2025年8月23日 (六) 17:22的最新版本

第三章经济决策与个体

照片 \copyright Leigh Simmons

本章将深入探讨如何通过成本收益的经济学分析来理解行为。多数案例聚焦觅食行为，但旨在阐明适用于所有行为领域的通用原理。

携带负荷的经济学

椋鸟

椋鸟主要以大蚊幼虫(leatherjacket, Tipula幼虫)及其他土壤无脊椎动物育雏。繁殖高峰期，忙碌的亲鸟每天需往返巢穴与觅食地达400次（图3.1）。本节将聚焦亲鸟的负荷量问题：每次应携带多少猎物回巢？负荷量直接影响食物输送速率，进而决定雏鸟存活率。如第一章所述，小型鸟类的繁殖成功率常受限于育雏能力，因此亲鸟面临强烈的选择压力以优化食物输送效率。

椋鸟的负荷量问题可通过图3.2a阐释：横轴为时间，纵轴为猎物数量。假设亲鸟从巢穴出发，往返飞行时间构成"行程时间"。抵达觅食地后，前几只猎物易获取，但随着喙中猎物增加，后续搜寻效率递减，形成收益递减的"装载曲线"‘loading curve’/ ‘gain curve’ 。This is a curve of diminishing returns and the starling’s problem is when to give up. If it gives up too early it spends a lot of time travelling for a small load; if it struggles on too long it spends time in ineffective search which could be better spent by going home to dump its load and starting again at the beginning of the loading curve. Somewhere in between these extremes is the starling’s ‘best’ option. A reasonable hypothesis (but at the moment it is no more than this), is that for the starling ‘best’ means ‘providing the maximum net rate of delivery of food to the chicks’. Any starling that is slightly better at producing chicks than its rivals will be at a selective advantage, so selection should in the long run favour behaviour that maximizes chick production.

图3.1 椋鸟往返巢穴与觅食地，通过草甸探查获取喙载猎物后返巢育雏。本章首部分探讨亲鸟单次最优携带量以最大化食物输送速率。

最优负荷量可通过图3.2a中切线AB确定，其斜率（猎物数/[行程时间+觅食时间]）代表最大食物输送速率。其他连线（如AC、AD）的斜率均小于AB，对应次优解。图3.2b进一步显示：当觅食地距离缩短（行程时间减少），最大速率对应的负荷量随之降低。这是因为短行程提高了"重新开始"的潜在收益，促使亲鸟提前返巢以开启新循环。

Fig. 3.2 (a) 椋鸟的负载量问题。横轴表示"时间"，纵轴表示"负载"。曲线代表随搜索时间累积发现的皮蠹幼虫数量。直线AB表示椋鸟向雏鸟运送食物的最大速率。该速率通过每次运送七只皮蠹幼虫实现。图中还展示了更大（八只）和更小（一只）负载对应的直线，以说明这些负载导致更低的运输速率（更平缓的斜率）。注意尽管此处累积负载显示为平滑曲线，实际应为阶梯线，因为每个食物项都是离散包裹。(b) 当往返行程时间从短增至长时，使运输速率最大化的负载量从b增加到b′。(c) 当椋鸟被训练从喂食器收集黄粉虫时，它们从更远距离带回更大负载。每个点代表从特定距离带回负载的大量观测均值。预测线呈阶梯状上升，因为预测鸟类会以单只蠕虫为单位调整负载量（当然平均负载不必是整数）。此处展示的预测基于图3.2b模型，但还包含考虑亲代觅食能量成本和雏鸟乞食成本的优化。引自Kacelnik (1984)。

Alex Kacelnik (1984)通过以下方式验证了这个负载量模型的预测。他在野外训练成年椋鸟为幼鸟从木制托盘中收集黄粉虫，该托盘可通过长塑料管投放黄粉虫。Kacelnik没有让鸟类通过降低搜索效率自行生成装载曲线，而是通过逐步延长投放间隔为它们生成曲线。训练后的椋鸟会安静等待托盘出现下一个蠕虫，直到最终带着满喙食物飞回巢穴。这个实验方法的精妙之处在于Kacelnik能精确控制装载曲线的形状，从而在不同天数以随机变化距离（8至600\mathrm{m}）呈现完全相同的装载曲线。结果令人震撼（图3.2c）：不仅负载量随喂食器到巢穴距离增加而增大，观测负载量与最大化运输速率模型的预测值也显示出精确的定量对应关系。

让我们简要总结椋鸟研究结果的启示。我们首先从成本效益角度考虑负载量问题。通过建立模型（图3.2a），我们将成本效益如何影响负载量的具体假说形式化，进而用该模型生成定量预测（图3.2b）。在建模过程中我们完成了三件重要工作：第一，表达了椋鸟通过自然选择进化出优秀育雏能力的普遍信念。这不是我们验证的对象，而是支持从成本效益角度进行最大化收益思考的背景假设。第二，推测了成本效益的货币（currency）；我们提出对亲代椋鸟而言，优秀育雏的关键在于最大化向雏鸟输送食物的净速率。第三，限定了椋鸟行为的具体约束条件。部分约束与环境特征相关（行程时间需求、装载曲线形态），另一个重要约束假设是椋鸟"知晓"或至少行为上表现出知晓行程时间和装载曲线形态。在计算最优负载量时我们假定这些参数已知。实验结果支持模型的预测，从而也支持用于构建模型的货币和约束假设。Kacelnik比较了基于不同货币的模型预测，发现例如以能量效率（获取能量/消耗能量）而非速率为基础的模型与数据拟合度较差。

框3.1显示我们用于椋鸟的相同经济模型可应用于其他个体在斑块中经历收益递减的情境。

蜜蜂

工蜂在花朵间采集花蜜装满蜜囊返回蜂巢时面临类似问题。蜜蜂也常携带低于最大容量的负载返巢，其行为可用与椋鸟相似的模型解释。但存在重要差异：蜜蜂经历收益递减曲线既非因蜜囊充盈降低采蜜能力，也非资源抑制（框3.1），而是由于蜜囊重量显著增加飞行能量成本。蜜蜂装载越多，返巢前作为燃料消耗的负载比例越高。因此，虽然采集花蜜总量以恒定速率增加，但随着蜜囊填充，蜂巢获得的净能量收益以递减速率增长（实际产生类似椋鸟的装载曲线）。

框3.1 边际值定理与繁殖决策

椋鸟负载量模型适用于动物在斑块内经历收益递减的多种情境，称为"边际值定理"（Charnov, 1976a）。该定理曾被用于预测觅食动物（非运输负载）在转移前于每个点位停留的时间（Cowie, 1977）。斑块内的收益递减（通常称为"资源抑制"）可能源于：资源耗竭；猎物采取规避行为导致捕获难度增加；捕食者随时间推移降低探索斑块新区域的可能性（更多重复路径）；或捕食者先捕获易得猎物再转向更难捕获或回报更低的猎物。最后一种情况的典例是熊蜂等采蜜者先访问花序上最大、花蜜最丰的花朵，再转向花蜜较少的小花（Hodges & Wolf, 1981）。

