讨论:脊椎动物的骨骼系统

总论

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图1：脑骨的结构的两种分类法

• 低等脊椎动物的骨骼由外骨骼（Exoskeleton）和内骨骼（Endoskeleton）组成，外骨骼来自上皮和皮层，内骨骼由骨、软骨、纤维结缔组织等组成。
• 高等脊椎动物中，外骨骼和内骨骼融合，一般将它们的骨骼分为头骨（Cranial Skeleton）和头外骨（Postcranial Skeleton）。

头骨（颅骨）

• 一般地，头骨分为脏颅（Splanchnocranium）、软颅（Chondrocranium）、皮颅（Dermatocranium）三部分。
• 脏颅和软颅自原索动物就存在，皮颅是后来外骨骼的融入。
• 脏颅又称咽颅，因为它最早的功能是支撑咽部的鳃裂。
• 脏颅是最原始的骨骼系统部分，来自神经嵴细胞，在脊椎动物中一般形成颌。
• 软颅来自轴旁中胚层细胞，在盲鳗、七鳃鳗、软骨鱼中是头骨的主要结构，但在其它脊椎动物中它只是其它部分发育的“框架”。
• 羊膜卵动物中，皮骨是神经颅的主体。

人类的头骨

• 从功能上分，人类颅骨一般分为神经颅（Neurocranium）和内脏颅（Viscerocranium）两部分。
• 从发育上看，人类颅骨来自神经嵴（Neural Crest）和轴旁中胚层（Paraxial Mesoderm）组织。
• 胚胎中，软颅是最先分化出的组织，在第7周至第9周间形成。
  • 首先4对后头生骨节（Occipital Sclerotome）的中心区域形成软骨，这是索旁软骨（Parachordal Cartilage）。
  • 索旁软骨在脊索两旁形成一块平板，这是枕骨的底部（Basioccipital Component）。
  • 第3和第4对后头生骨节在平板两侧生长，这是枕骨的外部（Exoccipital Component），它绕到后脑（Hindbrain）的后部融合，形成后头弓（Occipital Arch），它相当于脊椎骨的神经弓（Neural Arch）。
  • 枕骨还有一个上部（Supraoccipital Component），以上三部分是来自后头部生骨节的组织。
  • 软颅之后骨化，变成硬骨。
• 顶骨（Parietal）和枕骨的间顶骨部（Interparietal）来自头部轴旁中胚层组织，它们构成皮颅。
• 头骨其它部分都来自神经嵴细胞，它们构成脏颅。
• 内脏颅一般指人的脏颅，但除去颞骨鳞部（Squamous Part of Temporal Bone），其余部分归神经颅。（“脏颅”和“内脏颅”这两个词源于早期胚胎学家认为这些骨与消化道壁组织同源，但后来发现不正确）
• 自胎儿到成人，头骨经过多次融合，最后由28块骨头组成，很多是成对的。

低等脊椎动物的头骨

• 一般地，软颅首先出现，来自头部的轴旁中胚层组织形成两对软骨，前一对称为梁骨（Trabeculae），后一对称为副索骨（Parachordals）。
• 有些动物在这两对之间还有第三对软骨，称为极软骨（Polar Cartilage）。
• 脏颅最早用于支持鳃裂，后来也支持颌。