚科、单子花亚科（包括一些无叶绿素和寄生成员）、杨梅亚科（包括杨梅属和熊果属，即曼萨尼塔斯属）、仙人掌亚科、杜鹃花亚科（包括欧石楠、杜鹃花和以前的白茅科）、Harrimanelloi-deae、Styphelioideae（包括以前的Epacridaceae）和越橘亚科（包括越橘、蓝莓和近亲；参见Kron等人，2002年）。该科成员通常生长在酸性土壤中；各种物种（例如欧石楠）在沼泽、荒地或石南丛生地群落中占主导地位，分布在世界各地的温带和热带（主要是山地）地区。经济重要性包括栽培的观赏植物，尤其是杜鹃花[Azalea]和欧石楠；越橘属植物（包括蓝莓和蔓越莓）是重要的果树。有关杜鹃花科内部系统发育关系和进化的信息，请参阅Kron等人（2002年）和Schwery等人（2014年）。

杜鹃花科的特点是通常是常绿灌木和树木（一些无叶绿素和菌根营养），具有革质、线形卷曲至宽平的叶子，合瓣花冠，雄蕊通常通过花药倒置发育，开裂通常为杀孔，并具有雄蕊内盘。

K5[2–7]C(5)[(2–7),0]A5+5[2–4,∞]G(5)[(2–10)]，上位（通常）或下位。

福桂花科-奥科蒂洛科（福桂花类型，以法国人P.E.Fouquier命名）。1属/11种（图8.92）。

图8.92杜鹃花目。福桂花科。A–C.柱状福桂花，boojum或cirio，一种原产于墨西哥下加利福尼亚州沙漠的厚茎植物。A、B.植物习性。C.长枝叶特写，叶片衰老，留下叶柄刺。D.福桂花，一种块茎植物。E–K.芨芨草，ocotillo。E.整株植物，高约4米的高灌木。F.花序。G.枝条特写，显示叶柄刺（由长枝的原始叶子衍生）和束状（短枝），有旱落叶。H.花，雄蕊外露。I.花基部，显示萼片。J.子房纵切面。K.子房横切面；注意三个心皮轴胎座。

福桂科由旱生灌木或乔木组成。茎木质至多汁，有脊。叶为单叶，不分裂，螺旋状，长枝叶形成叶柄刺，这些叶具有旱落叶无刺叶的腋生束状花序。花序为顶生穗状花序、总状花序或圆锥花序。花为两性花，辐射对称，下位。萼片为复瓣，有5个覆瓦状萼片。花冠为合瓣，有5个管状至高脚杯状的覆瓦状裂片。雄蕊为10-18[23]，单列，复瓣。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，子房上位，3心皮，基部有3室，顶端有1室。花柱单生，3分枝。胎座在下轴，上侧；胚珠为∞，倒生，双胚珠。果实为室裂蒴果。种子为胚乳。

福桂树科分布于北美西南部。经济重要性有限；福桂树splendens(ocotillo)在当地种植为篱笆或树篱；福桂树columnaris(boojum,cirio)是墨西哥沙漠中一种壮观的厚茎植物。有关该科的系统发育和进化的更多信息，请参阅Schultheis和Baldwin(1999)和De-Nova等人(2018)。

富贵草科植物的特点是，它们属于旱生植物，有时是肉质灌木或乔木，长有带叶柄刺的嫩枝叶，叶腋长有旱落叶无刺的束状花，花多为五瓣，花冠合瓣，上位三心皮子房，有轴顶胎座。

K5C(5)A10-18[23]G(3)，上位。

紫金牛科-紫金牛科[=报春花科，sensuAPGIV,2016]（类型Myrsine，希腊语意为桃金娘）。约41属/约1,440种（图8.93、8.94）。

图8.93杜鹃花目。紫金牛科。A–B.朱砂根。A.花枝，显示有腺体。B.花，显示腺体和对瓣雄蕊。C.紫金花，有肉质果实（核果）。[A、B处的图片由GeraldCarr提供。]

图8.94杜鹃花目。紫金花科。A–G.紫金花，红花。A.花，正面。B.花，底面。C.花中心，特写；请注意对瓣雄蕊。D.子房横切面。E.花纵切面，显示上位子房。F.四叶紫金花，轮生紫金花。G.紫金花，沼泽紫金花。H–N.仙客来。H.整株植物，多年生草本植物，有单生花。I.反曲花蕾，有卷曲的花冠裂片。J.花，斜视图。K.花喉特写，显示5个合生、对生雄蕊。L.花纵切面。M.雄蕊，背面（左）和正面（右）视图。N.子房横切面，显示自由中心胎座。

紫金牛科植物包括树木、灌木、藤本植物或草本植物，通常在叶子、花朵或果实上有树脂管或树脂腔，呈黄色至黑色、点状或破折号状腺体，一些分类单元有腺毛。叶为单叶、螺旋叶或对生叶，无托叶。花序为无苞片束状或伞房花序。花小，两性，辐射对称，下位。花被为双列和二披针形。萼片通常基部合生，有4-5[3-7]个裂片。花冠通常合瓣，有4-5[3-7]个覆瓦状、卷曲状或镊合状裂片。雄蕊4-5[3-7]个，对生，在花冠筒上生，有些分类群为单蕊。花药纵向或开裂。雌蕊为合心皮，有上位子房、3-5[6]个心皮和1个子房。花柱单生，顶生。胎座通常为离生中央；胚珠倒生至弯曲生，双珠被（很少单珠被），少数至无穷大。果实为1-无穷大种子的浆果、核果或蒴果。种子为（油性）胚乳，很少无胚乳。

紫金牛科植物分布于世界各地，但集中在旧大陆热带地区。经济价值包括栽培观赏植物[例如，Ardisiacrenata（圣诞浆果）、仙客来、珍珠菜（柳叶菜）和非洲黄杨（非洲黄杨）]和当地使用的药用植物；胎生的桐花树是红树林的重要组成部分。该科是四个单系复合体的一部分——Maesaceae、Theophrastaceae、报春花科和紫金牛科——它们相似之处在于具有对生雄蕊和通常自由中央胎座。有关该复合体的系统发育分析，请参阅Källersjö等人（2000年）、Martins等人（2003年）、Hao等人（2004年）、Anderberg等人（2007年）和Yesson等人（2009年）。Ståhl和Anderberg(2004)对紫金牛科植物进行了一般性研究。

紫金牛科植物的特点是，它们为乔木、灌木、藤本植物或草本植物，组织中常有带色素的点状或破折号腺体或腺毛，叶单叶、螺旋状或对生，花小，辐射对称，二披针形，4-5[3-6]瓣，雄蕊对生，子房上位，离生于中央，果实为浆果、核果或蒴果。K4–5[3–7]C4–5[3–7]A4–5[3–7]G3–5[–6]，上位。

花荠科—福禄考科（类型花荠，与希腊草药学家花荠有关）。约18属/385种（图8.95）。

图8.95杜鹃花目。花荠科。A.Gilialatifolia，全株。B.Giliasp.，花朵特写，显示辐射对称、合瓣的花冠。C.Acanthogiliagloriosa，多刺灌木种。D.Langloisiasetosissimasubsp.punctata，花冠有明显的蜜导。E.Langloisiasetosissimasubsp.s。F.Leptosiphonaureus。G.Linanthusdianthiflorus，具有流苏状花冠裂片。H.Leptosiphonfloribundus，显示聚伞花序。I–K.Leptosiphonparviflorus。I.子房横切面，显示三个心皮/子房室和中轴胎座。J.整株植物，显示长花冠管。K.花柱，顶端三分枝。L.Loeseliastrumschottii，具有左右对称的花。

花荸荠科包括一年生或多年生草本植物、灌木、藤本植物或小乔木。叶为单叶或羽状，分裂成一些，螺旋状，对生或轮生，无托叶。花序为头状花序、聚伞花序或单花。花为两性花，辐射对称或左右对称，下位。花被为双列和二列花被。萼通常为合萼，有5[4-6]裂片。花冠为合瓣轮生，高脚碟状或双唇形，有5[4-6]裂片，芽期卷曲。雄蕊为5[4-6]，轮生，互生，单列，上生（在某些分类群中，雄蕊插入花冠筒的不同高度）。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、3[2,4]个心皮和3​​[2,4]个室。花柱分枝和柱头为3[2,4]。胎座为中轴胎座；胚珠为倒生至半生，单被，1-∞。蜜腺由围绕子房基部的环状蜜腺盘组成。果实为蒴果，通常纵向开裂。种子为胚乳（含油）。茎木质部通常呈连续环状。

花蒺藜科植物分布于美洲（尤其是北美西部）和欧亚大陆。经济重要性包括许多栽培观赏植物，如Cobaea、Gilia、Ipomopsis、Phlox和Polemonium。有关一般描述，请参阅Wilken(2004)和Porter(1997)、Porter和Johnson(1998)、Prather等人(2000)和Johnson等人(2008)的系统发育关系。

花荸荠科(Polemoniaceae)的特点是草本、灌木或小乔木，具有单叶（部分分裂）或羽状叶，通常5-[4,6]瓣状、合萼、合瓣的花被，5[4,6]瓣上雄蕊，通常3-[2,4]心皮上位子房，果实为室状蒴果。

K(5)[4,6]C(5)[4,6]A5[4,6]G(3)[(2),(4)]，上位。

报春花科(s.s.)—报春花科（报春花类型，拉丁语中“first”的缩写，表示早开花）。约9属/900种（图8.96）。

图8.96杜鹃花目。报春花科。A–G.报春花[Dodecatheon]clevelandii，流星。A.花序，伞形花序。B.花，花瓣反折。C.花，正面，显示对瓣雄蕊。D.雄蕊群，侧面，花药内向。E.花纵切面；注意上位子房和反折的花被。F.花药，正面朝侧。G.子房横切面。

报春花科由一年生或多年生草本植物组成，很少是亚灌木。叶通常是单叶，通常为基生和莲座状、无托叶、螺旋状、对生或轮生。花序为花萼头状花序、圆锥花序、伞形花序或单花。花为苞片状、两性、辐射对称[很少左右对称]。花被为双列和二披针形。萼片为合萼，有五个[3-9]裂片。花冠合瓣，有5[3–9,0]裂片，卷曲或覆瓦状。雄蕊5[3–9]枚（与花瓣或萼片等多），轮生，单列（在异柱花序类群的不同个体中插入两层），对瓣，从花冠筒上生，有些类群中存在对萼雄蕊。花药二蕊，内向，纵向或开裂，裂孔朝下。雌蕊合心皮，具有上位[Samolus中为半下位]子房，具有1室，通常有5个心皮，子房基部常有部分隔膜，有些类群中异柱花序。花柱单生，顶生。柱头通常为头状。胎座为离中心型；胚珠倒生或弯曲生，双珠被，∞[5+]。果实为瓣状、环裂或不开裂的蒴果。种子通常为[1–]多个，具有非淀粉质胚乳。

报春花科主要分布在北半球。经济重要性包括许多栽培观赏植物，如安德罗西斯(岩茉莉)和报春花(报春花)。报春花属和其他科成员是异花柱的，具有“针柱”(花柱长，花药在花冠管中较低)和“线柱”(花柱短，

其花冠管高）形式促进异花授粉。该科是四个单系复合体的一部分——梅花科、花粉科、报春花科和紫金牛科——它们相似之处在于具有对瓣雄蕊和通常自由中央胎座（这四个在APGIV,2016中合并为报春花科s.l.，并在Stevens,2001以后作为亚科处理）。有关该复合体的最新系统发育分析，请参阅Källersjö等人（2000年）和Martins等人（2003年），他们提出将并系报春花科s.l.的一些成员转移到紫金牛科。有关报春花科s.l.的一般处理，请参阅Anderberg(2004)。

报春花科的独特之处在于，它是草本植物或亚灌木，具有双花序，通常为五花序[3–9]，萼片和花瓣合生，雄蕊对生，子房上位[很少半下位]具有离中心胎座，果实为蒴果。

K(5)[(3–9)]C(5)[(3–9),0]A5[3–9]G(5)，上位，很少半下位。

瓶子草科—瓶子草科（瓶子草类型，以1659–1734年法裔加拿大医生和博物学家MichelSarrazin命名）。3属/约32种（图8.97）。

图8.97杜鹃花目。瓶子草科。A–E.Darlingtoniacalifornica。A,B.瓶子草叶。注意两裂的“兜帽”。C.花，下垂方向。D.花，花被部分去除，显示上位子房有5个分枝的花柱。E.子房横切面，显示顶端顶生胎座（下方轴）。F、G.Heliamphorasp。注意沿捕虫笼叶上部的裂缝和顶端的“蜜匙”。H.Sarracenialeucophylla，有高大的捕虫笼叶和单生花。I.S.flava花。注意下垂的花瓣。J.S.purpurea叶，显示光滑表面上方的反折毛和充满液体的捕虫笼。K–M.S.rubra。K.花，侧视图。L.花，正面视图，有5个花瓣和盾状柱头。M.花侧视图，花瓣脱落，显示宿存萼和盾状柱头。N、O.S.leucophylla。N.花纵切面，显示花柱和盾状柱头。O.子房基部横切面，显示中轴胎座。[F、G处图片由StevenSwartz提供。]