繁殖决策可以用相同的模型进行分析。一个例子是Geoff Parker（1970a）对雄性粪蝇（Scatophaga stercoraria）如何寻找配偶的分析（另见Parker & Stuart, 1976）。雄性个体为与到达牛粪产卵的雌性交配而相互竞争。在交配过程中，常有一只雄性成功将另一只雄性踢离雌性并接管她。当两只雄性先后与同一雌性交配时，第二只雄性的精子会使大部分卵子受精。Parker（1970a）通过用钴的合成同位素\binom{60}{5}辐照雄性的巧妙技术证明了这一点。受辐照雄性的精子仍能使卵子受精，但卵子不会发育。若正常雄性在绝育雄性后交配，约80\%的卵会孵化；而若绝育雄性作为第二交配者，仅有20\%的卵孵化。这些"精子竞争（sperm competition）"实验的结论是明确的：第二雄性精子使约80\%的卵受精。因此，雄性在交配后会坐在雌性身上守护她直到产卵结束，仅在激烈斗争后才会将位置让给竞争对手，这并不令人惊讶。

当第二雄性接管时（或当雄性遇到处女雌性时），他应花费多长时间交配？Parker进行了精子竞争实验，在不同时间中断第二雄性的交配；结果显示第二雄性交配时间越长，受精卵数量越多，但额外交配时间的边际收益迅速递减（见图B3.1.1）。长时间交配有代价：雄性错失寻找新配偶的机会。当雄性交配时间足以使约80\%的卵受精后，进一步交配的收益非常小，此时雄性更应前往他处寻找新配偶。

椋鸟模型中的移动时间类比于雄性粪蝇必须花费守护当前雌性直至产卵的时间加上寻找新雌性的时间。平均总时长为156分钟。如下所示，该"移动时间（travel time）"估计值可用于合理准确地预测雄性花费在交配上的时间。

图B3.1.1 （a）雄性粪蝇（Scatophaga stercoraria）受精卵比例随交配时间的变化：精子竞争实验结果。（b）基于受精曲线的形状和156分钟搜索与守护雌性时间的预测最优交配时间（使每分钟受精卵比例最大化）为41分钟。最优时间通过绘制AB线确定。观测到的平均交配时间36分钟接近预测值（Parker, 1970a; Parker & Stuart, 1976）（粪蝇配对照片\circledcirc Leigh Simmons）。

图3.3 （a）工蜂携带归巢的花粉量（以访问花朵数量表示）与花簇间飞行时间的关系。每个点为单蜂均值，两条线为基于效率最大化（e）和速率最大化（r）的预测。来自Schmid-Hempel等（1985）。（b）通过在蜜蜂背部粘附微型砝码，Schmid-Hempel得以研究其携带花蜜归巢的"经验法则（rule of thumb）"。黄铜螺母通过永久粘接的细杆固定于蜂背，可通过增减模拟装载与卸载。来自Schmid-Hempel（1986）。经Elsevier许可使用。

对蜜蜂而言，边际收益递减源于携带花蜜的代价多少花蜜…… 应被蜜蜂携带归巢？

Paul Schmid-Hempel（Schmid-Hempel等，1985）测试了这种边际净收益递减是否影响蜜蜂决定何时归巢清空蜜囊。他训练蜜蜂从蜂巢飞至人工花簇，每朵花含0.6\mathrm{mg}花蜜。通过改变花簇间的飞行距离，可调节携带蜜囊的总成本，从而控制蜜蜂经历的净收益递减程度。例如，若蜜蜂通过总五秒飞行收集10朵花的花蜜，其装载时的收益递减很小；而通过50秒飞行收集等量花蜜的蜜蜂将经历急剧收益递减。正如预测，当被迫增加花朵间飞行距离时，蜜蜂以更小负载量归巢（图3.3a）。图3.3a还显示基于两种不同货币（currency）最大化的预测线。一条基于椋鸟研究使用的货币——能量输送净速率（net rate of energy delivery），另一条基于对椋鸟无效的货币——能量效率（energetic efficiency）。与椋鸟相反，蜜蜂行为符合第二种而非第一种货币。

蜜蜂最大化效率而非能量获取速率

为何蜜蜂与椋鸟存在此差异？一个简单例子说明为何"椋鸟货币"通常是合理的。比较两只椋鸟：甲觅食一小时消耗1kJ获得9\mathrm{kJ}，乙消耗10\mathrm{kJ}获得90\mathrm{kJ}。两者效率相同（九倍），但甲剩余8\mathrm{kJ}用于育雏，乙剩余80kJ。换言之，净速率(\mathrm{增益-成本})/\mathrm{时间}反映动物每日可投入繁殖或生存的剩余量，而效率不能。另一方面，当关键变量不仅是增益量还包括消耗量时，效率可能是合理货币。例如，若需用固定燃料从A驾驶至B，效率至关重要。事实表明蜜蜂可能处于此类情境。对觅食蜜蜂而言，"固定燃料量"等价于其终生能量支出能力大致固定。

Wolf与Schmid-Hempel通过操控个体能量消耗率验证该假说：或改变每日允许觅食时间（Schmid-Hempel & Wolf, 1988），或固定不同重量的永久砝码于蜂背（Wolf & Schmid-Hempel, 1989）。两实验均显示高负荷工作蜜蜂的存活时间短于对照组。例如，工蜂携带{>}20\mathrm{mg}永久砝码时，存活时间从10.8天降至7.5天。这些实验支持以下假说：工蜂通过最大化效率可能延长寿命，从而比通过最大化净速率为群体贡献更多总花蜜。

蜜蜂与椋鸟的对比有助于强调一个观点：经济成本效益分析（economic cost–benefit analyses）的目标之一是比较不同的权衡指标（currencies），并试图理解为何特定指标在每种情况下是合适的。在每项研究中，定量分析的主要优势之一是它使我们能够观察到观测结果与预测结果之间的差异。如果没有这种差异的可能性，例如，我们将无法判断蜜蜂是在最大化速率（rate）还是效率（efficiency），或根本没有优化任何指标。

蜜蜂的例子还说明了另一个重要观点。我们通常将动物视为精心设计的问题解决者，其决策会最大化适当的权衡指标，但我们当然不认为蜜蜂和其他动物会以行为生态学家相同的方式计算解决方案。相反，动物被编程为遵循经验法则（rules of thumb），这些法则能给出大致正确的答案。例如，蜜蜂可能使用涉及体重阈值（threshold body weight）的规则（“若体重大于x则返巢”）。Schmid-Hempel（1986）通过在蜜蜂觅食时在其背部添加微小的\mathrm{\langle7mg\rangle}+砝码来研究这一点（图3.3b）。他发现，当在觅食过程中间隔添加五个砝码时，蜜蜂会携带更小的负载返巢，这与使用体重阈值规则的预测一致。然而，另一项实验表明该规则并非如此简单。Schmid-Hempel未逐步添加五个砝码，而是在觅食开始时添加所有砝码，并随蜜蜂嗉囊填充逐步移除。这些蜜蜂同样比未受干预的蜜蜂（或对照组中短暂背负砝码的个体）携带更小负载返巢。对这些结果最合理的解释是，蜜蜂以某种方式整合了自抵达觅食点以来所携带的总重量。

