讨论:脊椎动物的心脏

总论

• 脊椎动物都有循环系统和心脏，进化上同源。
• 早期脊椎动物是单循环（Single Circulation），血液离开心脏后先进入呼吸器官，后进入其它器官。
• 鸟类和哺乳类有双循环（Double Circulation），血液离开心脏后，一部分进入呼吸器官，一部分进入其它器官，交替进行，但两者进化上不同源。
• 肺鱼、两栖类、爬行类的循环系统都是单循环与双循环之间的过渡。

心脏的解剖学

图1：胸部骨骼

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图2：胸部骨骼

图3：胸廓内部的结构

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图4：纵膈切面，示心脏位置

图5：横膈膜上的心脏

图6：心包膜

图7：去除心脏的纵膈

图8：去除心脏的纵膈，右侧

图9：去除心脏的纵膈，左侧

图10：去除心包膜的心脏

图11：心脏的背侧

图12：冠状动脉和冠状静脉

图13：心脏的内部结构简图

图14：心脏横切图

图15：心脏瓣膜

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图16：横心包窦

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图17：横心包窦

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图18：心肌的纤维骨架

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图19：各心脏瓣膜的关系

图20：右心房

图21：右心室

图22：左心室

图23：左心房和左心室

图24：主动脉瓣膜

注：本节以人的心脏为例。

心脏周围的组织（图1、2、3、4、5、6、7、8、9、16、17）

• 胸部的骨骼由胸廓（Thoracic Cage）、胸带（Pectoral Girdle）组成。
• 胸带由肩胛骨（Scapula）、锁骨（Clavicle）组成。
• 胸廓由胸骨（Sternum）、12对肋骨（Ribs）、12块胸椎骨（Thoracic Vertebrae）、肋软骨（Costal Cartilage）、胸椎间盘（Thoracic Intervertebral Disc）组成。
• 心脏的相对位置见图2、3。（注意横膈膜（Diaphragm））
  • 两个胸腔之间的空间称为纵膈（Mediastinum）。
  • 有时纵膈胸膜（Mediastinal Pleura）也是纵膈的一部分。
  • 竖直方向上，纵膈从上胸廓（Superior Thoracic Aperture）延伸至横膈膜。
  • 前后方向上，纵膈从胸骨和肋软骨延伸至胸椎。
  • 纵膈包含胸部除肺以外的全部器官。
  • 以胸骨柄关节（Manubriosternal Joint）和T4胸椎下端所在平面为界，将纵膈分为上纵膈、下纵膈（Superior/Inferior Mediastinum）。
  • 上、下纵膈分界线（称为Transverse Thoracic Plane）经过胸骨的胸骨角（Sternal Angle）结构。
  • 心脏主要位于下纵膈，从T5胸椎延伸至T8胸椎，从第3根肋骨延伸至第5根肋骨。
  • 心脏上方的大血管主要位于上纵膈。
  • 下纵膈以心脏的前后为界，分为前纵膈、中纵膈、后纵膈（Anterior/Middle/Posterior Mediastinum）。
• 心脏的绝对位置：第5肋间隙后侧，中轴线左侧9 cm处。
• 心脏有心包膜（Pericardium）包被。
  • 心包膜由纤维心包（Fibrous Pericardium）和浆膜心包（Serosal Pericardium）组成。
  • 纤维心包在外侧，与四周组织相连，以固定位置。
    • 纤维心包前方通过胸骨心包韧带（Sternopericardial Ligament）与胸骨相连。
    • 纤维心包上方与大血管的外膜（Tunica Adventitia）和气管前筋膜（Pretracheal Fascia）相连。
    • 纤维心包后方与后纵膈的疏松结缔组织相连。
    • 纤维心包下方通过心包膈韧带（Pericardiacophrenic Ligament）与横膈膜的中央肌腱相连。
  • 纤维心包由坚硬的胶原纤维组织组成。
  • 浆膜心包由光滑的浆膜细胞（Serous Membrane，能分泌液体的中皮细胞）组成。
  • 浆膜心包折叠形成两层：体壁层（Parietal Layer）、内脏层（Visceral Layer）。
  • 浆膜心包两层之间有空腔（Pericardial Cavity），腔内有少量液体。
  • 上述液体有减小心脏跳动时的摩擦的功能。
  • 浆膜心包的折叠部位：包括大动脉和肺动脉的一圈、包括上下腔静脉、四个肺静脉的一圈。
  • 上述两个圈之间的空腔较大，称为横心包窦（Transverse Pericardial Sinus）。
  • 上述第二个圈边上（左心房后方）有一空腔较大部位，称为斜心包窦（Oblique Pericardial Sinus）。
  • 横心包窦可以通过一个手指，手术时有重要功能。
  • 浆膜心包内脏层又称心外膜（Epicardium）。
• 心脏偏向身体左侧，左肺上叶（Superior Lobe）有心切迹（Cardiac Notch）。

