讨论:脊椎动物的消化系统

总论

• 脊椎动物都是后口动物，意思是胚胎发育过程中，胚孔（Blastopore，在羊膜卵动物中即原结）发育为肛门，而口是在胚胎的另一极。
• 脊椎动物的消化系统一般分为三部分：口腔（Buccal Cavity）、咽（Pharynx）、消化道（Alimentary Tract），消化道又分为食道（Esophagus）、胃（Stomach）、小肠（Small Intestine）、大肠（Large Intestine）。
• 大部分脊椎动物中，消化道的末端同时也是泌尿系统的出口，此处称为泄殖腔（Cloaca）；而在一些鱼类和大部分哺乳动物中，泌尿道不与消化道汇流，而另有出口。

口腔

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图1：鼻腔、口腔、咽部

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图2：人类的4类牙齿

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图3：牙齿的三种附着方式

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图4：舌

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图5：舌的四种乳突

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图6：味蕾

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图7：嗅觉感受器

腭

• 口腔的顶部称为上腭（Palate），在鼻腔与口腔不分区的物种中，它被称为初生腭（Primary Palate），而将口腔与鼻腔隔开的颚称为次生腭（Secondary Palate）。
• 初生腭是由犁骨（Vomer）、翼骨（Pterygoid）、副蝶骨（Parasphenoid）、腭骨（Palatine）、外翼骨（Ectopterygoid）组成。
• 次生腭分前部的硬腭（Hard Palate）和后部的软腭（Soft Palate）组成，硬腭由前颌骨（Premaxilla）和上颌骨（Maxilla），哺乳动物中还包括腭骨，人类中前颌骨和上颌骨已经融合成一块骨头，称为上颌骨，融合部位保留门齿管（Incisive Canal）。
• 次生腭上，鼻腔与口腔联通的部位称为内鼻孔（Internal Nare），哺乳动物中出现的软腭使内鼻孔进一步后移。

牙

• 牙齿帮助动物咬住食物，鸟类和乌龟没有牙，大多数脊椎动物的牙只有一种形态。
• 牙釉质由外胚层上皮形成，而牙本质由来自神经嵴的间质细胞形成，关于牙的来源有“外来论”（Outside-in），即来自鱼类的骨鳞内陷入嘴；和“内出论”（Inside-out），即咽部的类似牙的结构移动至嘴中。
• 哺乳动物的牙分化出了四种形态：门牙（Incisor）、犬牙（Canine）、前磨牙（Premolar）、磨牙（Molar），最末尾的一颗牙常称为智牙。
• 低等脊椎动物的牙可以终生不断更换，可是大多数哺乳动物一生只有两套牙（乳牙和恒牙），乳牙没有磨牙。
• 各类牙的数量常作为哺乳动物分类的重要标准，我们画一条横线，上方依次写出上侧四类牙的数量，下方对应写出下侧情况，数字之间用点隔开，此记法称为齿式。
  • 人类：2.1.2.(2-3)/2.1.2.(2-3)（20%左右的人长不出智齿）
  • 蝙蝠：2.1.1.3/3.1.2.3
  • 蒙古兔：2.0.3.3/1.0.2.3（没有犬齿）
  • 家鼠：1.0.0.(2-3)/1.0.0.(2-3)（没有犬齿和前磨齿）
  • 猫：3.1.3.1/3.1.2.1
  • 狗：3.1.4.2/3.1.4.3
  • 马：3.(0-1).(3-4).3/3.(0-1).3.3（可能没有犬齿）
  • 羊和牛：0.0.3.3/3.1.3.3（上侧无门齿和犬齿，下侧的犬齿已经变成类似门齿的形状）
  • 猪：3.1.4.3/3.1.4.3
  • 一般来说，草食性动物的犬齿衰退或消失，而肉食性动物的犬齿发达。
• 牙齿有三类附着方式，哺乳动物和鳄鱼类是槽生齿（Thecodont），蛇类和一些硬骨鱼是端生齿（Acrodont），蜥蜴类是侧生齿（Pleurodont）。

嗅觉和味觉

• 嗅觉和味觉本质上都是化学感受器，味觉需要食物与舌直接接触，而嗅觉是利用黏液捕捉空气中的气体分子。
• 舌的表面凹凸不平，存在四种舌乳突（Lingual Papilla）：
  • 丝状乳突（Filiform Papilla）：体积最小，数量最多，广泛分布于整个舌头，上皮高度角质化，不含味蕾。
  • 菌状乳突（Fungiform Papilla）：比丝状乳突高一些，在舌尖较多，有味蕾。
  • 轮廓乳突（Circumvallate Papilla）：较大，只出现于界沟（Sulcus Terminalis）前部，人大约有8-12个，周围含有大量味蕾，且有舌腺（Lingual Gland）的管道。
  • 叶状乳突（Foliate Papilla）：只出现于舌的边缘，呈平行排列的嵴状，有味蕾。
• 味蕾是上皮组织中椭球形的染色较淡的组织，向上皮组织表面有开孔，称为味觉小孔（Taste Pore）。
• 味蕾主要由基部细胞（Basal Cell）、感觉细胞（Neuroepithelial Cell）、支持细胞（Supporting Cell）组成，基部细胞是后两种的前体，后两种向胚孔伸出微绒毛。
• 人有五种味觉：甜、苦、鲜、酸、咸，前三种是由G蛋白偶联的受体产生的，后两种是由离子通道产生的（氢离子和钠离子）。
• “鲜味”是特殊的味觉，是由谷氨酸、天冬氨酸等氨基酸产生的。
• 所有味觉的感受器都遍布整个舌头，但有些部位比其它部位对特定味觉更敏感，舌尖感受甜味，舌尖的后侧部感受咸味，更靠后部位感受酸味，轮廓乳突主要感受苦味和鲜味。
• 嗅觉感受器集中在鼻腔顶部和两侧壁上，结构也与味蕾类似，由感觉细胞和支持细胞组成，不同的是还多了Bowman氏腺分泌黏液。
• 黏液中富含有OBP蛋白，它与气味分子结合，然后与感觉细胞的OR蛋白（也是G蛋白偶联受体）结合。

唾液腺

• 人类的唾液腺是多个腺体的统称，包括腮腺（Parotid Gland）、下颌下腺（Submandibular Gland）、舌下腺（Sublingual Gland）、舌腺、颊腺（Buccal Gland）、磨牙腺（Molar Gland）、腭腺（Palatine Gland）。

消化道

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