蜜蜂的预期寿命取决于工作负荷

增加蜜蜂背部重量会导致其携带更小负载返巢

猎物选择的经济学

我们用于蜜蜂和椋鸟的同类经济学方法也可用于解释捕食者选择的猎物类型。

当岸蟹（shore crabs）面临不同大小的贻贝选择时，它们偏好能提供最高能量回报率（rate of energy return）的尺寸（图3.4）。过大的贻贝需要蟹用螯肢（chelae）花费过长时间破壳，导致单位破壳时间能量收益（E/h）低于偏好的中等尺寸贻贝。过小的贻贝虽易破壳，但肉量过少而不值得费力。然而，蟹实际摄食的尺寸范围以最有利者为中心。为何它们有时会摄食更小或更大的贻贝？一种假说是搜寻最优尺寸所需时间会影响选择。若寻找有利贻贝耗时过长，通过摄食部分次优尺寸，蟹可能获得更高的整体能量摄入率。

图3.4 岸蟹（Carcinus maenas）偏好摄食能量回报率最高的贻贝尺寸。（a）曲线显示蟹用于破壳摄食的每秒处理时间（handling time）所获能量；（b）直方图显示当水族箱中提供等量各尺寸贻贝时蟹摄食的尺寸分布。引自Elner和Hughes（1978）。

最优猎物选择取决于能量价值、处理时间……与搜寻时间：三个预测

要精确计算应摄食多少不同尺寸的猎物，我们需要基于处理时间（handling time）、搜寻时间（searching time）和各猎物能量价值（energy values）建立更严谨的论证（框3.2）。框3.2中的方程对面临两种猎物尺寸选择的捕食者案例作出以下三个预测。首先，当更高收益类型（更高的E/h）非常丰富时，捕食者应专食此类。这直观合理：若高回报猎物易于获取，高效捕食者不应费力处理次优猎物。其次，次优猎物的可获得性不影响专食更优猎物的决策。这同样合理：若优质猎物相遇频率足以使忽略劣质猎物有利，则无论后者多常见，都不值得花费时间处理。第三，随着最优猎物可获得性增加，捕食者的选择应从无偏好（遇到即食两类）突变为完全偏好（仅食最优猎物并始终忽略次优者）。

框3.2 大小猎物选择模型（CHARNOV, 1976B; KREBS ET AL., 1977）

假设捕食者遭遇两类猎物：大猎物^{1}（能量E_{1}，处理时间h_{\scriptscriptstyle1}）和小猎物（能量E_{_2}，处理时间h_{2}）。每类猎物的收益性（profitability）为E/h。假设大猎物更有利，即：

$$

\frac{E_{1}}{h_{1}}>\frac{E_{2}}{h_{2}}

$$

捕食者应如何选择猎物以最大化整体收益率？假设捕食者遭遇某猎物——应摄食还是忽略？

(a) 若遭遇\mathrm{prey}_{1}，显然应始终摄食。因此，选择更有利的\mathrm{prey}_{1}不依赖于\mathrm{prey}_{2}的丰度。 (b) 若遭遇\mathrm{prey}_{2}，当满足以下条件时应摄食：

摄食收益 > 拒绝并搜寻更优猎物^{1}的收益，即：

$$

\frac{E_{2}}{h_{2}}>\frac{E_{1}}{S_{1}+h_{1}}

$$

其中S_{1}为搜寻\mathrm{prey}_{1}的时间。

整理得，捕食者应摄食该猎物当：

$$

S_{1}>\frac{E_{1}h_{2}}{E_{2}}-h_{1}

$$

因此，对次优猎物\mathrm{prey}_{2}的选择确实依赖于更优猎物\mathrm{prey}_{1}的丰度。

该模型给出三个预测。首先，捕食者应专食\mathrm{prey}_{1}或兼食\mathrm{prey}_{1}与\mathrm{prey}_{2}。其次，专食决策取决于S_{1}而非S_{2}。第三，当S_{1}增至满足方程B3.2.2时，专食\mathrm{prey}_{1}到兼食的转变应是突变的。仅当方程两侧相等时，捕食者摄食一类或两类猎物无差异。

图3.5展示了一项验证这些预测的实验。捕食者为大山雀（great tits），猎物为大、小黄粉虫（mealworm）段。为精确控制捕食者对大、小虫段的遭遇率，实验采用非寻常设计：猎物主动移经捕食者而非相反（图3.5a）。实验中大虫段为小虫段的两倍（E_{1}/E_{2}=2），且h_{\scriptscriptstyle1}与h_{2}可准确测量为鸟啄食虫段所需时间。实验中，鸟对大……

最优食性模型的检验

图3.5 (a) 用于测试大山雀（Parus major）在大虫与小虫之间选择的实验装置。鸟被置于笼中，笼旁有一条长传送带，虫子在传送带上通过。当虫子经过传送带顶部覆盖物的间隙时，鸟有半秒时间观察，并在此短暂时间内做出选择。若它选择一只虫，则在进食期间将错过后续经过的虫子。(b) 实验结果示例。随着大虫遭遇率增加，鸟的选择性增强。图的x轴为选择性捕食带来的额外收益。如框3.2所示，当大虫的搜索时间\mathsf{S}_{1}达到临界值时，收益转为正值。鸟的选择性变化在预测点附近增强，但与模型预测不同，这种变化并非阶跃函数。引自Krebs等（1977）。经Elsevier许可使用。

通过调节虫的出现频率，使实验条件跨越从非选择性到选择性觅食的预测阈值（框3.2中的公式B3.2.2）。结果在定性层面符合预测，但定量层面存在差异，主要区别在于实际观察到的转变是渐进而非突变的（图3.5b）。当大虫丰富时，正如预测，即使小虫极其常见，鸟仍保持选择性。

采样与信息

前文讨论假设动物了解其环境。这一假设有时合理，但其他情况下更现实的假设是动物在觅食过程中学习。Steve Lima（1984）对绒啄木鸟（downy woodpeckers）的此问题进行了研究。他在野外训练啄木鸟搜寻悬挂圆木钻孔中隐藏的种子。每根圆木有24个孔，实验中部分圆木为空，其余则在部分或全部孔中藏有种子。啄木鸟无法预判哪些圆木为空，因此需利用每根圆木觅食初期收集的信息，判断其是否可能为空并决定是否放弃。当圆木含0或24粒种子时任务简单：理论上检查单个孔即可获得足够信息，实际观测中啄木鸟在空圆木上平均检查1.7个孔后离开。当两类圆木分别含0与6或0与12粒种子时任务更复杂：发现一个空孔不足以拒绝圆木，但连续发现空孔后存在某个临界点，使得放弃该圆木是更优选择。Lima计算了啄木鸟为最大化摄食速率应在检查多少个空孔后放弃圆木。理论计算值为6和3，而观测均值为6.3和3.5，表明啄木鸟利用觅食中获得信息的方式接近最大化整体摄食速率。

饥饿风险

目前提及的觅食动物货币（currency）有两类——摄食速率（椋鸟、大山雀）与效率（蜜蜂）。另一可能重要的货币是饥饿风险（risk of starvation）。当动物生活在不可预测的环境中时，此货币尤为重要，因其获取的食物量存在不确定性。

例如，假设你需选择两种每日食物配给：一种固定为10根香肠/天，另一种不确定，半数天数获5根，半数天数获20根。尽管第二种配给均值更高，但其风险更大。如何选择更优？答案取决于每日摄入不同数量香肠的收益（或经济学中的“效用（utility）”）。若10根可维持生存而5根不可，则选择风险选项无益。反之，若10根不足以生存，唯一可行选项可能是冒险选择20根。此选项提供50%生存概率，而确定选项则无生存可能。