瓶子草科由多年生草本植物组成[很少是亚灌木]。茎通常为根茎。叶子是单叶，无托叶，通常为基生莲座丛，具有“捕虫笼”或“陷阱”结构类型，呈管状（通过在发育过程中边缘的重复和融合），顶端有兜帽（太阳瓶花属的“蜜匙”；其他植物的“盖”），管内充满液体，内表面通常有消化腺；昆虫和其他小动物被捕虫笼口吸引，通过视觉、气味或蜜腺状腺体（太阳瓶花属的蜜匙上）吸引；被捕食的动物被捕虫笼上端的内向毛引导向下，然后沿着稍低的光滑表面滑入体液中，在那里被淹死，并被分泌的消化酶或共生细菌消化。花序为单生、有萼花或短总状花序。花大，两性，辐射对称，下垂，子房下位。花被为二披针形。萼片为背覆式，有5[3-6]片覆瓦状、花瓣状、宿存萼片。花冠为背覆式，有5[0]片覆瓦状、落叶状的花瓣。雄蕊为10-∞。花药基着。雌蕊为合心皮，有上位子房和3-5个心皮，子房顶端单室，下位3-5室。花柱有5个分枝，顶端有柱头（Darlingtonia、Heliamphora）或顶端盾状，柱头区在下方（Sarracenia）。胎座在下方为轴生，上方胎座突出；胚珠为倒生胚珠，单珠被或双珠被，每个心皮有多个。果实为室状蒴果。

瓶子草科分布于北美洲东部和西部以及南美洲的圭亚那高地，通常生长在氮供应量低的酸性沼泽生境中。经济重要性在于作为栽培观赏植物。有关系统发育和生物地理学研究，请参阅Bayer等人（1996年）、Neyland和Merchant（2006年）和Ellison等人（2012年）。另请参阅Ellison和Adamec（2018年）。

瓶子草科的特点是食肉，多年生草本，有捕虫笼，叶顶端有兜状突起，充满液体，可淹死和消化昆虫和其他小动物，花相对较大，下垂，有宿存萼片和落叶花瓣，子房在下，顶叶在上，果实为室裂蒴果。

K5[3–6]C5A10–∞G(3–5)，上位。

山茶科—茶科（以希腊神话中的泰坦女神Thea[=山茶花]命名）。约9属/约190-460种（图8.98）。

图8.98山茶科山茶科。A–H.山茶属。A.花，正面。B.花中心，显示雄蕊群、众多离心雄蕊和中央雌蕊。C.雄蕊，具有双鞘、纵向开裂的花药。D.花纵切面，显示上位子房。E.子房纵切面。F.子房横切面，显示中轴胎座。G.叶缘。H.茎节，叶无托。I.高登属，花，具有众多花瓣和雄蕊。

山茶科由树木和灌木组成，很少有藤本植物，通常具有单细胞毛状体。叶为单叶，全缘或齿状，通常螺旋状，无托叶，常绿。花序为单生腋花或总状花序或圆锥花序。花通常大，两性，辐射对称，下位或很少上位，有2-∞个苞片。花被为双列，通常为二披针形（有些分类群中萼和花冠交错）。萼通常基部合生，有5[4-7]个覆瓦状裂片，有时宿存和/或增大。花冠无瓣或基部合生，有5[4-∞]个覆瓦状或旋回状花瓣或裂片。雄蕊通常众多，离心发育（从内向外），离生或基部合生，有些分类群中合生成5个对生花瓣束。花药纵向，很少开裂。雌蕊为合心皮，具有上位或很少下位子房，3-5[2-10]个心皮，子房室数与心皮数相同。花柱与心皮数相同，有时基部合生。胎座为中轴胎座；胚珠倒生或弯曲生，双胚珠，每个心皮2[1-∞]个。蜜腺通常存在于雄蕊基部。果实为室裂[很少无果]蒴果，很少不开裂或肉质。种子大多无胚乳，中间种皮层(中胚层)通常木质化。

山茶科植物分布于世界各地的热带和温带地区。经济价值包括茶树，其叶子可用于制作普通茶（绿茶=未发酵茶，红茶=发酵茶），以及几种栽培观赏植物，包括茶树属及其栽培品种，Franklinia、Gordonia和Stewartia。有关系统发育分析，请参阅Prince和Parks(2001)和Yang等人(2004,2006)，有关一般处理，请参阅Stevens等人(2004)。

山茶科植物的特点是，它们为乔木或灌木（很少是藤本植物），具有单叶、螺旋状、常绿的叶子，花通常单生、双列和双披针形，通常具有许多离心雄蕊，子房上位（很少下位），具有中轴胎座，果实为蒴果，不开裂或肉质，种子中胚层木质化。

K(5)[(4–7)]C5[4–∞]或(5)[(4–∞)]A∞或(∞)G(3–5)[(2–10)]，优等或极少劣等。

大鳞...GARRYALES

Garryales，即APGIV(2016)包含两个科（表8.3），杜仲科和Garryaceae，后者在此处描述。

Garryaceae—丝穗科（类型Garrya，以N.Garry，1782-1856命名）。2属（Aucuba，Garrya）/17-19种（图8.99）。

图8.99GARRYALES。Garryaceae。A–H。Garryaveatchii。A–E。雄株。A.雄花的柔荑花序。B.成对，对生的单瓣二叉花序，顶端视图（去除花轴）。C.雄花，萼片顶端合生。D.雄花，张开，露出4个萼片（单列花被）和4个互生萼雄蕊。E.雄花柔荑花序，远端在上。F–H.雌株。F.雌性柔荑花序。G.雌花，近轴视，后有苞片。H.子房纵切面，显示2个胚珠中的1个，顶端胎座。I.Garryaelliptica，果实成熟。J.Garryaveatchii，雌性柔荑花序，远端在上。

Garryaceae由雌雄异株的乔木和灌木组成。单叶，对生，对生，无托叶。花序为腋生、下垂、聚伞状柔荑花序，具有对生、通常合生的苞片，每个苞片下有1-3朵花（如果在单二歧花序中有3朵）。花小，单性，辐射对称，有花梗至无柄。雄花的花被单列，4瓣，镊合状，花被部分（萼片）顶端合生；雌花的花柱附近无花柱或花柱旁的花柱减少到2个附属物。雄蕊4枚，互生。花药纵向开裂，二生囊。雌蕊有一个下位子房（根据解释），2（-3）个心皮和1个子房。花柱/柱头2-3个。胎座顶端；胚珠倒生，单被珠，每个雌蕊2（-3）个。果实为浆果，成熟时干燥。每个果实种子1-2颗，油性无子植物含有有毒的生物碱。

石楠科植物分布于北美西部和中美洲。其经济价值包括当地的药用价值和偶尔作为观赏植物种植，如日本金虎尾珊瑚。有关更多信息，请参阅Liston(2003)。

石楠科植物的特点是雌雄异株的灌木或树木，有下垂的柔荑花序，雄花4瓣，花被单列，雌花花被缺失或减少，有2-3个心皮，单室子房，果实为1-2颗种子的干燥浆果。

雄性：P4A4

雌性：P0-2G2(3)，下位。

紫草目

该目，即APGIV(2016)，仅包含紫草科。此处接受的一项最新研究（Luebert等人，2016年）将该目视为包含11个科（见表8.3），尽管其中一些科可能需要合并（见Stevens，2001年以后）。未详细讨论的科中值得注意的是：Ehretiaceae（图8.100A-C），大多为乔木，子房4裂，顶生，2分枝花柱，果实为核果，有2个（2颗种子）或4个（1颗种子）核果；Lennoaceae（图8.100D-G），无叶绿素，根寄生草本，具有肉质、环裂的蒴果，和Namaceae（图8.100H-K；现在从Hydrophyllaceae中分离出来的一个科，有三个属），灌木、小乔木或草本植物（Nama），子房不裂，产生两个顶生花柱（花柱）或一个花柱合生其长度的3/4。

图8.100紫草目A-C.Ehretiaceae。A、B.Tiquiliaplicata。A.植物。B.解剖的花，显示2个分枝的花柱，与果实特征一起诊断科。C.Tiquiliapalmeri，花的特写。D-G.Lennoaceae。D、E.Pholismaarenarium，沙生植物。D.花序（羊肚菌形），从地面长出。E.花朵特写。F、G.Pholismasonorae，沙生植物。F.花序（蘑菇形）。G.花序纵切面。两种沙漠根寄生植物均具有辐射状花冠。H–K.南洋杉科。H–I.Eriodictyon属，灌木。H.Eriodictyonsessilifolium，下加利福尼亚yerbasanta。I.Eriodictyoncalifornicum，加利福尼亚yerbasanta。J.Namademissa，紫草垫，匍匐至匍匐一年生植物。K.Wigandiaurens，刺状wigandia，树木。花朵纵切面，显示上位、无裂子房和两个顶生花柱（花柱）和柱头。[F、G处的图片由MattGuilliams提供。]

紫草科—琉璃苣科（类型Borago，可能意为“毛茸茸的外衣”，指叶子）。90属/1,600-1,700种（图8.101）。

紫草科由一年生或多年生草本植物组成，很少是灌木或乔木，常有硬毛或糙毛。根为直根。茎有时为根茎。叶为单叶，全缘，螺旋状，无柄或具柄，无托叶。花序为顶生或腋生，单歧（通常为蝎尾状）或二歧聚伞花序，很少为单生腋生花。花为两性花，辐射对称，下位。花被为双列和二披针形。萼为离萼或合萼5瓣，镊合状，常被毛状体覆盖。花冠合瓣，5瓣，轮生，高脚碟状，漏斗状或钟状，白色、黄色、粉红色或蓝色，有卷曲或覆瓦状的苞片。雄蕊5[4–6]，轮生，互瓣，着生或外露，单列，上瓣。花药纵向开裂。雌蕊合心皮，子房上位，2心皮，4室，假隔膜将每个心皮分开，成熟子房深4裂。花柱单生，子房基部，通常具有金字塔形至钻形的子房基部；柱头1–2个，小，头状或两裂。胎座基部；每个心皮有2个胚珠。一些分类群的蜜腺呈环状环绕子房基部。果实为4[1–3]个小坚果的分果，这些小坚果光滑或具有各种表面突起或硬毛（一些分类群中为钩状或钩状），有时有翅。

图8.99紫草目、紫草科。A.Amsinckiaintermedia，显示高脚杯状花冠和环状蝎尾状花序单元。B–H.琉璃苣。B.花序，非环状蝎尾状聚伞花序。C.花朵特写。D.花冠和雄蕊附属物的特写。E、F.雌蕊，显示四裂子房和雌蕊基柱。G.果实特写。H.单个小坚果，有种阜。I.Cryptanthaintermedia，花序单元，单歧聚伞花序。J.Plagiobothrysacanthocarpus，具有钩状小坚果。K,L.Echiumfastuosum，具有单歧（螺旋状）聚伞花序单元。M.Mertensiavirginica。N–R.小坚果变异。比例尺=1毫米。N.Amsinckiatessellata。O.Cryptanthapterocaryavar.p。P.Eremocaryamicranthavar.m。Q.Oreocaryabakeri。R.Plagiobothrysacanthocarpa。

该科成员分布于世界各地。经济价值有限，一些用作草药（例如琉璃苣）、染料或栽培观赏植物（例如Echium、马德拉岛的骄傲或Myosotis、勿忘我）。Bo紫草科目前分为3个亚科和11个族(Chacon等人，2016年)。有关该科的详细概述，请参阅Weigend等人(2016年)。

紫草科的独特之处在于，它是草本植物（很少是灌木或树木），具有简单的螺旋叶，花序通常为单列的蝎尾状聚伞花序，辐射对称的合瓣花具有4个胚珠、深4裂的子房（通过“假隔膜”的发育）花柱雌蕊基生，果实为4(1-3)个小坚果的分果。

K5或(5)C(5)A5G(2)，上位，无托杯。

科迪亚科-科迪亚科（科迪亚型，以德国人EuriciusCordus和他的儿子ValeriusCordus命名）。2属（Cordia和Varronia）/约400种（图8.102A-E）。

图8.102紫草目。A–E.科迪亚科。科迪亚属。A、B.植物，具有辐射对称、合瓣花。C.4裂花柱特写，诊断为亚科。D、E.果实，具有4室内果皮的核果，也诊断为亚科。F–I.天芥菜科。F.乔木天芥菜，一种灌木。G–I.H.curassavicum，一种多年生草本植物。G.圆环、蝎尾状聚伞花序单元。H.花，显示辐射对称、五枚旋转高脚杯状花冠。I.子房，具有顶生、不分枝的花柱和圆锥形柱头。

科迪亚科包括多年生、雌雄同株或雌雄异株的乔木、灌木或罕见的藤本植物，常被短柔毛或硬毛。单叶，全缘，螺旋状，很少近对生，具叶柄，无托叶。花序顶生，一歧或二歧，有时密集。花为两性或单性，属辐射对称，下位。花被为双列和二歧，无托杯。萼片合萼，有5[4]个镊合状裂片。花冠合瓣，有5[4]个裂片，管状，旋转状，或钟状，白色（很少黄色）。雄蕊5[4-15]，通常外露，上瓣（有时基部）。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2个心皮和4个子房室，每个心皮之间形成假隔膜，成熟时子房不为4裂。花柱为顶生；柱头4分枝，棍棒状至头状。每个心皮有2个胚珠。蜜腺通常围绕子房基部形成一圈。果实为核果，有4颗种子，有时1颗种子因败育而结籽。

科迪亚科分布于世界各地，尤其是热带和亚热带地区。经济重要性包括一些栽培观赏植物。有关治疗方法，请参阅Miller和Gottschling(2007)和Gottschling等人(2016，科迪亚科包括在Ehretiaceae内)。

科迪亚科(Cordiaceae)的特点是灌木或乔木，很少是藤本植物，具有简​​单的螺旋叶，花序为二歧或单歧（有时密集），花被5(4)瓣，萼片和花冠为融合部分，子房上位，2心皮，4室，柱头4分枝，果实为核果，有4[1]颗种子。