心脏的外部（图10、11、12、18）

• 从正面看心脏呈梯形，在空间中心脏呈倒金字塔形，比拳头略大。
• 心脏由左右心房（Atrium）、左右心室（Ventricle）组成。
• 心房外附着有心耳（Auricle），是胚胎期的心房。
• 上腔大静脉（Superior Vena Cava）、下腔大静脉（Inferior Vena Cava）、冠状窦（Coronary Sinus，见下文）与右心房相连。
• 肺动脉（Pulmonary Artery）与右心室相连，分两支。
• 肺静脉（Pulmonary Vein）与左心房相连，分四支。
• 主动脉（Aorta）与左心室相连，向上形成主动脉弓（Arch of Aorta）。
• 主动脉弓上分出三支，从右至左依次为：头臂干（Brachiocephalic Trunk）、左颈总动脉（Left Common Carotid Artery）、左锁骨下动脉（Left Subclavian Artery）。
• 右心房外有界沟（Sulcus Terminalis），对应内部的界嵴（见下文）。
• 心脏壁由三层组成：心内膜（Endocardium）、心肌（Myocardium，最厚）、心外膜（Epicardium，见上文）。
• 心肌固定在纤维骨架（Fibrous Skeleton）上，它是胶原组织。
• 纤维骨架如图18，有4个环（Anulus Fibrosus Dexter/Sinister Cordis）和2个纤维三角（Trigonum Fibrosum Dextrum/Sinistrum Cordis）。
• 左心室的心脏壁最厚。
• 主动脉基部分出两支，为左右冠状动脉（Coronary Artery），为心肌供血。
• 心脏背侧，左心房和左心室之间有冠状窦，是心肌血管的静脉。
• 冠状动脉、冠状窦都主要在心房和心室的分界沟（Atrioventricular Groove）。