简言之，动物不仅应关注特定觅食选项的期望回报率，还应关注其变异性（variability）。动物是否偏好高变异性取决于其需求（常称为状态（state））与期望回报的关系。若能量需求低于平均期望回报，选择低变异选项更优（风险规避行为（risk-averse behaviour））；若需求高于平均值，则通常选择高变异选项更优（风险偏好行为（risk-prone behaviour））。

Caraco等（1990）通过实验验证此观点。他们向笼养黄眼灯草鹀（Junco phaeonotus）提供一系列选择：一个可变选项与一个固定回报选项。例如，某处理中的可变选项为0或6粒种子（概率各0.5），对应固定选项恒为3粒。实验在1℃与19℃下进行。低温时固定选项的回报不足以满足每日能量需求，而19℃时则足够。正如理论预测，鸟类在19℃时表现风险规避行为，在1℃时转为风险偏好行为。类似结果见于

风险规避与风险偏好行为

框3.3 风险与行为序列的最优性（HOUSTON & MCNAMARA, 1982, 1985）

设想一只冬季小鸟需在黄昏前积累能量储备以度过夜晚。下例中，鸟需在黄昏时拥有8单位能量以存活。

假设鸟需在两个觅食选项中抉择：

(i) 以概率1获得1单位。 (ii) 以概率½获得2单位，以概率½获得0单位。

两选项期望回报相同，但选项(ii)方差更大。若鸟在黄昏前仅有一次选择机会，其最优决策应随当前状态（能量储备）变化如下：

若当前状态为6单位且剩余两次选择机会，鸟应两次保守选择(i)，能量增至7，再增至8，从而存活。

此简单理论模型表明最优选择取决于当前状态与剩余觅食时间。一般而言，饥饿个体倾向于承担更多风险。

Cartar与Dill（1990）在熊蜂（bumblebee）觅食研究中获得等效结果。他们通过增减蜂巢能量储备，发现当储备低时工蜂转为风险偏好行为。此案例中蜂群整体储备被视为等同于个体储备。

这些实验表明，觅食者（foragers）能够对获取的奖励量变化做出响应，且偏好取决于生理状态（state）。然而，它们并未探究偏好是否随时间变化的问题。Houston和McNamara（1982, 1985）提出了两个关于每日时间段可能影响偏好的例子。首先，若动物在清晨处于风险倾向（risk-prone）状态，但在前几次选择中运气良好，则可能随后转为风险规避（risk-averse）。其次，随着黄昏临近，对于昼行性觅食者而言，夜间长时间的强制禁食可能促使它们转向风险倾向行为以提高过夜存活概率（Box 3.3）。

环境变异性、体储与食物储存

冬季的小型鸟类常经历显著的日间体重波动：例如，20克的大山雀（Parus major）通常在冬季夜晚损失10-15%的体重，并在次日白天恢复（Owen, 1954）。日间增重与夜间失重几乎完全由脂肪构成，脂肪是维持夜间生存的燃料：因此冬季的每一天，小型鸟类都需竭力积累足够的储备以度过下一夜。基于此观察，我们是否应预期小型鸟类始终携带尽可能多的脂肪作为抗饥饿保险？实证观察与最优化模型均表明，鸟类通常携带的储备低于最大值。冬季最冷/最严酷的日子里鸟类体重最大，暗示其他日子它们携带的储备较少。此外，若分析日间增重轨迹，可发现鸟类在下午快速增重（Owen, 1954; Bednekoff & Krebs, 1995），表明它们在日间更早时段并未携带最大可能脂肪量。Lima（1986）与McNamara和Houston（1990）通过假设鸟类携带的储备反映了成本与收益的最优权衡（optimal trade-off）来解释这些现象。额外储备的收益是降低夜间饥饿风险，而成本是增加捕食死亡率。这种危险可能源于较重鸟类的敏捷性下降，或更微妙地，储备较多的鸟类会花更多时间觅食而非躲避捕食者。该假说预测，当过夜生存的能耗更高、更不可预测，或捕食危险较低时，最优储备水平将上升（即鸟类更重）（Fig. 3.6）。

Andy Gosler团队通过长期研究英国牛津Wytham Woods的大山雀，为这些预测找到了证据。当雀鹰（Accipiter nisus）在1980年代重新迁入该林地（此前因杀虫剂减少）后，林地内捕获的大山雀冬季体重下降了约0.5克。英国其他地区的大山雀体重下降也与当地鹰类重新迁入同步（Gosler et al., 1995）。在喂食器旁展示鹰类模型的实验也导致个体鸟类体重类似下降，表明这种变化反映了鸟类在捕食风险增加时策略性地减少脂肪储备。此外，优势个体（优先获取食物）往往比从属个体更轻。这些结果说明脂肪储备是一种保险，其携带量受饥饿风险与捕食成本共同调节（Gentle & Gosler, 2001）。

储食鸟类：从行为生态学到神经科学

北美西部的克拉克星鸦（Nucifraga columbiana）在秋季采集多种松树（Pinus）种子，用特殊喉囊携带，并将种子分散储存在陡峭山坡地表下数厘米处。这些种子在冬季和春季被取食，甚至用于次年繁殖季喂养幼鸟。估计每只星鸦会在2500–4000个不同位置储存约30 000粒种子（VanderWall, 1990）。山雀科（Paridae）许多成员也依赖储存食物度过冬季（Pravosudov & Smulders, 2010）。其储存规模惊人：某些山雀个体冬季可能单独储存100 000至500 000粒微小种子（Pravosudov, 1985; Brodin, 1994）。

储食可类比于体脂储存，丰裕时积累，匮乏时使用（Hitchcock & Houston, 1994; Pravosudov & Lucas, 2001）。星鸦等物种的储存使用跨越整个季节，而某些山雀科物种则在数天或数周的更短时间尺度上使用储存，可能作为寒冷天气中过夜生存的策略。

鸟类学家曾认为储食是提高群体生存的公共资源，部分因为鸟类能记住巨量储存位置的想法难以置信。毕竟，人类连一串钥匙的位置都可能遗忘！然而，若储食存在成本，则“搭便车者”（不承担储食成本但获取收益）将在种群中取代储食者（Andersson & Krebs, 1978）。储食行为仅在储食个体比同区域其他个体更多获益时才具有优势：实现这种优势的途径之一是储食者记住自身储存位置。

这个进化论观点激发了许多关于分散贮藏鸟类（scatter hoarding birds）记忆的研究（Brodin, 2010），揭示了一个连接生态学、行为学和神经解剖学的非凡故事。在一项巧妙的冬季野外实验中，Anders Brodin和Jan Ekman（1994）为瑞典的每只灰山雀（willow tit）提供了20颗标有放射性硫同位素\mathrm{\left(^{35}S\right)}的向日葵种子。鸟类将这些种子贮藏于其家域范围内。当个体取食标记种子时，放射性硫会融入正在生长的羽毛中，因此Brodin和Ekman通过羽毛生长带的放射自显影技术（autoradiography）可以确定群体中哪些个体回收了种子及其回收时间（图3.7）。结果显示，在两个月内，贮藏标记种子的个体回收贮藏物的概率比同群贮藏未标记种子的其他个体高约五倍。