K(5)[(4)]C(5)[(4)]A(5)[(4)]G(2)，上位，无托杯。

天芥菜科(Heliotropiaceae)—天芥菜科（类型Heliotropium，源自希腊语helios，“太阳”和trope，“转动”，也许是因为人们错误地认为花确实是向日性的）。4属（Heliotropium[包括Tournefortia]、Euploca、Ixorhea和Myriopus/约450种（图8.102I-L）。

Heliotropiaceae由一年生或多年生草本植物、亚灌木、灌木、藤本植物或小乔木组成，通常具糙伏毛、绢毛或腺毛。叶为单叶，全缘[极少具圆齿或齿状]，通常外卷，螺旋状，具柄或无柄，无托叶。花序为顶生或腋生，为蝎尾状聚伞花序，通常为聚伞圆锥花序。花为两性花，很少单性花，属辐射对称，下位花。花被为双列和二披针形。萼片通常基部合生，有5个镊合状裂片，通常有短柔毛。花冠为合瓣，5裂，镊合状或覆瓦状，白色、黄色、蓝色、粉色或橙色。雄蕊5枚，轮生，互瓣，着生，单列，上瓣。雌蕊合心皮，子房上位，2个心皮，4个室，假隔膜将每个心皮分开，成熟子房不4裂。花柱单生，顶生；柱头区为圆锥形，具有独特的“柱头头”，由基部环状柱头和不育的、有时2裂的顶端组成；每个心皮有2个胚珠。蜜腺呈盘状，围绕子房基部。果实干燥或肉质，4[1-2]颗种子，单位分成1-4个小坚果，每个小坚果有1-2颗种子。

天芥菜科植物分布于世界各地，尤其是热带和亚热带地区。其经济价值包括一些园艺成员，尤其是日本天芥菜，以及一些杂草和有毒成员。有关天芥菜科植物的处理，请参阅Craven(2005)、Luebert等人(2011)和Luebert和Diane等人(2016)。

天芥菜科植物的特点是一年生或多年生草本植物、亚灌木、灌木、藤本植物或小乔木，有花瓣状花，萼片和花冠融合部分，子房上位，2心皮，4室，花柱顶生，柱头圆锥形...G.花冠，基部近轴侧，雄蕊花丝基部有鳞片。H.Phaceliapedicellata，具有螺旋状聚伞花序单元。I.Pholistomaauritum，花，侧视图，显示合瓣、旋转花冠。

水叶科由一年生、二年生或多年生草本植物组成，通常多毛/硬毛和/或腺状。叶为单叶，不分裂至分裂，或羽状至二回羽状，很少掌状。花序为顶生或腋生，蝎状聚伞花序单元，有时为聚伞圆锥花序或密集。花为两性花，辐射对称至略左右对称，下位。花被为双生和二回花序，无托杯。萼通常是合萼（在某些分类群中仅基部合生），具有5[4]个镊合状裂片。花冠合瓣，旋回，有5[4]裂片，通常为蓝色至紫色，也有白色、粉色或黄色。雄蕊5[4]，轮生，互瓣，单列，上瓣，插入同一或不同高度，通常在与花冠筒连接处有侧面鳞片状结构。雌蕊合心，具有上位子房、2个心皮和1或2个子房室，有时因胎座侵入而出现更多子房室。花柱为一个，顶生；柱头为2分枝，头状。胎座为周壁胎座或中轴胎座，胎座有时扩大；每个心皮有2-∞个胚珠。蜜腺以盘状或腺体形式存在于子房基部周围。果实为2瓣蒴果，有时不规则开裂或不开裂。

水叶草科分布于北美、中美和南美西部。其经济价值包括一些栽培的观赏植物。该科最近已从Namaceae科的Eriodictyon、Nama和Wigandia中分离出来（Luebert等人，2016年）。有关该科内的系统发育分析，请参阅Ferguson(1999)和Walden和Patterson(2012)，有关详细总结，请参阅Hofmann等人(2016年)。

水叶草科的独特之处在于，它是草本植物，具有单叶（不分裂或分裂）或羽状至二回羽状螺旋叶，花序为蝎尾状聚伞花序，花辐射对称，合瓣，雄蕊花丝与花冠管连接处通常有一对鳞片，子房上位，2心皮，2-∞胚珠，无裂，果实为2瓣蒴果。

K5[4]C5[4]A5[4]G(2)，上位，无托杯。

龙胆目

龙胆目，即APGIV(2016)，包含五个科（表8.3），本文讨论了其中三个科。有关该目的系统发育分析，请参阅Struwe等人(1995)和Refulio-Rodriguez和Olmstead(2014)。

夹竹桃科[包括萝藦科]—罗布麻/马利筋科（类型Apocynum，希腊语意为“远离狗”，指某些用作狗毒药的分类单元）。约400属/4,555-5,100种（图8.104、8.105）。

图8.104龙胆目。夹竹桃科。A.Carissagrandiflora，纳塔尔李；花，正面。B.长春花，马达加斯加长春花。C–F.夹竹桃，夹竹桃C.花，正面。D.花，侧面。E、F.花纵切面，显示花柱、柱头（E）和子房（F）。G.鸡蛋花属，花的正面。H、I.拉梅属植物。H.上部枝条。I.树干的刺。J.纳马泉属植物。K.双尖花属植物。L.斯法凡特属植物。

图8.105龙胆目。夹竹桃科，萝藦属植物。A–G.萝藦属植物。A.花序，伞形聚伞花序。B.花，侧面。C.绞股蓝属植物特写，显示兜状和角状附属物以及一个（五个中的）翻译器。D.翻译器，位于组织鞘内，腺状体从鞘缝中伸出。E.移除翻译器，显示体、翻译臂（膜）和花粉块。F.花纵切面，显示两个不同的子房和花柱以及一个柱头。G.子房纵切面特写。H.Sarcostemmacynanchoides，花。I,J.Gomphocarpusphysocarpus。I.伞形聚伞花序。J.果实，膀胱状的裂果蓇葖果。K–M.多汁植物类群。K.Stapeliagigantea，产生恶臭并由蝇类授粉。L.Stapeliavariegata。M.Huerniasp。

夹竹桃科由藤本植物、树木、灌木或草本植物组成，组织中含有乳胶。一些类群的茎是肉质的，例如，stapelioids。叶是单叶，不分裂，有时退化，对生，轮生，或很少螺旋状，通常外生苞片状。花序为聚伞花序（萝藦属植物中通常为伞形花序）、总状花序或单花。花通常为两性花、辐射对称花序和下位花序。萼片通常为合萼（至少在基部），具有5个覆瓦状或镊合状裂片。花冠为合瓣花，具有5个旋回状（很少镊合状或覆瓦状）裂片。雄蕊为5个，互生，通常上生，后生至单生。萝藦属植物的雄蕊与柱头合生形成合生柱头，通常具有附属物：“罩状”和“角状”，用于盛放花蜜。在这些分类群中，花药每个囊的花粉粒融合成蜡质团块，称为花粉块。每个花药的右侧花粉块通过一个转接器连接到相邻花药的左侧花粉块，该转接器由两个毛发状的转接器臂（也称为膜片）组成，它们一起连接到一个两部分的腺状花粉体上。因此，萝藦属植物花粉散播的单位是转接器，它由轭状的转接器和相邻雄蕊的两个贴生花粉块（半花药）组成，位于雌蕊柱两侧的“授粉缝隙”内。雌蕊柱是合心皮的，通常只在顶端（子房明显），具有上位、很少半下位子房、2[-8]个心皮和1-2个子房室。柱头为头状或浅裂，萝藦属的柱头由一个宽大的融合产物组成，其受体区位于侧授粉缝内。胎座顶端下垂或边缘；胚珠倒生，单珠被，每个心皮有∞[1-]个。蜜腺有时在子房基部有5个蜜腺或一个花盘。果实可变，可以是浆果、核果或蓇葖果；萝藦属的果实是两个蓇葖果（其中一个通常不发育）的分果。种子是胚乳。植物通常含有各种糖苷和生物碱。萝藦属的转位器的腺状小体附着在昆虫的腿上，昆虫将转位器从雌蕊柱侧面的鞘状膜内拉出；当昆虫将翻译器重新插入另一朵花的空授粉缝中时，授粉就会完成。

夹竹桃科被分为两个科，夹竹桃科（罗布麻科）和萝藦科（马利筋科），后者现在被归类为萝藦亚科（萝藦属）。夹竹桃科的成员会产生许多次生化学物质，起到阻止食草动物的作用。该科广泛分布于世界各地，主要分布在热带地区。经济重要性包括用作栽培观赏植物，如夹竹桃、鸡蛋花、莲座花和长春花；药用，如长春花（马达加斯加长春花），从中可提取长春新碱/长春花碱，用于治疗儿童白血病，萝藦属植物，从中可提取利血平；以及用作木材、纤维、橡胶、染料和毒药植物。有关该科的系统发育分析、分类和化学进化，请参阅Endress和Bruyns(2000)、Sennblad和Bremer(1996、2002)、Fishbein等人(2018)和Livshultz等人(2018)。

夹竹桃科的独特之处在于，它们是藤本植物、乔木、灌木或草本植物，具有5瓣花被/雄蕊，雌蕊通常有2个心皮，一些分类群的子房不同，柱头合生（萝藦属的雄蕊与单个柱头贴生，形成雌蕊，花粉融合形成花粉块，每半来自相邻的花药），果实可变，但萝藦属的果实为蓇葖果。K(5)C(5)A5或(5)G(2)[(-8)]，上位，很少半下位。

龙胆科—龙胆科（龙胆属类型，以伊利里亚之王Gentius命名）。约91属/1,700种（图8.106）。

图8.106龙胆目。龙胆科。A–F。Zeltneravenusta。A、B。整株植物。C。花朵特写。D。花朵纵切面。E。卷曲雄蕊和花柱特写。F。子房横切面，显示顶生胎座。G、H。Exacumaffine。I。Obolariavirginica，一种草本植物。J、K。Swertiaparryi。J。整株植物。K。花朵特写，显示花冠蜜腺。L.Sabatiadodecandra，一种具有多个花被和雄蕊部分的物种。

龙胆科由树木、灌木或通常为草本植物组成。树种的茎有时是厚茎的，一些分类单元是无叶绿素和菌根营养的（从土壤中的菌根真菌中获取营养）。叶是单叶（菌根营养物种的叶呈鳞片状）、对生（很少轮生或螺旋状）和无托叶。花序是聚伞花序、总状花序或单花。花通常是两性的、辐射对称的和下位的。萼通常是合萼，有4-5[-12]个覆瓦状或镊合状裂片。花冠是合瓣的，旋转成高脚杯状，有4-5[-12]个通常卷曲的裂片。雄蕊4-5[-12]，互生，花药为合生花，有些有雄蕊。花药开裂时通常为纵向（很少开裂）。雌蕊为合生花，具有上位子房、2个心皮和1个（很少是2个）子房室。花柱单生，顶生；柱头单生，2裂或下延。胎座为周生，胎座有时突出并分枝，很少为轴生或中心离生；胚珠为倒生，单胚珠，多。蜜腺通常以凹坑的形式存在于花冠裂片上，通常在子房基部有蜜盘或腺体。果实为无性蒴果，很少是浆果。种子为油性胚乳。

龙胆科植物分布于世界各地。经济价值主要包括观赏品种，如洋桔梗、Exacum、龙胆和Sabatia；一些品种用于药用或作为木材。有关该科的信息和系统发育研究，请参阅Struwe等人(2002)、Merckx等人(2013)和Struwe(2014)。

龙胆科的特点是树木、灌木或通常是草本植物（有时无叶绿素和菌根营养），通常具有4-5[-12]瓣花被/雄蕊，花冠裂片上通常有蜜腺窝，子房基部有花盘或腺体，子房上位，2心皮，通常具有周壁（有时是轴生或离中心）胎座，果实为无腐生蒴果或浆果。

K(4–5)[(–12)]C(4–5)[(–12)]A4–5[–12]G(2)，上等。

茜草科—咖啡科（茜草类型，普林尼用来指茜草的名字）。约614属/13,240种（图8.107）。

图8.107龙胆目。茜草科。A–C.阿拉比卡咖啡，咖啡。A.花。B.叶；注意对生。C.果实，核果。D.五叶属。E.猪笼草，床草。F、G.九节草。H–M.绿花九节草，花形态。H.单二歧聚伞花序。I.花纵切面，显示下位子房。J.子房，显示两个胚珠，具有中轴胎座。K.花冠筒顶端，露出花柱。L.柱头。M.子房横切面；注意两个心皮和子房室。

茜草科由陆生（很少附生或水生）树木、灌木、藤本植物或草本植物组成。叶为单叶，不分裂且完整，对生或对生，很少轮生（有时解释为具有扩大托叶的对生叶），或螺旋状，有托叶，对生叶的托叶合生，通常具有称为托叶的结构，其产生保护幼枝的粘液化合物。花序为聚伞花序，很少为单花。花通常是两性的，通常是上位的。花被通常是双列的，尽管有些分类单元中没有萼片。萼片是合萼，有4-5个或0个裂片。花冠合瓣，有4-5个[很少3个或8-10个]裂片，辐射对称或双唇形。雄蕊4-5个[很少3个或8-10个]，互瓣和上瓣。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，通常具有下位[很少上位]子房、2[3-5+]个心皮和1-2[3-5+]个子房。胎座为中轴胎座，很少为顶生胎座；胚珠为倒生至半生，单被盖，具有索状闭孔，每个心皮有1-∞个。蜜腺通常以蜜源盘的形式存在于子房顶部。果实为浆果、蒴果、核果或分果。种子通常为胚乳。