心脏的内部（图13、14、15、19、20、21、22、23、24）

• 右心房：
  • 右心房分为两部分：心房壁平滑和心房壁粗糙部分。
  • 内壁平滑，除了心耳内壁粗糙。
  • 心房壁平滑部分有各静脉的入口，故又称静脉窦（Sinus Venarum或Sinus Venosus）。
  • 下腔静脉、冠状窦的入口处有瓣膜（分别称为Eustachian/Thebesian Valve），但无功能。（上腔静脉入口无瓣膜）
  • 下腔静脉的入口比上腔静脉大。
  • 下腔静脉入口上方有卵圆窝（Fossa Ovalis），胎儿期有重要功能。
  • 心房壁两部分分界处有界嵴（Crista Terminalis）。
  • 心房壁的粗糙部分有平行的凸起，称为梳状肌（Pectinate Muscles或Musculi Pectinati）。
  • 梳状肌起源于界嵴，方向与界嵴垂直。
  • 右心房有窦房结（Sinoatrial Node），是心脏的起搏器。
• 右心室：
  • 右心室壁有肌肉凸起形成的小梁（Trabeculae Carneae）结构。
  • 小梁与梳状肌的区别：
    • 梳状肌凸起互相平行，小梁凸起不规则。
    • 梳状肌凸起始终附着在壁上，小梁凸起可以只在两端附着在壁上，形成“桥梁”结构。
  • 肺动脉的出口处有壁较光滑部分，称为动脉圆锥（Conus Arteriosus或Infundibulum）。
  • 动脉圆锥内壁边界有室上嵴（Supraventricular Crest）。
• 左心房：
  • 左心房壁比右心房壁略厚。
  • 肺静脉的入口处无瓣膜。
  • 左心房壁光滑，但左心耳有梳状肌。
  • 对应于右心房卵圆窝的部位，有半月凹（Semilunar Depression）。
• 左心室：
  • 左心室的心脏壁最厚。（是右心室壁厚度的2~3倍）
  • 左心室壁有小梁结构，比右心室细而多。
  • 室隔的厚度与左心室心脏壁相当。
  • 主动脉的出口处有壁较光滑的动脉门庭（Aortic Vestibule）。
• 心脏瓣膜：
  • 心脏内有四个瓣膜，防止血液倒流。
  • 右心房和右心室之间有三尖瓣（Tricuspid Valve）。
  • 左心房和左心室之间有二尖瓣（又称僧帽瓣，Mitral Valve）。
  • 肺动脉和主动脉的瓣膜（Pulmonary/Aortic Valve）由三个半月形尖（Semilunar Cusp）组成。
  • 三尖瓣和肺动脉瓣膜距离较远，二尖瓣和主动脉瓣膜距离较近。
  • 组织学上，瓣膜的结构由里向外分三层：纤维膜（Fibrosa，是纤维骨架的延伸）、松质（Spongiosa）、室肌（Ventricularis）组成。
  • 房室瓣膜：
    • 房室瓣膜由环带（Anulus或Fibrous Ring）、瓣叶（Valve Cusp）、腱索（Tendinous Cord或Chordae Tendineae）、乳头肌（Papillary Muscle）组成。
    • 环带是纤维骨架的一部分，是瓣叶基部固定的地方。
    • 瓣叶两端的尖端通过腱索与乳头肌相连，腱索是室肌的延伸。
    • 乳头肌源于心室，是特殊的小梁结构，乳头肌收缩时瓣膜关闭，同时防止瓣膜（尤其是二尖瓣）脱垂（Prolapse）。
    • 左心室的乳头肌略大。
    • 相邻瓣叶尖端与同一个乳头肌相连。
    • 出生时瓣叶的数量不固定，一生中也不固定。
  • 动脉瓣膜：
    • 动脉瓣膜有环带、瓣叶，无腱索、乳头肌。
    • 主动脉基部膨大，形成主动脉窦（Aortic Sinus）。
    • 主动脉窦被动脉瓣膜分割为三部分。
    • 冠状动脉起源于其中两个主动脉窦部分。
    • 动脉瓣膜的关闭是在收缩期结束，血压达到最大时突然发生的。