图3.7 这对图像展示了灰山雀尾羽的放射自显影图（左）与直接影印图（右）。放射自显影图中暗色带的上边缘表明羽毛所有者当日摄入了放射性标记种子，硫元素被整合至生长中的羽毛。通过拔除原有羽毛诱导新羽生长，替换羽毛在40天内完成再生。右侧的直接影印图像显示出模糊的水平线，即每日生长带。（Brodin & Ekman, 1994）。经Nature Publishing Group许可转载。

短期与长期贮藏的食物贮藏

个体回收自身贮藏物

尽管该结果清晰表明贮藏者从其贮藏行为中获益，但证明记忆至少部分对此有益的证据来自实验室实验。在一项开创性研究中，David Sherry（Sherry et al., 1981）利用鸟类右眼信息主要存储于左脑半球，反之亦然的现象——这是由于视觉通路在视交叉（optic chiasm）几乎完全交叉。Sherry让沼泽山雀（Parus palustris）在单眼遮蔽条件下于笼舍内的苔藓托盘中贮藏种子，并在间隔24小时后以相同遮蔽眼或切换遮蔽眼的方式回收贮藏物。当眼罩切换时，鸟类回收种子的成功率显著下降，表明大脑存储的信息对成功回收至关重要（图3.8）。

食物贮藏鸟类的空间记忆

该实验与众多其他研究结果表明，食物贮藏鸟类具有卓越的空间记忆能力，例如克拉克星鸦（Clark’s nutcracker）能在9-10个月后仍记住食物贮藏位置（Balda & Kamil, 1992）。但这种能力是否显著优于非贮藏的近缘物种？抑或贮藏者仅以特殊方式运用其记忆？

图3.8 （a）Sherry等人（1981）实验设计示意图。鸟类通过佩戴小型塑料眼罩单眼遮蔽进行食物贮藏与回收。"相同"处理组贮藏与回收时眼罩位置一致，"切换"处理组则在贮藏与回收间更换眼罩。回收过程中，鸟类需在笼舍地面苔藓托盘中搜寻24小时前贮藏的种子。（b）回收时，使用同侧眼（浅蓝）与对侧眼（深蓝）搜索苔藓托盘贮藏种子所在象限的时间百分比与访问次数百分比。

Alan Kamil、Russ Balda及其团队通过研究四种依赖食物贮藏程度不同的北美鸦科鸟类——克拉克星鸦、松鸦（pinyon jay）、墨西哥丛鸦（Mexican jay）和西丛鸦（Western scrub jay）（Balda & Kamil, 2006），探讨了这一问题。两项空间记忆实验室测试显示，最依赖贮藏食物的克拉克星鸦表现优于其他物种。然而当任务涉及颜色记忆而非位置记忆时，星鸦并无优势。这些结果与其他研究（Shettleworth, 2010a）共同表明，食物贮藏物种确实具有特别优越的空间记忆能力，可能体现在信息存储量、记忆持续时间或空间线索（相对于颜色等其他线索）的利用程度上。

食物贮藏物种还具有特化的大脑结构。哺乳动物皮层中的海马体（hippocampus）（因某些神经解剖学家认为其形似海马属（Hippocampus）海马而得名）对空间及某些其他记忆的形成至关重要（Squire, 2004）。鸟类具有同源结构，对贮藏食物回收不可或缺（Sherry & Vaccarino, 1989）。对多种鸟类（包括贮藏与非贮藏物种）的脑部测量表明，贮藏者海马体相对于全脑的体积大于非贮藏者（Roth et al., 2010）（图3.9a）。在黑顶山雀（Poecile atricapillus）中，冬季环境更严酷（因而更依赖食物贮藏越冬）的种群，其相对海马体体积与神经元数量均高于环境较温和地区的种群（Roth et al., 2011；图3.9b）。

黑顶山雀海马体的相对体积及/或新神经元生成亦存在季节性变化，但其与贮藏行为季节变化的关系尚不明确（Sherry & Hoshooley, 2010）。一种可能是新神经元在贮藏季节来临前增殖，另一种可能是因果关系相反。Nicky Clayton与John Krebs（1994）发现，幼年沼泽山雀的海马体发育需要贮藏经验或其他空间记忆任务刺激，即"用进废退"！无论如何，海马体在低贮藏期的萎缩表明脑组织维持成本高昂。

人类脑部扫描也揭示海马体体积可塑性变化对环境需求的响应。伦敦出租车司机面临与食物贮藏鸟类相似的空间记忆挑战，需通过约两年的"知识"（The Knowledge）培训掌握城市数千地点的导航。磁共振成像显示，出租车司机后部海马体体积较对照组更大（前部更小），且经验最丰富的司机后部海马体最大（Maguire et al., 2000）。

食物贮藏者与出租车司机的脑部特化

图3.9 (a) 两项关于跨物种海马体（hippocampus）大小比较的研究。在鸟类科内，储藏食物的物种具有更大的相对海马体。横轴显示了不同鸟类科的相对海马体大小，已校正体型和前脑整体大小的影响（即考虑较大物种具有较大脑的事实）。浅蓝色点代表不储藏食物的科平均值，深蓝色点代表储藏食物的科或科内物种群。储藏者具有更大的相对海马体。据Krebs (1990)。(b) 种内比较：来自阿拉斯加（AK）和爱荷华（IA）的黑顶山雀（Poecile atricapillus）的相对前脑海马体体积（左图），以及缅因（ME）、明尼苏达（MN）和华盛顿（WA）的个体（右图）。前者比较中，阿拉斯加冬季昼长短于爱荷华，尽管两地冬季均极寒冷；后者中三地昼长相似，但华盛顿冬季气候较温和。数据显示，在更严酷的冬季（无论是因昼长更短或温度更低），鸟类具有更大的相对海马体。据Roth等(2011)。

图3.10 (a) 实验中使用储藏托盘研究情景记忆（episodic memory）的西丛鸦（scrub jay）。彩色积木为鸟类提供空间线索。照片\circledcirc Nicky Clayton。(b) 测试情景记忆的实验设计。处理(i)中，鸟类先储藏坚果，120小时后储藏蠕虫，再4小时后允许取食；处理(ii)中储藏顺序相反。据Clayton & Dickinson (1998)。经Nature Publishing Group许可转载。详见正文解释。

认知的进化

Nicky Clayton及其团队通过实验室研究西丛鸦（Aphelocoma californica）的食物储藏行为，探索这些鸟类的心理能力（图3.10a）。她研究了三个行为维度，这些行为似乎展现了惊人的复杂心理表征。

一项研究显示，西丛鸦能记住储藏内容、时间与地点。人类这种对特定事件的记忆称为"情景记忆（episodic memory）"，区别于骑自行车或弹钢琴等习得技能的"程序记忆（procedural memory）"。实验核心是允许鸟类在托盘中储藏两种食物（坚果或蠕虫），两次储藏间隔120小时，随后在4小时后同时取回（图3.10b）。通常西丛鸦偏好蠕虫，但蠕虫在124小时后会腐败而坚果不会。因此，若鸟类能记住储藏内容、地点与时间，则当124小时前储藏蠕虫时（处理(ii)）应搜寻坚果区域，当124小时前储藏坚果时（处理(i)）应搜寻蠕虫区域。即使移除所有食物以防止气味干扰，鸟类仍表现出该行为（Clayton & Dickinson, 1998）。这表明它们可能具有类情景记忆。