茜草科植物分布于世界各地，热带地区尤为集中。经济价值包括金鸡纳（用于治疗疟疾的奎宁的来源）、小粒咖啡和其他物种（咖啡的来源）、育亨宾（性兴奋剂育亨宾的来源）、一些木材树、果树、染料植物（如茜草、茜草）和观赏栽培品种（例如五星花等）。有关茜草科植物的系统发育研究，请参阅Robbrecht和Manen(2006)、Bremer(2009)、Bremer和Eriksson(2009)以及Rydin等人(2017)。

茜草科植物的特征是，它们为乔木、灌木、藤本植物或草本植物，具有单叶、全缘叶，通常为对生叶或对生叶，托叶合生，托叶上常有分泌粘液的托叶，花序通常为聚伞花序，花通常为两性花，花被为二披针形，花被和雄蕊通常为4-5瓣（有些无萼），子房通常下位（很少上位），通常顶端有蜜源盘，胚珠有索状闭孔，果实为浆果、蒴果、核果或分果。

K(4–5)[0]C(4–5)[(3,8–10)]A4–5[3,8–10]G(2)[(3–5+)]，通常下位，很少上位。

唇形目

唇形目，即APGIV(2016)，包含24–25个科（表8.3），其中许多科的分类发生了很大变化（例如，参见后面讨论的玄参科）。这里描述了九个科。未描述的科包括蒲包花科（图8.108A），包括蒲包花属，一种口袋植物；苦苣苔科（图8.108B），一个大科，包括许多栽培的观赏植物，如非洲非洲紫罗兰n紫罗兰、大岩桐、大岩桐；扁叶蕨科，包括有趣的食肉植物Genlisea，其叶为地下“鳗鱼陷阱”；Pinguicula（毛茛属），其叶为粘性“蝇纸”，可捕虫（图8.108C）；狸藻（狸藻），一种水生植物，其叶囊可“吸住”小型水生动物；以及胡麻科，其含有芝麻。有关该目的系统发育分析，请参阅Kadereit(2004)信息和Schäferhoff等人(2010)。

图8.108唇形目。A.蒲包草科，蒲包草属，袖珍植物。B.苦苣苔科，白丁香。C.Pinguiculasp.，一种食肉植物，有“捕蝇草”基生叶。

爵床科-爵床科（类型Acanthus，多刺的）。约220属/4,000种（图8.109）。

图8.109唇形目。爵床科。A–D.软爵床。A.花序。B.花朵特写，显示减小的花冠。C.花药特写。D.胚珠和分生胚。E.Hypoestesaristata，花序。F,G.Justiciabrandegeana，虾植物。F.花序，有艳丽的苞片。G.花朵特写，显示双唇形花冠。H,I.Justiciacalifornica。H.花序。I.开放的果实，显示钉状分生胚。J.Ruelliagraecizans。K–M.Thunbergiagregorii。K.花，正面。L.花，侧面，显示基生佛焰苞片。M.开放的花。注意花萼、雄蕊和花柱/柱头。

爵床科植物由陆生或水生草本植物、灌木或罕见的树木组成。叶子通常对生且单生。花序为聚伞花序、总状花序或单生花。花为两性花，左右对称，苞片和苞片（苞片通常有颜色），下位。花被为双列和双披针形，无托杯。萼片为合萼，有5[4,6]个覆瓦状或镊合状裂片。花冠合瓣，通常为双唇形（有些品种的上唇凹陷），有4-5个覆瓦状或卷曲裂片。雄蕊为2、4或罕见的5，有些品种有退化雄蕊。花药为四孢子囊或双孢子囊、二囊或单囊，具有平行或分叉的囊。花粉有三沟、三孔、二孔、全孔或无孔。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2个心皮和2个室。花柱单生，顶生。胎座为中轴胎座；胚珠类型多样，每个心皮有2-∞个胚珠。蜜腺通常以盘状存在于子房基部。果实通常是爆裂的、室裂的蒴果。种子具有弹射种子的索带，这种索带经过改造，变成了坚硬的、通常呈钩状的结构，起到弹射种子的作用；这些被称为索带或弹射器。囊石是一些分类群的特征，表现为叶子上的条纹。

爵床科成员分布在从热带到温带地区。经济重要性包括几种栽培的观赏植物，如Acanthusmollis、Aphelandra和Justicia[Beloperone]。黑红树属Avicenniaspp.现在被归类为爵床科的一个亚科（Schwarzbach和McDade，2002年）。有关该科的系统发生和分类的研究，请参阅McDade等人（2000年、2008年）。

爵床科植物的特点是具有单叶对生、左右对称、苞片状、通常为双唇形的花，许多成员的果实为爆发性开裂、室裂的蒴果，具有独特的索状带（种子托），用于种子传播。

K(5)[(4,6)]C(4–5)A2,4,或5G(2)，上位。

紫葳科-紫葳科（类型紫葳，以巴黎宫廷图书馆馆长、图尔内福尔的朋友、1662–1743年的让-保罗·比尼翁神父命名）。约110属/800种（图8.110、8.111）。

图8.110唇形目。紫葳科。诊断特征。A.对生叶排列（Jacarandamimosifolia）。B.二强雄蕊排列（Tecomacapensis）。C.轴至顶叶胎座（Spathodeacampanulata）。D.有翅种子（S.campanulata）。

图8.111唇形目。紫葳科。A.Campsisradicans，一种藤本植物。B.Chilopsislinearis，沙漠柳树，花。C,D.Distictisbuccinatoria，一种藤本植物。C.花。D.花冠，打开后露出二强雄蕊和花柱/柱头。E–G.Kigeliaafricana，非洲香肠树。E.花。F.花朵，花冠被移除，萼片被解剖，露出大蜜腺。G.果实，一种罕见的不开裂蒴果。H,I.Jacarandamimosifolia，一种树。H.打开的果实，露出有翅种子。I.花，特写，有双唇形花冠。J–L.Markhamiasp.，一种藤本植物。J.花。K.开裂果实，具有宿存隔膜（replum）。L.有翅种子。M、N.风铃草，一棵树。M.花序。N.花朵特写，显示长柄花萼和大花冠。O.紫葳科，一种藤本植物。

紫葳科包括树木、灌木和藤本植物，很少是草本植物。叶子通常是羽状或三回，较少是单叶或掌状，通常对生，有时轮生，很少是单叶，无托叶，顶生小叶变形为某些分类群有卷须。花序为聚伞花序、总状花序或单花。花为两性花，左右对称[花冠很少辐射对称]，下位花。萼萼合萼，5裂片左右对称，通常为二唇形[有时不裂或具佛焰苞，很少有冠状]。花冠合瓣，5裂片通常为二唇形[很少辐射对称]。雄蕊互生，轮生，通常为二强雄蕊，2+2或2+2+1雄蕊[很少2+3雄蕊]。雌蕊合心皮，具有上位子房、2个心皮和1、2或4个室。花柱单生，顶生，具有两个柱头。胎座为轴生或顶生，有内嵌隔膜[有些假隔膜将每个心皮分成两个子房]；胚珠为倒生或半生，单被膜，数量众多。蜜腺通常呈环状或杯状结构，围绕子房基部。果实为双瓣蒴果，很少肉质或纤维状且不开裂。种子通常扁平，在有蒴果的类群中带翅，无胚乳。具有藤本植物的紫葳科成员的茎解剖结构独特。

紫葳科成员主要分布在热带[一些温带]地区。经济重要性包括重要的木材树和许多观赏栽培品种（例如，蓝花楹、火焰科）。有关该科的最新系统发育研究，请参阅Spangler和Olmstead(1999)和Olmstead等人(2009)。

紫葳科植物的特点是，它们是乔木、灌木或藤本植物，有对生叶，通常为左右对称，常为双唇形，花有二强雄蕊，上位的2心皮子房有中轴或顶生胎座，有许多胚珠，果实为蒴果[很少不开裂]，通常有扁平、有翅、无胚乳的种子。

K(5)C(5)A2+2[+1雄蕊，有些罕见；2可育雄蕊+3雄蕊]G(2)，上位。

唇形科(Labiatae)—薄荷科（Lamium型，可能来自喉部，以花冠筒的形状命名）。约236属/7,280种（图8.112、8.113）。

图8.112唇形科。唇形科，诊断特征。A.鼠尾草，显示对生叶排列。B.欧夏至，轮伞花序的单位花序。C.直管花，显示聚伞花序。D.迷迭香鼠尾草，花具有左右对称的双唇形花冠。E.半雄蕊，显示四裂子房和雌蕊基生花柱。F、G.迷迭香鼠尾草。F.花柱，顶端有2个分枝。G.果实，显示四个裂果小坚果中的两个。H.濒危物种Acanthominthailicifolia，具有单生腋花。I.半雄蕊，花冠。J.Hyptisemoryi，花序。K、L.Monardafistulosa，密集的头状轮伞花序，具有艳丽的苞片。M.Monardadidyma，蜜蜂花。

图8.113唇形目。唇形科，多样性。A.Monardellamacrantha。B.Pogogyneabramsii，聚伞圆锥花序退化为单生腋花。C.Prunellavulgaris。D.Salviaapiana，具有对生花柱。E.Salviaclevelandii。F.Salvialeucophylla。G–I.Salviamellifera。G.花，侧视图。H.花，纵切面，显示雌蕊和花瓣上生雄蕊，具有不寻常的延长的药隔和单鞘花药。I.子房，四裂，具有雌蕊基柱。J,K.Scutellariatuberosa。L.Stachysajugoides，具有强烈的双唇形花冠。

唇形科植物由雌雄同株（有时雌雄异株）的草本植物、灌木或罕见的乔木组成，通常具有短柄腺毛，可产生芳香的精油。茎通常为4面（横截面为正方形），至少在幼茎时如此。叶为单叶[罕见羽状]，对生，有时轮生[罕见螺旋]，无托叶。花序由轮伞花序或聚伞圆锥花序中的侧生聚伞花序组成，或由单生腋生花组成。花为两性花[罕见单性花]，大多左右对称，苞片和苞片，下位。花被为双列和二披针形，花冠通常为双唇形，有时辐射对称，无托杯。萼片为合萼，有5个左右对称裂片，有时为双唇形。花冠合瓣，有4或5个花冠裂片（如果是4裂片，则由两裂片融合而成）。雄蕊2、4或2个能育雄蕊+2个雄蕊，轮生，上瓣（贴生于花冠筒）。花药纵裂，鼠尾草和近缘种的药隔裂开，将花药囊分开（有些种群中一个囊丢失）。雌蕊合心皮，具有上位子房、2个心皮和4个子房室。花柱单生，通常顶端2分枝，顶生或雌蕊基生，子房深4裂，假隔膜将每个心皮分开；柱头通常2个。胎座基生；胚珠为倒生至半生，单胚珠，每心皮2个，每室1个。蜜腺通常以盘状或组织垫的形式存在于子房基部。果实是通常有4个[1-3]个小坚果的分果、核果或浆果。植物通常含有精油和碳水化合物水苏糖（一种四糖）。

唇形科植物大多含有分布广泛。经济价值包括药用植物、烹饪草药（例如薄荷、罗勒、迷迭香、鼠尾草属、鼠尾草、百里香）、芳香植物（例如薰衣草、广藿香）、食物（例如朝鲜蓟）和大量栽培观赏植物。有关系统发育和分类的信息，请参阅Wagstaff等人（1998年）和Harley等人（2004年）。

唇形科植物的特点是，它们既是草本植物，又是灌木，通常带有精油的芳香，茎通常为4面，叶对生[或轮生]，花序为轮伞花序或聚伞花序[有些花单生，腋生]，左右对称[很少辐射对称]，通常为双唇花，子房上位，通常深4裂（通过形成“假隔膜”），雌蕊基生，果实为分果，通常有4个小坚果或一个浆果或核果。

K(5)C(5)[(4)]A4或2[+2个雄蕊]G(2)，上位。

木犀科—橄榄科（Oleaceae，L.型，代表橄榄、油）。24属/615-800种（图8.114）。

图8.114唇形科植物。木犀科。A–G.油橄榄，橄榄。A.花序，每个都是腋生聚伞圆锥花序。注意对生叶。B–C.叶片特写，背面（B）和近面（C）；注意鳞片状盾状毛。D.二歧花序单元。E.花，正面，显示4片花瓣和2枚雄蕊。F.花纵切面，显示上位子房。G.子房纵切面；注意顶轴胎座。H.流苏树，流苏树。注意4片花瓣。I–M.白蜡树，白蜡树，雌性植物。I.二歧花序单元。J.雌花。K.子房纵切面，显示顶轴胎座。L.未成熟果实。M.成熟果实，翅果。N–R.日本女贞，女贞。N.顶生聚伞圆锥花序。注意对生叶。O.幼花冠，有镊合状夏眠。P.成熟花，有4个萼/花冠裂片，2个雄蕊。Q.子房横切面，有4个胚珠。R.子房纵切面，有​​顶轴胎座。