心脏的生理学

图25：心肌

图26：心肌的电位

图27：心肌的电位放大图

图28：心脏周期中的变化

注：本节以人的心脏为例。

• 从心脏舒张开始到心脏收缩结束称为一次心脏周期（Cardiac Cycle）。
• 血液从心房流入心室，从心室流入动脉，各会产生一次心声。（常被分别描述为lub，dub）
• 胎儿期，肺不起功能，血液通过卵圆孔（Oval Foramen）从右心房直接流入左心房。（出生后，卵圆孔的瓣膜封闭，变成卵圆窝）
• 胎儿期，下腔静脉的瓣膜有将血液引导至卵圆孔的功能。（出生后下腔静脉瓣膜不再有功能，有时消失）
• 心肌属于横纹肌，结构与骨骼肌相似。
• 心肌分为三类：心房肌（Atrial Muscle）、心室肌（Ventricular Muscle）、兴奋传导肌（Excitatory and Conductory Muscle）。
• 心房肌和心室肌收缩强，收缩时间比骨骼肌长，兴奋传导肌只能微弱收缩。
• 窦房结处几乎无心肌纤维，不能收缩。
• 相邻心肌的细胞膜通过闰盘（Intercalated Disc）相连，闰盘上有缝隙连接（Gap Junction）。
• 缝隙连接允许离子快速扩散，从而允许动作电位快速传导。
• 心肌的上述结构称为“多核体”（Syncytium）。（注：多核体不意味着一个细胞有多个细胞核，这是心肌和骨骼肌的关键区别）。
• 心肌有两个独立的多核体：心房多核体、心室多核体（Atrial/Ventricular Syncytium）。（两者通过心肌骨架上的房室束（Atrioventricular Bundle）相连）
• 房室束靠近右心房一侧膨大形成房室结（Atrioventricular Node）。
• 房室束向下分为两支心室束，分别通往左心室和右心室。
• 两支心室束末端分支形成浦肯野纤维（Purkinje Fiber）。
• 心肌细胞膜有两种通道：快钠通道（Fast Sodium Channel）、慢钙通道（Slow Calcium Channel或L-type Calcium Channel）。
  • 骨骼肌也有快钠通道，但无慢钙通道。
  • 心肌去极化时，快钠通道首先打开，引起心肌迅速更加去极化，从约-85 mV达到约+20 mV。
  • 慢钙通道稍后才打开，开启时间比快钠通道长，使心肌电位只能缓慢下降。（此阶段称为“高原”（Plateau））
  • 慢钙通道也允许钠离子通过。
  • 引起心肌收缩的钙离子主要通过慢钙通道进入，而非内质网释放的钙离子。
  • 钙离子大量进入引起细胞膜对钾离子通透性降低，也参与延缓细胞回到静息电位。
  • 心肌恢复静息电位约需0.3 s。
  • 心肌的电位见图26。
  • 心肌的电位传导速度较慢，但浦肯野纤维除外。（传导速度主要由缝隙连接数量控制）
• 窦房结：
  • 心肌的自发性收缩起源于窦房结。
  • 窦房结的静息电位很高。（约-55 mV）
  • 相比于心肌，窦房结去极化和回归静息电位都较慢。（因为静息电位下快钠通道几乎都处于失活状态）
  • 少量开放的钠离子通道缓慢抬升窦房结的电位。
  • 窦房结电位到达-40 mV时，慢钙通道开放，窦房结电位较快上升至0 mV。
  • 约0.15 s后，慢钙通道失活，钾离子通道开放，窦房结超极化至约-60 mV，动作电位结束。
  • 从窦房结出发有四束心肌纤维传导较快。
    • 其中一束走向左心房，称为前房间束（Anterior Interatrial Band）。
    • 其它三束走向房室结，分别称为前/中/后节间束（Anterior/Middle/Posterior Internodal Pathway）。
• 信号从窦房结传至房室结约需0.03 s，从房室结传至心室约需0.13 s。（该延迟保证心室收缩前心房的血液全部注入心室）
• 心脏周期：
  1. 首先，动脉瓣膜关闭，房室瓣膜开放，血液依次注入心房和心室，心室舒张。（舒张期开始）
  2. 舒张期中期，窦房结引起心房收缩心电图上产生P波。
  3. 舒张期末期，心房血压小幅上升，称为a波。
  4. 然后，房室瓣膜关闭，但动脉瓣膜尚未开启，心室收缩。（收缩期开始）
  5. 收缩期开始前，房室瓣膜的乳头肌已收缩。
  6. 动脉瓣膜开启前，心室心肌张力上升，但收缩程度低，心室血压快速上升，称为等容收缩期（Isovolumic Contraction）。
  7. 等容收缩期前后，心电图上呈现QRS复合体（QRS Complex）。
  8. 等容收缩期，心房血压小幅上升，由房室瓣膜向心房突起引起，称为c波。
  9. 动脉瓣膜开启后，心室血压先上升后下降，心房血压先下降后上升，称为射血期（Ejection）。
  10. 稍后，动脉瓣膜关闭，但房室瓣膜尚未开启，心房血压下降，心室血压上升（称为v波），称为等容舒张期（Isovolumic Relaxation）。
  11. 射血期中期至等容收缩期结束，心电图上呈现T波。
  12. 最后，房室瓣膜开启，心房血压迅速下降，心脏周期结束。
• 静脉窦的壁相对固定，空时产生负压，帮助血液回流，称为抽吸效应（Aspiration Effect）。
• 运动时，血液快速注入心房，会引起Frank-Starling反射，加快心跳速度。

其它动物的心脏

图29：心脏的基本构造

图30：盲鳗有六个“心脏”