情景记忆：内容、地点与时间？

Clayton的第二项研究探讨"社会认知（social cognition）"：鸟类表现出能解读其他个体认知状态的能力。Dally等(2006)发现，当西丛鸦被其他个体目睹储藏食物后，会私密地将储藏物转移至新位置，仿佛意识到自己被观察且观察者可能盗取。此外，相比被配偶或从属个体观察，被优势个体观察时转移行为更频繁。有趣的是，曾有盗窃行为的个体在被观察时更倾向转移储藏物，印证"盗者识盗"（Emery & Clayton, 2001）。

社会认知：识别潜在盗贼

心理时间旅行：为未来规划

西丛鸦智力研究的第三个维度被称为"心理时间旅行（mental time travel）"，即独立于当前生理需求而预判未来并制定计划的能力，类似人类制作购物清单并在非饥饿时前往超市的行为。验证该能力的实验需严格控制其他解释变量，如通过事件序列重复暴露产生的学习效应，或生物钟相关的时间判断。

Raby等(2007)在储藏食物的西丛鸦中发现了可解释为心理时间旅行的行为。实验设置包含中央区和两端"房间"的三室结构。训练阶段中，鸟类被整夜限制在某端房间：一个房间清晨亮灯即提供食物，另一房间延迟2小时供应。训练后，鸟类可将松子储存在中央区碗中，它们更倾向将食物藏在清晨不优先喂食的房间。该行为首次存储时即出现，暗示其能预判禁闭后可能饥饿的房间。另一实验中，鸟类经历两端房间均供应早餐，但一房间固定提供松子，另一提供狗粮。当获得储藏选择时，鸟类在松子房间储藏狗粮，在狗粮房间储藏松子，仿佛预判早餐类型并通过储藏相反食物实现饮食多样化。

这些研究表明储藏鸟类的心理能力远超空间记忆，但这些能力是否与储藏行为共同演化的特化适应？目前仍需通过储藏与非储藏物种（如之前描述的鸦科空间记忆研究）比较才能确定。不过，食物储藏鸟类的研究为生态、行为与脑的相互作用提供了杰出范例。

食物储藏者还引发关于"动物智能"的更深层问题。Sarah Shettleworth(2010a, 2010b)质疑：这些结果是否源自联想学习（associative learning）等简单机制，还是暗示非人动物具有涉及"心智理论（theory of mind）"的复杂认知——即将他者视为意向主体，并赋予其知识、信念、欲望等心理状态。

智力与简单规则

Shettleworth提出了三个重要观点。首先，表面上复杂的行为可能由非常简单的行为机制产生：这些就是Daniel Dennett（1983）所称的"扫兴式解释（killjoy explanations）"。一个著名案例是，经过适当预训练的鸽子能够解决涉及移动箱子到正确位置并攀爬获取原本够不到的奖励（Epstein et al., 1984）。该实验模仿了Wolfgang Kohler（1929）关于黑猩猩"顿悟（insight）"（突然解决问题的"啊哈"体验）的经典报告。其次，某些"智能"行为可能是对特定生态问题的特殊适应，例如贮食鸟类的记忆能力。第三，人类其实比我们认知中更频繁地使用潜意识经验法则而非意识计算。第12章提到的Melissa Bateson关于咖啡付费的研究就是典型案例。营销专家利用我们的潜意识偏差引导消费（Cialdini, 2001）。因此，达尔文主义关于非人动物与人类智能应具有连续性的论点，可以通过"我们在某些方面比自我认知更接近非人动物"的观点被彻底反转。

觅食与危险：权衡关系

如果像Steve Lima团队那样观察公园里吃巧克力曲奇的松鼠（Lima et al., 1985），会发现它们通常先接近野餐桌，抓取曲奇后撤退到树上进食。若提供小块曲奇，松鼠会多次往返餐桌将碎屑带回树上。这显然不是最有效的进食方式：若单纯追求净能量摄入率最大化，松鼠应该直接在餐桌上进食至饱。对此行为的解释是：松鼠在平衡觅食需求与捕食者威胁。它可以选择最大速率进食但面临被猫捕杀的风险，或完全安全但可能饿死。最佳生存策略是两者的折中。Lima等人提出，当进食速率损失较小时，松鼠更倾向于选择安全策略。实验证实：当餐桌靠近树木时，松鼠更倾向将食物带回隐蔽处。大块曲奇更可能被带回：露天处理耗时较长更危险，且往返运输的相对成本降低。

饥饿程度也会影响这种权衡。寒冬中，羞怯的鸟类会在喂食台变得大胆，因为食物需求压倒暴露风险。Manfred Milinski和Rolf Heller（Milinski & Heller, 1978; Heller & Milinski, 1979）通过三刺鱼（Gasterosteus aculeatus）实验发现：饥饿个体选择猎物密度高的区域（高潜在进食率），而较饱个体偏好低密度区。研究者假设高密度区捕食需要高度集中注意力，降低对捕食者的警戒能力。Milinski（1984）后续证实该观点。极度饥饿个体面临饿死的高风险，因此愿意降低警觉以快速补充能量；较饱个体则更重视警戒。

平衡觅食与安全

图3.11 饥饿三刺鱼通常攻击高密度猎物区，但在翠鸟模型飞过后转向低密度区。引自Milinski和Heller（1978）。经Nature Publishing Group许可转载。

饥饿三刺鱼为快速获取高进食率甘冒被捕食风险

当模型翠鸟（Alecedo atthis）（三刺鱼天敌）飞过水族箱时，饥饿个体反而选择低密度猎物区（图3.11）。这表明即使面临饥饿威胁，个体在捕食者临近时会优先考虑警戒。

Milinski和Heller的觅食分析与传统研究的关键区别在于：成本效益计算包含动物饥饿状态。将动物行为导致状态变化（如进食降低饥饿）的优化模型称为动态（dynamic）模型（相对于静态（static）模型）。实际上，传统"内部状态控制行为"的观点可被反转：动物通过行为策略最优地调控内部状态。翠鸟模型的影响是改变三刺鱼在进食与警戒之间的时间分配策略，从而以更慢的速率降低饥饿程度。

关于觅食、身体储备与捕食风险之间动态反馈(Dynamic Feedback)的思想被Jim Gilliam（1982）用于预测个体在成长过程中应如何在不同栖息地间转换。他的分析对象是蓝鳃太阳鱼(Lepomis macrochirus)。在美国密歇根州的实验池塘中，Earl Werner发现这些鱼类通过捕食底栖无脊椎动物（如摇蚊幼虫）获得的摄食率，高于在浮游生物或池塘边缘挺水植被附近觅食的收益。正如预期，鱼类将大部分时间（超过75\%）用于底栖觅食。然而当加入大口黑鲈(Micropterus salmoides)作为捕食者后，太阳鱼的栖息地利用发生了显著变化。黑鲈只能捕食体型最小的太阳鱼（其他个体过大），这些小鱼现在将半数以上的觅食时间转移到芦苇丛中以浮游生物为食——尽管这导致其食物摄入减少约三分之一，季节生长率降低27\%，但该区域相对安全。体型较大的太阳鱼仍能从容地在底栖环境觅食（Werner et al., 1983）。因此小鱼面临权衡：是留在相对安全的芦苇区缓慢生长，延长易受捕食的脆弱期；还是冒险在底栖区快速生长至安全体型？Gilliam证明最优策略（使总存活概率最大化）是：在达到特定体型前停留在芦苇区，之后转向底栖猎物。这与观测结果一致：存在捕食者时幼鱼倾向于在安全区域摄食，随体型增长逐渐转向更优觅食区。