木犀科由乔木、灌木或罕见藤本植物组成，特征是有盾状分泌毛。叶对生[很少螺旋]，无托叶，有单叶、羽状、单叶或三叶。花序为聚伞花序或单花。花为两性花[很少单性花]，辐射对称，下位。花被通常为二披针形。萼为合萼，有4[-15]个镊合状裂片[很少缺失]。花冠合瓣[很少离瓣或无瓣]，有4[-12]个裂片，可能卷曲、覆瓦状或镊合状。雄蕊2[4]，离瓣。花药二瓣，纵向开裂。雌蕊合心皮，有上位子房、2个心皮和2个子房室。花柱顶生。胎座为轴端胎座；胚珠倒生或两生，单被盖，通常每个心皮有2[1-4,∞]个。蜜腺由一些分类群中围绕子房的环状圆盘组成。果实为浆果、蒴果、核果（例如，Olea、橄榄）或翅果（例如，Fraxinus、ash）。种子有油性或无胚乳。

木犀科植物的分布范围主要在世界各地。其经济价值包括木材树种（例如，白蜡树，即木棒球棒的来源）、食用和油料植物（油橄榄）、香花植物（例如，茉莉花和丁香花）以及众多观赏栽培品种，例如流苏、连翘、白蜡树、女贞和桂花。有关该科的系统发育研究，请参阅Wallander和Albert(2000)和Kim和Kim(2011)，有关详细描述，请参阅Green(2004)。

木犀科(Oleaceae)的特征是，它既是乔木，又是灌木（很少是藤本植物），通常具有盾状分泌毛和对生叶，花序为聚伞花序或单花，花通常为两性花，辐射对称，花被多为二披针形和四束花，具有2[4]个雄蕊，上位子房有2个心皮和子房室，顶轴胎座，果实为浆果、蒴果、核果或翅果。

K(4)[(-15),0]C(4)[(-12),0]A2[4]G(2)，上位。

列当科—列当科（列当类型，来自希腊文orobos，豆科植物，+anche，绞杀植物，以寄生习性命名）。约1850年99属/2,060-2,100种（图8.115）。

图8.115唇形目。列当科。A.Epifagusvirginiana，山毛榉滴。B、C.Kopsiopsisstrobilacea。B.整株植物（挖出）。C.花朵特写。D.Aphyllonfasciculatum。E、F.Pediculariscanadensis。E.整株植物。F.花朵特写，显示双唇花冠。G.Pedicularisdensiflora，花朵。H.Pedicularisgroenlandica，象头。I–L.Castillejaspp.，印第安画笔，具有艳丽苞片的半寄生植物。I.C.densiflora。J.C.exserta。K、L.C.foliolosus。

列当科植物由无叶绿素或叶绿素组成，大多寄生于半寄生草本植物（很少是灌木或藤本植物），植物干燥后通常会变黑（在标本上）。根通常吸器，寄生于宿主植物的根部。无叶绿素寄生虫的茎通常肉质。叶为单叶，螺旋状或对生，无托叶，在无叶绿素类群中呈鳞片状。花序为总状花序、穗状花序或单花。花为两性花，苞片状，子房下位。苞片状，子房下位。花被为二披针形。萼片合萼，有4-5[0,1-3]个，通常为镊合状裂片。花冠合瓣，有5个，通常为二唇形，覆瓦状裂片，背面裂片在外。雄蕊4[2]，互生，花瓣上位，有些有近轴雄蕊。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2[3]个心皮和1-2个子房室，每个心皮通常有2个胎座。花柱单生，顶生；柱头2-4个。胎座为中轴胎座或周胎座；胚珠倒生，单珠被，每个心皮1-∞个。果实为室裂蒴果[很少是核果]，每个裂片通常有2个胎座。种子为油性胚乳或无胚乳。

列当科主要分布在北半球。经济重要性包括一些栽培的观赏植物或杂草以及当地使用的药用或食用植物。许多分类单元，尤其是该科的光合成员，以前（现在仍然经常）被归类为玄参科。参见Olmstead等人。（2001）和Tank等人（2006）对列当科的一般定位，以及Tank等人（2009）和McNeal等人（2013）对列当科内部关系的定位。

列当科的特点是无叶绿素或叶绿素根寄生，有螺旋状或对生叶（无叶绿素物种的茎肉质，叶鳞状），花有合瓣的双唇花冠，通常有4[2]个雄蕊，有些有后雄蕊，子房上位，有2[3]个心皮，有顶生或中生胎座，每个心皮通常有两个胎座，果实为室状蒴果，有许多微小的种子。

K(4–5)[0,(1–3)]C(5)A4[2]G(2)[(3)]，上等。

毛茛科—毛茛科（毛茛属，以早期属名命名）。约13属/约200种（图8.115）。

毛茛科包括一年生或多年生草本或灌木。茎幼时呈四棱形。叶单叶，对生，无托叶，有齿。花序为穗状花序、总状花序或单生腋生花。花为两性花，左右对称或辐射对称，无苞片，下位。花被为二披针形。萼片合萼，有5个裂片。花冠合瓣，有5个裂片，通常为双唇形，上唇2裂。雄蕊2-4枚，互生，前一对长于后一对，上瓣，有时有雄蕊。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2个心皮（在Phryma中显示为1个，但柱头2裂）和1个子房室。花柱单生，顶生；柱头为2个，在某些分类群中为双层柱头，与授粉机制有关。胎座为轴生、顶生或基生；胚珠为倒生，单珠被，1-∞。果实为开裂的蒴果（在某些分类群中开裂较晚）、浆果或具有宿存萼的反折瘦果（Phryma），后者解释了“倒籽”的俗名。

近来，毛茛科植物从一种（毛茛属）扩展到约200种，其中包括大型属Mimulus。该科植物主要分布在世界各地，尤其是北美西部。经济价值包括一些观赏栽培品种，例如Mazus和Mimulusspp。有关该复合体的系统发育分析和科间关系的信息，请参阅Beardsley和Olmstead(2002)、Cantino(2004)、Beardsley等人(2004)、Tank等人(2006)和Barker等人(2012)。佛手柑科(Phrymaceae)的特点是，它是草本植物或灌木，具有单叶对生、左右对称的合萼和合瓣花，具有双唇形花冠和2-4个雄蕊，上位子房有2个心皮，果实为蒴果、瘦果或浆果。

K(5)C(5)A2-4G(2)，上位。

车前草科(包括Callitrichaceae、Globulariaceae、Plantaginaceaes.s.和许多传统的玄参科s.l.成员)—车前草/婆婆纳科(Plantago类型，拉丁语意为“脚底”或“足迹”，类似于一些平躺在地上的分类单元的叶子)。约92属/2,000种(图8.116)。

图8.116唇形目。佛手柑科。A.Erythrantheguttata，渗水猴花。B–H.Diplacuspuniceus，海岸猴花。B.腋生，对生花，正面。C.有翅萼片，侧面。D.雄蕊群（二强雄蕊）和花柱/柱头。E.花基部横切面，显示花被和子房。F.子房横切面，有侧胎座（隔膜不完整）。G.双层柱头，张开。H.柱头闭合，接触5秒后。I,J.Phrymaleptostachya，落籽；。I.花朵特写，显示双唇形花冠；注意开花后下垂的方向（下图）。J.花序，穗状花序。图片由David.G.Smith提供

车前科由陆生或水生、雌雄同株、雌雄同株或雌雄同株的草本植物或灌木组成。叶子通常是单叶、螺旋状、对生或轮生、无托叶，主脉有时平行。花序是头状花序、总状花序、聚伞花序或单花。花通常是两性花、左右对称或辐射对称、苞片状、下位或上位。花被膜质至膜质。萼片合萼，有3-5个覆瓦状裂片。花冠合瓣，有些是双唇形，有3-5个覆瓦状裂片。雄蕊1-8枚，互生和上生。花药多变，纵向或横向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位或下位子房和1-2个心皮和子房室。花柱单生；柱头2裂或头状。胎座为中轴胎座或基生胎座；胚珠为倒生至半生，单胚珠，每个心皮1-40个。果实为蒴果（环裂或无苞片）、瘦果、浆果或小坚果的分果。种子为胚乳。植物通过昆虫或风媒授粉。

车前科植物分布于世界各地。如这里所界定的（参见Olmstead等人，2001），车前科包含许多传统上被归入玄参科的分类单元，包括金鱼草、龟头草、中国房屋和毛地黄。车前科的许多成员在园艺贸易中都很重要，例如金鱼草。毛地黄在园艺和药用上都很重要，是“心脏”苷洋地黄毒苷和其他药物的来源，可用于治疗心脏疾病。其他科成员是重要的杂草或食用植物。参见Olmstead和Reeves（1995）、Beardsley和Olmstead（2002）、Schwarzbach（2004）、Oxelman等人（2005）和Albach等人。（2005）提供了有关该科的一般信息和系统发育关系的研究。后一项研究尝试将科成员分为12个族。

根据形态特征，车前科作为一个整体不能轻易与其他玄参科区分开来。车前科内有以前被视为独立科的演化支，即Callitrichaceae、Globulariaceae、Hippuridaceae和Plantaginaceaes.s.。这里简要介绍了其中两个以前的科，即Callitrichaceae和Plantaginaceaes.s.，并将它们列为族，sensuAlbachetal.(2005)。

Callitricheae（sensuAlbachetal.2005），俗称Starworts，包含1个属，即Callitriche，以及大约17个物种。Callitricheae的独特之处在于它是水生植物，沉水植物是浮水草本植物，具有对生叶和无花被的单性花，雄蕊通常单生，雌蕊有2个心皮，每个心皮有2个室，果实有4个小坚果的分果。花序为：P0A1[2,3]G(2)，上位。经济重要性包括一些水族植物。

Plantagineae(sensuAlbach等，2005)包含3个属，Bougueria、Littorella和Plantago，约275个物种，几乎所有这些物种都属于Plantago属。车前科植物的特点是草本植物，很少是灌木，叶片螺旋状，主脉平行，花两性或单性，有4[3]片合生的膜质至膜质萼片和花瓣，通常有4[1–3]枚雄蕊，以及一个上位的2心皮子房，果实为环裂蒴果或瘦果。花序为K(4)[(3)]C(4)[(3)]A4[1–3]G(2)，上位。

车前科植物的特点是草本植物，很少是灌木，叶片螺旋状至轮生，花两性或单性，有3–5片合生的萼片和花瓣，1–8枚雄蕊，以及一个上位至下位的1-2心皮子房，果实为蒴果、瘦果、浆果或小坚果的裂果。

K(3–5)C(3–5)A1-8G(1–2)，上等或下等。

玄参科（包括醉鱼草科、秘孔草科）——玄参科（玄参类型，来自拉丁语scrofule、scrophula，结核性淋巴结，暗示与根茎增厚或治疗特性相似）。约60属/约1,900种（图8.117）。

图8.117唇形目。车前科，显示Albach等人（2005年）的部落分类。A–C.金鱼草亚科。A.金鱼草、金鱼草。B.Sairocarpusnuttallianus。C.Nuttallanthustexanus[Linariacanadensis]。D.Gratioleae。C.Gratiolaamphiantha[Amphianthuspusillus]，一种水生物种。E、F.Digitalideae。洋地黄，毛地黄，洋地黄毒苷的来源。G.Cheloneae。Collinsiaheterophylla，中国房屋。H、I.Veroniceae。Veronicaanagallis-aquatica。J–M.Callitricheae。J、K.Callitricheheterophylla。J.注意两态叶，漂浮和沉水。K.果实特写。L、M.Callitrichemarginata。L.浮芽。M.花朵特写。N–Q.Plantagineae。N、O.Plantagoerecta。N.整株植物。O.花序。P.Plantagolanceolata，花序，雄蕊外露。Q.Plantagomajor，整株植物。

玄参科植物包括陆生或水生乔木、灌木或草本植物。叶为单叶，螺旋状或对生，无托叶。花序为穗状花序、总状花序或聚伞圆锥花序。花为两性花，左右对称[很少辐射对称]，下位花。花被为二披针形。萼片合萼，有4-5[2]个，镊合状或覆瓦状裂片。花冠合瓣，通常为双唇形，有时有距，有5[0,4-8]个镊合状或覆瓦状裂片。雄蕊为2-5个，有时有雄蕊。花药纵向开裂，通常具有汇合的子房室。雌蕊为合心皮，具有上位子房和2[3]个心皮和子房室。花柱单生，顶生。胎座为中轴胎座；胚珠倒生至弯曲生，单被，每个心皮1-∞个。蜜腺通常以圆盘形式存在于子房基部周围。果实为蒴果（无败果、无室或无孔）、核果或浆果。种子为胚乳。

玄参科分布于世界各地。经济重要性包括当地药用植物、木材植物和众多栽培观赏植物（例如，醉鱼草、Diascia、Myoporum、Verbascum）。这里讨论的玄参科是以前所界定的玄参科的一小部分。分子研究表明，传统定义的玄参科并非单系群。几个主要分支包括至少一些以前被归入玄参科s.l.的分类单元，现在被归入科级（Olmstead等人2001；Oxelman等人2005；参见Stevens2001年以后）：蒲包花科、格拉蒂奥拉科、林木科、列当科、泡桐科、穿山甲科、车前科、玄参科s.s.和紫花地丁科（参见表8.3）。这些科很难诊断，也很难从形态上相互区分。有关一般处理，请参阅Fischer（2004）和Kornhall等人（2001）、Oxelman等人（2005）、Tank等人（2006）。（2006）对该复合体进行系统发育分析。