图31：七鳃鳗的心脏

图32：鱼类的心脏

图33：肺鱼的心脏

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图34：两栖类的心脏

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图35：爬行类的心脏

• 所有脊椎动物都有心脏。
• 心脏的基本结构有四部分：静脉窦（Sinus Venosus）、心房（Atrium）、心室（Ventricle）、心球（Bulbus Cordis）。
• 心球在人体中即胚胎期的动脉圆锥。
• 有些动物的心球没有心肌，称为动脉球（Bulbus Arteriosus）。
• 四足类都有动脉圆锥，是心室的一部分。
• 有文献称总动脉为“动脉干”（Truncus Arteriosus），它不是心脏的一部分。
• 盲鳗：
  • 盲鳗有六个“心脏”，但只有一个是真正的心脏，称为鳃心（Branchial Heart）。
  • 其余五个心脏分别称为：尾心（2个，Caudal Heart）、门心（Portal Heart）、主心（2个，Cardinal Heart）。（门心也有心肌）
  • 盲鳗的心脏没有神经，完全依靠Frank-Starling反射跳动。
  • 盲鳗的心球很不明显。
  • 尾心的跳动方式特殊：
    • 尾心的中央是一条软骨组织，四周是骨骼肌，静脉在骨骼肌和软骨之间。
    • 四周的骨骼肌交替收缩，使软骨向不同方向弯曲，对静脉施加压力，引起血液流动。
• 七鳃鳗：
  • 七鳃鳗开始有明显的心球，是心室的一部分。
  • 盲鳗的心脏有神经。
  • 盲鳗的心球无心肌，有平滑肌。
• 鱼类：
  • 鱼类的心球是一个独立的腔体，又称动脉圆锥（Conus Arteriosus，注意与人的动脉圆锥不是一个词）。
  • 窦房之间、房室之间、心球内部都有瓣膜。
  • 肺鱼和软骨鱼的心球有心肌，能有节律地收缩，在心室收缩结束后辅助泵血。
  • 硬骨鱼的心球退化，取而代之的是腹大动脉基部的膨大，有时也称心球。
• 肺鱼：
  • 肺鱼的心房和心室有原始的隔膜，分隔不完全，右心房较大。
  • 南美肺鱼分隔程度最高；澳大利亚肺鱼分隔程度最低。
  • 只有澳大利亚肺鱼的肺静脉血经过静脉窦，其它肺鱼的肺静脉血直接进入左心房。
  • 肺鱼的房室瓣膜很特殊，称为房室栓（Atrioventricular Plug）。
  • 肺鱼的动脉瓣膜有螺旋瓣（Spiral Valve）结构，帮助分离含氧程度不同的血。
• 两栖类：
  • 有肺的两栖类动物，心房分隔完全，心室完全不分隔，动脉瓣膜有螺旋瓣结构。（部分蝾螈的心室有部分分隔）
  • 无肺的两栖类动物，心房隔膜和螺旋瓣结构退化或无。
• 龟类和有鳞类（蛇类、蜥蜴类）：
  • 静脉窦比两栖类略退化，但仍存在和有功能。
  • 心房分隔完全，心室不分隔，心球形成三条大动脉的基部。
  • 离开心室的动脉有三条：肺主干（Pulmonary Trunk）、左躯干（Left Systemic Trunk）、右躯干（Right Systemic Trunk）。
  • 心室由三个腔组成：Cavum Venosum、Cavum Pulmonale、Cavum Arteriosum。
  • Cavum Arteriosum与左心房相连，通过室内管（Interventricular Canal）注入Cavum Venosum，跨过一道肌肉脊流入Cavum Pulmonale。（右心房直接与Cavum Venosum相连）
  • Cavum Venosum与躯干动脉相连，Cavum Pulmonale与肺主干相连。
  • 心房收缩时，右心房中的血液流入Cavum Venosum，右房室瓣膜开放，同时能恰好关闭室内管，左心房中的血液同时流入Cavum Arteriosum，并被阻滞在那里。
  • 此时肌肉脊较低，大部分血液流入肺主干，只有少部分流入躯干动脉。
  • 心室收缩时，右房室瓣膜关闭，室内管开放，同时肌肉脊受挤压变高，Cavum Arteriosum中的血液大部分流入Cavum Venosum，少部分流入Cavum Pulmonale。
  • 心室壁三个腔的收缩的时间略有不同，保证低氧的血先流光，再释放高氧的血。
• 鳄鱼类：
  • 心房完全分隔，静脉窦注入右心房，肺静脉在成年时注入左心房，在胚胎期注入静脉窦。
  • 心室完全分隔，肺动脉和左大动脉从右心室出发，右大动脉从左心室出发。
  • 左大动脉和右大动脉之间有巴尼查孔（Foramen of Panizza）相连。
  • 心室收缩时，左心室压力最大，左大动脉瓣膜关闭，血液进入右大动脉，并通过巴尼查孔进入左大动脉，右心室的血只进入肺动脉。
  • 当鳄鱼潜水时，肺不再工作，此时血流方式有变：右心室压力显著变大（与左心室齐平甚至超过），肺动脉基部的肌肉收缩阻断，右心室血液流入左大动脉。

鸟类和哺乳类

• 虽然进化上不同源，鸟类和哺乳类的心脏的结构是相似的，心房和心室完全分隔，心球已经只是一个短暂的胚胎结构，形成肺动脉和大动脉的基部。