蓝鳃太阳鱼：栖息地选择的年龄变化

社会学习(Social Learning)

虽然个体常通过自主采样不同选项来判断最优选择（Krebs et al., 1978; Lima, 1984），有时它们会以其他个体的行为作为信息来源。当个体学习成本较高（如耗时或危险）时，社会学习可能特别有利。

两种刺鱼(Gasterosteidae)的采样行为对比很好地说明了这一点（图3.12）。三刺鱼(Gasterosteus aculeatus)具有发达棘刺和骨板保护，能相对安全地直接采样不同食物斑块。相比之下，九刺鱼(Pungitius pungitius)防御较弱，大部分时间藏身水生植被中。实验显示九刺鱼利用"公共信息(Public Information)"：通过观察同种或异种示范鱼的觅食行为，选择摄食率更高的斑块；而三刺鱼忽略公共信息，依赖自身经验判断斑块优劣（Coolen et al., 2003）。这种策略差异可能反映了可靠但高成本的自我获取信息与潜在可靠性较低但低成本的社会传递信息之间的权衡（Laland, 2008）。

社会学习可能涉及多种机制（Laland, 2008）。例如：新手个体可能因他人行为注意到某项任务，随后自行学习执行方法；或通过模仿示范者动作学习；亦可能接受经验丰富个体的主动指导。

刺鱼的社会学习与个体学习对比

图3.12 两种刺鱼。(a)九刺鱼选择觅食点时常依赖公共信息，(b)三刺鱼更多通过自主采样评估选项。照片\circledcirc Kevin Laland。

黑猩猩与猫鼬通过社会互动学习觅食技巧

模仿与学习促进

Whiten等（2005）测试圈养黑猩猩(Pan troglodytes)是否会模仿同类行为。在A群体训练个体用木棍戳装置获取食物，B群体训练个体用木棍抬起挂钩获取同一装置内食物。当示范者返回各自群体后，多数观察者采用了本群体特有的技术（戳或抬）。而缺乏本地专家的对照组群体中，没有黑猩猩掌握工具使用技术，这排除了非社会性学习(Asocial Learning)的影响。

Thornton和Malapert（2009）在南非北开普省对猫鼬(Suricata suricatta)的研究中，测试新食物获取技术能否在野生群体中传播。食物装置可通过两种方式开启：爬台阶撕开盒盖，或通过底部猫门进入。三个实验组各训练个体使用"台阶"技术，另三组训练"猫门"技术，三组对照无训练。结果显示实验组更易获取食物，新手个体倾向于采用本组示范者的技术——无论是通过观察还是趁示范者进食时窃取食物。此时新手可能未直接模仿动作，而是被引导注意到台阶/猫门的存在后自行学习开启方法。

本地传统(Local Traditions)

社会学习可能导致区域性传统形成。例如某些野生黑猩猩群体使用长杖觅食蚂蚁：待大量蚂蚁攀附杖身后，用另一只手抹下送入口中；而其他群体使用短棍每次少量获取，直接用棍子送入口中（Whiten et al., 1999）。虽然这些差异可能反映社会学习传递的文化差异，但仅凭观察研究难以排除遗传差异或生态条件（如资源可获得性）的影响（Laland & Janik, 2006）。

关于社会学习维持野生传统的最佳证据来自鱼类迁移实验。Helfman和Schultz（1984）发现法式石鲈(Haemulon flavolineatum)在珊瑚礁具有传统日间聚集点，并在黄昏/黎明使用固定迁移路线往返附近草床的摄食区。这些聚集点和路线持续时间超过个体鱼类寿命。为测试新成员是否通过社会学习获得本地路径，将部分个体迁移至新地点后，它们迅速采用当地居民的移动模式；反之当移除原住民后，新来者使用新路径。表明一旦失去社会学习机会，本地传统即会瓦解。

在类似实验中，Warner (1988)发现礁石上蓝头濑鱼Thalassoma bifasciatum的交配地点可以通过社会传播的传统（socially transmitted traditions）维持，而非个体根据资源质量选择最佳地点。这些交配地点在十二年间（四代）保持日常使用，但当整个本地种群被移除并由新个体取代时，新地点被采用并持续使用。

未来研究中，探讨个体在何种情况下通过遵循群体社会传统而非投入高成本的个体探索（individual exploration）而获益将十分有趣，这可能会削弱传统或催生新传统。在某些情况下，传统即使不适应环境也会持续存在。在孔雀鱼Poecilia reticulata的实验室实验中，Laland和Williams (1998)发现缺乏经验的个体会跟随经过训练的个体选择能量成本较高的迂回路线到达喂食器，而非选择成本较低的短路线。此外，一旦鱼类被训练跟随长路线，它们比对照鱼类更慢学会更快路线。因此，社会学习的信息有时可能抑制最优行为模式的学习。

黑猩猩和鱼类的本地传统

教学

当个体学习（individual learning）或无意识的社会学习（inadvertent social learning）成本极高，或缺乏相关机会时，有知识的个体可能会主动"教学（teaching）"。判断个体是否为"教师"的三个标准为：(a) 其在缺乏经验的观察者面前改变自身行为，(b) 因此承担初始成本，(c) 观察者因此更快获得技能或知识(Caro & Hauser, 1992)。非人动物满足所有三个标准的证据十分罕见。

Nigel Franks和Tom Richardson (Franks & Richardson, 2006; Richardson et al., 2007)证明上述定义的教学不需要大型脑部。当蚂蚁Temnothorax albipennis发现食物时，会通过"串联奔跑（tandem running）"（图3.13）引导巢穴中缺乏经验的个体到达食物源。领跑者在前奔跑，跟随者通过触角频繁触碰领跑者腿部和腹部保持接触。

教学的三项标准

图3.13 (a)(b) 蚂蚁Temnothorax albipennis的串联奔跑。领跑者教导跟随者寻找食物的路径。(Franks和Richardson, 2006)。照片\circledcirc Tom Richardson。

领跑者在被跟随时需付出代价：由于需要定期停止以确保跟随者仍在队列中，并为跟随者留出学习地标（landmarks）的时间（跟随者将利用这些地标返回巢穴），其移动速度大幅降低。当领跑者与跟随者间距过大时，领跑者减速而跟随者加速。最终，通过串联奔跑的跟随者比独自搜索者更快找到食物。这些结果表明领跑者行为满足所有教学标准，跟随者充当学生角色。跟随者习得的经验在成为领跑者时传递，因此尽管串联奔跑速度较慢，却能在群体觅食者中传播节省时间的知识。

蚂蚁和猫鼬的教学图3.14 携带蝎子的猫鼬幼崽。成年个体教授幼崽处理这种危险猎物的技能。(Thornton & McAuliffe, 2006)。照片\circledcirc Sophie Lanfear。

Alex Thornton和Katherine McAuliffe (2006)在生存于严酷沙漠环境的猫鼬Suricata suricatta中发现教学行为。这些动物需要挖掘猎物（无脊椎动物、蜥蜴），其最喜爱的猎物之一是具有致命神经毒素和强大螯肢的蝎子（图3.14）。成年猫鼬通过逐步引入活体猎物并监测幼崽操作表现，主动教授幼崽猎物处理技能（prey-handling skills），回收幼崽掉落或丢失的猎物。成年个体首先提供死亡蝎子，随着幼崽技能提升，改为提供去除毒刺的活体蝎子，最后呈现完整蝎子。人工喂养实验证实这种教学提高了幼崽的操作技能：连续三天获得活体无刺蝎子的幼崽，比获得死蝎子或作为对照的煮鸡蛋的幼崽，更可能正确快速处理蝎子。