玄参科的特征是乔木、灌木或草本植物，有对生叶或螺旋叶，通常有左右对称的花，有上位的2[3]心皮子房，有中轴胎座，通常有多个胚珠，果实为蒴果、浆果或核果。

K(2–5)C(5)[0,(4–8)]A2–5G(2)[(3)]，上位。

马鞭草科—马鞭草属（马鞭草类型，用于药用和宗教仪式的植物的拉丁名）。约31属/约920种（图8.118）。

图8.118唇形目。玄参科s.s.A–D.加州玄参。A.整株植物。B.花朵特写，显示双唇形花冠。C.花朵纵切面；注意上位子房。D.子房横切面，具有中轴胎座。E–G.大叶马鞭草。大叶马鞭草。E.树枝，果实（浆果）。F.叶子特写，显示腺体。G.花朵特写。H–J.毛蕊花。H.花序，穗状花序。I.花朵特写。J.整株植物。

马鞭草科由雌雄同株[很少雌雄异株]、芳香的树木、灌木、藤本植物或草本植物组成。茎通常为4面，至少在幼茎时如此，节通常有脊，一些分类单元有刺。叶子通常是单叶、锯齿状、对生[很少轮生]和无托叶。花序为聚伞花序、圆锥花序、总状花序或头状花序，在某些分类单元中具有彩色苞片的总苞。花为下位花，通常为两性花。花被为二披针形。萼片合萼，辐射对称或左右对称，具有5[4]个覆瓦状裂片。花冠合瓣，左右对称（通常较弱），通常为高脚碟状，具有窄筒，有时为二唇形，具有5[4]个覆瓦状裂片。雄蕊4[5]个，互生，着生，花瓣上生，有时有退化雄蕊。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房，通常有2个心皮和2或4个室，后者由假隔膜发育而成。花柱顶生；柱头区域肿胀，腺状。每个雌蕊有4个胚珠（每个心皮有2个），倒生，单被珠。果实是1粒种子的分果或1-4个核的核果。种子无胚乳。

马鞭草科的成员主要分布在热带地区（尤其是南美洲），一些分类群分布在温带。经济重要性包括用作木材（例如，Citharexylumspp.、琴木）、调味品、药用植物和茶树，许多栽培的观赏植物（例如，Aloysia、Duranta、Lantana、马鞭草）和杂草。有关系统发育研究，请参阅Wagstaff和Olmstead(1997)、Oxelman等人(2005)、Marx等人(2010)和Frost等人(2017)。

马鞭草科植物的特征是，它们是乔木、灌木、藤本植物或草本植物，茎有4面，叶对生，单叶，无托叶，通常有锯齿，花4-5瓣，大多左右对称，雌蕊2心皮，顶生花柱，果实为1颗种子的分果ps或核果。K(5)[(4)]C(5)[(4)]A4[5]G(2)，上等。

茄目

茄目，即APGIV(2016)，包含5个科（表8.3）。其中，两个科在此描述。有关系统发育分析，请参阅Soltis等人(2011)和Refulio-Rodriguez和Olmstead(2014)。

旋花科-牵牛花/旋花科（旋花类型，拉丁语为“交织”）。约59属/约，1,900种（图8.119）。

图8.119唇形目。马鞭草科。A–B.Aloysiatriphylla，柠檬马鞭草。C.Durantarepens。注意橙色核果。D.Holmsiolodiasanguinea，花萼艳丽。E–I.马缨丹。E.枝条，有无托叶，对生叶。F.节，有叶柄间的脊。G.头状花序。注意花的托盘状花冠。H.果实，核果。I.核果横切面，有坚硬的内果皮。J–M.马鞭草。J.植株，有对生叶和头状花序伞房花序。K.头状花序，特写。注意略微左右对称的花冠。L.花纵切面，有​​托盘状花冠、上瓣雄蕊和上位子房。M.雌蕊，有不对称柱头区。

旋花科包括草本至木质藤本植物，较少见的草本植物、灌木或罕见的树木。一些科成员是无叶绿素和寄生的（例如，菟丝子属）。寄生类群的根为吸器。藤本成员的茎为右旋（移开时顺时针缠绕，像典型的“右旋”螺丝的凹槽）。菟丝子属的叶为单叶，不分裂至分裂，螺旋状，无托叶，退化和鳞片状。花序为头状花序，二歧聚伞花序或单花，苞片状，通常为两个，通常为增大的苞片。花为两性花，辐射对称，下位花。花被为二披针形。萼片有5[3,4]个萼片或裂片。花冠为合瓣，通常为漏斗状，有5[3,4]个裂片，通常具有内卷（褶皱）夏眠（菟丝子属的覆瓦状）。雄蕊5[3,4]，花丝长度通常不等，雄蕊上生。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2[3–5]个心皮和1至数个心室（与心皮一样多）。花柱单生至与心皮一样多。胎座为基生；胚珠为倒生，单被珠，每个心皮2个[很少∞]。蜜腺存在，由围绕子房基部的环状圆盘组成。果实为蒴果（室裂、环裂或不规则开裂）、浆果、核果或坚果。种子为胚乳。许多科成员存在内部韧皮部（木质部内部）。

图8.120茄目。旋花科。A–D.旋花属植物。A.整株藤蔓，开花中。B.幼花，显示内卷夏眠。C.花朵，侧视图。D.苞片（副萼）覆盖在花下。E.白薯，月亮花，花冠管细长（蛾授粉）。F–J.牵牛花属植物。F–G.开放的花朵，花冠呈漏斗状。H.花基纵切面，显示基生胎座。I.子房横切面，显示四个胚珠。J.花柱，有两个花柱分支和相邻的花药。K.西洋荠菜。L–N.特鲁西里山荠菜。O、P.格罗诺维菟丝子，一种无叶绿素的寄生藤本植物，有吸器根。

旋花科植物几乎遍布全球。经济重要性包括栽培观赏植物，如旋花、番薯和Jacquemontia；番薯是红薯，是淀粉质块茎的来源。有关一般信息，请参阅Staples和Brummit(2007)的文章，有关系统发育研究，请参阅Stefanovic等人(2002、2003)、Stefanovic和Olmstead(2004)和Garcia等人(2014)。

旋花科植物的特点是，它们通常是右旋缠绕藤本植物，较少见的是灌木或树木，通常具有内部韧皮部，具有简单的螺旋叶和辐射对称的合瓣花，花冠通常具有内卷的夏眠，通常是漏斗形。

K(5)[(3,4)]C(5)[(3,4)]A(5)[3,4]G(2)[(3–5)]，上等。

茄科—茄属植物（类型Solanum，拉丁语意为睡眠或安慰者，源自某些分类群的麻醉特性）。

约102属/约2,460种（图8.121）。

图8.121茄目。茄科。A、B.Brugmansiasp。注意辐射对称、褶皱的花冠。C.曼陀罗，曼陀罗，一种有毒/致幻植物。D–H.Nicotianaglauca，树烟草。D.花冠。E.花柱和柱头。F.子房纵切面。G.子房横切面，显示双心皮轴胎座，胎座较大。H.果实，蒴果。I.Iochromacyaneum，有管状花冠。J.Physalisixocarpa,tomatillo，具有英亩状的花萼。K.大茄。O.Schizanthuslittoralis，具有左右对称的花。M，N。Solanumdouglasii，茄属植物之一。M.花，有共生雄蕊。N.雄蕊，显示杀虫性开裂。O.Solanumparishii，具有突出的花蜜导向器。

茄科植物由草本植物、灌木、乔木或藤本植物组成，部分有皮刺e类群，许多具有星状毛。叶为单叶、羽状或三出叶，通常螺旋状且无托叶。花序为单花或聚伞花序。花为两性花，辐射对称，很少左右对称。花被为双列，二披针形，通常管状、旋转状或高脚盘状，无托杯。萼片为合萼，宿存，有时增大，具有5个萼裂片。花冠为合瓣，具有5[4,6]个卷曲、覆瓦状或镊合状裂片，通常具有内卷（褶皱）的夏眠。雄蕊为5[很少4或2+2个雄蕊]，对萼且上生，花药通常合生，很少存在雄蕊。花药纵向或裂开。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2[罕见3-5]个心皮和2[罕见1或4-5]个子房。胎座为中轴胎座，很少为基生胎座；胚珠类型多样，单珠被，每个心皮有∞[罕见1-几个]个。果实为浆果、核果或蒴果（通常无果）。种子为胚乳。许多科成员中都存在生物碱和内部韧皮部（木质部内部，围绕髓）。

茄科成员大多分布在世界各地，集中在南美洲。经济价值包括许多可食用植物，如辣椒、酸浆果、番茄和马铃薯，以及臭名昭著的烟熏烟草。来自不同分类群的生物碱具有药用价值（例如颠茄中的阿托品）、致幻特性（例如曼陀罗属植物、天使号角），或致命毒药（例如曼陀罗属植物、曼陀罗属植物、茄属植物）或已知致癌物（烟草）；一些用作观赏栽培品种，其他则是有害杂草。参见Olmstead等人(2008)和Särkinen等人。（2013）用于系统发育研究，Barboza等人（2016）用于一般处理。

茄科植物的特点是，它们是草本植物、灌木、树木或藤本植物，具有内部韧皮部、螺旋叶、通常辐射对称[左右对称]、5瓣花被和雄蕊（夏眠时花冠内卷）、通常双心皮、合心皮雌蕊，并且通常每个心皮有许多胚珠，果实为浆果、核果或蒴果。

K(5)C(5)[(4),(6)]A5[4或2+2个雄蕊]G(2)[(3–5)]，上等。

钟花目

钟花目（Bremmer等人，2002年；钟花科，Cantino等人，2007年；以前称为EuasteridsII）是APGIV，2016年菊科中的七个目单系群（表8.3）。有关该群的最新研究，请参阅Tank和Donoghue（2010年），有关该群系统发育研究有效性的研究，请参阅Winkworth等人（2008年）和Beaulieu和O’Meara（2018年）。

冬青目

冬青目包含5个科（APGIV，2016年；表8.3），其中仅描述冬青科。有关该目的详细信息，请参阅Chandler和Plunkett(2004)，有关系统发育研究，请参阅Kårehed(2002)。

冬青科—冬青科（类型Aquifolium[=Ilex]，以冬青的经典名称命名）。1属（Ilex）/400-500种（图8.122）。

图8.122AQUIFOLIALES。冬青科。A–J.Ilexopaca，美国冬青。A.花序。B.花，正面。C.花，背面（背面）。D.花，侧面，显示上位子房和花蜜。E.子房纵切面，显示顶轴胎座。F.子房横切面，显示每个胚珠周围的核内果皮。G.果实中的嫩枝。H.浆果。I.浆果打开，露出芘单元。J.芘横截面。K–L.巴拉圭冬青，马黛茶，用于制作提神茶。

冬青科通常由雌雄异株的乔木或灌木组成。叶子通常是螺旋状的，很少对生，有托叶或无托叶，通常是常绿的，在某些分类群（许多冬青属）中具有棘缘。花序是腋生或腋上生的聚伞花序、束状花序或总状花序。花小，通常单性，辐射对称，下位。花被是二披针形的。萼片是合萼片，有4[-8,0]个覆瓦状裂片。花冠基部合瓣[很少无瓣]，有4[-8,0]个覆瓦状花瓣/裂片。雄蕊4[-8]，互生，通常上生。雌蕊为合心皮，具有上位子房和4-6[2-24]个心皮和子房室。胎座为轴端胎座；胚珠为倒生至弯曲生，单被珠，每个心皮1个[很少2个]。无蜜盘。胚小。果实为核果，有核果。植物的叶肉细胞中通常含有树脂或乳胶。

冬青科植物分布于世界各地。经济重要性包括木材用途、刺激性茶（尤其是巴拉圭冬青、马黛茶）和众多栽培品种，尤其是冬青、冬青。参见Cuénoud等人，2000年，Powell等人。（2000年）、Manen等人（2002年、2010年）和Selbach-Schnadelbach等人（2009年）进行了系统发育研究。

Aquifoli伞形科的特点是通常是常绿的雌雄异株的乔木或灌木，花辐射对称，二披针形，子房下位，通常每个心皮有1个胚珠，果实为核果。

K(4)[(-8),0]C(4)[(-8),0]A4[-8]G(4-6)[(2-24)]，上位。

伞形目

伞形目包含7个科(APGIV,2016；表8.3)，其中3个在此描述。有关该目的更多信息，请参阅Chandler和Plunkett(2004)、Tank和Donoghue(2010)以及Nicolas和Plunkett(2014)。

伞形科(伞形科)—胡萝卜科(类型Apium，普林尼用来指代芹菜类植物的名称)。约434属/约3,780种（图8.123、8.124）。

图8.123伞形科。伞形科。A–E.野生芹菜。A.花，未成熟，花瓣内弯。B.开花期的花，显示花柱基和互生花瓣的雄蕊。C.花的侧面图；注意下位子房。D.叶。E.花序，复伞形花序。F.毒芹，苏格拉底名声大噪。G.野胡萝卜，或野胡萝卜花序。H,I.细小胡萝卜。H.花序，显示下伏的总苞。I.果序，有硬毛状果实。J–L.茴香，野茴香。J.复伞形花序，显示射线。K.简单伞形花序单元的特写。L.子房纵切面，显示两个心皮和顶轴胎座。

图8.124伞形花序。伞形科。A–F.小茴香。A.果序的伞形花序单元。B.果实，分果的分果，显示支持子实体。C.果实横切面，显示两个心皮、油道和种子。D.叶，具有突出的贴生托叶。E、F.佛罗伦萨茴香（var.dulce），为多汁茎和叶柄而培育，用作蔬菜。G.毛叶茴香，显示伞形花序单元的花。H.大叶黄杨，有未成熟的果实。I–J.灵芝，有翅果。K.Saniculabipinnatifidum，具有头状单元的伞形花序。L.Saniculatuberosa，具有短的两性花和长花梗的雄花。M.Xanthosiasp.，南十字花科，具有不寻常的苞片和翅状射线。