与蚂蚁类似，成年猫鼬的教学行为可能基于简单行为规则而非复杂认知机制（如识别学习者的无知状态）。例如，回放实验显示成年个体根据幼崽乞食声（begging calls）的成熟度调整猎物呈现方式：播放年长幼崽的录音使成年个体提供活体蝎子，而播放年幼幼崽的录音则使其提供死亡猎物。

最优化模型与行为：概述

本章我们探讨了如何运用最优化模型（optimality models）分析觅食和交配决策（表3.1）。该方法是第二章提出的成本效益分析行为理念的延伸。现在让我们总结最优化建模的部分优势与局限。本章阐释的三个主要优势为：

基于简单规则的教学

(1) 最优化模型常产生可检验的量化预测，因此相对容易判断模型中的假设是否正确。例如，工蜂未最大化蜂巢的净能量输送速率，而是最大化觅食效率（foraging efficiency）。蜜蜂研究及所有最优化研究中检验的假设，均涉及货币（被优化的指标）和动物表现的限制条件（能量成本、处理时间等）。货币是关于影响动物的成本与收益的假设，例如对蜜蜂而言，能量成本与收益似乎比捕食风险等更重要。限制条件则是关于行为机制和生理局限的假设，包括能否识别花蜜浓度差异、飞行速度等。

(2) 第二个优势是货币与限制假设的基础前提被明确化。例如分析椋鸟负载量的模型中，必须明确关于装载曲线（loading curve）、鸟类每次仅能遇到一个斑块（patch）、返巢飞行时间等假设。通过在模型中明确这些要素，研究者被迫清晰思考问题。

(3) 最后，最优化模型强调动物面临的简单决策具有普适性。例如觅食椋鸟与交配粪蝇都面临收益递减曲线（curve of diminishing returns）下的相同抉择：何时放弃。

最优化模型：可检验性、明确假设、普适性

表3.1 部分讨论的决策、货币与限制条件总结

动物行为决策模型

当模型无法预测观察到的行为时，我们该怎么做？

最优化方法 (optimality approach) 面临的一个难题是：当模型无法预测动物的实际行为时，应如何应对？以 dung flies 为例：模型能较好地预测 copula 的持续时间，但并不完全准确。应如何处理这种差异？是忽略它（假设其在可接受的误差范围内），还是进一步分析？假设我们选择后者，一种可能性是模型的货币 (currency) 设定错误：dung flies 可能需要在进食与交配、危险与交配之间权衡，而非单纯最大化受精率 (fertilization rate)。第二种可能是货币正确但约束条件未被准确识别：例如雄性在 copula 过程中可能耗尽能量储备。最后，整个“动物最大化某种货币”的假设可能不成立——自然选择 (natural selection) 可能未将动物调整得如此精确，或当环境变化时动物行为存在滞后（如第1章所述）。关键在于，观察与预测行为的差异可启发对货币、约束条件和动物环境的进一步研究，从而更好地理解其决策机制。另一个重要方向是更彻底地分析行为决策的底层机制。

总结

行为涉及决策制定 (decision making)（如搜索地点、食物选择），这些决策既有收益也有成本。自然选择 (natural selection) 应使个体最大化其适合度 (fitness)。此观点可作为构建最优化模型 (optimality models) 的基础，模型需明确以下假设：(i) 最大化收益的货币 (currency)（如 starlings 最大化能量输送至巢穴的速率，或 dung flies 最大化受精卵速率）；(ii) 动物行为的约束条件 (constraints)（如搜索与处理时间、能量成本、捕食风险）。该方法强调对“最大化适合度的选择”进行定量、可验证的预测。当观察行为偏离简单模型的预测时，这些差异可用于改进模型，以更深入地理解成本、收益、货币和约束条件。

觅食者 (foragers) 可能通过调整风险承担来最小化饥饿风险，具体取决于自身饥饿程度及不同选择的食物回报均值与变异性（juncos）。部分动物储存体脂以应对困境，另一些则贮藏食物。储食鸟类 (food storing birds) 拥有卓越的空间记忆和特化脑区（海马体 (hippocampus) 相对非储食鸟类更大）。scrub jays 的实验表明，它们具有情景式记忆 (episodic-like memory)（记忆存储内容、地点与时间），能根据潜在盗贼调整储食行为，并为未来做计划。

觅食者常面临摄食收益与捕食风险的权衡（great tits 的脂肪储备、sticklebacks 的猎物选择、bluegill sunfish 的栖息地选择）。

个体可能通过自身尝试确定最优选项，或在个体学习成本较高时利用其他个体的行为作为线索（社会学习 (social learning)，如 nine-spined sticklebacks）。黑猩猩 (chimpanzees) 和狐獴 (meerkats) 从群体成员处学习觅食技巧。社会学习可能导致地方传统（如鱼类觅食或交配地点）。有时，知识丰富的个体会主动教导无知个体（蚂蚁、狐獴）。

储食与社会学习（包括教学）可能涉及简单行为机制，而非基于识别其他个体意图或知识的复杂认知。

延伸阅读

Kacelnik 和 Bateson (1997) 比较了觅食者面对食物数量变异与获取延迟时的风险承担差异。Shafir 等 (2008) 对比蜜蜂与人类的风险行为。Marsh 等 (2004) 和 Pompilio 等 (2006) 表明，starlings 和 desert locusts 在学习期间的体能状态分别影响其觅食选择。这些研究揭示了行为机制的理解如何促进基于成本-收益的功能分析。

Mangel 和 Clark (1988) 及 Houston 等 (1988) 展示了如何用“动态模型 (dynamic models)”预测个体状态变化引发的行为序列。

Kendal 等 (2005) 探讨社会与非社会学习 (asocial learning) 的相对优势，Danchin 等 (2004) 讨论公共信息 (public information) 的使用如何驱动文化演化。Taylor 等 (2009, 2010) 和 Kacelnik (2009) 分析动物认知与工具使用，Tebbich 和 Bshary (2004) 对 Galapagos woodpecker finch 的工具使用进行实验研究。

Sara Shettleworth (2010a) 的著作为社会学习与储食的深入研究提供了重要参考。

讨论议题

假设图3.2c中观察到的负载大小与模型预测的拟合度不佳，下一步应如何行动？
实验室中简单环境下的决策实验如何帮助理解野外行为？
平均净摄入率 (average net rate of intake) 是否可作为觅食动物的合理货币？
如何研究动物区分固定与可变食物量的机制？
为何部分物种储食而其他物种不储？分散储食 (scatter hoarding) 的优势是什么？如何验证假设？是否存在其他生态差异与海马体大小相关的情境？（见 Pravosudov 等，2006；Reboreda 等，1996）
动物的工具使用是否表明其具有智慧？（见 Taylor 等，2009, 2010；Kacelnik，2009；Tebbich & Bshary，2004）
Franks与Richardson（2006）提出，识别教学行为需要第四个标准，即师生之间的双向反馈。你同意吗？

行为生态学导论，就是那个封面是两只阿德利企鹅的经典教材。