伞形科由草本植物组成，较少见的是灌木或树木。叶子通常是羽状的、三回的或分解的[很少是单叶、掌状的或叶状的]，螺旋状，具有宽阔的鞘状基部，有时存在托叶凸缘。花序通常是复伞形花序，通常具有下伏的总苞片，有时是头状花序或单伞形花序或减少为单花或二歧聚伞花序。花小，两性[边缘花有时不育]，辐射对称，子房上位。花被是双列和二列的，或因萼片脱落而单列。萼片为近基生，有5个裂片，裂片可能减小或缺失。花冠为近基生，有5个[很少0个]瓣状瓣。雄蕊为5个，轮生，互生，近基生。雌蕊为合心皮，具有下位子房、2个心皮和2[很少1]个子房，子房顶端通常有花柱基。胎座为轴端胎座；胚珠为倒生、悬垂、单被，每个心皮1个。果实为分果的分果，分裂后由子实体支撑。种子为胚乳，胚乳含油。一些分类单元具有异常的二次增厚。

伞形科植物分布于世界各地。经济上重要的成员包括许多食用、药草和香料植物，例如茴香属（莳萝）、芹菜属（芹菜）、葛缕属（葛缕子）、芫荽属（香菜）、孜然属（孜然）、胡萝卜属（胡萝卜）、茴香属（茴香）和欧芹属（欧芹）；有些物种有毒，例如毒参属（毒芹）（苏格拉底在被处决时喝了毒芹提取物）；其他物种用作观赏栽培品种。有关该科的系统发生和分类，请参阅Plunkett等人（1997年、2004年a）和Nicolas和Plunkett（2009年）。

伞形科植物是草本植物，具有鞘叶（复叶或单叶，通常分解），花序通常为包被的复伞形花序[很少是头状花序、单伞形花序或减缩的]，辐射对称花具有2个心皮和2个室的下位子房，每个心皮有一个中轴顶端的悬垂胚珠，果实为分果的分果。

K5或0C5[0]A5G(2)，下位。

五加科—人参科（类型Aralia，可能来自法属加拿大Aralie）。约43属/约1,450种（图8.125）。

图8.125伞形科植物。五加科。A.Fatsiajaponica，花序为伞形花序的圆锥花序。B,C.加那利常春藤，阿尔及利亚常春藤。B.生殖枝，具有伞形花序的总状花序。C.单位伞形花序的特写。D.积雪草属植物。E-J.鹅掌藤，章鱼树。E.整株植物，显示掌状叶和大型顶生伞形花序圆锥花序。F.花序轴的特写。G.单位伞形花序。请注意开放的花朵，花瓣早落。H.成熟芽的纵切面。I.心皮特写，显示顶轴胎座。J.子房横切面，10个心皮。K-N.鹅掌藤属植物。K.整株植物。L.单位伞形花序的特写茎节，显示宽的附着点。M.花序伞形花序单位。N.果实、核果。

五加科包括树木、灌木、藤本植物或草本植物。树木的茎通常为厚茎。叶为掌状、羽状或单叶（这些叶通常分裂），通常螺旋状，很少对生或轮生，通常有托叶。花序通常为顶生伞形花序、头状花序或次生花序（例如圆锥花序），伞形花序，很少单花。花通常是两性的、辐射对称的、上位的（很少下位的）。萼片为近基生，有5[3–∞]个萼片，通常减少或缺失。花冠为近基生，很少基部合瓣或有冠，有5[很少3–12]个瓣状或覆瓦状的花瓣或裂片。雄蕊为5–10[罕见为3–∞]。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有下位（罕见为上位和次级衍生）子房、2–5[–∞]个心皮和1–∞个子房室。花柱为1–∞。胎座为轴端胎座；胚珠为倒生胚珠，单被珠，每个心皮1[2]个。蜜腺有时以上位子房盘的形式存在。果实为具有多个内果皮的核果、浆果或具有果梗的分果。种子为油性胚乳。植物组织通常具有分泌道；叶节多空隙。

五加科植物几乎遍布全球，主要分布在热带地区。经济重要性包括具有重要药用价值的植物，尤其是人参（人参）；纸叶木属（Tetrapanaxpapyrifer），用作中国宣纸；一些木材植物；以及几种栽培的观赏植物，如八角金盘、常春藤和鹅掌柴。有关五加科的系统发育和分类研究，请参阅Wen等人（2000年）、Plunkett等人（2004b年）和Nicolas和Plunkett（2009年）。

五加科的独特之处在于，它们大多是热带树木、灌木、藤本植物或草本植物，具有掌状或羽状（很少是单叶，通常分裂）叶、头状花序、伞形花序或伞形花序单元，花的萼片通常减小，花冠无瓣至合瓣，下位子房具有1-∞心皮，通常具有顶轴胎座，果实为浆果、核果或分果。

K5[0,3–∞]C5[3–12]A5–10[3–∞]G(2–5)[(–∞)]，下等，很少上等。

海桐科—羊皮纸树皮/澳大利亚月桂科（类型海桐，源自希腊语pitta，沥青，+sporum，种子，来自种子的树脂覆盖物）。约8属/约200种（图8.126）。

图8.126APIALES。海桐科。A.Bursariaspinosa。注意刺。B–G.Hymenosporumflavum。B.花序位于枝条末端。C.花序单元，聚伞花序。注意落叶萼片，该科的特征。D.花，辐射对称，具有背衬花萼和合瓣花冠。E.花纵切面，显示上位子房。F.双瓣、室裂蒴果。G.有翅种子，仅见于Hymenosporumflavum。H.海桐。I–L.海桐。I.花序，伞房花序。J.花，有五个互瓣雄蕊。K.花，两片花瓣被移除，显示上位子房。L.子房横切面。注意顶叶胎座。M.海桐。N–P.波纹海桐。N.花序。O.双瓣、室裂蒴果。P.种子，具假种皮，粘稠树脂。

海桐科由树木、灌木或藤本植物组成，一些成员有刺（例如，Bursaria）。叶常绿，单叶，螺旋状（有时在茎尖轮生），无托叶，革质。花序为腋生或顶生聚伞花序、伞房花序、聚伞花序或单花。花大多为两性花（有些为功能性单性花），辐射对称（很少略微左右对称），苞片状，苞片两片。花被为二披针形，通常艳丽芳香。萼片为离瓣或基部合生，有5个落叶萼片或萼裂片。花冠通常合瓣，有基管和5个覆瓦状裂片。雄蕊为5个，离瓣或基部合生，轮生，互生。花药为二瓣，纵向或开裂。雌蕊为合心皮，具有上位子房、2[3–5]个心皮和通常1[2–5]个子房室。胎座通常为周壁胎座；胚珠为倒生至弯曲生，单被珠，通常每个心皮有∞个。果实为室裂蒴果或浆果，具有粘稠的树脂质果肉。种子为假种皮（在Hymenosporum中有翅），具有油性蛋白质胚乳。

海桐科成员生长在热带和亚热带旧大陆，尤其是澳大利亚。经济重要性包括当地用作药物、燃料油、木材和食物，以及几个观赏栽培品种，包括Billardiera、Bursaria、Hymenosporumflavum和许多海桐属物种。参见Cayzer等人(2004)和Chandler等人。2007年，海桐科植物的系统发育研究。

海桐科植物的特点是，它们是乔木、灌木或藤本植物，具有五花被和雄蕊，上位子房有2[3–5]个心皮，通常为壁胎盘ion，果实为蒴果或浆果，具有树脂质果肉和假种皮[有翅]种子。

K5或(5)C(5)A5G(2)[(3–5)]，上等。

续断目

此处将续断目视为包含七个科（例如与Xiang等人2019年的观点一致），尽管APGIV(2016)将忍冬科视为除五彩花科以外的所有科（表8.3）。此处详细描述了三个科；这些科与一些参考文献中的忍冬科s.l.亚科大致相同（例如Stevens2001年以后）。在未描述的类群中，五彩花科包括荚蒾属植物，其中有几种用作观赏植物，以及接骨木属植物，用作水果和酿酒植物（图8.127A、B）。林奈科[Caprifoliaceae,Linnaeoideae]，双生莓科，（图8.127C,D）因以“分类学之父”卡尔·林奈命名而闻名（见第16章）。有关最近对川续断目系统发育分析，请参阅Donoghue等人(2001)、Zhang等人(2003)、Moore和Donoghue(2007)和Xiang等人(2019)。

图8.127川续断目。A、B.五日花科，墨西哥接骨木，接骨木之一。C–D.林奈科，Linnaeaborealis，双生莓，以卡尔·林奈命名。D.大花六道木。E–I.忍冬科s.s。E–G.Symphoricarposalbus，雪莓。E.开花枝；注意对生叶。F.花的纵切面。G.子房纵切面。H、I.日本忍冬，金银花。（图片由MichaelSilveira提供）

忍冬科s.s.[忍冬科s.l.，Caprifolioideae]—金银花科（类型Caprifolium[=Lonicera]，拉丁语为“山羊叶”）。5属/220种（图8.127E-I）。

忍冬科包括灌木、树木、藤本植物或草本植物。叶为单叶[很少羽状]、对生、无托叶或少托叶。花序通常是聚伞花序。花为两性花，雌蕊上生，很少雌蕊下生。萼萼合生，有5[4]片覆瓦状或开放裂片，萼萼常缩窄于裂片下方。花冠合瓣，有5[4]片覆瓦状或镊合状裂片。雄蕊5[2,4]片，互生，上生。花药纵向开裂。雌蕊合生，有下位子房，2-5[-8]个心皮（有些分类群中并非所有心皮都能育），1-5[-8]个室。花柱单生或无。胎座为中轴胎座或侧生胎座；胚珠倒生，单被珠，每个心皮1-∞个。内花冠筒上常有蜜腺，有些分类群有花外蜜腺。果实为蒴果或浆果。种子为油性胚乳。

忍冬科植物分布于世界各地。经济价值包括几个观赏品种，如忍冬（金银花）。有关分类系统，请参阅Pyck等人（1999年），有关该组的系统发育分析，请参阅Theis等人（2008年）。

忍冬科植物的特点是，它们是树木、灌木、草本植物或藤本植物，具有对生的、通常为单叶（很少为羽状）的叶子，聚伞花序，花通常是子房上位的，具有4-5瓣花被，5[2,4]雄蕊和2-5[-8]心皮，在某些分类单元中并非全部可育，果实为浆果、蒴果或核果。

K(5)[(4)]C(5)[(4)]A5[2,4]G(2–5)[(–8)]，次等。

续断科[忍冬科、续断亚科]—续断科（类型续断，来自dipsa，口渴，与“集水”有关，指叶基部集水）。11属/290种（图8.128）。

图8.128续断科。续断科。A–D.续断，续断。A.植物习性，草本。B.对生、合生、集水叶，功能是阻止爬行昆虫。C.花序，头状花序。D.果序，具有宿存的木质花苞片。E–L.蓝盆花属。E.花序，头状花序。F.花序底部，显示总苞片。G.花序纵切面，显示复合花托。H.花，正面。I.花，显示副萼、萼片和花冠。J.花柱和柱头区。K.子房纵切面，显示下位和顶端胚珠。L.果实，具有宿存副萼和丝状萼片。

川续断科由草本或灌木组成。叶为单叶，对生或轮生，无托叶。花序为头状花序或总状花序，由总苞片包裹。花为两性花，通常有苞片，有些形成副萼片。萼片为合萼或硬毛状，有4-5[0,10]个裂片或元件。花冠为合瓣，有4-5个覆瓦状裂片。雄蕊4枚，互生瓣和上生瓣。花药纵向开裂。雌蕊为合心皮，具有下位子房、2个心皮和1个功能室。花柱单生。胎座位于顶端；单生胚珠倒生且单被。存在蜜腺，由花柱基部的环状圆盘组成。果实为瘦果，通常被副萼片包裹，并具有顶生宿存萼片。种子有油性末端受子植物。

川续断科分布于欧亚大陆和非洲。经济价值包括一些栽培的观赏植物。有关系统发育分析，请参阅Pyck和Smets(2004)。

川续断科的独特之处在于，它们是草本植物或灌木，具有对生或轮生的叶子，头状花序由聚伞花序组成，花通常有苞片，有副萼，子房下位，有2个心皮和1个子房（1个子房不育）和一个顶端胚珠，果实为瘦果，通常有宿存的副萼和萼。

K(4–5)[0,10]C(4–5)A4G(2)，下位。

缬草科[Caprifoliaceae,Valerianoideae]—缬草科（类型Valeriana，源自拉丁语valere，意为强壮，或Valeria，该植物发现于罗马的一个省份，或可能源自公元3世纪的罗马皇帝Valerianus）。17属/315种（图8.129）。

图8.129缬草目。缬草科。A–C.Centranthusruber，红缬草。A.整朵花，具有合瓣花冠和距、单雄蕊和下位子房。B.子房纵切面，显示顶端胎座。C.果实发育系列（从左到右），显示冠毛从萼片成熟。D–G.Plectritisciliosa。D.花序。E.具有下位子房和花冠距的花。F.五裂花冠顶端，有三枚上生雄蕊。G.翅果，位于枯萎的花被/雄蕊群下方。H–L.缬草属，营养形态和花形态。

缬草科由草本植物组成，很少是灌木。叶为单叶或羽状，对生，无托叶。花序由聚伞花序组成。花通常是两性的，有苞片。花被为双列或单列。萼片缺失，由齿状或5片萼片组成，在某些分类群中形成增大的冠毛。花冠合瓣，有5[3,4]片覆瓦状裂片和基生蜜源距，辐射对称或左右对称，有些为双唇形。雄蕊1-4个（少于花冠裂片数），轮生，花瓣上生。花药多变，纵向开裂。雌蕊合心皮，具有下位子房、3个心皮和1个功能性子房（2个子房不育）。花柱单生。胎座顶端；胚珠单生，倒生，单被。果实为瘦果，有时有翅，有些有羽状、冠毛状的萼片。种子有油性胚乳。

缬草科植物分布于世界各地。经济价值包括栽培观赏植物（例如Centranthus、缬草）和食用、药用（例如Valerianaofficinalis、花园缬草）或精油植物。

缬草科的独特之处在于它是草本植物，很少是灌木，具有对生叶、合瓣的带距花冠、1-4个雄蕊和具有三心皮的下位子房，具有1个功能室（2个子房不育）和单个顶端胚珠，果实为瘦果，一些成员具有冠毛状萼。

K0–5C(5)[(3,4)]A1–4G(3)，下位。

菊目

菊目，即APGIV(2016)，包含11个科（表8.3），其中三个在此描述。其他科中值得注意的是柱花科（图8.130），这是一种触发植物，具有有趣的“触发”授粉机制（见第13章）。参见Lundberg和Bremer(2003)以及Soltis等人。（2007年、2011年）用于菊目系统发育研究。

图8.130菊目。柱花科。柱花属，触发植物。A.植物。B.花序。C.“触发”机制的演示，其中昆虫的造访（此处用铅笔模拟）导致雄蕊向前弹射，将花粉洒在昆虫身上。

菊科（菊科）——向日葵科（菊属，意为星星）。约1,900属/约33,000种（图8.131–8.135）。

图8.131菊目。菊科。A–C.勋章菊属，头部形态。A.辐射头，正面视图。B.头部，侧面视图，显示总苞。C.头状花序，纵切面，显示复合花托、中央盘花和外围舌状花。D–G.Enceliacalifornica。D.盘花，显示下位子房和花冠。E.花顶。注意双分枝花柱和下位花药。F、G.解剖花，显示同生雄蕊，具有中央花柱。H–J.盘花形态。H.Glebioniscoronaria。I.Bahiopsislaciniata。J.Carduuspycnocephalus。K.双唇形花形态，Trixiscalifornica。L–N.舌状花形态，Sonchusoleraceus。

图8.132菊科。菊科。A–D.总苞形态。A.Enceliacalifornica中覆瓦状、多列状、同形叶苞片。B.Ursiniasp.的叠瓦状、多列状、二形性叶状体。C.千里光中大多数为单列总苞片（但下面有微小的外苞片）。D.Jaumeacarnosa中的交叉叶状体。例如。次生花序类型。E.密头飞燕草(Carduuspycnocephalus)头部的肾小球（也有带刺的叶状体）。F.Achilleasp.的头的伞房花序。G.第二，松树一枝黄花的窄圆锥花序。H-J。辐射头，具有内盘花和每舌状头状花。H.Astersp.I.Layiaplatyglossa。J.Tithoniarotundifolia。K–M.舌状头状花，全为舌状花。K.Malacothrixcalifornica。L.Cichoriumintybus，菊苣。M.Rafinesquianeomexicana。

图8.133ASTERALES。菊科。A、B.双唇头状花，即双唇花。A.Polyachyrussp.B.Acourtiamicrocephala。C–E.盘状头状花，全为盘状花。C.Psathyrotesramosissima。D.Cirsiumv​​ulgare，蓟。E.Carduuspycnocephalus。F、G.盘状头状花，内有雄蕊或两性花，外有雌蕊花，Cotulacoronopifolia，黄铜纽扣。注意减小的4瓣花冠和雄蕊群。H.盘状头状花序，Palafoxiaarida。I.辐射头状花序，具有扩大的、略微左右对称的外围盘状花。J–L.盘状头状花序，具有单性花。J.Ambrosiachamissonis，上面是雄性（雄蕊）头状花序，下面是雌性（雌蕊）。K,L.Ambrosiasalsola。K.雄性头状花序。L.雌性头状花序。

图8.134菊科。菊科。A–H.冠毛形态。A.冠毛缺失，Glebioniscoronaria。B.冠毛有毛细刚毛，Carduuspycnocephalus。C.毛细刚毛前部有须，Isocomamenziesii。D.果实，有喙和毛细刚毛的远端冠毛，Lactucaserriola。E.冠毛有羽状毛细硬毛，Cirsiummohavense。F.冠毛有芒，Palafoxiaarida。G.冠毛有两芒和数个鳞片，Bahiopsislaciniata。H.冠毛有平芒，Uropappuslindleyi。I.果实（瘦果），Sonchusoleraceus。J.蒴果，瘦果有刺状总苞作为附属组织，Xanthiumstrumarium。K.复花托有众多硬毛，Carduuspycnocephalus。L,M.头上有苞片，苞片下覆有花。L.Bahiopsislaciniata。M.Enceliacalifornica。

图8.135菊科。菊科。Argyroxiphiumsandwicense，银剑草。A.开花时的整株植物。B.基生叶特写，可见银色、紫外线反射、绢毛层。C.头状花序特写，为菊科植物的特征。

菊科植物包括草本植物、灌木、乔木或藤本植物，有些种类有乳管或树脂管。叶为单叶或复叶，螺旋状或对生[很少轮生]，无托叶。花序由一个或多个头状花序组成，排列成各种次级花序，每个头状花序由扁平至圆锥形的复合花托组成，花托上有一至多朵花（向心发育），由一串或多串苞片、苞片（统称为总苞）和通常减小的外部苞片（称为花萼）所包裹​​；头状花序一般有六种类型：(1)盘状，仅具盘状花，均为双性花；(2)盘状，仅具盘花，雌蕊和不育花与两性花和雄蕊混合，在相同或不同的头状花序中；(3)辐射状，中央为盘花（两性花或雄性），周边为舌状花（雌性或不育）；(4)辐射状，仅具盘花，但周边的舌状花膨大，常略呈左右对称；(5)舌状，所有舌状花均有，这些舌状花通常具有5齿状花冠顶；和(6)二唇形，所有花均为二唇形。花为上位花，两性或单性，在一些分类单元中被苞片包裹，称为苞片或苞片；若有头状花序称为“腭状”，若无则称为“腭状”。花被为双列或单列，无托杯。萼片称为冠毛，变态为2-∞（有时合生）芒、鳞片或毛细管硬毛（通常有倒钩或羽状），有些分类单元没有冠毛。花冠合瓣，有5[4]裂片（有些减为3颗边齿），有3种结构类型（也称为“花型”）：（1）二唇形，花冠左右对称，短筒有上下唇；（2）盘状，花冠辐射对称，短至细长的筒有5[4]颗齿状或细长的裂片；或（3）射线或舌状，花冠左右对称，通常短筒有细长、扁平的延伸部分，有3-5颗端齿。雄蕊5[4]，轮生，互生，通常同生，花药融合成管，花柱穿过管生长。花药基着，顶端有延伸，有时有基裂片，纵向和向内开裂。雌蕊为合心皮，具有下位子房、2个心皮和1个子房室。花柱单生，顶端两分枝；柱头为两个，以柱头线的形式出现在花柱分枝的近轴表面上。胎座基生；胚珠倒生，单被膜，每个子房1个。蜜腺通常位于子房顶端。果实为瘦果（或“连翘”，即从下位子房衍生的瘦果），通常是多果，有些在果实和冠毛之间形成细长的喙。种子无胚乳。

就物种多样性而言，菊科现在被认为是最大的被子植物。它最近被划分为至少12个亚科(Panero和Funk,2008;Panero等人,2014)。菊科植物分布于世界各地。其经济价值包括食用植物（例如洋蓟、向日葵、莴苣）、多种观赏栽培品种以及当地或工业上使用的各种物种；牛蒡（Arctiumlappa）的多刺果实据称是发明维可牢尼龙搭扣的典范。有关菊科植物关系的更多详细信息，请参阅Bremer（1994年、1996年）、Panero和Funk（2002年、2008年）以及Panero等人（2014年）。

菊科植物的特点是，它们既是草本植物，又是灌木、藤本植物或乔木，花序为头状花序，由苞片组成的总苞片包裹，花为双唇形、盘状或舌状（许多种类的头状花序由中央盘状花和外围舌状花混合而成），萼片称为冠毛，呈鳞片状、芒状或毛细硬毛状（或无），雄蕊同生，子房下位，子房基部有一个胚珠，果实为多个瘦果。

K0–∞（冠毛）C(5)[(4)]或(3)在一些舌状花中为A(5)[(4)]G(2)，下位。

桔梗科—蓝铃花科（类型Campanula，源自拉丁语campana，bell，源自花冠形状）。约84属/ca.2,380种（图8.136）。

图8.136紫菀目。风铃草族。A.Adenophorasp.，风铃草。B、C.Brighamiainsignis，olulu。D.Campanulasp.，蓝铃花。E–G.Campanulamuralis。E–F.部分去除花冠的花，显示下位子房和基部融合的融合和扩张的花丝。G.子房横切面，H.Canarinacanariensis，金丝雀风铃草。I.Downingiaconcolor，花的正面视图，显示双唇形花冠。J–M.Lobeliaeriantha。J.花，斜视图。注意双唇形花冠。K.花的纵切面，显示下位子房和终止于合生花药的雄蕊管。L.雄蕊管顶端的特写。注意突出的柱头。M.雄蕊管纵切面，显示合生花药、花柱和顶生柱头。N–O.红花半边莲，红花。P–Q.线叶属，线叶植物。

桔梗科由雌雄同株[雌雄异株]、草本[灌木、乔木]组成。茎很少为块茎状，乔木通常为粗茎状。叶为单叶，螺旋状[对生、轮生]，无托叶。花序单位为总状花序或聚伞花序[很少为叶生]。花为两性[单性]、辐射对称或左右对称、复叶或不复叶、上位[上位]。花被为二披针形。萼片为合萼，有5[3–10]个覆瓦状或镊合状的宿存裂片。花冠合瓣，有5[3–10]片花瓣/裂片，在半边莲亚科中为双唇形。雄蕊5枚，轮生，互瓣，与雄蕊管合生或合生，上瓣或不上瓣。花药纵向开裂。雌蕊合心皮，具有下位[上位]子房、2–5个心皮和1–10个子房室。胎座为中轴[顶生]；胚珠倒生，单被，每个心皮有多个。一些分类群的蜜腺以子房顶端的蜜盘形式存在。果实为浆果或蒴果。种子为油性胚乳。

桔梗科植物分布于世界各地。经济重要性包括当地药用和栽培观赏植物（例如，沙参、风铃草、半边莲）。非洲山区引人注目的巨型半边莲据称是从草本祖先进化而来的。有关该科的系统发育和生物地理学研究，请参阅Eddie等人（2003年）、Roquet等人（2008年）和Crowl等人（2014年、2016年）。

风铃草科的独特之处在于，它们是草本植物，很少是灌木或树木，花是辐射对称或左右对称的，花被/雄蕊5[3-10]，雄蕊合生或合生，子房下位[很少上位]有2-5个心皮，果实是浆果或蒴果。

K(5)[(3–10)]C(5)[(3–10)]A(5)[(3–10)]G(2–5)，下位[上位]。

Goodeniaceae—Goodenia科，（Goodenia类型，以英国主教和植物学作家SamuelGoodenough命名）约12属/约430种（图8.137）。

图8.137ASTERALES。Goodeniaceae。A–G。Scaevolaspp。A.花，正面，显示单唇形花冠和花冠管裂隙处的花柱。B.花柱特写，有杯状囊。注意下部雄蕊。C.芽期，显示雄蕊间伸长期间的花柱，杯状囊收集花粉粒。D.花基纵切面，显示下位子房。E.子房横切面，显示两个心皮和子房室。F.果实（浆果）。G.花，正面。H.Dampierasp.

Goodeniaceae科包括灌木、草本植物或很少的树木。叶为单叶，互生，螺旋状[很少对生或轮生]，无托叶。花序为单花或头状花序、总状花序或聚伞花序。花为两性花，左右对称，上位[至下位]。花被为二披针形。萼片为合萼，有5[3]裂片，在一些分类单元中减小。花冠为镊合状，合瓣，有5裂片，双唇形或单唇形，有5裂片前部。雄蕊5枚，互生、上生或离生。花药合生或合生，形成管状，开裂时纵向内向。雌蕊合生，具有下位[很少半下位或上位]子房、2个心皮和2[很少1或4]个室。花柱单生，穿过花药形成的管状，花柱在柱头下方具有杯状囊（具有边缘毛），用于收集花粉并呈递给来访昆虫。胎座为中轴胎座；胚珠倒生，单珠被，每个心皮1-∞个。一些分类群存在雄蕊内蜜腺。果实为蒴果，很少为坚果或核果。种子扁平，部分类群有翅，胚乳油性。

古德尼亚科主要分布在澳大利亚。经济重要性包括一些用作观赏栽培品种的类群。有关该科的一般信息，请参阅Carolin等人(2006)，有关系统发育和生物地理分析，请参阅Jabaily等人(2012,2014)和Gardner等人(2016)。

古德尼亚科的独特之处在于，它是草本植物、灌木，很少是树木，花5瓣，合瓣、双唇或通常单唇（5裂片在前）花冠，雄蕊形成管状，花柱通过合生或合生花药生长，花药具有收集花粉的杯状囊，通常为下位子房，果实为蒴果，很少为核果或坚果。

K（5）[（3）]C（5）A（5）或5G（2），劣势[很少半劣势或优势]。